LU85709A1 - Procede d'obtention de produits sexuels prets a la fecondation a partir de poissons sexuellement matures - Google Patents
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Description
La présente invention est relative à un procédé d'obtention des produits sexuels prêts pour la fécondation, à partir de poissons sexuellement matures, à une période indépendante de leur époque naturelle de frai.
5 On sait que l'activité sexuelle chez les poissons des deux sexes est régulée par des hormones gonadotropes libérées par 1'adënohypophyse. Ces hormones contrôlent le développement morphologique et fonctionnel et la maturation des gonades, leur activité gamétogénëtique (production des 10 ovules et des spermatozoïdes ou gonades) et l'excrétion des hormones gonadiques.
L'adënohypophyse libère les mêmes deux hormones gonadotropes chez les deux sexes. L'une d'entre elle est appelée FSH (hormone folliculo stimulante), l'autre est connue en tant 15 que LH (hormone lutéinisante) ou ICSH (hormone stimulante les cellules intersticielles) en fonction de l'effet qu'elle exerce chez les mâles.
On sait également que ces deux hormones ne présentent aucune spécificité sexuelle, puisque la même FSH est 20 responsable de l'activité gamétogénëtique chez les mâles et les femelles et que la même LH ou ICSH induit l'excrétion d'androgènes chez les mâles et d'oestrogènes ou de progestérone chez les femelles.
La FSH et la FH sont toutes les deux des glyco-25 protëides, qui présentent une forte spécificité d'espèce chez les poissons.
L'hypophyse du poisson intègre les fonctions du système endocrinien et elle a aussi quelques fonctions de coordination entre le système endocrinien et le système nerveux, 30 principalement par l'intermédiaire des noyaux du système nerveux autonome dans la région hypothalamique du diencêphale. Par ailleurs, l'hypophyse règle le cycle de reproduction, à l'aide des hormones à tropismes spécifiques à l'espèce.
Dans des conditions normales, l'ovulation du 35 poisson apparaît dans un milieu de frai caractéristique de 2 l'espèce de poisson donnée. L'ovulation des oeufs mûrs n'a pas lieu spontanément, mais les oeufs restent en repos pendant une période plus ou moins longue, jusqu'à l'apparition des conditions appropriéess Cette adaptation de la reproduction 5 caractéristique du poisson, est contrôle conjointement par l'hypophyse et le système nerveux central. Dans l'état du repos, * l'organisme du poisson est équilibré à un faible taux d'acti vité gonadotrope et ainsi, une très faible quantité seulement de gonadotrophine est libérée dans le système sanguin.
10 ( Berbilsky N. : Sowremennoe nostoianie woprosa o nevroformo- nalny reguliacii polowo cyclu ryb i bioteknika gormonalnyh wozdiestwii w rybowodstwe, Leningrad, 1966, Publisher : Gos, Univ., page 8).
Il est impossible de déterminer le moment exact de 15 l'apparition des conditions favorables pour le poisson, puisque ceux-ci se développent à une certaine période, plus ou moins fortuitement (par exemple, à la fin du printemps ou au début de l'été). Cela signifie que le mécanisme de régulation de la reproduction chez le poisson permet l'adaptation du cycle de 20 reproduction à l'environnement extérieur. Cette régulation est co-ordonnée chez le poisson par le système hypothalamus--hypophyse.
A la suite des études menées ces dernières années, on a constaté que la libération de certaines hormones tropiques 25 de 1'adënohypophyse, est régulée par des neurohormones. -Les neurohormones quittent les nerfs terminaux allant à certains noyaux de l'hypothalamus et sont absorbées aussitôt par les vaisseaux capillaires dits portes ; de cette façon, elles vont directement, par l'intermédiaire du sang aux sinus de l'adéno-30 hypophyse.
Toutes les neurohormones connues jusqu'à maintenant sont des oligopeptides ou des polypeptides. Les neurohormones induisant la sécrétion d'hormone à tropismes spécifiques, sont dénarrmées , "facteur de libération" (RF) , tandis que_ celles qui inhibent 35 la sécrétion hormonale sont appelées "facteur d'inhibition" (IF).
i 3
Selon la nomenclature actuelle, on utilise les termes d"'hormone de libération" (RH) ou "hormone inhibant la libération" (RIH), dans le cas des neurohormones ayant une structure et une fonction connues.
Une caractéristique propre à toutes les neuro-5 hormones réside en ce que leur effet dans des animaux hypo- physectomisés est analogue à l'effet observé après administration des hormones à tropismes spécifiques.
Des cellules basophiles d'hypophyse de poisson montrent des changements saisonniers, leur quantité diminue 10 pendant la période du frai. Au cours du processus d'adaptation à l'environnement, il se produit des hormones de libération (RH) qui, par l'intermédiaire du flux sanguin, vont dans l'hypophyse et y régulent la libération des hormones à tropismes spécifiques dans le sang. Les poissons sont ainsi informés de 15 l'apparition prochaine des conditions de frai extérieurs convenables. Il en résulte que l'hypophyse et l'excrétion de gonadotropes dans le sang sont activées par l'hormone de régulation de l'hormone lutêinisante (LH/RH) et le processus d'ovulation commence./breton B. et Weill Cl.n C.R. Acad. Sc., 20 Paris, 277, 2061-2064 (1973)J7.
Des impulsions nerveuses sensorielles générées par le terrain du frai sont transmises de cette façon au système endocrinien et ce mécanisme active le système de reproduction -se trouvant dans un état de repos forcé - au moment où est 25 détecté l'environnement extérieur optimal du point de vue de la survie de la progéniture (Gerbilsky, loc. cit.)
Des neurohormones sont interspécifiques â un degré élevé. La séquence de LH/RH chez les poissons diffère de celle des mammifères, si bien qu’elles ne sont pas efficaces en cas 30 d'interchangement.
On a pu obtenir une reproduction artificielle induite des poissons, en trouvant et en développant mondialement la technique d'hypophysation. (Gerbilsky, loc. cit.)
On utilise principalement, après conservation 35 convenable, des hypophyses collectées chez des carpes communes i 4 matures ou presque matures, pour réaliser l'induction hormonale de l'ovulation. D'autres hormones naturelles ou synthétiques essayées jusqu'à maintenant, n'ont pas donné de résultats vraiment positifs.
5 Comme la carpe commune est largement reproduite en élevage, on dispose de stocks importants de par le monde, à partir desquels on peut facilement prélever des hypophyses en des quantités suffisantes pour des buts de production. L'hypophyse de la carpe commune peut être utilisée avec succès 10 dans la reproduction de plusieurs espèces de poisson d'élevage. Les espèces de poissons éloignées du point de vue taxonomique (par exemple, les esturgeons) constituent des exceptions, car dans leur cas, on met en oeuvre une suspension hormonale préparée à partir d'hypophyse de la même espèce.
15 Le prélèvement et la conservation des hypophyses sont effectués de la même manière, quelle que soit l'espèce du donneur. Les hypophyses doivent être prélevées chez les poissons plus âgés, si possible matures sexuellement. Ce n'est que très rarement possible.
20 L'hypophyse est plus petite chez un petit poissons si bien qu'il faudrait beaucoup plus de donneurs dans le cas de petits poissons, puisqu'on la dose en poids.
Les«hypophyses sont deshydratées avec de l'acétone selon la méthode connue. Les hypophyses sont débarrassées 25 d'eau et de graisses après 3 fois 8 à 12 heures de trempage dans l'acétone. Après ducrissement, les hypophyses sont séchées pendant 24 heures à la température ambiante, tandis que s'évapore l'acétone. L'acétone n'est pas nuisible aux composés gonadotropes actifs de l'hypophyse et des glandes ainsi séchées 30 peuvent être conservées pendant une plus grande période de temps, sans perte.
Pour activer les hormones gonadotropes, on pulvérise les glandes dans un mortier en porcelaine, puis on dissout les hormones dans une solution saline physiologique pour 35 poissons (0,65 % de NaCl).
fi 5
On injecte la solution d'hormones dans les muscles du poisson pour éviter tout reflux ou un quelconque autre gaspillage. Les injections sont administrées dans la cavité corporelle dans le cas de petits poissons ou de poissons à 5 muscles flasques. Les hormones pituitaires injectées jouent le même rôle que les propres hormones du poisson libérées lors de la détection du milieu du frai ; elles gênèrent le processus d'ovulation .
La technique d'hypophysation n'est pas efficace 10 dans tous les cas, bien qu'elle soit largement utilisée en pisciculture. Les principales raisons en sont les suivantes : a) Comme on ne connaît pas le moment de la maturation du poisson donneur (dont on prélève l'hypophyse), on ne connait pas non plus la teneur en hormones gonadotropes des 15 glandes. L'effet est donc incertain, même si les doses sont calculées à l'intérieur de larges limites.
b) Les hormones d'hypophyse de la carpe commune ne sont efficaces que chez la carpe commune et chez des espèces qui ne lui sont pas éloignées du point de vue taxonomique.
20 II en résulte que plusieurs espèces de poissons ne peuvent être reproduits qu'avec une faible efficacité ou ne pas être ; reproduites du tout, ce qui est important du point de vue économique.
c) Avec l'hypophyse de la carpe commune (ou d'une 25 quelconque autre) on ne peut obtenir que l'effet de la LH
dans des conditions industrielles, on ne peut pas produire l'effet de la FSH de cette façon, sans doute pour les raisons indiquées en a).
d) Etant donné le manque d'effet de la FSH, l'hypo-30 physation ne peut être utilisée que pour réaliser l'induction des poissons avec des oeufs mûrs pour l'ovulation.
e) Dans -les cas de l'hypophysation, on ne peut effectuer une reproduction artificielle induite que pendant la saison naturelle du frai ; cela signifie que la possibilité 35 est limitée à quelques jours par an. Ainsi l'exploitation des 6 unités de production est également limitée.
f) On ne peut procéder au prélèvement d'hypophyses en grandes quantités qu'à partir de poissons immature dont - l'hypophyse est caractérisée par une faible activité çona- 5 dotrope . Le prélèvement à partir de poissons matures n'est possible qu'en triant les poissons donneurs intéressants.
La présente invention a pour but de mettre au point un procédé qui permet l'obtention de produits sexuels prêts pour la réalisation de fécondation naturelle ou artificielle, 10 à partir d'une quelconque espèce de poisson mature.
La présente invention repose sur la constatation selon laquelle le but ci-dessus peut être pleinement atteint par l'administration de nouveaux dérivés de gonadolibérine dans l'organisme de poissons matures. La demanderesse a trouvé 15 que les FSH-LH/RH excrétées dans l'hypothalamus du poisson peuvent être avantageusement remplacées par ces composés, c'est-à-dire que le développement ces spermatozoïdes et des oeufs et l'ovulation peuvent être induits avec succès par l'injection de ces nouveaux composés.
20 La présente invention se rapporte donc à un procédé d'obtention de produits sexuels prêts pour une fécondation à . . partir de poissons sexuellement matures, pendant une période indépendante de leur saison naturelle de frai, selon lequel on détermine par examen l'état réel de maturité des produits 25 sexuels (sperme et oeufs) des poissons sexuellement matures, on sépare des poissons matures des poissons qui ne sont pas encore mûrs pour l'ovulation, on administre aux poissons des composés exerçant un effet hormonal et après l'ovulation,on recueille les produits sexuels d'ovulation à partir des poissons 30 ou de leur environnement.
Conformément à la présente invention, des nonapep-tides-alcoyl (en C^^V-amides et des dêcapeptide-amides représentés par la formule générale (I) ci-après,
Glp-His-Trp-Ser-Tyr-X -X -X.-Pro-X . (I) 35 1 1 | 7 dans laquelle X^ est un groupe glycyle ou un D-isomère d’un quelconque aminoacide naturel ou synthétique X2 est un groupe L-aminoacide dont la chaîne latérale con-5 tien 1 à 4 atomes de carbone, un groupe L-phënyl-alanyle ou L-tryptophyle, est un groupe L-aminoacide ayant une chaîne latérale alcoyle en ou alcanoyl (en C^^Jamide, X^ est un groupe glycine-amide ou alcoyl(en -amide, 10 ainsi que des sels ou complexes métalliques de ces composés -en tant que composants exerçant un effet hormonal -, sont administrés aux poissons à une dose de 0,1 yg à 5 mg, avantageusement de 2 à 500 yg, de préférence de 5 à 100 yg et dans le cas des poissons qui ne sont pas encore mûrs pour 15 l'ovulation, les doses ci-dessus sont administrées en au moins 2 et en plus 12 portions, la dernière dose utilisée étant au moins égale ou de préférence au moins 1,5 fois supérieure à la dose précédente.
Les abréviations utilisées dans la formule sont 20 identiques à celles de la nomenclature acceptée dans la chimie des peptides, publiée par exemple dans J. Biol. Chem. (241, i ..... 527 (1966); 247, 977 ( 1972).
Le composé n'est pas toxique, si bien qu'une dose trop élevée ne provoque pas d'effet nuisible.
25 Lorsqu'on traitedes poissons qui ne sont pas encore mûrs pour l'ovulation, le nombre d'injections dépend du degré d'éloignement du poisson donné par rapport ä l'état de maturité pour l'ovulation. Si cet état est plus proche, le nombre d'injections est plus faible.
30 Des poissons sont mûrs pour l'ovulation, lorsque, dans le cas des mâles, les spermatozoïdes deviennent mobiles au contact de l'eau et dans le cas des femelles, le noyau est situé à la périphérie du follicule.
On peut mettre en oeuvre de .façon particulièrement 35 avantageuse des décapeptides de formule (II) i 8
Glp-His-Trp-Ser-Tyr-D-Phe-Leu-Gln-Pro-Gly-NH2 (II) et de formule (III)
Glp-His-Trp-Ser-Tyr-D-Phe-Trp-Leu-Pro-Gly-NH2 (III) parmi des composés de formule générale (I) dans le procédé 5 conforme à la présente invention.
Il est judicieux de produire les composés de v formule générale (I) utilisés dans le procédé de la présente invention, selon la technique en phase solide de la synthèse des peptides (Merrifield R.B., J. Am. Chem. Soc., 85, 2149-10 2151 ^1963/). En fonction de la structure des composés dési rés, il est avantageux d'utiliser une résine polystyrène-divinylbenzène chlorornéthylée dans le cas d'un peptide alcoyl-amide et une résine benzhydrylamine dans le cas d'un peptide amide. Les aminoacides sont couplés à la résine sous forme de 15 leur dérivé Ν-α-tert-butyloxycarbonyle (Boc) , avec du dicyclo-hexylcarbodiimide (DCC), du Ν,Ν'-diisopropylcarbodiimide (DCC) ou selon la méthode de l'ester actif. Le produit final peut être séparé du support solide par une technique de clivage acide ou alcaline.
20 Les produits finaux requis de formule générale (I) peuvent être construit à partir d'aminoacides protégés convenables, par utilisation d'une combinaison convenable de synthèse par étapës ét de condensation de fragment, en fonction du caractère chimique des composants aminoacides varia-25 blés.
Les principaux avantages du procédé conforme à la présente invention sont les suivants : a) Il permet la reproduction d'espèces de poisson éloignées du point de vue taxonomique de la carpe commune, 30 qui n'étaient pas reproduits jusqu'à maintenant en raison du manque d'hypophyse spécifique de l'espèce.
b) Il peut être mis en oeuvre dans de vastes limites écologiques, parce que les composés de formule générale (I) exercent leurs effets physiologiques, même dans des con-
35 ditions biologiques très différentes. I
9 c) la reproduction des poissons hors de leur saison naturelle de frai et en même temps la pleine exploitation des unités de production, deviennent possibles.
d) On peut éliminer l'absence d'ovulation due à 5 un dosage imprécis d'hypophyse.
e) Le composé actif utilisé conformément au procédé de la présente invention peut être produit par synthèse dans des laboratoires, si bien qu'on peut supprimer l'incertitude des effets caractérisant la méthode connue d'hypophy- 10 sation.
f) L'effet de l'hormone synthétique utilisée dans le procédé est identique à celui de la libération des propres hormones gonadotropes du poisson.
g) L'hormone synthétique utilisée dans le procédé 15 est interspécifique, si bien qu'elle est efficace même dans le cas de poissons très différents du point de vue taxonomique .
Outre les dispositions qui précèdent, l'invention comprend encore d'autres dispositions qui ressortiront de la 20 description qui va suivre.
L'invention sera mieux comprise à l'aide du complément de description qui va suivre, qui se réfère à des exemples de mise en oeuvre du procédé objet de la présente invention.
25 II doit être bien entendu, toutefois, que ces exemples de mise en oeuvre sont donnés uniquement à titre , d'illustration de l'objet de l'invention, dont ils ne cons tituent en aucune manière une limitation.
EXEMPLE 1 30 Reproduction artificielle induite du sterlet (Acipenser ruthenus L.)
On choisit des poissons matures dans une population d'une aire d'habitation donnée et on les transporte vers le lieu de reproduction. Les sexes sont séparés et l'état de 35 maturation des oeufs des femelles est déterminé. On considère 10 qu'un poisson est mûr pour l'ovulation si le noyau est situé sur la périphérie du follicule. Les spermatozoïdes des mâles ne sont pas examinés, parce que dans une population d'une aire d'habitation donnée, les produits sexuels des mâles et 5 des femelles se trouvent pratiquement tous dans le même état de maturation. Si les poissons sont mûrs pour l'ovulation, le décapeptide de formule générale (I) est injecté en une unique dose de 70 μg à chaque poisson, y compris aux mâles.
Si les poissons ne sont pas mûrs pour l'ovulation, 10 ils doivent être maintenus à la température du frai naturel et le composé ci-dessus doit être administré à des doses de 10 chacune, au moins deux mais douze fois au maximum, tant que le noyau se déplace du centre vers la périphérie. Le nombre de traitements dépend de 1'état réel de maturation des 15 produits sexuels par rapport à l'état "mûr pour l'ovulation".
Ce procédé de maturation dure au moins 100, mais au plus 630 jour-degrés dans l'intervalle de température de 12 à 18°C (les jour-degrés indiquent le nombre de jours multiplié par la température moyenne de l'eau utilisée pendant la période 20 de maturation).
L'ovulation a lieu 24 à 32 heures après l'administration de la dernière dose. On obtient ensuite des pro-! ·duits sexuels en·40 à 60 minutes.
EXEMPLE 2 25 Reproduction artificielle induite de la carpe commune (Cyprinus carpio L.) A une quelconque saison de l'année et à une quelconque température, des reproducteurs matures sont choisis dans l'effectif et transportés dans le lieu de reproduction.
30 Les sexes sont séparés et l'état de maturité des produits sexuels est déterminé selon la procédure de l'Exemple 1. Si les poissons sont mûrs pour l'ovulation, on administre une seule dose de 70 μg de décapeptide de formule (I) y compris aux mâles.
35 Les poissons qui ne sont pas prêts pour l'ovula- i 11 tion doivent être maintenus à la température du frai naturel et le composé indiqué ci-dessus doit être administré à des doses de 5 pg chacune, au moins deux, mais quinze fois au maximum, tant que le noyau du follicule se déplace du centre * 5 vers la périphérie. Le nombre de traitements dépend de l'état réel de maturité des produits sexuels par rapport à l'état "mûr pour l'ovulation". Le procédé de maturation dure au moins 100, mais au plus 750 jour-degrés dans la gamme de températures de 20 à 24°C.
10 L'ovulation a lieu 240 à 260 heure-degrés après administration de la dernière dose. Les produits sexuels sont ensuite séparés en 40 à 60 minutes.
EXEMPLE 3
Reproduction artificielle induite de la perche 15 (Perça fluviatilis L)
Des poissons matures sont choisis dans la population et transportés dans le lieu de reproduction. La maturité des produits sexuels est déterminée selon la procédure de l'Exemple 1, mais les sexes ne sont pas séparés. Les poissons 20 prêts à l'ovulation - y compris les mâles - sont traités avec une dose unique de 20 μg du décapeptide de formule (II)
Les poissons qui ne sont pas mûrs pour l'ovulation • doivent.être maintenus à la température du frai naturel et le composé indiqué çi-dessus doit être administré à des doses de 25 2 μg chacune, au moins deux et au plus dix fois, tant que le noyau du follicule se déplace du centre vers la périphérie.
Le nombre de traitements dépend de l'état réel de maturité des produits sexuels par rapport à l'état "mûr pour l'ovula- • tion". Le procédé de maturation dure au moins 100 jour-degrés, 30 et 400 jour-degrés dans des cas extrêmes, dans un intervalle de températures de 1'eau de 12 à 16 °C.
Le frai a lieu 24 à 36 heures après administration de la dernière doée. La perche peut facilement frayer dans des bassins ; dans ce cas, la séparation des produits sexuels 12 EXEMPLE 4
Reproduction artificielle induite du maquereau bâtard (Trachurus trachurus L.)
On transporte dans un lieu de reproduction, des 5 spécimens de 240 mm de long au moins, choisis parmi des maquereaux bâtards pris vivants dans l'Adriatique, en Novembre. (Des poissons de cette dimension sont déjà sexuellement mature) . Le composé de formule (II) est injecté à chaque poisson, à la dose unique de 10 μ9· L'ovulation a lieu en 24 10 heures, avec une température de l'eau entre 18 et 24°C. Des produits sexuels sont obtenus en 2 heures.
Il n'est pas nécessaire de déterminer l'état de maturité et le sexe dans le cas de maquereaux bâtards, car des poissons matures sont disponibles en une quantité pra-15 tiquement illimitée.
EXEMPLE 5
Reproduction artificielle induite du brochet (Esox lucius L.)
Des poissons sexuellement matures sont choisis dans une population et transportés vers le lieu de reproduc-20 tion. Les sexes sont séparés et l'état de maturité des produits sexuels est déterminé selon la procédure de l'Exemple 1. Des poissons prêts à l'ovulation - les mâles compris -sont traités avec une dose unique de 100 μg du décapeptide de formule (II).
25 Les poissons qui ne sont pas encore mûrs pour l'ovulation doivent être maintenus à la température du frai naturel et le composé indiqué ci-dessus doit être administré à des doses de 5 iig chacune, au moins deux fois mais au plus dix fois, tant que le noyau du follicule se déplace du centre 30 vers la périphérie. Le nombre de traitements dépend de l'état réel de maturité des produits sexuels par rapport à l'état "mûr pour l'ovulation". Le procédé de maturation dure au moins 70, et dans des cas extrêmes, 350 jour-degrés à la température de l'eau de 8 à 14°C.
i 13 EXEMPLE 6
Reproduction artificielle induite de la carpe-miroir (Hypophthalmichtys molitrix Val.)
Des poissons sexuellement matures sont choisis 5 dans l'effectif et transportés vers le site de reproduction. Les sexes sont séparés. L'état de maturité des produits sexuels est déterminé selon la procédure de l'Exemple 1 et des poissons mûrs pour l'ovulation - les mâles compris - sont traités avec une dose unique de 100 μg du décapeptide de for-10 mule (III).
Les poissons qui ne sont pas encore mûrs pour l'ovulation doivent être maintenus à la température du frai naturel et le composé mentionné ci-dessus doit être administré à des doses de 10 ug chacune, au moins deux et au plus 15 dix fois, tant que le noyau du follicule se déplace du centre vers la périphérie.
Le nombre de traitements dépend de l'état réel de maturité des produits sexuels par rapport à l'état "mûr pour l'ovulation". Ce procédé de maturation dure au moins 150, 20 dans des cas extrêmes 850 jour-degrés, dans une gamme de température de l'eau de 20 à 26°C.
L'ovulation a lieu 240 à 260 heure-degrés après administration de la dernière dose. Les produits sexuels sont ensuite séparés.* 25 Ainsi que cela ressort de ce qui précède, l'in vention ne se limite nullement à ceux de ses modes de mise en oeuvre, de réalisation et d'application qui viennent d'être décrits de façon plus explicite ? elle en embrasse au contraire toutes les variantes qui peuvent venir à l'esprit du 30 technicien en la matière, sans s'écarter du cadre, ni de la portée, de la présente invention.
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Claims (3)
14 REVENDICATION Procédé pour obtenir des produits sexuels prêts à la fécondation à partir de poissons sexuellements matures, 5. une période indépendante de leur saison de frai naturel selon lequel l'état réel de maturité est déterminé par l'examen des produits sexuels (sperme et oeufs), des poissons qui ne sont pas encore mûrs pour l'ovulation sont séparés des poissons matures, des produits exerçant un effet hormonal 10 sont administrés aux poissons et après l'ovulation, des produits sexuels sont obtenus à partir des poissons ou de leur environnement, caractérisé en ce qu'à titre de composés ayant des effets hormonaux, des nonapeptide-alcoyl (en C^^)-amides et des décapeptide_amides représentés par la formule générale 15 (I) ci-après : Glp-his-Trp-Ser-Tyr-X.j-X2-X2-Pro-X4 (I) dans laquelle : X.j est un groupe glycyle ou un D-isomère d'un quelconque groupe aminoacide naturel ou synthétique,
20 X2 est un groupe L-aminoacide dont la chaîne latérale contient 1 à 4 atomes de carbone, L-phénylalanyl ou L-tryptophyle, est un groupe L-aminoacide ayant une chaîne latérale alcoyle en C^4 ou alcanoyl (en C2^4j-amide,
25 X4 est un groupé glycine-amide ou alcoyl (en C1à4)-amide, ainsi que des sels et complexes métalliques de ces composés, sont administrés aux poissons à une dose de 0,1 μσ à 5 mg, avantageusement 2 à 500 iig, de préférence 5 à 100 μg et aux poissons qui ne sont pas encore mûrs pour l'ovulation, les 30 quantités ci-dessus sont administrées en au moins deux mais au plus douze portions, la dernière dose utilisée étant au moins égale ou avantageusement au moins 1,5 fois supérieure à la précédente.
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