KR20190033548A - 식물에서 유전자 발현을 위한 방법 및 조성물 - Google Patents

식물에서 유전자 발현을 위한 방법 및 조성물 Download PDF

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Abstract

본 발명은 유전자이식 식물에서 단백질의 효율적인 발현을 제공하는 데 유용한 재조합 DNA 분자뿐만 아니라 상기 재조합 DNA 분자를 이용하는 조성물 및 방법을 제공한다. 특정 실시형태에서, 본 발명은 수송 펩타이드를 암호화하는 서열 및 제초제 내성을 부여하는 작동 가능하게 연결된 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자 및 작제물을 제공한다.

Description

식물에서 유전자 발현을 위한 방법 및 조성물
관련 출원에 대한 참조
본 출원은 2016년 7월 29일자로 출원된 미국 가출원 특허 제62/368,840호의 유익을 주장하며, 이 기초출원은 본 명세서에 그의 전문이 참고로 포함된다.
서열목록의 포함
컴퓨터 판독 가능한 형태의 서열목록이 전자적 제출에 의해 본 출원과 함께 제출되며, 이는 그의 전문이 본 출원에 참고로 포함된다. 서열목록은 330 킬로바이트 용량이며(작업 시스템 MS 윈도우에서 측정) 2017년 7월 26일자에 생성된 파일명 MONS397WO_ST25에 포함된다.
기술분야
본 발명은 일반적으로 농업, 식물 유전 공학 및 분자 생물학 분야에 관한 것이다. 더 구체적으로는, 본 발명은 유전자이식 식물에서 재조합 단백질 발현을 위한 조성물 및 이의 사용 방법에 관한 것이다.
농작물 생산은 종종 분자 생물학 방법을 이용하여 생성되는 유전자이식 형질을 포함하는 변형된 게놈을 갖는 작물을 이용한다. 예를 들어, 이식유전자로서도 알려진 이종성 유전자는 식물 게놈에 도입될 수 있다. 식물에서 이식유전자의 발현은 식물에 대해 제초제-내성 또는 곤충 방제와 같은 형질을 부여한다. 식물에서 이식유전자의 성공적인 발현은 이종성 유전자 발현 요소를 이용함으로써 달성될 수 있다. 이의 일 예는 재조합 단백질의 세포하 국소화 및 그에 따른 향상된 단백질 발현 또는 기능을 달성하기 위해 재조합 단백질에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드의 사용이다. 따라서 식물 세포 내에서 재조합 단백질을 효과적으로 국소화할 수 있는 신규한 수송 펩타이드에 대한 필요가 존재한다.
일 양상에서, 본 발명은 이종성 제초제-내성 단백질(heterologous herbicide-tolerance protein)을 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 제공하되, 수송 펩타이드는 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함한다. 일 실시형태에서, 이종성 제초제-내성 단백질은 제초제-비민감성 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 가진다. 다른 실시형태에서, 이종성 제초제-내성 단백질은 서열번호 100 내지 119, 서열번호 163 내지 182 및 서열번호 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함한다. 추가 실시형태에서, 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열은 서열번호 54 내지 99 및 서열번호 267 내지 297로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 핵산 서열을 포함한다. 또한 추가 실시형태에서, 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 서열은 서열번호 121 내지 162 및 서열번호 183 내지 223, 서열번호 229 내지 235로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 핵산 서열을 포함한다. 또한 추가 실시형태에서, 재조합 DNA 분자는 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 이종성 프로모터를 추가로 포함한다.
다른 양상에서, 본 발명은 본 명세서에 제공된 DNA 분자, 예컨대 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 포함하는 DNA 작제물을 제공하되, 수송 펩타이드는 이종성 프로모터에 작동 가능하게 연결된 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택된 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함한다. 일 실시형태에서, 이종성 제초제-내성 단백질은 제초제-비민감성 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 가진다. 다른 실시형태에서, 이종성 제초제-내성 단백질은 서열번호 100 내지 119, 서열번호 163 내지 182 및 서열번호 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 아미노산 서열을 포함한다. 또 다른 실시형태에서, DNA 작제물은 유전자이식 식물, 종자 또는 세포의 게놈에 존재한다.
추가 양상에서, 본 발명은 본 명세서에 제공된 재조합 DNA 분자, 예컨대 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 포함하는 유전자이식 식물, 종자 또는 세포를 제공하되, 수송 펩타이드는 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함한다. 일 실시형태에서, 식물, 종자 또는 세포는 적어도 1종의 PPO 제초제에 대해 내성이 있다. 다른 실시형태에서, PPO 제초제는 아시플루오르펜, 포메사펜, 락토펜, 플루오로글리코펜-에틸, 옥시플루오르펜, 플루미옥사진, 아자페니딘, 카펜트라존-에틸, 설펜트라존, 플루티아세트-메틸, 옥사다이아르길, 옥사다이아존, 피라플루펜-에틸, 사플루페나실 및 S-3100으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 추가 실시형태에서, 유전자이식 식물, 종자 또는 세포는 적어도 제2 제초제에 대해 내성이 있다.
다른 양상에서, 본 발명은 작동 가능하게 연결된 a) 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 95% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함하는 수송 펩타이드; 및 b) 이종성 제초제-내성 단백질을 포함하는 재조합 단백질을 제공한다. 일 실시형태에서, 이종성 제초제-내성 단백질은 제초제-비민감성 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 가진다. 추가 양상에서, 본 발명은 본 명세서에 제공되는 재조합 단백질을 포함하는 유전자이식 식물, 종자 또는 세포를 제공한다.
또 다른 양상에서, 본 발명은 a) 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 이용하여 식물 세포를 형질전환시키는 단계로서, 상기 수송 펩타이드는 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함하는, 상기 식물 세포를 형질전환시키는 단계; 및 b) 이로부터 DNA 분자를 포함하는 제초제-내성 식물을 재생시키는 단계를 포함하는 제초제-내성 식물을 생산하는 방법을 제공한다. 일 실시형태에서, 이종성 제초제-내성 단백질은 서열번호 100 내지 119, 서열번호 163 내지 182 및 서열번호 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 아미노산 서열을 포함한다. 다른 실시형태에서, 상기 방법은 재생된 식물을 그 자체와 또는 제2의 식물과 교배시켜 하나 이상의 자손 식물을 생산하는 단계를 추가로 포함한다. 또 다른 실시형태에서, 상기 방법은 적어도 1종의 PPO 제초제에 대해 내성이 있는 자손 식물을 선택하는 단계를 더 포함할 수 있다. 특정 실시형태에서, PPO 제초제는 아시플루오르펜, 포메사펜, 락토펜, 플루오로글리코펜-에틸, 옥시플루오르펜, 플루미옥사진, 아자페니딘, 카펜트라존-에틸, 설펜트라존, 플루티아세트-메틸, 옥사다이아르길, 옥사다이아존, 피라플루펜-에틸, 사플루페나실 및 S-3100으로 이루어진 군으로부터 선택된다.
추가 양상에서, 본 발명은 본 명세서에 제공된 재조합 DNA 분자를 포함하는 식물을 그 자체 또는 제2의 식물과 교배시켜 제초제-내성 유전자이식 식물 또는 종자를 생성하는 단계를 포함하는 제초제-내성 유전자이식 식물 또는 종자를 생산하는 방법을 제공한다. 특정 실시형태에서, 재조합 DNA 분자는 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하되, 수송 펩타이드는 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함한다.
또한 추가 양상에서, 본 발명은 식물 또는 세포에서 이종성 제초제-내성 단백질을 발현시키는 방법을 제공하며, 상기 방법은 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하는 DNA 분자를 포함하는 식물 또는 세포를 성장시키는 단계를 포함하되, 수송 펩타이드는 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함하고, 성장은 이종성 제초제-내성 단백질의 발현을 초래한다. 일 실시형태에서, 이종성 제초제-내성 단백질은 제초제-비민감성 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 가진다.
다른 양상에서, 본 발명은 본 명세서에 제공된 유전자이식 식물 또는 종자, 예컨대 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 포함하는 유전자이식 식물 또는 종자를 포함하는 식물 성장 지역에 유효량의 적어도 1종의 PPO 제초제를 적용하는 단계를 포함하는 식물 성장 지역에서 잡초를 방제하거나 또는 방지하기 위한 방법을 제공하되, 수송 펩타이드는 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함하고, 유전자이식 식물 또는 종자는 PPO 제초제에 대해 내성이다. 특정 실시형태에서, PPO 제초제는 아시플루오르펜, 포메사펜, 락토펜, 플루오로글리코펜-에틸, 옥시플루오르펜, 플루미옥사진, 아자페니딘, 카펜트라존-에틸, 설펜트라존, 플루티아세트-메틸, 옥사다이아르길, 옥사다이아존, 피라플루펜-에틸, 사플루페나실 및 S-3100으로 이루어진 군으로부터 선택된다.
추가 양상에서, 본 발명은 a) 식물 성장 지역에서 본 명세서에 제공된 식물 또는 종자, 예를 들어 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 포함하는 식물 또는 종자를 배양시키는 단계로서, 수송 펩타이드는 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함하는, 상기 식물 또는 종자를 배양시키는 단계; 및 b) 식물 성장 지역에 PPO 제초제 및 적어도 1종의 다른 제초제를 적용하는 단계로서, 식물 또는 종자는 PPO 제초제 및 적어도 1종의 다른 제초제에 내성이 있는, 상기 제초제를 적용하는 단계를 포함하는, 제초제 내성 잡초의 성장을 방제하는 방법을 제공한다. 특정 실시형태에서, PPO 제초제는 아시플루오르펜, 포메사펜, 락토펜, 플루오로글리코펜-에틸, 옥시플루오르펜, 플루미옥사진, 아자페니딘, 카펜트라존-에틸, 설펜트라존, 플루티아세트-메틸, 옥사다이아르길, 옥사다이아존, 피라플루펜-에틸, 사플루페나실 및 S-3100으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 다른 실시형태에서, 식물 또는 종자에 내성이 있는 다른 제초제는 ACCase 저해제, ALS 저해제, EPSPS 저해제, 합성 옥신(auxin), 광합성 저해제, 글루타민 합성효소 저해제, HPPD 저해제, PPO 저해제, 및 긴 사슬의 지방산 저해제로 이루어진 군으로부터 선택된다. 추가 실시형태에서, ACCase 저해제는 아릴옥시페녹시 프로피오네이트 또는 시클로헥산다이온이거나; ALS 저해제는 설포닐유레아, 이미다졸리논, 트라이아졸로피리미딘, 또는 트라이아졸리논이거나; EPSPS 저해제는 글리포세이트이거나; 합성 옥신은 페녹시 제초제, 벤조산, 카복실산, 또는 세미카바존이거나; 광합성 저해제는 트리아진, 트라이아지논, 나이트릴, 벤조티아다이아졸, 또는 유레아이거나; 글루타민 합성효소 저해제는 글루포시네이트이거나; HPPD 저해제는 아이소옥사졸, 피라졸론, 또는 트라이케톤이거나; PPO 저해제는 다이페닐에터, N-페닐프탈이미드, 아릴 트라이아지논, 또는 피리미딘다이온이거나; 또는 매우 긴 사슬의 지방산 저해제는 클로로아세트아마이드, 옥시아세트아마이드, 또는 피라졸이다.
또한 추가 양상에서, 본 발명은 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 제공하되, 수송 펩타이드는 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 95% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함한다. 일 실시형태에서, 이종성 제초제-내성 단백질은 제초제-비민감성 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 가진다. 다른 실시형태에서, 이종성 제초제-내성 단백질은 서열번호 100 내지 119, 서열번호 163 내지 182 및 서열번호 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 95% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함한다. 추가 실시형태에서, 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열은 서열번호 267내지 297로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 95% 동일성을 포함하는 핵산 서열을 포함한다. 또한 다른 실시형태에서, 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 서열은 서열번호 121 내지 162 및 서열번호 183 내지 223, 서열번호 229 내지 235로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 95% 동일성을 포함하는 핵산 서열을 포함한다. 또한 추가 실시형태에서, 재조합 DNA 분자는 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 이종성 프로모터를 추가로 포함한다.
서열의 간단한 설명
서열번호 1 내지 2 및 서열번호 236은 애기장대(Arabidopsis thaliana) 알비노 및 연한 녹색(APG6) 수송 펩타이드의 아미노산 서열이다.
서열번호 3은 목화 12G088600TP 수송 펩타이드의 아미노산 서열이다.
서열번호 4 내지 49 및 서열번호 237 내지 266은 수송 펩타이드의 아미노산 서열이다.
서열번호 50 내지 52 및 서열번호 267은 APG6 수송 펩타이드를 암호화하는 핵산 서열이다.
서열번호 53은 목화 12G088600TP 수송 펩타이드를 암호화하는 핵산 서열이다.
서열번호 54 내지 99 및 서열번호 268 내지 297은 각각 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 237 내지 266을 암호화하는 예시적인 핵산 서열이다.
서열번호 100 내지 119는 HemG 프로토포르피리노겐 옥시다제의 아미노산 서열이다.
서열번호 120은 아마란투스 투베르쿨라투스(Amaranthus tuberculatus)(물대마)(WH)로부터의 야생형 프로토포르피리노겐 옥시다제의 아미노산 서열이다.
서열번호 121 내지 162 및 서열번호 229는 서열번호 100 내지 119를 암호화하는 예시적인 핵산 서열이다.
서열번호 163 내지 182 및 서열번호 224 내지 228은 HemY 프로토포르피리노겐 옥시다제의 아미노산 서열이다.
서열번호 183 내지 223 및 서열번호 230 내지 235는 서열번호 163 내지 182 및 서열번호 224 내지 228을 암호화하는 예시적인 핵산 서열이다.
다음의 설명 및 정의는 본 발명을 더 양호하게 정의하기 위해 그리고 본 발명을 실행함에 있어서 당업자를 지도하기 위해 제공된다. 달리 언급되지 않는 한, 용어는 적절한 기술에서 당업자에 의한 통상적인 용법에 따라서 이해되어야 한다.
이종성 단백질에 수송 펩타이드를 작동 가능하게 연결시키는 것은 이종성 단백질의 세포하 국소화를 달성하기 위해 유전자이식 식물 세포의 단백질 국소화 시스템을 이용한다. 수송 펩타이드는 세포소기관에 이종성 단백질의 전위 동안의 가공 단계에서 이종성 단백질로부터 제거된다. 식물에서 발현될 때 특정 이종성 단백질과 특정 수송 펩타이드의 조합 특성은 예측 불가능하며 놀라울 수 있다. 예를 들어, 세포하 국소화 효율 및 가공 효율(이종성 단백질로부터 수송 펩타이드의 제거)은 다르며, 수송 펩타이드, 이종성 단백질 또는 둘 다의 아미노산 서열에 의해 영향받을 수 있다. 이들 변수는 이종성 단백질의 기능 및 수준에 영향을 미치며, 따라서 이종성 단백질을 포함하는 유전자이식 세포, 식물 또는 종자의 표현형에 영향을 미친다. 다양한 수송 펩타이드는 유전자이식 식물에서의 용도에 대해 당업계에 공지되어 있지만, 세포하 국소화 및 가공 효율의 가변성 및 새로운 유전자이식 형질의 지속적인 개발을 고려하여, 신규한 수송 펩타이드가 필요하다.
본 발명은 식물 세포 내에서 이종성 단백질을 효율적으로 표적화하기 위한 신규한 재조합 DNA 분자를 제공한다. 이종성 단백질의 효과적인 표적화는 수송 펩타이드와 이종성 단백질 조합물의 효율적인 세포하 국소화 및 이종성 단백질로부터 수송 펩타이드의 가공을 수반한다. 세포 내에서 이종성 단백질을 국소화하기 위한 수송 펩타이드는 공지되어 있지만, 임의의 수송 펩타이드 및 이종성 단백질 조합물의 국소화 정도 및 가공은 다르다. 국소화 및 가공은 이종성 단백질의 발현 수준 및 기능에 영향을 미치며, 따라서 이종성 단백질을 포함하는 세포, 식물 또는 종자의 표현형에 영향을 미친다. 예를 들어, 수송 펩타이드 및 제초제-내성 단백질 조합물의 비효율적인 국소화 및 가공은 유전자이식 식물에 대한 불량한 제초제-내성을 초래할 수 있다.
본 발명은 개선된 국소화 및 가공을 통한 단백질의 효율적인 표적화를 제공할 수 있는 신규한 재조합 DNA 분자를 제공함으로써 이들 장애를 극복한다. 본 발명의 재조합 DNA 분자는 이종성 단백질을 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함한다. 일 예에서, 본 발명의 재조합 DNA 분자는 제초제-내성 프로토포르피리노겐 옥시다제를 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 포함하지만, 이들로 제한되지 않는다. 이들 재조합 DNA 분자를 이용하기 위한 조성물 및 방법이 또한 제공된다.
재조합 분자
본 명세서에서 사용되는 용어 "재조합"은 유전자 조작의 결과이며 인간 개입에 의해 생성되는 비천연 DNA, 단백질, 세포, 종자 또는 유기체를 지칭한다. "재조합 DNA 분자"는 천연 발생되지 않으며 이렇게 해서 인간 개입의 결과인 DNA 분자, 예컨대 서로에 대해 이종성인 적어도 2개의 DNA 서열의 조합을 포함하는 DNA 분자이다. 재조합 DNA 분자의 예는 본 발명의 수송 펩타이드를 암호화하는 본 명세서에 제공되는 DNA 분자, 예컨대 본 발명의 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 수송 펩타이드, 예컨대 서열번호 100 내지 119, 163 내지 182, 및 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 프로토포르피리노겐 옥시다제이다. "재조합 단백질"은 천연 발생되지 않는 인간 개입의 결과로서 생성되는 단백질이다. 재조합 단백질의 예는 본 발명의 수송 펩타이드, 예컨대 이종성 단백질에 작동 가능하게 연결된 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 수송 펩타이드, 예컨대 본 발명의 제초제-내성 단백질, 예를 들어, 서열번호 100 내지 119, 163 내지 182 및 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 프로토포르피리노겐 옥시다제를 포함하는 본 명세서에서 제공되는 단백질이다. 재조합 세포, 종자 또는 유기체는 유전자이식 또는 이종성 DNA 또는 단백질을 포함하는 세포, 종자 또는 유기체, 예를 들어, 본 발명의 이종성 DNA 분자 또는 이종성 단백질을 포함하는 유전자이식 식물 세포, 종자, 식물 또는 식물 부분이다.
본 명세서에서 사용되는 용어 "단리된 DNA 분자"는 DNA 분자가 단독으로 또는 다른 조성물과 조합하여 존재하지만 그의 천연 환경 내에 있지 않은 것을 의미한다. DNA 분자가 천연에서 발생되는 게놈 위치에 있지 않다면, 본 발명의 DNA 분자는 단리된 DNA 분자이다. 예를 들어, 단백질-암호 DNA 서열 및 이종성 수송 펩타이드 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자는 단백질-암호 DNA 서열과 이종성 수송 펩타이드 DNA 서열이 둘 다 천연에서 발견되는 게놈(예컨대 유전자이식 식물, 종자, 식물 부분, 또는 세포의 게놈)이 아닌 내용과 관련하여 발견될 때 단리된 것으로 고려된다.
본 명세서에서 사용되는 용어 "유전자 조작"은 생명공학 기법(예컨대 분자 생물학, 단백질 생화학, 박테리아 형질전환 및 식물 형질전환)을 이용하는 DNA 분자, 단백질, 세포 또는 유기체의 생성, 변형 또는 생산을 지칭한다. 따라서 유전자 조작은 인간 개입의 결과이다. 예를 들어, 유전자 조작은 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266의 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 수송 펩타이드를 암호화하는 재조합 DNA 분자, 예컨대 분자 생물학 기법, 예컨대 유전자 클로닝, DNA 결찰 및 DNA 합성 중 하나 이상을 이용하여 서열번호 100 내지 119, 163 내지 182 및 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 프로토포르피리노겐 옥시다제를 생성하기 위해 사용될 수 있다. 이러한 재조합 DNA 분자는 선택적으로 식물 세포에서 기능성인 이종성 프로모터를 추가로 포함할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는, 단백질에 대한 "제초제-내성" 또는 "제초제-내성"은 제초제의 존재 하에 그의 활성 또는 기능 중 적어도 일부를 유지하는 능력을 의미한다. 예를 들어, 프로토포르피리노겐 옥시다제(protoporphyrinogen oxidase: PPO)는 그것이 1종 이상의 PPO 제초제(들)의 존재 하에서 그의 효소적 활성의 적어도 일부를 유지한다면, 제초제-내성이다. 제초제-내성은 당업계에 공지된 임의의 수단에 의해 측정될 수 있다. 예를 들어, 프로토포르피리노겐 옥시다제의 효소적 활성은 1종 이상의 PPO 제초제(들)의 존재 하에서 프로토포르피리노겐 옥시다제 생성물의 생산 또는 프로토포르피리노겐 옥시다제의 기질의 소모가 형광, 고성능 액체 크로마토그래피(HPLC) 또는 질량분석법(MS)을 통해 측정되는 효소 분석에 의해 측정될 수 있다. 프로토포르피리노겐 옥시다제옥시다제의 효소 활성을 측정하기 위한 분석의 다른 예는 박테리아 분석, 예컨대 본 명세서에 기재된 성장 분석이며, 이에 의해 재조합 프로토포르피리노겐 옥시다제는 PPO 활성이 다르게 결여된 박테리아 세포에서 발현되며, 이런 넉아웃 표현형을 보완하는 재조합 프로토포르피리노겐 옥시다제의 능력이 측정된다. 제초제-내성은 제초제에 대해 완전한 또는 부분적인 비민감성일 수 있고, 그리고 PPO 제초제에 대한 백분율(%) 내성 또는 비민감성으로서 표현될 수 있다. 본 명세서에서 사용되는 "제초제-내성 프로토포르피리노겐 옥시다제"는 1종 이상의 PPO 제초제(들)의 존재 하에서 제초제-내성을 나타낸다.
본 명세서에서 사용되는, 유기체, 식물, 종자, 조직, 부분 또는 세포에 대해 "제초제-내성" 또는 "제초제-내성"은 적용될 때 제초제의 효과에 저항하는 유기체, 식물, 종자, 조직, 부분 또는 세포의 능력을 의미한다. 예를 들어, 제초제-내성 식물은 제초제의 존재 하에 생존하거나 또는 계속해서 성장할 수 있다. 식물, 종자, 식물 조직, 식물 부분, 또는 세포의 제초제-내성은 식물, 종자, 식물 조직, 식물 부분, 또는 세포를 적합한 대조군과 비교함으로써 측정될 수 있다. 예를 들어, 제초제-내성은 제초제-내성을 부여할 수 있는 단백질을 암호화하는 재조합 DNA 분자를 포함하는 식물(시험 식물) 및 제초제-내성을 부여할 수 있는 단백질을 암호화하는 재조합 DNA 분자를 포함하지 않는 식물(대조군 식물)에 제초제를 적용하는 것 및 이어서, 두 식물의 식물 손상을 비교하는 것에 의해 측정되거나 또는 평가될 수 있으며, 여기서 시험 식물의 제초제-내성은 대조군 식물의 손상 속도에 비해 감소된 손상 속도로 나타난다. 제초제-내성 식물, 종자, 식물 조직, 식물 부분, 또는 세포는 대조군 식물, 종자, 식물 조직, 식물 부분, 또는 세포에 비교할 때, 제초제의 독성 효과에 대해 감소된 반응을 나타낸다. 본 명세서에서 사용되는, "제초제-내성 형질"은 야생형 식물에 비해 식물에 대해 개선된 제초제-내성을 부여하는 유전자이식 형질이다. 본 발명의 제초제 내성 형질에 의해 생성될 수 있는 상정된 식물은, 예를 들어, 작물 식물, 예컨대 특히 대두(글리신 맥스(Glycine max)), 메이즈(maize)(제아 메이스(Zea mays)), 면(고시피움 종(Gossypium sp .)), 밀(트리티쿰 종(Triticum spp.)) 및 브라시카(Brassica) 식물을 포함하는 임의의 식물을 포함할 수 있었다.
본 명세서에서 사용되는, "hemG 넉아웃 균주"는 무-헴 성장 배지 상에서 성장할 수 없는 정도로, 또는 그의 성장이 기능성 HemG를 포함하는 다른 동질유전자 균주에 비해 헴의 부재 하에서 검출 가능하게 손상되도록 HemG 활성을 결여하는 이콜라이(E. coli)와 같은 유기체 또는 유기체의 세포를 의미한다. 예를 들어, 이콜라이의 hemG 넉아웃 균주는 당업계의 지식을 고려하여, 예를 들어 이콜라이 hemG 서열을 고려하여 제조될 수 있다(Ecogene Accession No. EG11485; Sasarman et al., "sequence of the hemG gene involved in the protoporphyrinogen oxidase activity of Escherichia coli K12" Can J Microbiol 39:1155-1161, 1993).
용어 "이식유전자"는 인간 개입의 결과로서, 예컨대 식물 형질전환 방법에 의해 유기체의 게놈 내로 인공적으로 혼입되는 DNA 분자를 지칭한다. 본 명세서에서 사용되는 용어 "유전자이식"은 이식유전자를 포함하는 것을 의미하며, 예를 들어, "유전자이식 식물"은 그의 게놈에서 이식유전자를 포함하는 식물을 지칭하며, "유전자이식 형질"은 식물 게놈에 혼입된 이식유전자의 존재에 의해 전달되거나 또는 수여되는 특징 또는 표현형을 지칭한다. 이러한 게놈 변경의 결과로서, 유전자이식 식물은 관련된 야생형 식물과 명확하게 상이한 것이며, 유전자이식 형질은 야생형 식물에서 자연적으로 발견되지 않는 형질이다. 본 발명의 유전자이식 식물은 본 발명에 의해 제공되는 재조합 DNA 분자를 포함한다.
본 명세서에서 사용되는 용어 "이종성"은, 예를 들어 상이한 공급원으로부터 유래되거나 또는 정상적으로는 임의의 다른 방식에서 천연에서 함께 발견되지 않는, 정상적으로는 천연에서 연관되지 않은 2 이상의 것들 사이의 관계를 지칭한다. 예를 들어, DNA 분자 또는 단백질은 천연에서 함께 또는 동일한 상황에서 정상적으로 발견되지 않는다면, 다른 DNA 분자, 단백질, 세포, 식물, 종자 또는 유기체에 대해 이종성일 수 있다. 특정 실시형태에서, 2개의 DNA 분자가 동일한 상황에서 천연에서 함께 정상적으로 발견되지 않는다면, 제1 DNA 분자는 제2 DNA 분자에 대해 이종성이고, 이러한 조합이 천연에서 정상적으로 발견되지 않는다면, 단백질은 수송 펩타이드와 같은 제2의 작동 가능하게 연결된 단백질에 대해 이종성이다. 다른 실시형태에서, 프로토포르피리노겐 옥시다제에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 재조합 DNA 분자는, 이러한 조합이 천연에서 정상적으로 발견되지 않는다면, 식물 세포에서 기능성인 작동 가능하게 연결된 프로모터에 대해 이종성이다. 재조합 DNA 분자는 또한 그것이 해당 세포, 종자 또는 유기체에서 천연 발생되지 않을 때 그것이 삽입되는 세포, 종자 또는 유기체에 대해 이종성일 수 있다. "이종성 단백질"은 그것이 천연 발생되지 않은 식물, 종자, 세포, 조직 또는 유기체에서 존재하거나 또는 그것이 천연에서 연결되지 않은 단백질에 작동 가능하게 연결된 단백질이다. 이종성 단백질의 예는 그것이 천연 발생되지 않은 식물, 종자, 세포, 조직 또는 유기체에서 발현된, 또는 그것이 천연에서 연결되지 않는 수송 펩타이드 또는 제초제-내성 단백질과 같은 제2 단백질에 작동 가능하게 연결된 서열번호 4 내지 49, 236 내지 266, 100 내지 119, 163 내지 182 및 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 단백질이다. 다른 예에서, 이종성 단백질, 예컨대 이종성 제초제-내성 단백질, 예를 들어 프로토포르피리노겐 옥시다제는 분자 생물학 및 식물 형질전환 기법을 이용하여 그것이 천연 발생되지 않는 식물 세포 내로 도입될 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 용어 "단백질-암호 DNA 분자"는 단백질을 암호화하는 DNA 서열을 포함하는 DNA 분자를 지칭한다. 본 명세서에서 사용되는, "단백질-암호 DNA 서열"은 단백질을 암호화하는 DNA 서열을 의미한다. 단백질-암호 DNA 서열은 단백질, 예를 들어, 서열번호 4 내지 49, 236 내지 266, 100 내지 119, 163 내지 182 및 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 단백질을 암호화하는 임의의 DNA 서열일 수 있다. 본 명세서에서 사용되는 용어 "단백질"은 펩타이드(아마이드) 결합에 의해 연결되는 아미노산의 사슬을 지칭하며 생물학적으로 기능성인 방법으로 폴딩 또는 배열되는 폴리펩타이드 사슬과 그렇지 않은 폴리펩타이드 사실을 둘 다 포함한다. "서열"은 뉴클레오타이드 또는 아미노산의 순차적 배열을 의미한다. 단백질-암호 서열의 경계는 보통 5'-말단에서 번역 개시 코돈 및 3'-말단에서 번역 정지 코돈에 의해 결정된다.
본 명세서에서 사용되는 용어 "제초제-내성 단백질"은 세포, 조직, 식물 부분, 종자 또는 유기체에 대해 제초제 내성을 부여할 수 있는 단백질을 의미한다. 제초제-내성 단백질의 예는 당업계에 잘 공지되어 있으며, 글리포스페이트-내성 5-엔오일파이루빌 시키메이트 3-포스페이트 신타제(예를 들어, CP4-EPSPS, 2mEPSPS), 글리포스페이트 산화 환원 효소(GOX), 글리포스페이트 N-아세틸트랜스퍼라제(GAT), 제초제-내성 아세토락테이트 신타제(ALS)/ 아세토하이드록시산 신타제(AHAS), 제초제-내성 4-하이드록시페닐파이루베이트 다이옥시게나제(HPPD), 다이캄바 모노옥시게나제(DMO), 포스피노트리신 아세틸 트랜스퍼라제(PAT), 제초제-내성 글루타민 합성효소(GS), 2,4-다이클로로페녹시프로피오네이트 다이옥시게나제(TfdA), R-2,4-다이클로로페녹시프로피오네이트 다이옥시게나제(RdpA), S-2,4-다이클로로페녹시프로피오네이트 다이옥시게나제(SdpA), 제초제-내성 프로토포르피리노겐 옥시다제(PPO) 및 사이토크롬 P450 모노옥시게나제를 포함하지만, 이들로 제한되지 않는다. 예를 들어, 서열번호 100 내지 119, 서열번호 163 내지 182, 및 서열번호 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 아미노산 서열을 포함하는 프로토포르피리노겐 옥시다제는 제초제-내성 단백질이다.
본 명세서에서 사용되는, "이식유전자 발현", "이식유전자를 발현시키는 것", "단백질 발현" 및 "단백질을 발현시키는 것"은 궁극적으로 단백질로 폴딩될 수도 있고 폴딩되지 않을 수도 있는 DNA 분자를 전령 RNA(mRNA)로 전사시키고 mRNA를 폴리펩타이드 사슬로 번역하는 과정을 통한 단백질의 생성을 의미한다. 단백질-암호 DNA 분자는 재조합 DNA 분자에 의해 형질전환되고, 그에 따라 재조합 DNA 분자 또는 이의 일부를 포함하는 세포에서 단백질을 발현시키는 데 사용하기 위한 DNA 작제물 내 이종성 프로포터에 작동 가능하게 연결될 수 있다. 본 명세서에서 사용되는, "작동 가능하게 연결된"은 하나가 다른 것의 기능에 영향을 미칠 수 있는 방식으로 연결된 2개의 DNA 또는 단백질 분자를 의미한다. 작동 가능하게 연결된 DNA 분자는 단일 인접 분자의 부분일 수 있고, 인접할 수도 있고 또는 인접하지 않을 수도 있다. 예를 들어, 프로모터는 DNA 작제물 내 단백질-암호 DNA 분자와 작동 가능하게 연결되며, 여기서 2개의 DNA 분자는 프로모터가 이식유전자의 발현에 영향을 미칠 수 있도록 배열된다. 다른 실시형태에서, 2개 이상의 단백질 분자는 작동 가능하게 연결될 수 있다. 예를 들어, 수송 펩타이드는 이종성 단백질, 예컨대 제초제-내성 단백질에 작동 가능하게 연결될 수 있다.
일 실시형태에서, 본 발명의 재조합 DNA 분자는 수송 펩타이드 서열에 작동 가능하게 연결된 프로토포르피리노겐 옥시다제(PPO)를 암호화하는 DNA 서열을 포함한다. 본 명세서에서 사용되는, "프로토포르피리노겐 옥시다제" 또는 "PPO"는 프로토포르피리노겐 IX를 프로토포르피린 IX로 전환시킬 수 있는 옥시다제를 의미한다. 이러한 프로토포르피리노겐 옥시다제는 당업계에 공지되어 있으며, 예를 들어, 서열번호 100 내지 119, 서열번호 163 내지 182 및 서열번호 224 내지 228로서 제공되는 단백질 서열을 포함한다.
다른 실시형태에서, 본 발명의 재조합 DNA 분자는 제초제-내성 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 갖는 단백질을 암호화하는 이종성 핵산 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함함으로써, 수송 펩타이드 서열은 세포 내에서 단백질 분자의 국소화를 용이하게 한다. 수송 펩타이드는 또한 신호 서열, 표적화 서열, 표적화 펩타이드 및 국소화 서열로서 당업계에 공지되어 있다. 수송 펩타이드의 예는 엽록체 수송 펩타이드(CTP), 미토콘드리아 표적화 서열(MTS) 또는 이중 엽록체 및 미토콘드리아 표적화 펩타이드이다. 세포 내에서, 예컨대 미토콘드리아 또는 엽록체에 대한 단백질 국소화를 용이하게 함으로써, 수송 펩타이드는 최적의 효소 활성을 위한 세포소기관에 대한 단백질의 국소화를 보장하고, 단백질의 축적을 증가시키고 단백질을 단백질 분해로부터 보호하고/하거나 제초제-내성 수준을 향상시킬 수 있고, 이에 의해 제초제 적용 후에 유전자이식 세포, 종자 또는 유기체에서 손상 수준을 감소시킬 수 있다. 세포소기관 내로 전위 시, 수송 펩타이드는 전형적으로 가공으로서 지칭되는 단백질로부터 절단된다. 수송 펩타이드 가공은 완전하거나(완전한 수송 펩타이드는 단백질의 아미노-말단으로부터 절단된다는 것을 의미함), 불완전(수송 펩타이드 중 하나 이상의 아미노산은 단백질의 아미노-말단에 남아있다는 것을 의미함)할 수 있거나, 또는 단백질의 아미노-말단으로부터 하나 이상의 아미노산의 제거를 초래할 수 있다. 프로토포르피리노겐 옥시다제로부터 수송 펩타이드의 완전한 가공은 단백질 축적 수준을 증가시킴으로써, 제초제 적용 후에 유전자이식 세포, 종자 또는 유기체에서 PPO 제초제-내성을 증가시키고, 손상 수준을 감소시킨다. 예를 들어, 수송 펩타이드는 본 발명의 아미노산 서열, 예컨대 서열번호 1 내지 49 및 서열번호 236 내지 266에 의해 제공되는 것을 포함할 수 있다. 이러한 수송 펩타이드는, 예를 들어 서열번호 50 내지 99 및 서열번호 267 내지 297로서 제공되는 바와 같은 본 발명의 핵산 아미노산 서열에 의해 암호화될 수 있다.
본 발명의 재조합 DNA 분자는 당업계에 공지된 방법에 의해 완전히 또는 부분적으로 합성되고 변형될 수 있으며, 당업계에 공지된 방법에 의해 완전히 또는 부분적으로 합성되고 변형될 수 있으며, 특히, DNA 조작에 유용한 서열(예컨대 제한 효소 인식 부위 또는 재조합-기반 클로닝 부위), 식물-선호 서열(예컨대 식물-코돈 사용 빈도 또는 코작(Kozak) 공통 서열) 또는 DNA 작제물 설계에 유용한 서열(예컨대 스페이서 또는 링커 서열)을 제공하는 것이 바람직하다. 본 발명은 본 명세서에서 서열번호 1 내지 297로서 제공되는 임의의 DNA 분자 또는 단백질 서열에 대해 적어도 90% 서열 동일성, 적어도 91% 서열 동일성, 적어도 92% 서열 동일성, 적어도 93% 서열 동일성, 적어도 94% 서열 동일성, 적어도 95% 서열 동일성, 적어도 96% 서열 동일성, 적어도 97% 서열 동일성, 적어도 98% 서열 동일성, 및 적어도 99% 서열 동일성을 갖는 DNA 분자 및 단백질을 포함한다. 본 명세서에서 사용되는 용어 "서열 동일성 백분율" 또는 "서열 동일성%"는 두 서열이 최적으로 정렬될 때(비교창에 대해 기준 서열의 총 20% 미만으로 적절한 뉴클레오타이드 또는 아미노산 삽입, 결실 또는 갭을 가짐) 시험("대상") 서열(또는 그의 상보성 가닥)에 비해 기준("질의") 서열(또는 그의 상보성 가닥)의 선형 폴리뉴클레오타이드 또는 단백질 서열에서의 동일한 뉴클레오타이드 또는 아미노산의 백분율을 지칭한다. 비교창을 정렬하기 위한 최적을 정렬은 당업자에게 잘 공지되어 있으며, 스미스 및 워터만(Smith and Waterman)의 국소 상동성 알고리즘, 니들만 및 분쉬(Needleman and Wunsch)의 상동성 정렬 알고리즘, 피어슨 및 립만(Pearson and Lipman)의 유사성 방법을 위한 검색과 같은 도구에 의해, 그리고 GCG(등록상표)의 서열 분석 소프트웨어 패키지의 부분으로서 이용 가능한 GAP, BESTFIT, FASTA 및 TFASTA, 위스콘신 패키지(Wisconsin Package)(등록상표)(캘리포니아주 샌디에이고에 소재한 엑셀러스 인코포레이티드(Accelrys Inc.)), MEGAlign(위스콘신주 53715 메디슨 1228 S. 파크 세인트에 소재한 디앤에이스타 인코포레이티드(DNAStar Inc.)), 및 디폴트 매개변수를 이용하는 MUSCLE(버전 3.6)(Edgar, Nucleic Acids Research 32(5):1792-7, 2004)와 같은 이들 알고리즘의 컴퓨터화된 실행에 의해 수행될 수 있다. 시험 서열 및 기준 서열의 정렬된 세그먼트에 대한 "동일성 분율"은 두 정렬된 서열에 의해 공유되는 동일한 성분의 수를 기준 서열 세그먼트, 즉, 전체 기준 서열 또는 기준 서열의 더 작게 한정된 부분에서 성분의 총 수로 나눈 것이다. 서열 동일성 백분율은 동일성 분율에 100을 곱하여서 나타낸다. 하나 이상의 서열의 비교는 전장 서열 또는 이의 일부, 또는 더 긴 서열에 대해서일 수 있다.
본 명세서에서 사용되는, "DNA 작제물"은 둘 이상의 이종성 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자이다. DNA 작제물은 이식유전자 발현에 유용하며, 벡터 및 플라스미드에 포함될 수 있다. DNA 작제물은 유전자이식 식물 및 세포를 생산하기 위해 이종성 DNA의 숙주 세포 내로의 도입인 형질전환을 위한 벡터에서 사용될 수 있으며, 이렇게 해서 또한 유전자이식 식물, 종자, 세포 또는 식물 부분의 플라스미드 DNA 또는 게놈 DNA에 함유될 수 있다. 본 명세서에서 사용되는, "벡터"는 식물 형질전환을 위해 사용될 수 있는 임의의 재조합 DNA 분자를 의미한다. 서열목록에서 제시하는 DNA 분자는, 예를 들어, DNA 분자에 의해 암호화된 단백질의 발현에 영향을 미치는 식물에서 기능하는 유전자 발현 요소에 작동 가능하게 연결된 DNA 분자를 갖는 작제물의 부분으로서 벡터 내로 삽입될 수 있다. DNA 작제물 및 벡터를 작제하기 위한 방법은 당업계에 잘 공지되어 있다. DNA 작제물에 대한 성분, 또는 DNA 작제물을 포함하는 벡터는 일반적으로 전사 가능한 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 하나 이상의 유전자 발현 요소, 예컨대 다음의 작동 가능하게 연결된 DNA의 발현을 위한 프로모터, 작동 가능하게 연결된 단백질-암호 DNA 분자, 및 3' 비번역 영역을 포함한다. 본 발명을 실행하는 데 유용한 유전자 발현 요소는 다음 유형의 요소 중 한 가지 이상을 포함하지만, 이들로 제한되지 않는다: 프로모터, 5' 비번역 영역, 인핸서, 리더, 시스-작용성 요소, 인트론, 3' 비번역 영역, 및 하나 이상의 선택 가능한 마커 이식유전자.
본 발명의 DNA 작제물은 본 발명에 의해 제공된 단백질-암호 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된 프로모터를 포함할 수 있으며, 이에 의해 프로모터는 이종성 단백질 분자의 발현을 유도한다. 본 발명을 실행하는데 유용한 프로모터는 작동 가능하게 연결된 폴리뉴클레오타이드의 발현을 위해 세포에서 기능하는 것, 예컨대 박테리아 또는 식물 프로모터를 포함한다. 식물 프로모터는 다양하며, 당업계에 잘 공지되어 있고, 유도성, 바이러스성, 합성, 구성적, 일시적으로 조절된, 공간적으로 조절된, 그리고/또는 시공간적으로 조절된 것을 포함한다.
본 발명의 일 실시형태에서, 본 명세서에서 제공되는 DNA 작제물은 제초제-내성 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 갖는 단백질을 암호화하는 이종성 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하며, 이에 의해 수송 펩타이드 서열은 세포 내에서 단백질의 국소화를 용이하게 한다.
본 명세서에서 사용되는, "대조군"은 비교 목적을 위해 설계된 실험 대조군을 의미한다. 예를 들어, 유전자이식 식물 분석에서 대조군 식물은 실험적 식물(즉, 시험될 식물)과 동일한 유형의 식물이지만, 실험적 식물의 유전자이식 삽입, 재조합 DNA 분자, 또는 DNA 작제물을 함유하지 않는다. 유전자이식 식물과 비교하기에 유용한 대조군 식물의 예는 메이즈 식물에 대해, 비-유전자이식 LH244 메이즈(ATCC 기탁 번호 PTA-1173); 유전자이식 대두 식물과의 비교를 위해: 비-유전자이식 A3555 대두(ATCC 기탁 번호 PTA-10207); 유전자이식 목화 식물과의 비교를 위해: 비-유전자이식 코커(Coker) 130(식물 변종 보호(Plant Variety Protection: PVP) 번호 8900252); 유전자이식 카놀라 또는 유채(Brassica napus) 식물과의 비교를 위해: 비-유전자이식 유채 변종 65037 리스토어러 라인(Restorer line)(캐나다 식물 육종가권 적용 06-5517); 유전자이식 밀 식물과의 비교를 위해: 비-유전자이식 밀 변종 삼손 생식질(Samson germplasm)(PVP 1994)을 포함한다.
본 명세서에서 사용되는, "야생형"은 천연 유래와 유사하지만, 동일하지는 않은 형태를 의미한다. "야생형 DNA 분자" 또는 "야생형 단백질"은 DNA 분자 또는 단백질의 천연 유래 형태, 즉, 천연에서 이미 존재하는 DNA 분자 또는 단백질의 형태이다. 본 발명에 의해 제공되는 조작된 단백질과의 비교에 유용한 야생형 단백질의 예는 애기장대로부터의 프로토포르피리노겐 옥시다제이다. "야생형 식물"은 유전자이식 식물과 동일하나 유형의 비유전자이식 식물이며, 이렇게 해서 제초제-내성 형질을 포함하는 유전자이식 식물과 유전적으로 별개이다. 비교에 유용한 야생형 식물의 예는: 유전자이식 메이즈 식물에 대해, 비-유전자이식 LH244 메이즈(ATCC 기탁 번호 PTA-1173); 유전자이식 대두 식물과의 비교를 위해, 비-유전자이식 A3555 대두(ATCC 기탁 번호 PTA-10207); 유전자이식 목화 식물과의 비교를 위해, 비-유전자이식 코커 130(식물 변종 보호 번호 8900252); 유전자이식 카놀라 또는 유채 식물, 비유전자이식 유채 변종 65037 리스토어러 라인(캐나다 식물 육종가권 적용 06-5517)과의 비교를 위해; 유전자이식 밀 식물과의 비교를 위해, 비-유전자이식 밀 변종 삼손 생식질(PVP 1994)을 포함한다.
유전자이식 식물 및 제초제
본 발명의 양상은 본 발명에 의해 제공되는 재조합 DNA 분자를 포함하는 유전자이식 식물, 유전자이식 식물 조직, 유전자이식 식물, 및 유전자이식 종자를 포함한다. 재조합 DNA 분자를 포함하는 이들 세포, 조직, 식물 및 종자는 1종 이상의 PPO 제초제(들)에 대한 내성, 및 선택적으로 1종 이상의 추가적인 제초제(들)에 대한 내성을 나타낸다.
본 발명과 함께 사용하기 위한 숙주 식물 세포의 형질전환을 위한 적합한 방법은 DNA가 세포 내로 도입될 수 있는 거의 모든 방법(예를 들어, 재조합 DNA 작제물이 식물 염색체 내로 안정하게 통합되는 경우)을 포함하며, 당업계에 잘 공지되어 있다. 식물 내로 재조합 DNA 작제물을 도입하기 위한 예시적인 방법은 아그로박테리움(Agrobacterium) 형질전환 시스템 및 DNA 유전자총을 포함하며, 이들 둘 다 당업자에게 잘 공지되어 있다. 식물에 재조합 DNA 작제물을 도입하기 위한 다른 예시적인 방법은 부위-지정 통합 방법에 의해 사전결정된 부위에서 식물 게놈 내로의 재조합 DNA 작제물의 삽입이다. 부위 지정 통합은 당업계에 공지된 임의의 방법에 의해, 예를 들어, 아연-핑거 뉴클레아제, 조작된 또는 천연 메가뉴클레아제, TALE-엔도뉴클레아제 또는 RNA-가이드 엔도뉴클레아제(예를 들어, CRISPR/Cas9 시스템)의 사용에 의해 달성될 수 있다. 유전자이식 식물은 식물 세포 배양 방법에 의해 또는 유전자이식 식물로부터의 절단을 취함으로써 그리고 유전자이식 식물의 영양적 클론을 확립하기 위한 절단을 정착시킴으로써 형질전환 식물 세포로부터 재생될 수 있다. 이식유전자에 대해 동형접합성(즉, 이식유전자의 2개의 대립 유전자 복제물)인 유전자이식 식물은 단일 이식유전자 대립유전자를 함유하는 유전자이식 식물을 그 자체, 예를 들어, R0 식물과 자가 수분(자가 수정)시켜 R1 종자를 생산함으로써 얻을 수 있다. 생산된 R1 종자의 4분의 1은 이식유전자에 대해 동형접합성일 것이다. R1 종자를 발아시키는 것으로부터 성장된 식물은 전형적으로 SNP 분석, DNA 서열분석 또는 접합성 분석으로서 지칭되는, 이종접합체와 동형접합체 간의 구별을 허용하는 열 증폭 분석을 이용하여 접합성에 대해 시험될 수 있다.
본 명세서에서 사용되는, "제초제"는 1종 이상의 식물의 성장을 방제하거나, 방지하거나 또는 방해하기 위해 사용되는 임의의 분자이다. 예시적인 제초제는 특히 아세틸-CoA 카복실라제(ACCase) 저해제(예를 들어, 아릴옥시페녹시 프로피오네이트 및 사이클로헥산다이온); 아세토락테이트 신타제(ALS) 저해제(예를 들어, 설폰일유레아, 이미다졸리논, 트라이아졸로피리미딘, 및 트라이아졸리논); 5-엔올파이루빌시키메이트-3-포스페이트 신타제(EPSPS) 저해제(예를 들어, 글리포스페이트), 합성 옥신(예를 들어, 페녹시, 벤조산, 카복실산, 세미카바존), 광합성(광시스템 II) 저해제(예를 들어, 트라이아진, 트라이아존, 나이트릴, 벤조티아다이아졸 및 유레아), 글루타민 합성효소(GS) 저해제(예를 들어, 글루포시네이트 및 비알라포스), 4-하이드록시페닐파이루베이트 다이옥시게나제(HPPD) 저해제(예를 들어, 아이소옥사졸, 피라졸론 및 트라이케톤), 프로토포르피리노겐 옥시다제(PPO) 저해제(예를 들어, 다이페닐에터, N-페닐프탈이미드, 아릴 트라이아진온 및 피리미딘다이온), 매우 긴 사슬의 지방산 저해제(예를 들어, 클로로아세트아마이드, 옥시아세트아마이드 및 피라졸), 셀룰로스 생합성 저해제(예를 들어, 인다지플람), 광계 I 저해제(예를 들어, 파라쿼트), 미세소관 조립 저해제(예를 들어, 펜다이메탈린) 및 피토엔 불포화효소(PDS) 저해제(예를 들어, 노르플루라존)를 포함한다.
본 명세서에서 사용되는, "PPO 제초제"는 헴 및 엽록소에 대한 전구체인 프로토포르피린 IX을 형성하기 위해 프로토포르피리노겐 IX의 탈수소화를 촉매하는 프로토포르피리노겐 옥시다제(PPO)의 효소 활성을 표적화하고 저해하는 화학물질이다. 프로토포르피리노겐 옥시다제의 저해는 반응성 산소종의 형성을 야기하여, 세포막 붕괴 및 궁극적으로는 민감한 세포의 사멸을 초래한다. PPO 제초제는 당업계에 잘 공지되어 있으며, 상업적으로 입수 가능하다. PPO 제초제의 예는 다이페닐에터(예를 들어, 아시플루오르펜, 이의 염 및 에스터, 아클로니펜, 비페녹스, 이의 염 및 에스터, 에톡시펜, 이의 염 및 에스터, 플루오로니트로펜, 푸릴옥시펜, 할로사펜, 클로메톡시펜, 플루오로글리코펜, 이의 염 및 에스터, 락토펜, 이의 염 및 에스터, 옥시플루오르펜, 및 포메사펜, 이의 염 및 에스터); 티아다이아졸(예를 들어, 플루티아세트-메틸 및 티다이아지민); 피리미딘다이온 또는 페닐유라실(예를 들어, 벤즈펜디존, 부타페나실, 에틸 [3-2-클로로-4-플루오로-5-(1-메틸-6-트라이플루오로메틸-2,4-다이옥소-1,2,3,4-테트라하이드로피리미딘-3-일)페녹시]-2-피리딜옥시]아세테이트(CAS 등록 번호 353292-31-6 및 본 명세서에서 S-3100으로서 지칭됨), 플루프로파실, 사플루페나실, 및 티아페나실); 페닐피라졸(예를 들어, 플루아졸레이트, 피라플루펜 및 피라플루펜-에틸); 옥사다이아졸(예를 들어, 옥사다이아르길 및 옥사다이아존); 트라이아졸리논(예를 들어, 아자페니딘, 벤카바존, 카펜트라존, 이의 염 및 에스터, 및 설펜트라존); 옥사졸리딘다이온(예를 들어, 펜톡사존); N-페닐프탈이미드(예를 들어, 시니돈-에틸, 플루미클로라크, 플루미클로라크-펜틸, 및 플루미옥사진); 벤즈옥사지논 유도체(예를 들어, 1,5-다이메틸-6-티옥소-3-(2,2,7-트라이플루오로-3,4-다이하이드로-3-옥소-4-프로프-2-이닐-2H-1,4-벤즈옥사진-6-일)-1,3,5-트리아지난-2,4-다이온); 플루펜피르 및 플루펜피르-에틸; 피라클로닐; 및 프로플루아졸을 포함하지만, 이들로 제한되지 않는다. 프로토포르피리노겐 옥시다제 및 본 발명에 의해 제공된 세포, 종자, 식물, 및 식물 부분은 1종 이상의 PPO 제초제(들)에 대한 제초제-내성을 나타낸다.
본 발명에 의해 제공되는 식물, 종자, 식물 부분, 식물 조직 및 세포는 1종 이상의 PPO 제초제(들)에 대해 제초제-내성을 나타낸다. PPO 제초제는 잡초를 방제하기 위한 방법으로서 본 발명에 의해 제공된 식물 및 종자를 포함하는 식물 성장 지역에 적용될 수 있다. 본 발명에 의해 제공되는 식물 및 종자는 제초제-내성 형질을 포함하며, 이렇게 해서 1종 이상의 PPO 제초제(들)의 적용에 대해 내성이다. 제초제 적용은 권장되는 상업적 비율(1X) 또는 이의 일부 또는 배수, 예를 들어, 권장되는 상업적 비율의 두 배(2X)일 수 있다. 제초제 비율은 제초제 및 제형에 따라 그램/헥타르(g/h) 또는 파운드/에이커(lbs/에이커), 산 당량/파운드/에이커(lb ae/에이커), 산 당량/그램/헥타르(g ae/ha), 활성 성분 파운드/에이커(lb ai/에이커), 또는 그램 활성 성분/헥타르(g ai/ha)로서 표현될 수 있다. 제초제 적용은 적어도 1종의 PPO 제초제를 포함한다. 식물 성장 구역은 제초제 적용 시 잡초 식물을 포함할 수도 있고 또는 포함하지 않을 수도 있다. 잡초를 방제하기 위해 구역에 사용하기 위한 PPO 제초제의 제초 유효량은 성장 시기에 걸쳐 약 0.1X 내지 약 30X 표지 비율(들)의 범위로 이루어져야 한다. 일부 예시적인 PPO 제초제에 대한 1X 표지 비율은 표 1에 제공된다. 일(1) 에이커는 2.47105 헥타아르에 해당하며, 일(1) 파운드는 453.592 그램에 해당한다. 제초율은(lb ai/ac) × 1.12 = (㎏ ai/ha) 및 (㎏ ai/ha) × 0.89 = (lb ai/ac)로서 영국식과 미터법 간에 변환될 수 있다.
예시적인 PPO 제초제
PPO 제초제 화학 제품군 1X 비율
아시플루오르펜 다이페닐에터 420 g ai/ha
포메사펜 다이페닐에터 420 g ai/ha
락토펜 다이페닐에터 70-220 g ai/ha
플루오로글리코펜-에틸 다이페닐에터 15-40 g ai/ha
옥시플루오르펜 다이페닐에터 0.28-2.24 ㎏ ai/ha
플루미옥사진 N-페닐프탈아미드 70-105 g ai/ha
아자페니딘 트라이아졸리논 240 g ai/ha
카펜트라존-에틸 트라이아졸리논 4-36 g ai/ha
설펜트라존 트라이아졸리논 0.1-0.42 ㎏ ai/ha
플루티아세트-메틸 티아다이아졸 3-15 g ai/ha
옥사다이아르길 옥사다이아졸 50-150 g ai/ha
옥사다이아존 옥사다이아졸 2.24-4.48 ㎏ ai/ha
피라플루펜-에틸 페닐피라졸 6-12 g ai/ha
사플루페나실 피리미딘 다이온 25-100 g/ha
S-3100 피리미딘 다이온 5-80 g/ha
제초제 적용은 순차적일 수 있거나 또는 몇몇 제초제 중 1, 2가지 또는 조합물 또는 임의의 다른 적합한 제초제와 탱크 혼합될 수 있다. 조합물로 또는 단독으로 1가지의 제초제 또는 2가지 이상의 제초제의 다회 적용은, 예를 들어, 2회 적용(예컨대, 파종전 적용 및 발아후 적용 또는 발아전 적용 및 발아후 적용) 또는 3회 적용(예컨대, 파종전 적용, 발아전 적용, 및 발아후 적용 또는 발아전 적용과 2회의 발아후 적용)이 광범위한 쌍떡잎 식물 잡초, 외떡잎 식물 잡초, 또는 둘 다의 방제를 위해 본 발명의 유전자이식 식물을 포함하는 지역에 성장 계절에 걸쳐 사용될 수 있다.
본 명세서에서 사용되는, "잡초"는 임의의 원치않는 식물이다. 식물은 일반적으로 농업 또는 원예 목적에 대해 바람직하지 않은 것으로 고려될 수 있거나(예를 들어, 아마란투스(Amaranthus) 종) 또는 특정 상황에서 바람직하지 않은 것으로 고려될 수 있다(예를 들어, 지원자 식물로서도 알려진 상이한 종의 지역 내 한 가지 종의 농작물).
본 발명의 유전자이식 식물, 자손, 종자, 식물 세포 및 식물 부분은 또한 한 가지 이상의 추가적인 형질을 함유할 수 있다. 추가적인 형질은 본 발명에 의해 제공되는 재조합 DNA 분자를 포함하는 이식유전자를 함유하는 식물을 1가지 이상의 추가적인 형질(들)을 함유하는 다른 식물과 교배함으로써 도입될 수 있다. 본 명세서에서 사용되는, "교배"는 2종의 개개 식물을 육종시켜 자손 식물을 생산하는 것을 의미한다. 이에 따라 2종의 식물은 교배되어 각각의 부모로부터의 바람직한 형질을 함유하는 자손을 생산할 수 있다. 본 명세서에서 사용되는 "자손"은 모 식물의 임의의 세대의 새끼를 의미하며, 유전자이식 자손은 본 발명에 의해 제공되고 적어도 하나의 모 식물로부터 유전된 DNA 작제물을 포함한다. 추가적인 형질(들)은 또한 해당 추가적인 유전자이식 형질(들)을 위해 DNA 작제물을 본 발명에 의해 제공되는 재조합 DNA 분자를 포함하는 DNA 작제물과 함께(예를 들어, 식물 형질전환을 위해 사용되는 동일한 벡터의 부분으로서 존재하는 모든 DNA 작제물과 함께) 공동형질전환시킴으로써 또는 본 발명에 의해 제공되는 DNA 작제물을 포함하는 유전자이식 식물 내로 추가적인 형질(들)을 삽입함으로써 또는 그 반대로(예를 들어, 유전자이식 식물 또는 식물 세포 상에서의 식물 형질전환 또는 게놈 편집의 임의의 방법을 이용함으로써) 도입될 수 있다. 이러한 추가적인 형질은 증가된 내충성, 증가된 용수 효율, 증가된 수율 성능, 증가된 내건성, 증가된 종자 품질, 개선된 영양 품질, 혼성 종자 생산, 및 제초제 내성을 포함하지만, 이들로 제한되지 않으며, 이때 형질은 야생형 식물에 대해 측정된다. 예시적인 추가적인 제초제 내성 형질은 하나 이상의 제초제, 예를 들어, 특히 ACCase 저해제(예를 들어, 아릴옥시페녹시 프로피오네이트 및 시클로헥산다이온), ALS 저해제(예를 들어, 설포닐유레아, 이미다졸린온, 트라이아졸로피리미딘, 및 트라이아졸린온), EPSPS 저해제(예를 들어, 글리포세이트), 합성 옥신(예를 들어, 페녹시, 벤조산, 카복실산, 세미카바존), 광합성 저해제(예를 들어, 트리아진, 트라이아진온, 나이트릴, 벤조티아다이아졸, 및 유레아), 글루타민 합성 저해제(예를 들어, 글루포시네이트), HPPD 저해제(예를 들어, 아이소옥사졸, 피라졸론, 및 트라이케톤), PPO 저해제(예를 들어, 다이페닐에터, N-페닐프탈이미드, 아릴 트라이아진온, 및 피리미딘다이온), 및 긴 사슬의 지방산 저해제(예를 들어, 클로로아세트아마이드, 옥시아세트아마이드, 및 피라졸)에 대한 유전자이식 또는 비-유전자이식 내성을 포함할 수 있다. 예시적인 내충성 형질은 특히 나비목(Lepidoptera), 딱정벌레목(Coleoptera), 반시목(Hemiptera), 및 동시아목(Homoptera)의 목들 중 하나 이상 내의 1종 이상의 곤충 구성원에 대한 내성을 포함할 수 있다. 이러한 추가적인 형질은 당업자에게 잘 공지되어 있으며, 예를 들어, 이러한 유전자이식 형질의 목록은 미국 농무부(USDA; United States Department of Agriculture)의 동식물 검역소(APHIS; Animal and Plant Health Inspection Service)에 의해 제공된다.
본 발명의 폴리뉴클레오타이드에 의해 변형된 세포, 예를 들어, 발현 작제물은 폴리뉴클레오타이드의 존재에 대해 또는 이러한 세포를 유전자이식 식물로 재생하기 전 또는 후에 이의 암호화된 효소 활성에 대해 선택될 수 있다. 따라서 이러한 폴리뉴클레오타이드를 포함하는 유전자이식 식물은, 예를 들어 폴리뉴클레오타이드 또는 암호화된 효소 활성을 포함하고/하거나 다른 동질유전자 대조군 식물에 비해 변경된 형질을 나타내는 유전자이식 식물을 동정함으로써 선택될 수 있다. 이러한 형질은, 예를 들어, PPO 제초제에 대한 내성일 수 있다.
본 발명에 의해 제공되는 유전자이식 형질을 함유하는 유전자이식 식물 및 자손은 당업계에 통상적으로 공지된 임의의 육종 방법에 의해 사용될 수 있다. 2가지 이상의 유전자이식 형질을 포함하는 식물 계통에서, 유전자이식 형질은 3가지 이상의 유전자이식 형질을 포함하는 식물 계통에서 독립적으로 분리하거나, 연결되거나 또는 둘 다를 조합할 수 있다. 영양 번식과 같이, 모 식물에 대한 역교배 및 비-유전자이식 식물과의 이종교배가 또한 고려된다. 상이한 형질 및 작물에 대해 통상적으로 사용되는 육종 방법의 설명은 당업자에게 잘 공지되어 있다. 식물 또는 종자에서 이식유전자(들)의 존재를 확인하기 위해, 다양한 분석이 수행될 수 있다. 이러한 분석은, 예를 들어, 분자 생물학 분석, 예컨대 서던 및 노던 블롯팅, PCR 및 DNA 서열분석; 생화학적 분석, 예를 들어, 면역학적 수단(ELISA 및 웨스턴 블롯)에 의한 또는 효소적 기능에 의한, 예컨대 단백질 산물의 존재 검출; 식물 부분 분석, 예컨대 잎 또는 뿌리 분석; 및 전체 식물의 표현형 분석을 포함한다. 유전자이식 식물 또는 종자에서 수송 펩타이드 가공을 분석하기 위해, 에드먼(Edman) 분해 서열분석 또는 질량 분석법과 같은 분석이 유전자이식 세포, 식물, 또는 종자로부터 얻어진 이종성 프로토포르피리노겐 옥시다제 단백질 상에서 수행될 수 있고, 얻어진 서열 데이터는 프로토포르피리노겐 옥시다제 단백질의 서열 데이터에 비교된다.
식물 유전자형 내로 유전자이식 형질의 이입(Introgression)은 역교배 전환의 결과로서 달성된다. 유전자이식 형질이 이입된 식물 유전자형은 역교배 전환된 유전자형, 계통, 근친교배 또는 혼성체로서 지칭될 수 있다. 유사하게, 목적으로 하는 유전자이식 형질을 결여하는 식물 유전자형은 비전환 유전자형, 계통, 근친교배 또는 혼성체로서 지칭될 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 용어 "포함하는"은 "포함하지만, 제한되지 않는"을 의미한다.
본 발명을 상세하게 기재하였지만, 첨부하는 청구범위에서 정해지는 본 발명의 범주를 벗어나는 일 없이 변형, 변화 및 동등한 실시형태가 가능하다는 것은 명백할 것이다. 더 나아가, 본 개시내용의 실시예는 비제한적 예로서 제공된다는 것이 인식되어야 한다.
실시예
다음의 실시예는 본 발명의 바람직한 실시형태를 입증하기 위해 포함한다. 다음의 실시예에서 개시하는 기술은 본 발명의 실행에서 제대로 기능하는 것으로 본 발명자들에 의해 발견된 기술을 나타내며, 따라서 그의 실행을 위한 바람직한 방식을 구성하기 위한 것으로 고려될 수 있다는 것이 당업자에 의해 인식되어야 한다. 그러나, 당업자는 본 개시내용에 비추어, 다수의 변화가 본 발명의 개념, 정신과 범주로부터 벗어나는 일 없이 개시된 특정 실시형태에서 이루어질 수 있고 여전히 동일 또는 유사한 결과를 얻을 수 있다는 것을 인식하여야 한다. 더 구체적으로는, 화학적으로 그리고 생리학적으로 관련된 특정 제제가 동일 또는 유사한 결과가 달성되는 본 명세서에 기재된 제제로 대체될 수 있다는 것을 인식할 것이다. 당업자에게 명백한 모든 이러한 유사한 치환체 및 변형은 첨부하는 청구범위에 의해 정해지는 본 발명의 정신, 범주 및 개념 내인 것으로 여겨진다.
실시예 1: 수송 펩타이드 발견
신규한 수송 펩타이드는 식물 서열 데이터베이스의 수집물로부터 얻었다. 식물 세포에서 엽록체 및 미토콘드리아에 대해 국소화되는 것으로 알려진 단백질, 예컨대 프로토포르피리노겐 옥시다제 및 열 충격 단백질을 암호화하는 것으로 예측된 수천가지의 EST 및 게놈 서열을 동정하기 위해 생물정보학적 방법 및 도구, 예컨대 은닉 마르코프 모델(hidden Markov model: HMM), Pfam 데이터베이스 및 기본적 국소 정렬 검색 도구(basic local alignment search tool: BLAST)를 사용하였다. 이어서, 이들 서열을 분석하였고, 수송 펩타이드를 암호화하는 서열을 동정하였다. 수천개의 추정적 수송 펩타이드 서열을 동정하였고, 예측 효능 및 비교 서열 다양성에 대해 평가하였다. 이들로부터, 식물 세포에서의 클로닝 및 시험을 위해 60종의 독특한 수송 펩타이드를 이들 중 일부에 대해 생성된 변이체(본 명세서에서 "_var"로서 표시함)와 함께 선택하였다. 표 2는 각각의 수송 펩타이드 및 이들의 변이체의 단백질 및 뉴클레오타이드 서열에 대응하는 서열번호를 제공한다.
수송 펩타이드를 암호화하는 재조합 DNA 분자는 각각의 예측된 수송 펩타이드에 대한 서열을 이용하여 합성하였다. 프로모터 및 단백질-암호 서열에 각각의 수송 펩타이드를 작동 가능하게 연결하여 DNA 작제물을 생산하였다. 이어서, 이들 DNA 작제물을 사용하여 식물 원형질체를 형질전환시켰다. 제초제의 존재 하에 작동 가능하게 연결된 제초제-내성 단백질의 기능성 활성에 대해 수송 펩타이드를 시험하기 위해 형질전환된 식물 원형질체를 이용하여 원형질체 분석을 사용하였다. 이어서, 유전자이식 식물 시험을 가능하게 하도록 식물 형질전환을 위해 성공적인 후보를 진행시켰다.
Figure pct00001
Figure pct00002
실시예 2: PPO 효소 발견
생물정보학적 방법 및 신규한 제초제 박테리아 선별 시스템을 이용하여 미생물 서열 데이터베이스로부터 PPO 제초제에 내성인 신규한 미생물 HemG 및 HemY 프로토포르피리노겐 옥시다제를 동정하였다. 이 선별 시스템은 효소에 대한 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 확인하기 위해 그리고 PPO 제초제에 선택적이지 않은 프로토포르피리노겐 옥시다제를 동정하기 위해 PPO 제초제가 있는 LB 액체 배지에서 hemG 넉아웃 이콜라이 균주의 성장분석을 사용하였다. 간략하게, hemG 넉아웃 이콜라이 균주는 추정적 프로토포르피리노겐 옥시다제를 함유하는 박테리아 발현 벡터를 이용하여 형질전환시켰고, 액체 배지에서 배양하였다. 3가지의 상이한 PPO 화학 하위부류를 나타내는 5종의 상이한 PPO 제초제(아시플루오르펜(1mM), 플루미옥사진(0.5mM), 락토펜(0.5mM), 포메사펜(1mM) 및 S-3100(100μM) 중 한 가지의 정제된 결정질 형태를 배지에 첨가하였다. 재조합 단백질을 발현시키고, 이콜라이 성장 속도를 측정하였다. 0 내지 24시간의 선택된 시점에서 PPO 제초제의 존재 및 부재 하에서 상이한 변이체에 대해 성장 곡선(OD600)을 측정하였다. PPO 제초제의 존재 하에 LB 배지에서 형질전환된 hemG 넉아웃 이콜라이 균주의 성장은 유전자는 제초제-내성 프로토포르피리노겐 옥시다제를 암호화하는 이콜라이를 형질전환시키기 위해 사용된다는 것을 나타내었다. 모두 5종의 PPO 제초제에 대해 민감성인 물대마(WH) 프로토포르피리노겐 옥시다제(서열번호120)를 발현시키는 hemG 넉아웃 이콜라이 균주를 대조군으로서 사용하여 각각의 제초제에 대한 민감성과 내성 프로토포르피리노겐 옥시다제를 구별할 수 있다는 것을 확인하였다.
제초제-내성 단백질인 프로토포르피리노겐 옥시다제는 서열번호 100 내지 119, 서열번호 163 내지 182, 및 서열번호 224 내지 228로서 제공하고 표 3에 나타낸다. 프로토포르피리노겐 옥시다제를 암호화하는 DNA 서열은 5' 말단에서 통상적으로 개시 코돈으로서 알려진 메티오닌에 대한 코돈을 포함할 수 있거나, 또는 이 코돈(및 선택적으로 소수의 아미노-말단 아미노산, 예를 들어, 2 내지 7개)은 암호 서열의 5' 말단에 대해 수송 펩타이드의 작동 가능한 연결을 용이하게 하도록 제거될 수 있다. 외떡잎 식물 또는 쌍떡잎 식물에서의 발현을 위해 최적화된 프로토포르피리노겐 옥시다제를 암호화하는 DNA 서열이 선택적으로 합성될 수 있다. 표 3은 외떡잎 식물 및 쌍떡잎 식물에서 발현을 위해 최적화된 각각의 프로토포르피리노겐 옥시다제 DNA 서열을 제공한다.
Figure pct00003
실시예 3: 원형질체에서 시험하는 수송 펩타이드 및 프로토포르피리노겐 옥시다제
프로토포르피리노겐 옥시다제에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 PPO 제초제-내성에 대해 식물 원형질체에서 시험하였다. 수송 펩타이드에 작동 가능하게 연결된 H_N90 프로토포르피리노겐 옥시다제를 암호화하는 재조합 DNA 분자를 포함하는 식물 형질전환 벡터를 작제하였다. 이어서, 식물 원형질체를 형질전환시키기 위해 벡터를 사용하였는데, 이것으로 PPO 제초제에 대한 민감성을 평가하였다.
H_N90 프로토포르피리노겐 옥시다제에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드에 작동 가능하게 연결된 (i) 고정된 발현 요소(프로모터 및 3'UTR)를 포함하는 식물 형질전환 벡터를 생성하였다. 이를 이용하여, 68개의 수송 펩타이드를 시험하였고, 각각의 벡터에서 동일한 프로토포르피리노겐 옥시다제 및 다른 발현 요소의 사용에 의해 직접 비교를 이루었다. (i) 임의의 수송 펩타이드가 없는 H_N90 프로토포르피리노겐 옥시다제(H_N90 대조군) 또는 (ii) 수송 펩타이드가 없는 녹색 형광 단백질(GFP)(GFP 대조군)을 포함하는 동일한 고정 발현 요소를 갖는 대조군 벡터를 생성하였다.
표준 방법을 이용하여 대두 원형질체를 형질전환시켰고, 1.0μM 농도로 PPO 제초제 S-3100의 존재 하에 성장시켰다. 이어서, 원형질체를 PPO 제초제 내성에 대해 분석하였고, GFP 대조군에 대해 표현하였다(실험 간 비교를 가능하게 하는 상대적 내성 스코어의 편차를 허용함). 두 배취에서 분석을 행하였고, 이를 실험 1 또는 실험 2로서 나타내었다. 분석을 4회 반복하여 행하였고, 각각의 수송 펩타이드에 대해 상대적 내성 스코어를 평균내고, 표준 오차(SE)를 계산하였다. 50 이상의 상대적 내성 스코어를 스코어링하는 임의의 표적화 펩타이드는 제초제-내성 단백질에 작동 가능하게 연결될 때 효율적인 세포하 국소화 및 가공을 제공하는 데 고도로 효능있는 것으로 고려하였고, 40 내지 50의 스코어는 제초제-내성 단백질에 작동 가능하게 연결될 때 효율적인 세포하 국소화 및 가공을 제공하는 데 매우 양호하다는 것을 나타낸다. GFP 대조군 분석은 내성 스코어가 0이었는데, 이는 대두 원형질체가 제초제-내성 단백질의 부재 하에서 PPO 제초제에 대해 내성이 없다는 것을 확인한다. H_N90 대조군 분석은 내성 스코어가 24(실험 1, SE 4) 및 11(실험 2, SE 4)인 반면, 몇몇 수송 펩타이드는 더 높은 내성 스코어를 제공하는데, 이는 효과적인 수송 펩타이드가 식물 원형질체의 제초제 내성을 증가시킬 수 있다는 것을 나타낸다. 예를 들어, ADADI_0544 및 KOCSC_9516은 고도로 효능있는 표적화 펩타이드로서 스코어링하였고, AMAPA_62652는 매우 양호한 표적화 펩타이드로서 스코어링하였다. 데이터를 표 4에 제공한다.
Figure pct00004
Figure pct00005
Figure pct00006
Figure pct00007
실시예 4: 대두에서 시험하는 수송 펩타이드 및 프로토포르피리노겐 옥시다제
프로토포르피리노겐 옥시다제에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 PPO 제초제-내성에 대해 유전자이식 대두 식물에서 시험하였다. 쌍떡잎 식물 발현을 위해 최적화된 재조합 DNA 분자를 포함하고 수송 펩타이드에 작동 가능하게 연결된 프로토포르피리노겐 옥시다제를 암호화하는 DNA 작제물을 포함하는 식물 형질전환 벡터를 작제하였다. 이어서, 식물 형질전환 벡터를 사용하여 대두를 형질전환시키고, 식물을 재생하고 나서, PPO 제초제에 대한 그들의 민감성에 대해 평가하였다.
7가지 HemG 프로토포르피리노겐 옥시다제 H_N10, H_N20, H_N30, H_N40, H_N50, H_N90 및 H_N100을 암호화하는 유전자를 37개의 상이한 수송 펩타이드에 작동 가능하게 연결하고 나서, 실시예 3에 기재하는 바와 같은 기본 식물 형질 벡터 내로 클로닝시켰다. 이는 모든 DNA 작제물에서 동일한 프로모터 및 3' UTR을 이용하여 37개의 상이한 수송 펩타이드와 7종의 상이한 HemG 프로토포르피리노겐 옥시다제의 병렬 비교를 허용하였다. 아그로박테리움 투메파시엔스(A. tumefaciens) 및 당업계에 공지된 표준 방법을 이용하여 대도 절단 배아(생식질 A3555)를 형질전환시키기 위해 이들 식물 형질전환 벡터를 사용하였다. 각각의 작제물에 대해 400종의 외식편을 접종하였다. 제초제-내성 시험을 위해 멸균 PPO 제초제 용액을 사용하였다. 제초제 용액은 작물 오일 농축물(5.0㎖) 중의 0.3g의 S-3100 및 495㎖의 탈이온수로 이루어졌다.
형질전환 후 5주에, 식물에 20g/ha 속도로 멸균 PPO 제초제 용액을 2회 통과로 분무하였다. 시험한 각각의 DNA 작제물에 대해, 30 내지 40개의 개별적으로 형질전환시킨 식물이 있는 4개의 용기를 시험하였다. 이어서 처리한 묘목은 4일 동안 매일 분무 후 적어도 15시간의 광 노출을 받았다. S-3100의 적용 후 제4일에 종료 시, 처리한 묘목의 사진을 찍고 손상에 대해 녹색 착색의 시각적 척도에 대해 스코어링하였다(녹색 착색은 광 표백 조직에 비한 건강한 광합성 식물 조직을 나타냄). 스코어링 값은 불량한 내성, 높은 손상, 낮은 녹색 착색에 대해 0; 일부 내성, 평균 손상, 중간 정도의 녹색 착색에 대해 1; 및 양호한 내성, 낮은 손상, 높은 녹색 착색에 대해 2였다. 각각의 작제물에 대한 스코어링을 표 5에 제시하며, 여기서 n.d.는 분석을 수행하지 않았음을 나타낸다. 결과는 몇몇 작제물이 PPO 제초제에 내성을 제공하였다는 것을 나타낸다.
Figure pct00008
Figure pct00009
이어서, 스코어가 2인 작제물에 대응하는 비분무 용기 내 묘목을 형질전환 후 대략 7주에 형질전환시켰고, 당업계에 공지된 표준 방법을 이용하여 R0 식물로서 성장시켰다. 0 및 1의 비-내성 스코어에 대응하는 선택 묘목을 음성 대조군으로서 작용하도록 성장시켰다. R0 식물을 대략 4주 동안 장일 묘포 조건(80℉에서 18시간의 광, 이어서, 74℉에서 6시간 암실) 하에 온실에서 성장시켰다. 형질전환 후 11주에, R0 식물에 20g/ha의 최종 적용 속도를 위해 상기 기재한 동일한 제초제 용액을 2회 통과로 분무하였다. 시험한 각각의 DNA 작제물에 대해, 15 내지 30개의 개개로 형질전환시킨 식물을 시험하였다. 상기 기저 조직 손상의 양에 기반하여 제초제 손상 속도를 스코어링하였으며 0%는 시각적 손상 없음이고, 100%는 식물의 완전한 사망이다. 비-유전자이식 대조군 식물은 30% 초과의 손상 속도로 스코어링하였다. 미미한 내성은 30% 이하의 손상이었고, 양호한 내성은 20% 이하의 손상이며, 우수한 내성은 10% 이하의 손상으로 고려하였다. 처리 7일 후에 스코어를 수집하고 나서, 각각의 DNA 작제물에 대한 모든 식물에 대해 평균내었다.
R0 식물에 대해 11주에 제초제-내성 적용의 결과는 5주에 관찰한 손상 등급 스코어의 낮은 백분율을 확인하였다. 11주 평가를 위해, 30% 이상의 임의의 손상 등급은 비유전자이식 대두 손상 등급과 동등하였다. 몇몇 작제물은 제초제 적용에 대해 매우 양호한 내성을 제공하는 것으로 나타났다. 예를 들어, PPO H_N90(서열번호 110)과 함께 APG6(서열번호 1)은 단지 3% 손상을 가졌고, PPO H_N30(서열번호113)과 함께 APG6(서열번호 1) 또는 PPO H_N40(서열번호 114)과 함께 APG6(서열번호 1)은 각각 단지 5% 손상을 가졌으며; PPO H_N90(서열번호 110)과 함께 수송 펩타이드 CAMSA_6215(서열번호21)는 단지 5% 손상만을 가졌다. 대조적으로, PPO H_N90(서열번호 110)과 함께 수송 펩타이드 AMACR_2643(서열번호33)은 50%의 손상 스코어를 가졌다. 데이터를 표 6에서 제공하며, 여기서 n.d.는 분석을 수행하지 않았다는 것을 나타낸다.
Figure pct00010
Figure pct00011
10가지의 HemY 프로토포르피리노겐 옥시다제 R2N30, R2N40, R2N40opt, R2N70, R2N90, R2N100, R1N473, R1N533, R1N171, R1N311 및 R1N33을 암호화하는 유전자를 39개의 상이한 수송 펩타이드에 작동 가능하게 연결하고 나서, 실시예 3에 기재한 바와 같은 기본 식물 형질전환 벡터 내로 클로닝시켰다. 이는 모든 DNA 작제물에서 동일한 프로모터 및 3' UTR을 이용하여 39개의 상이한 수송 펩타이드와 10가지의 상이한 HemY 프로토포르피리노겐 옥시다제의 병렬 비교를 허용하였다. 아그로박테리움 투메파시엔스(A. tumefaciens) 및 당업계에 공지된 표준 방법을 이용하여 대도 절단 배아(생식질 A3555)를 형질전환시키기 위해 이들 식물 형질전환 벡터를 사용하였다. 각각의 작제물에 대해 400종의 외식편을 접종하였다. 제초제-내성 시험을 위해 멸균 PPO 제초제 용액을 사용하였다. 제초제 용액은 작물 오일 농축물(5.0㎖) 중의 0.3g의 S-3100 및 495㎖의 탈이온수로 이루어졌다.
형질전환 후 5주에, 각각의 DNA 작제물에 대해 4개의 용기(각각 30 내지 40개의 개별적으로 형질전환된 식물이 있음)에 20g/ha의 최종 적용 속도를 위해 멸균 PPO 제초제 용액의 2회 통과로 분무하였다. 이어서 처리한 묘목은 4일 동안 매일 분무 후 적어도 15시간의 광 노출을 받았다. S-3100의 적용 후 제4일에 종료 시, 처리한 묘목의 사진을 찍고 손상에 대해 녹색 착색의 시각적 척도에 대해 스코어링하였다(녹색 착색은 광 표백 조직에 비한 건강한 광합성 식물 조직을 나타냄). 스코어링 값은 불량한 내성, 높은 손상, 낮은 녹색 착색에 대해 0; 일부 내성, 평균 손상, 중간 정도의 녹색 착색에 대해 1; 및 양호한 내성, 낮은 손상, 높은 녹색 착색에 대해 2였다. 각각의 작제물에 대한 스코어링을 표 7에 제공하며, 여기서 n.d.는 분석을 수행하지 않았다는 것을 나타낸다. 결과는 몇몇 작제물이 PPO 제초제에 내성을 제공하였다는 것을 나타낸다.
Figure pct00012
Figure pct00013
이어서, 스코어가 2인 작제물에 대응하는 비분무 용기 내 묘목을 형질전환 후 대략 7주에 형질전환시켰고, 당업계에 공지된 표준 방법을 이용하여 R0 식물로서 성장시켰다. 0 및 1의 비-내성 스코어에 대응하는 선택 묘목을 음성 대조군으로서 작용하도록 성장시켰다. R0 식물을 대략 4주 동안 장일 묘포 조건(80℉에서 18시간의 광, 이어서, 74℉에서 6시간 암실) 하에 온실에서 성장시켰다. 형질전환 후 11주에, R0 식물에 20g/ha의 최종 적용 속도를 위해 상기 기재한 동일한 제초제 용액을 2회 통과로 분무하였다. 시험한 각각의 DNA 작제물에 대해, 15 내지 30개의 개개로 형질전환시킨 식물을 시험하였다. 상기 기저 조직 손상의 양에 기반하여 제초제 손상 속도를 스코어링하였으며 0%는 시각적 손상 없음이고, 100%는 식물의 완전한 사망이다. 비-유전자이식 대조군 식물은 30% 초과의 손상 속도로 스코어링하였다. 미미한 내성은 30% 이하의 손상이었고, 양호한 내성은 20% 이하의 손상이며, 우수한 내성은 10% 이하의 손상으로 고려하였다. 처리 7일 후에 스코어를 수집하고 나서, 각각의 DNA 작제물에 대한 모든 식물에 대해 평균내었다.
R0 식물에 대해 11주에 제초제-내성 적용의 결과는 5주에 관찰한 손상 등급 스코어의 낮은 백분율을 확인하였다. 11주 평가를 위해, 30% 이상의 임의의 손상 등급은 비유전자이식 대두 손상 등급과 동등하였다. 소수의 작제물은 제초제 적용에 대한 매우 양호한 내성을 제공하는 것으로서 나타났다. 예를 들어, R2N30(서열번호163)과 함께 수송 펩타이드 ANDGE_6461 (서열번호26)은 단지 7%의 손상을 가졌다. 데이터를 표 8에서 제공하며, 여기서 n.d.는 분석을 수행하지 않았다는 것을 나타낸다.
Figure pct00014
Figure pct00015
HemG 프로토포르피리노겐 옥시다제 H_N90을 암호화하는 유전자를 44개의 상이한 수송 펩타이드에 작동 가능하게 연결하고 나서, 실시예 3에 기재한 바와 같은 기본 식물 형질전환 벡터 내로 클로닝시켰다. 이는 모든 DNA 작제물에서 동일한 프로모터, 제초제-내성 단백질, 및 3'UTR 요소를 이용하여 상이한 수송 펩타이드의 병렬 비교를 허용하였다. 아그로박테리움 투메파시엔스 및 당업계에 공지된 표준 방법을 이용하여 대도 절단 배아(생식질 AG3555)를 형질전환시키기 위해 이들 식물 형질전환 벡터를 사용하였다. 각각의 작제물에 대해 400 내지 4,5000종의 개개 유전자이식 식물을 시험하였다. 제초제-내성 시험을 위해 멸균 PPO 제초제 용액을 사용하였다. 제초제 용액은 작물 오일 농축물(5.0㎖) 중의 0.3g의 S-3100 및 495㎖의 탈이온수로 이루어졌다.
형질전환 후 5주에, 식물에 20g/ha의 최종 적용 속도를 위해 멸균 PPO 제초제 용액의 2회 통과로 분무하였다. 시험한 각각의 DNA 작제물에 대해, 400 내지 4,5000회의 복제를 행하였다. 이어서 처리한 묘목은 4일 동안 매일 분무 후 적어도 15시간의 광 노출을 받았다. S-3100의 적용 후 제4일의 종료 시, 처리한 묘목을 상대적 통과 빈도 백분율(계면활성제 단독 용액으로 분무한 대조군 유전자이식 식물에 비해 제초제 적용에 대한 내성을 시각적으로 나타내는 DNA 작제물에 대한 모든 개개 식물의 백분율로서 정의)에 대해 스코어링하였다. 비분무 용기 내 묘목을 형질전환 후 대략 7주에 형질전환시키고, R0 식물로서 성장시켰다. R0 식물을 대략 4주 동안 장일 묘포 조건(80℉에서 18시간의 광, 이어서, 74℉에서 6시간 암실) 하에 온실에서 성장시켰다. 형질전환 후 11 내지 12주에, R0 식물에 20g/ha 속도로 상기 기재한 동일한 제초제 용액을 2회 통과로 분무하였다. 시험한 각각의 DNA 작제물에 대해, 15 내지 45회의 복제를 행하였다. 처리 후 3 내지 7일에 제초제 손상 평가를 수집하였다. 11주 평가 동안, 10% 이하의 손상 및 20% 이하의 손상에서의 식물의 백분율을 기록하였다. 시험한 제초제 적용 속도에서, 임의의 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드 없이 프로토포르피리노겐 옥시다제 H_N90을 발현시키는 유전자이식 식물(PPO 대조군)은 20% 이하의 손상을 갖는 제로 식물을 생산하였다. H_N90 제초제 내성 단백질에 작동 가능하게 연결된 몇몇 수송 펩타이드는 제초제에 대해 우수한 또는 매우 양호한 내성을 제공하는 것으로 나타났다. 예를 들어, 11주 분무 시 식물의 50% 이상은 ALLCE_3035(57%), KOCSC_9516(59%), CAMSA_6215(69%), ROSHY_3269(70%), ADADI_0544(75%), CUCME_3420(80%), SPIOL_1551(85%), CUCME_4756(89%) 또는 CONCA_3910(90%)에 작동 가능하게 연결된 H-N90을 발현시킬 때 20% 이하의 손상 스코어를 가졌다. 데이터를 표 9에 제공한다.
Figure pct00016
Figure pct00017
실시예 5: 옥수수에서 시험하는 수송 펩타이드 및 프로토포르피리노겐 옥시다제
프로토포르피리노겐 옥시다제에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 PPO 제초제-내성에 대해 유전자이식 옥수수 식물에서 시험하였다. 외떡잎 식물 발현을 위해 최적화된 재조합 DNA 분자를 포함하고 수송 펩타이드에 작동 가능하게 연결된 프로토포르피리노겐 옥시다제를 암호화하는 DNA 작제물을 포함하는 식물 형질전환 벡터를 작제하였다. 이어서, 식물 형질전환 벡터를 사용하여 옥수수를 형질전환시키고, 재생된 식물을 PPO 제초제에 대한 그들의 민감성에 대해 평가하였다.
프로토포르피리노겐 옥시다제 H_N90을 암호화하는 유전자를 14개의 상이한 수송 펩타이드에 작동 가능하게 연결하고 나서, 다양한 프로모터 및 3'UTR 요소로 기본 식물 형질전환 벡터 내로 클로닝시켰다. 각각의 DNA 작제물에서 동일한 프로토포르피리노겐 옥시다제의 사용은 상이한 수송 펩타이드의 병렬 비교를 허용하였다. 식물 형질전환 벡터는 또한 임의의 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드 없이 프로토포르피리노겐 옥시다제 H_N90에 의해 생성되었다(PPO 대조군). 아그로박테리움 투메파시엔스 및 당업계에 공지된 표준 방법을 이용하여 옥수수를 형질전환시키기 위해 이들 식물 형질전환 벡터를 사용하였다. 재생된 R0 식물을 성장시키고, 이어서, 형질전환 후 대략 10 내지 14주에 S-3100의 적용(40 내지 80g/ha 속도)에 대해 나타난 내성 정도에 접근하도록 선별하였다. 제초제의 적용 후 3 내지 10일에 내성을 시각적으로 접근하였다. 대조군에 대해 제초제 처리 후 식물의 전체 지상 부분에 대한 손상 백분율로 분무한 식물을 스코어링한다. 시험한 각각의 DNA 작제물에 대해, 10 내지 120가지 식물을 시험하였고, 손상 비율을 평균내었다. 20% 이하의 손상 스코어로 통과하는 R0 식물의 백분율을 기록하였다. 20% 이하의 손상을 갖는 50% 이상의 유전자이식 식물을 생산하는 임의의 DNA 작제물을 고도로 내성 DNA 작제물로 고려하였다. 20% 이하의 손상을 갖는 20% 이상의 유전자이식 식물을 생산하는 임의의 DNA 작제물을 내성 DNA 작제물로 고려하였다. 시험한 제초제 적용 속도에서(40 내지 80g/ha에서 S-3100), XANST_27와 함께 또는 ALLCE_3035와 함께 임의의 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드 없이 프로토포르피리노겐 옥시다제 H_N90을 발현시키는 유전자이식 식물(PPO 대조군)은 20% 이하의 손상을 갖는 제로 식물을 생산하였다. 그러나, 몇몇 수송 펩타이드는 고도로 내성 또는 내성인 프로토포르피리노겐 옥시다제 H_N90을 발현시키는 유전자이식 식물을 생산하였다: ADADI_0544(41%), ANDGE_6461(60%), CAMSA_6215(60% 및 41% 통과), CONCA_3910(36% 및 45%), ROSHY_3269(64% 및 74%), SPIOL_1551(50% 및 55%), SETIT_9796(55%). 데이터를 표 10에 제공한다.
Figure pct00018
실시예 6: 목화에서 시험하는 수송 펩타이드 및 프로토포르피리노겐 옥시다제
프로토포르피리노겐 옥시다제에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 PPO 제초제-내성에 대해 유전자이식 목화 식물에서 시험하였다. 쌍떡잎 식물 발현을 위해 최적화된 재조합 DNA 분자를 포함하고 수송 펩타이드에 작동 가능하게 연결된 프로토포르피리노겐 옥시다제를 암호화하는 DNA 작제물을 포함하는 식물 형질전환 벡터를 작제하였다. 이어서, 식물 형질전환 벡터를 사용하여 목화를 형질전환시키고, 재생된 식물을 PPO 제초제에 대한 그들의 민감성에 대해 평가하였다.
프로토포르피리노겐 옥시다제 H_N20 및 H_N90을 암호화하는 유전자를 4개의 상이한 수송 펩타이드에 작동 가능하게 연결하고 나서, 실시예 3에 기재한 바와 같은 기본 식물 형질전환 벡터 내로 클로닝시켰다. 이는 모든 DNA 작제물에서 동일한 프로모터 및 3'UTR 요소를 이용하여 상이한 수송 펩타이드의 병렬 비교를 허용하였다. 아그로박테리움 투메파시엔스 및 당업계에 공지된 표준 방법을 이용하여 목화를 형질전환시키기 위해 이들 식물 형질전환 벡터를 사용하였다. 재생된 식물을 성장시키고, 이어서, 형질전환 후 대략 11 내지 12주에 S-3100의 적용(20g/ha 속도)에 대해 나타난 내성 정도에 접근하도록 선별하였다. 제초제의 적용 후 3 내지 10일에 내성을 시각적으로 접근하였다. 대조군에 대해 제초제 처리 후 식물의 전체 지상 부분에 대한 손상 백분율로 분무한 식물을 스코어링한다. 시험한 각각의 DNA 작제물에 대해, 10 내지 15회의 복제를 시험하였고, 평균 손상 속도를 평균내었다. 50% 이하의 평균 손상 스코어는 고도로 제초제-내성인 DNA 작제물로 고려하였고, 50% 초과이지만 80% 미만인 평균 손상 스코어는 미미하게 제초제-내성인 DNA 작제물로 고려하였다. 80% 이상에서 평균 손상 스코어는 대조군 식물과 구별 가능하지 않은 것으로 고려하였다. CAMSA_6215에 작동 가능하게 연결된 프로토포르피리노겐 옥시다제 H_N90을 발현시키는 유전자이식 목화 식물은 38%의 평균 손상 스코어를 갖는 고도로 제초제 내성인 식물을 생산하였다. AMAPA_4787에 작동 가능하게 연결된 프로토포르피리노겐 옥시다제 H_N90을 발현시키는 유전자이식 목화 식물은 63%의 평균 손상 스코어로 미미하게 제초제-내성인 식물을 생산하였다.
SEQUENCE LISTING <110> Monsanto Technology LLC <120> METHODS AND COMPOSITIONS FOR GENE EXPRESSION IN PLANTS <130> WO/2018/022777 <140> PCT/US2017/043990 <141> 2017-07-26 <150> US 62/368,840 <151> 2016-07-29 <160> 297 <170> PatentIn version 3.5 <210> 1 <211> 68 <212> PRT <213> Arabidopsis thalinana <400> 1 Met Ala Thr Ala Thr Thr Thr Ala Thr Ala Ala Phe Ser Gly Val Val 1 5 10 15 Ser Val Gly Thr Glu Thr Arg Arg Ile Tyr Ser Phe Ser His Leu Gln 20 25 30 Pro Ser Ala Ala Phe Pro Ala Lys Pro Ser Ser Phe Lys Ser Leu Lys 35 40 45 Leu Lys Gln Ser Ala Arg Leu Thr Arg Arg Leu Asp His Arg Pro Phe 50 55 60 Val Val Arg Cys 65 <210> 2 <211> 68 <212> PRT <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 2 Met Ala Ser Ser Thr Thr Thr Ala Thr Ala Ala Phe Ser Gly Val Val 1 5 10 15 Ser Val Gly Thr Glu Thr Arg Arg Ile Tyr Ser Phe Ser His Leu Gln 20 25 30 Pro Ser Ala Ala Phe Pro Ala Lys Pro Ser Ser Phe Lys Ser Leu Lys 35 40 45 Leu Lys Gln Ser Ala Arg Leu Thr Arg Arg Leu Asp His Arg Pro Phe 50 55 60 Val Val Arg Cys 65 <210> 3 <211> 35 <212> PRT <213> Gossypium raimondii <400> 3 Met Leu Asn Ile Ala Pro Ser Cys Val Leu Ala Ser Gly Ile Ser Lys 1 5 10 15 Pro Val Thr Lys Met Ala Ser Thr Glu Asn Lys Asp Asp His Ser Ser 20 25 30 Ala Lys Arg 35 <210> 4 <211> 45 <212> PRT <213> Canavalia rosea <400> 4 Met Val Ala Val Phe Asn Asp Val Val Phe Pro Pro Ser Gln Thr Leu 1 5 10 15 Leu Arg Pro Ser Phe His Ser Pro Thr Phe Phe Phe Ser Ser Pro Thr 20 25 30 Pro Lys Phe Thr Arg Thr Arg Pro Asn Arg Ile Leu Arg 35 40 45 <210> 5 <211> 60 <212> PRT <213> Senna obtusifolia <400> 5 Met Pro Ala Ile Ala Met Ala Ser Leu Thr Asp Leu Pro Ser Leu Ser 1 5 10 15 Pro Thr Gln Thr Leu Val His Ser Asn Thr Ser Phe Ile Ser Ser Arg 20 25 30 Thr Cys Phe Val Cys Pro Ile Ile Pro Phe Pro Ser Arg Ser Gln Leu 35 40 45 Asn Arg Arg Ile Ala Cys Ile Arg Ser Asn Val Arg 50 55 60 <210> 6 <211> 55 <212> PRT <213> Nicotiana benthamiana <400> 6 Met Thr Thr Thr Pro Val Ala Asn His Pro Asn Ile Phe Thr His Arg 1 5 10 15 Ser Pro Pro Ser Ser Ser Ser Ser Ser Pro Ser Ala Phe Leu Thr Arg 20 25 30 Thr Ser Phe Leu Pro Phe Ser Ser Ile Cys Lys Arg Asn Ser Val Asn 35 40 45 Cys Asn Gly Trp Arg Thr Arg 50 55 <210> 7 <211> 34 <212> PRT <213> Brassica napus <400> 7 Met Asp Phe Ser Leu Leu Arg Pro Ala Ser Thr Gln Pro Phe Leu Ser 1 5 10 15 Pro Phe Ser Asn Pro Phe Pro Arg Ser Arg Pro Tyr Lys Pro Leu Asn 20 25 30 Leu Arg <210> 8 <211> 37 <212> PRT <213> Adansonia digitata <400> 8 Met Ala Ile Leu Ile Asp Leu Ser Leu Leu Arg Ser Ser Pro Ser Val 1 5 10 15 Phe Ser Phe Ser Lys Pro Asn His Arg Ile Pro Pro Arg Ile Tyr Lys 20 25 30 Pro Phe Lys Leu Arg 35 <210> 9 <211> 47 <212> PRT <213> Rosa hybrida osiana <400> 9 Met Thr Thr Leu Ser Arg Leu Ala Asp Leu Pro Ser Phe Ala Ala Pro 1 5 10 15 Pro Pro Leu Leu Thr His Arg Pro Pro Pro Ser Val Phe Leu Thr Pro 20 25 30 Lys Pro Thr Lys Pro Ser Pro Pro His His Phe Phe Lys Leu Arg 35 40 45 <210> 10 <211> 46 <212> PRT <213> Xanthium strumarium <400> 10 Met Ser Ser Leu Thr Asp Leu Pro Ser Leu Asn His Tyr Arg Thr Cys 1 5 10 15 Ser Pro Arg Pro Phe Pro Ile Ser Arg Gln Thr Ser Ser Ser Ile Asn 20 25 30 Pro Asn Asn Leu Thr Thr Ser Asn Arg Trp Arg Arg Phe Arg 35 40 45 <210> 11 <211> 35 <212> PRT <213> Conyza canadensis <400> 11 Met Thr Ser Leu Thr Asn Phe Thr Pro Leu Lys Leu Thr Asn Pro Asn 1 5 10 15 Tyr Leu Asn Thr Thr Thr Thr Tyr Asn His Arg Lys Leu Ser Asn Phe 20 25 30 Arg Phe Arg 35 <210> 12 <211> 45 <212> PRT <213> Amaranthus palmeri <400> 12 Met Ser Ala Met Ala Leu Ser Ser Ser Ile Leu Gln Cys Pro Pro His 1 5 10 15 Ser Asp Ile Ser Phe Arg Phe Ser Ala Tyr Thr Ala Thr Arg Ser Pro 20 25 30 Phe Phe Phe Gly Arg Pro Arg Lys Leu Ser Tyr Ile His 35 40 45 <210> 13 <211> 47 <212> PRT <213> Spinacia oleracea <400> 13 Met Ser Ala Met Ala Leu Ser Ser Thr Met Ala Leu Ser Leu Pro Gln 1 5 10 15 Ser Ser Met Ser Leu Ser His Cys Arg His Asn Arg Ile Thr Ile Leu 20 25 30 Ile Pro Ser Ser Ser Leu Arg Arg Arg Gly Gly Ser Ser Ile Arg 35 40 45 <210> 14 <211> 61 <212> PRT <213> Kochia Scoparia <400> 14 Met Ser Ala Met Ala Ser Pro Ser Ile Ile Pro Gln Ser Phe Leu Gln 1 5 10 15 Arg Ser Pro Thr Ser Leu Gln Ser Arg Ser Asn Tyr Ser Lys Asn His 20 25 30 Ile Ile Ile Ser Ile Ser Thr Pro Cys Ser His Gly Lys Asn Gln Arg 35 40 45 Arg Phe Leu Arg Lys Thr Thr His Phe Arg Ser Ile His 50 55 60 <210> 15 <211> 34 <212> PRT <213> Setaria italica <400> 15 Met Val Ala Ala Ala Met Ala Thr Ala Pro Ser Ala Gly Val Pro Pro 1 5 10 15 Leu Arg Gly Thr Arg Gly Pro Ala Arg Phe Arg Ile Arg Gly Val Ser 20 25 30 Val Arg <210> 16 <211> 27 <212> PRT <213> Allium cepa <400> 16 Met Ala Thr Thr Thr Ala Ala Ala Ala Val Thr Ile Ser Ile Pro Lys 1 5 10 15 Lys Pro Val Phe Ile Arg Arg Pro Arg Leu Arg 20 25 <210> 17 <211> 33 <212> PRT <213> Digitaria sanguinalis <400> 17 Met Leu Ser Ser Thr Ala Thr Ala Ser Ser Ala Ser Ser His His Pro 1 5 10 15 Tyr Arg Ser Ala Ser Ala Arg Ala Ser Ser Thr Arg Leu Arg Pro Val 20 25 30 Leu <210> 18 <211> 49 <212> PRT <213> Amaranthus palmeri <400> 18 Met Val Ile Gln Ser Ile Thr His Leu Ser Pro Lys Leu Ala Leu Pro 1 5 10 15 Ser Pro Leu Ser Ile Ser Ala Lys Asn Tyr Pro Val Ala Val Met Gly 20 25 30 Asn Ile Ser Glu Arg Glu Glu Pro Thr Ser Ala Lys Arg Val Ala Val 35 40 45 Val <210> 19 <211> 48 <212> PRT <213> Spinacia oleracea <400> 19 Met Val Ile Leu Pro Val Ser Gln Leu Ser Thr Asn Leu Gly Leu Ser 1 5 10 15 Leu Val Ser Pro Thr Lys Asn Asn Pro Val Met Gly Asn Val Ser Glu 20 25 30 Arg Asn Gln Val Asn Gln Pro Ile Ser Ala Lys Arg Val Ala Val Val 35 40 45 <210> 20 <211> 51 <212> PRT <213> Sedum album <400> 20 Met Leu Ser Leu Ser Ser Ser His Ser Ser Ala Thr Thr Tyr Ser Leu 1 5 10 15 Arg Gln Arg Tyr Ser Thr Thr Thr Lys Gly Ser Leu Asn Gln Pro Glu 20 25 30 Met Ala Ser Ala Glu Asn Pro Ser Ser Lys Gly Ser Gly Lys Arg Gly 35 40 45 Ala Val Val 50 <210> 21 <211> 38 <212> PRT <213> Camelina sativa <400> 21 Met Glu Leu Ser Leu Leu Arg Pro Ser Thr Gln Ser Leu Leu Pro Ser 1 5 10 15 Phe Ser Lys Pro Asn Leu Arg Leu His Val Tyr Lys Pro Leu Lys Leu 20 25 30 Arg Cys Ser Val Ala Gly 35 <210> 22 <211> 43 <212> PRT <213> Cucumis melo <400> 22 Met Ala Thr Gly Ala Thr Leu Leu Thr Asp Leu Pro Phe Arg Arg Pro 1 5 10 15 His Pro Leu Thr Leu Leu Arg Pro Ser Asp Ile Pro Ser Phe Tyr Pro 20 25 30 Leu His Ile Ser Leu Gln Asn Asn Arg Leu Arg 35 40 <210> 23 <211> 30 <212> PRT <213> Eragrostis tef <400> 23 Met Val Ala Ala Ala Ala Thr Met Ala Thr Ala Ala Pro Pro Leu Arg 1 5 10 15 Ala Pro Gln Thr Leu Ala Arg Pro Arg Arg Gly Ser Val Arg 20 25 30 <210> 24 <211> 32 <212> PRT <213> Canavalia rosea <400> 24 Met Tyr Val Ser Pro Ala Ser Asn Asn Pro Arg Ala Cys Leu Lys Leu 1 5 10 15 Ser Gln Glu Met Ala Ser Ser Ala Ala Asp Gly Asn Pro Arg Ser Val 20 25 30 <210> 25 <211> 42 <212> PRT <213> Eragrostis tef <400> 25 Met Leu Ser Ser Ala Ala Thr Ala Ser Ser Ala Ser Ala His Pro Tyr 1 5 10 15 Arg Pro Ala Ser Ala Arg Ala Ser Arg Ser Val Leu Ala Met Ala Gly 20 25 30 Ser Asp Asp Thr Arg Ala Ala Pro Ala Arg 35 40 <210> 26 <211> 41 <212> PRT <213> Andropogon gerardii <400> 26 Met Val Ala Ala Thr Ala Met Ala Thr Ala Ala Ser Ala Ala Ala Pro 1 5 10 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Val 1 5 10 <210> 33 <211> 55 <212> PRT <213> Amaranthus cruentus <400> 33 Met Lys Gly Arg Lys Arg Arg Ile Thr Arg Glu Ser Ala Arg Glu Met 1 5 10 15 Ser Ala Met Ala Leu Ser Ser Ser Ile Leu Gln Cys Pro Pro His Ser 20 25 30 Asp Ile Ser Phe Arg Phe Ser Ala His Ser Pro Thr His Ser Pro Ile 35 40 45 Phe Phe Gly Arg Pro Arg Lys 50 55 <210> 34 <211> 45 <212> PRT <213> Taraxacum officinale <400> 34 Met Thr Tyr Leu Thr Asp Val Gly Ser Leu Asn Cys Tyr Arg Ser Trp 1 5 10 15 Pro Ser Leu Pro Ala Pro Gly Thr Val Gly Ala Leu Thr Ser Lys Asn 20 25 30 Pro Arg Tyr Leu Ile Thr Tyr Gly Pro Ala His Arg Lys 35 40 45 <210> 35 <211> 67 <212> PRT <213> Canavalia rosea <400> 35 Met Val Ala Val Phe Asn Asp Val Val Phe Pro Pro Ser Gln Thr Leu 1 5 10 15 Leu Arg Pro Ser Phe His Ser Pro Thr Phe Phe Phe Ser Ser Pro Thr 20 25 30 Pro Lys Phe Thr Arg Thr Arg Pro Asn Arg Ile Leu Arg Cys Ser Ile 35 40 45 Ala Gln Glu Ser Thr Thr Ser Pro Ser Gln Ser Arg Glu Ser Ala Pro 50 55 60 Leu Asp Cys 65 <210> 36 <211> 52 <212> PRT <213> Eragrostis tef <400> 36 Met Val Ala Ala Ala Ala Thr Met Ala Thr Ala Ala Pro Pro Leu Arg 1 5 10 15 Ala Pro Gln Thr Leu Ala Arg Pro Arg Arg Gly Ser Val Arg Cys Ala 20 25 30 Val Val Ser Asp Ala Ala Glu Ala Pro Ala Ala Pro Gly Ala Arg Leu 35 40 45 Ser Ala Asp Cys 50 <210> 37 <211> 51 <212> PRT <213> Allium cepa <400> 37 Met Ala Thr Thr Thr Ala Ala Ala Ala Val Thr Ile Ser Ile Pro Lys 1 5 10 15 Lys Pro Val Phe Ile Arg Arg Pro Arg Leu Arg Cys Ser Ala Val Ala 20 25 30 Ser Asp Ala Ile Ile Ser Asn Glu Ala Pro Thr Gly Thr Thr Ile Ser 35 40 45 Ala Asp Cys 50 <210> 38 <211> 77 <212> PRT <213> Taraxacum officinale <400> 38 Met Thr Tyr Leu Thr Asp Val Gly Ser Leu Asn Cys Tyr Arg Ser Trp 1 5 10 15 Pro Ser Leu Pro Ala Pro Gly Thr Val Gly Ala Leu Thr Ser Lys Asn 20 25 30 Pro Arg Tyr Leu Ile Thr Tyr Gly Pro Ala His Arg Lys Cys Asn Ser 35 40 45 Trp Arg Phe Arg Cys Ser Ile Ala Lys Asp Ser Pro Ile Thr Pro Pro 50 55 60 Ile Ser Asn Glu Ser Asn Ser Gln Pro Leu Leu Asp Cys 65 70 75 <210> 39 <211> 71 <212> PRT <213> Cucumis melo <400> 39 Met Ala Thr Gly Ala Thr Leu Leu Thr Asp Leu Pro Phe Arg Arg Pro 1 5 10 15 His Pro Leu Thr Leu Leu Arg Pro Ser Asp Ile Pro Ser Phe Tyr Pro 20 25 30 Leu His Ile Ser Leu Gln Asn Asn Arg Leu Arg Ser His Phe Arg Cys 35 40 45 Ser Ile Ala Glu Gly Ser Thr Ala Leu Ser Pro Ser Asn Ala Ser Ser 50 55 60 Gln Ser Ser Ile Leu Asp Cys 65 70 <210> 40 <211> 71 <212> PRT <213> Xanthium strumarium <400> 40 Met Ser Ser Leu Thr Asp Leu Pro Ser Leu Asn His Tyr Arg Thr Cys 1 5 10 15 Ser Pro Arg Pro Phe Pro Ile Ser Arg Gln Thr Ser Ser Ser Ile Asn 20 25 30 Pro Asn Asn Leu Thr Thr Ser Asn Arg Trp Arg Arg Phe Arg Cys Ser 35 40 45 Ile Ala Asn Asp Thr Pro Ile Ser Pro Pro Ile Ser Ser Asp Ser Thr 50 55 60 Ser His Pro Phe Leu Asp Cys 65 70 <210> 41 <211> 38 <212> PRT <213> Camelina sativa <400> 41 Met Glu Leu Ser Leu Leu Arg Pro Ser Thr Gln Ser Leu Leu Pro Ser 1 5 10 15 Phe Ser Lys Pro Asn Leu Arg Leu His Val Tyr Lys Pro Leu Lys Leu 20 25 30 Arg Cys Ser Val Ala Gly 35 <210> 42 <211> 45 <212> PRT <213> Taraxacum officinale <400> 42 Met Thr Tyr Leu Thr Asp Val Gly Ser Leu Asn Cys Tyr Arg Ser Trp 1 5 10 15 Pro Ser Leu Pro Ala Pro Gly Thr Val Gly Ala Leu Thr Ser Lys Asn 20 25 30 Pro Arg Tyr Leu Ile Thr Tyr Gly Pro Ala His Arg Lys 35 40 45 <210> 43 <211> 65 <212> PRT <213> Taraxacum officinale <400> 43 Met Thr Tyr Leu Thr Asp Val Gly Ser Leu Asn Cys Tyr Arg Ser Trp 1 5 10 15 Pro Ser Leu Pro Ala Pro Gly Thr Val Gly Ala Leu Thr Ser Lys Asn 20 25 30 Pro Arg Tyr Leu Ile Thr Tyr Gly Pro Ala His Arg Lys Asp Ser Pro 35 40 45 Ile Thr Pro Pro Ile Ser Asn Glu Ser Asn Ser Gln Pro Leu Leu Asp 50 55 60 Cys 65 <210> 44 <211> 60 <212> PRT <213> Senna obtusifolia <400> 44 Met Pro Ala Ile Ala Ile Ala Ser Leu Thr Asp Leu Pro Ser Leu Ser 1 5 10 15 Pro Thr Gln Thr Leu Val His Ser Asn Thr Ser Phe Ile Ser Ser Arg 20 25 30 Thr Cys Phe Val Cys Pro Ile Ile Pro Phe Pro Ser Arg Ser Gln Leu 35 40 45 Asn Arg Arg Ile Ala Cys Ile Arg Ser Asn Val Arg 50 55 60 <210> 45 <211> 19 <212> PRT <213> Eragrostis tef <400> 45 Met Val Ala Ala Ala Glu Ala Pro Ala Ala Pro Gly Ala Arg Leu Ser 1 5 10 15 Ala Asp Cys <210> 46 <211> 25 <212> PRT <213> Allium cepa <400> 46 Met Ala Thr Thr Thr Ala Ser Asp Ala Ile Ile Ser Asn Glu Ala Pro 1 5 10 15 Thr Gly Thr Thr Ile Ser Ala Asp Cys 20 25 <210> 47 <211> 12 <212> PRT <213> Allium cepa <400> 47 Met Ala Thr Thr Gly Thr Thr Ile Ser Ala Asp Cys 1 5 10 <210> 48 <211> 19 <212> PRT <213> Cucumis melo <400> 48 Met Ala Thr Ala Leu Ser Pro Ser Asn Ala Ser Ser Gln Ser Ser Ile 1 5 10 15 Leu Asp Cys <210> 49 <211> 32 <212> PRT <213> Xanthium strumarium <400> 49 Met Ser Ser Leu Thr Asp Leu Pro Ser Leu Asn His Tyr Arg Thr Cys 1 5 10 15 Ser Pro Pro Ile Ser Ser Asp Ser Thr Ser His Pro Phe Leu Asp Cys 20 25 30 <210> 50 <211> 204 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 50 atggccaccg ccaccactac cgccaccgct gcgttctccg gcgtggtgag cgtcggcact 60 gagacgcgca ggatctactc cttcagccac ctccagcctt ctgctgcgtt ccccgctaag 120 ccgtcttcgt tcaagagcct gaagctgaaa cagtccgcac gccttacccg gcgcctggac 180 cataggccat tcgttgtcag gtgc 204 <210> 51 <211> 204 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 51 atggcgacgg ctacgacgac tgctacggcg gcgtttagtg gtgtagtcag tgtaggaacg 60 gagactcgaa ggatttattc gttttctcat cttcaacctt ctgcggcttt tccggcgaag 120 cctagttcct tcaaatctct caaattaaag cagagcgcga ggctcacacg gcggcttgat 180 catcggccgt tcgttgtccg atgt 204 <210> 52 <211> 204 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 52 atggcttcct ccacgacgac tgctacggcg gcgtttagtg gtgtagtcag tgtaggaacg 60 gagactcgaa ggatttattc gttttctcat cttcaacctt ctgcggcttt tccggcgaag 120 cctagttcct tcaaatctct caaattaaag cagagcgcga ggctcacacg gcggcttgat 180 catcggccgt tcgttgtccg atgt 204 <210> 53 <211> 105 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 53 atgcttaaca ttgcgccgag ttgtgttttg gccagcggga tctctaagcc cgtgaccaag 60 atggctagca cggagaacaa ggacgaccac agcagcgcca agagg 105 <210> 54 <211> 135 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 54 atggtggctg tgttcaacga cgtagtgttc cctccttcgc agacccttct tcgcccctcc 60 ttccacagcc cgacgttctt ttttagcagc cccacaccaa agttcacgcg tacgaggccg 120 aatagaatac tgcgg 135 <210> 55 <211> 180 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 55 atgccggcga tagcaatggc ttctttaact gatctgccgt cgttgagccc cacacagacc 60 ctcgttcact cgaacacgag cttcatttca tcgagaacct gcttcgtctg tccgatcatc 120 cccttcccat cgaggtcgca actgaaccgc cgcatcgcct gcatcaggtc caacgtaagg 180 <210> 56 <211> 165 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 56 atgaccacaa ccccggtagc aaaccacccc aatatcttca ctcaccgaag ccctccgtca 60 tcttcctcgt cctcacccag cgcgtttctg acccgcacct cctttctgcc cttctctagc 120 atctgcaaaa ggaactctgt gaactgcaat gggtggcgaa cccgg 165 <210> 57 <211> 102 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 57 atggacttca gtctccttag gcccgcttcg acgcagccgt tcctctcacc cttctccaat 60 cccttcccac ggagtaggcc atacaagcca cttaatctga gg 102 <210> 58 <211> 111 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 58 atggccatct tgattgacct ctccctcctg aggtcctctc cgtcggtctt ctccttctcc 60 aagccgaacc acaggatacc accgcggatc tacaagccgt tcaagttgag g 111 <210> 59 <211> 141 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 59 atgaccacgc tttccaggct cgctgacctt ccttcttttg ctgcccctcc tcctctcttg 60 acccaccggc cccctccttc agttttcctg actccgaagc cgacaaagcc gtcacctcca 120 catcacttct ttaaactgcg c 141 <210> 60 <211> 138 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 60 atgtcgtccc taacggacct cccctccctg aatcactata ggacgtgcag cccgcgccca 60 ttccccatct ccaggcagac cagttcatca attaacccaa acaacttgac gaccagtaac 120 cgttggcgca ggttcagg 138 <210> 61 <211> 105 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 61 atgacgagtc tcaccaactt caccccgctc aagctgacga accccaacta cctcaacacg 60 accaccacct acaaccaccg taagctctcc aacttccggt tccgc 105 <210> 62 <211> 135 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 62 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Recombinant <400> 66 atggccacta ccacagcagc cgcggcggtc accatcagca ttcctaaaaa gcctgttttt 60 atccgccgcc cacgacttcg t 81 <210> 67 <211> 99 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 67 atgttgtcta gcactgctac tgcaagttct gcatcctcac accaccccta ccgttcagct 60 tctgcaaggg cttcgtcgac acgtctccgc ccggtcctt 99 <210> 68 <211> 147 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 68 atggtcattc agtcaattac gcatctttct cccaagctcg cactgccctc tccgctgtcg 60 atctcggcta agaactaccc ggtggccgtg atggggaata tcagcgagag ggaggagcca 120 acttctgcta aaagggtggc cgtggtg 147 <210> 69 <211> 144 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 69 atggtcattc tacccgtgtc ccagctctcg actaatttgg ggctttccct tgttagtcca 60 acgaagaaca acccggtgat gggcaacgtg tccgagagga accaggtgaa ccagccaatc 120 tccgccaagc gcgttgctgt cgtg 144 <210> 70 <211> 153 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 70 atgctctcac tgagcagctc ccactcatcc gcgacaacgt attctctccg gcaacggtac 60 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Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 75 atgttgtcta gcgcagcgac agctagcagc gcaagtgctc atccttatcg acctgcttct 60 gcccgggcga gtaggagcgt gttggctatg gctggatcag acgatactag ggcagctcct 120 gcccgg 126 <210> 76 <211> 123 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 76 atggtggctg cgaccgcaat ggccaccgct gcttcggctg ctgcgcctct cctaaacgga 60 acgagacgac cggcacgatt gagacataga ggtttacgtg ttaggtgtgc tgcagtagca 120 gga 123 <210> 77 <211> 72 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 77 atgctttcta gcactgccac agcttcctca gcttctagcc accacccgta tcgttcagct 60 tcggcacgtg cc 72 <210> 78 <211> 69 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 78 atgcttagct cagcagctac ggcctctagt gcttctgccc atccataccg tcccgcatct 60 gctcgagca 69 <210> 79 <211> 84 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 79 atgagcgcga tggcgctttc ttctagcatc ttgcaatgcc ccccccactc tgacatttct 60 ttccgcttct tcgcccacac tcgc 84 <210> 80 <211> 39 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 80 atggcgagtc ccacgatcgt tgacaaccag aagccagcg 39 <210> 81 <211> 42 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 81 atggctagta acgccgctgc tgaccacgat aagctctcgg gt 42 <210> 82 <211> 39 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 82 atggcgtcgc cgtccccagg cgacaaacat tcgtctgta 39 <210> 83 <211> 165 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 83 atgaaggggc ggaagagacg gatcacgcgg gagtctgcaa gggagatgtc agcgatggca 60 ttgtcttcga gcatactcca gtgccctcct cactccgaca tctctttccg ttttagcgct 120 cactcaccga cacacagccc tatcttcttt gggcgtccca ggaaa 165 <210> 84 <211> 135 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 84 atgacctacc tcactgatgt gggtagtctc aattgctaca ggtcctggcc tagcctaccg 60 gcccctggga cggtcggagc attgacttct aagaaccccc gctacttgat cacatacggt 120 ccggctcacc gaaag 135 <210> 85 <211> 201 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 85 atggtggctg tgttcaacga cgtagtgttc cctccttcgc agacccttct tcgcccctcc 60 ttccacagcc cgacgttctt ttttagcagc cccacaccaa agttcacgcg tacgaggccg 120 aatagaatac tgcggtgctc gattgcgcag gagtctacaa catcgccgtc gcagtcgcga 180 gagtcagctc cactcgattg t 201 <210> 86 <211> 156 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 86 atggtggctg ctgcggcaac gatggctacc gccgcaccac cattaagagc gcctcaaact 60 cttgcacgac cgcgaagagg tagtgtgaga tgtgccgtcg ttagcgatgc tgcagaagct 120 ccggctgctc ctggcgctag actctctgca gattgc 156 <210> 87 <211> 153 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 87 atggccacta ccacagcagc cgcggcggtc accatcagca ttcctaaaaa gcctgttttt 60 atccgccgcc cacgacttcg ttgctcggca gttgcatccg acgcaatcat ctccaacgag 120 gcccctacag ggacgacaat ctcggctgac tgt 153 <210> 88 <211> 231 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 88 atgacctacc tcactgatgt gggtagtctc aattgctaca ggtcctggcc tagcctaccg 60 gcccctggga cggtcggagc attgacttct aagaaccccc gctacttgat cacatacggt 120 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aagctccgat gcagcgtagc cggt 114 <210> 92 <211> 135 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 92 atgacctacc tcactgatgt gggtagtctc aattgctaca ggtcttggcc tagcctaccg 60 gcccctggga cggtcggagc attgacttct aagaaccccc gctacttgat cacatacggt 120 ccggctcacc gaaag 135 <210> 93 <211> 195 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 93 atgacctacc tcactgatgt gggtagtctc aattgctaca ggtcctggcc tagcctaccg 60 gcccctggga cggtcggagc attgacttct aagaaccccc gctacttgat cacatacggt 120 ccggctcacc gaaaggactc ccccatcacg cccccaattt cgaacgagag caattcacag 180 cccctgctag actgc 195 <210> 94 <211> 180 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 94 atgccggcga tagcaatagc ttctttaact gatctgccgt cgttgagccc cacacagacc 60 ctcgttcact cgaacacgag cttcatttca tcgagaacct gcttcgtctg tccgatcatc 120 cccttcccat cgaggtcgca actgaaccgc cgcatcgcct gcatcaggtc caacgtaagg 180 <210> 95 <211> 57 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 95 atggtggctg 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122 <211> 534 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 122 atgaaagcgc tgattctgtt tagcacccgc gatggccaga cccagaaaat tgcgagcgcg 60 attgcggatg aaattaaagg ccagcagagc tgcgatgtga ttaacattca ggatgcgaaa 120 accctggatt ggcagcagta tgatcgcgtg ctgattggcg cgagcattcg ctatggccat 180 tttcagccgg tggtgaacga atttgtgaaa cataacctgc tggcgctgca gcagcgcgtg 240 agcggctttt ttagcgtgaa cctgaccgcg cgcaaaccgg aaaaacgcag cccggaaacc 300 aacgcgtata ccgtgaaatt tctggcgcag agcccgtggc agccggattg ctgcgcggtg 360 tttgcgggcg cgctgtatta tccgcgctat cgctggtttg atcgcgtgat gattcagttt 420 attatgcgca tgaccggcgg cgaaaccgat gcgagcaaag aagtggaata taccgattgg 480 cagcaggtgc agcgctttgc gcgcgatttt gcgcagctgc cgggcaaaag ctat 534 <210> 123 <211> 531 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 123 atgaaagcgc tgattctgta tagcacccgc gatggccaga cccgcaaaat tgcgagcagc 60 attgcggatg tgattcgcca gcagcagcag tgcgatgtgc tgaacattaa agatgcgagc 120 ctgccggatt gggcgcagta tgatcgcgtg ctgattggcg cgagcattcg 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ttaagatact gcagtcagca tatatcagtg gtggcgccaa gtggcgtctg 360 ttcacagaaa gatttcgaaa agcggccgct ccggagggag aggaaacagt atcttccttt 420 gtgacccgcc gttttggaaa ggagatcaat gactaccttt ttgaacccgt gctttctggt 480 atatatgcag gtaatcctga tctgatgtca gttggtgaag tactgcctat gctgccacaa 540 tgggagcaaa aatacggtag tgttacgcag ggactcctga agaataaagg agctatgggt 600 ggacgtaaga tcattgcctt taaaggaggt aatgcgacac tgacaaacag attgcaatcc 660 ctgcttagcg gtaagataag atttaactgt gccgtaacgg gtgtaacccg tggggcggac 720 gactatattg tacaatatac cgagaatggt aatacagcta tgctgaatgc atcccgtgtg 780 atattcacca cccctgcata cagtacagcc gtagctatac aggcacttga cgcttccctt 840 gctacacatc tcagcgatgt tccctatccc cgtatgggcg tactgcacct ggggtttgga 900 gcggaagccc ggcagaaagc accggcaggt tttggtttcc tggtgccgca tgctgcagga 960 aagcatttcc tgggcgctat ctgtaacagc gctatattcc cttcccgcgt accgacaggt 1020 aaagtgctgt ttacggtgtt cctgggtggc gcgagacaag aacagctgtt tgatcagctg 1080 gggcctgaaa agctacagca gacagtagtg aaagaactga tggaactgct gggcctgact 1140 acaccaccag aaatgcagcg 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900 ttgccacagc cgctggacgg gttcggattt ctagtgccga acgcggagaa catgcacttc 960 ctgggagcca tctgcaatgc agccatcttc ccggacaagg ctccgcccgg caagatcctg 1020 tttacagtgt tcctcggagg cgcacgccag gagtcgctct tcgatcagat gactcctgag 1080 gctcttcagc agcaagtcgt tagtgaggtg atgagcttgt tgcacttgtc agctccaccg 1140 gtgatgcagc acttctcctc ctggaacaag gccatccctc aattgaacgt cgggcacgtg 1200 aagttgcggc gcgcggtaga ggcgttcgag aagaaatacc ctggaatcca tctctcgggc 1260 aactacctcc agggagttgc aataccagct ttactccagc acgccgcagc tttagctgct 1320 tctcttaaga agaac 1335 <210> 186 <211> 1413 <212> DNA <213> Bacillus subtilis <400> 186 atgagtgacg gcaaaaaaca tgtagtcatc atcggcggcg gcattaccgg tttagccgcc 60 gccttctata tggaaaaaga aatcaaagaa aagaatctgc cgcttgaact gacgcttgtt 120 gaggcaagtc cgagagtcgg cggaaaaatc cagactgtca agaaggacgg ctatatcatc 180 gaaagagggc cagactcatt tctggaacga aagaaaagcg ccccgcagct tgttaaagac 240 ttaggtcttg agcatttgct tgtcaacaat gcgaccggac aatcctatgt gcttgtaaac 300 cgcactctgc atccaatgcc gaagggcgct gtaatgggga taccgacaaa 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ttatgccgga 540 gatttgcagg cgctgagcct gcaggccacc ttcccgcagt tcgcgcaggt ggagcggaag 600 cacggtggcc tgatacgcgg aatgaaggcg agccgccaag caggccaatc ggtaccgggg 660 ctgccggatg tcgccaaagg aacgatgttc ctgacattcc gcaacggctt gacctcgctc 720 gtcgaacggc tggaggagac gctgcgggac cgggccgaat tgtgccttgg catcggcgcg 780 gaaggattcg agaagcggga ggacggaacg tatctggtgc gcttgagcga tgggagcagg 840 ctgcaggcgg atgccgtcat cgtgacgacg ccttcgtatc atgcggcatc cttgctcgag 900 gagcatgtcg atgcgagcgc cttgcaggcg atccgtcatg tatccgtcgc gaatgtcgtc 960 agcgtgttcg atcgcaagca ggtcaataat cagttcgacg gcacagggtt cgtcatctcg 1020 cgccgggaag gccgggcgat tacggcctgc acgtggacct cggtgaagtg gccgcatacg 1080 agccgcgggg acaagcttat tatccgctgc tacattggcc gggccggtga cgaggaacgg 1140 gtggactggc cggacgaggc gctcaagcgg acggtgcgca gcgagctgcg ggagctgctt 1200 gatatcgata tcgacccgga gttcgtcgag attacgcgcc ttcgccactc gatgccccag 1260 tatccggtcg gccatgtgca ggcgatccgc tcgctgaggg acgaggtggg gcgcacgctc 1320 ccaggcgtgt tcctggcagg acagccgtac gaaggggtcg gcatgcccga ttgcgttcgc 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cacggcgaga aggtcgcgca 1020 atcaccgcct gtacctggac atccgtgaaa tggccgcata cttcgcgcgg cgacaaactg 1080 attatccggt gctacatcgg tagggctggc gacgaggagc gagtggattg gcccgatgaa 1140 gctctcaagc gtactgtaag atcagaactg cgtgagttgc tggacattga cattgatccg 1200 gaatttgtgg agattacacg actcaggcac tctatgcctc aatacccagt cggccacgtc 1260 caggctatcc gctctttgag ggacgaggtc ggtaggactt taccgggcgt gttccttgct 1320 gggcaaccct acgaaggtgt gggaatgcct gactgtgtga ggtccggccg ggatgccgcc 1380 gaagcagcag taagtgctat gcaagcaatg agtacagaac cagaagcacc ggcagaggac 1440 gccgctactg gaacggcggg ttga 1464 <210> 222 <211> 1404 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 222 gttgttgttg ttggcggcgg cttgactggc ctaagcgccg ccttctacat ccggaaacat 60 tatcgagaag ctggagttga gcccgtcatc acgcttgttg agaaatctag ctcgatggga 120 gggatgattg agacccttca tagggacggg tttgtcatcg agaagggccc ggacagtttc 180 ttggcacgga agaccgcaat gattgatctg gcgaaagagc tggagattga ccacgagttg 240 gtcagccaga atccagaatc gaagaagacc tacataatgc aacgtggaaa gctgcaccct 300 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gagacattga tcgactatcg 540 cttatgtcta cgtttcctca attttaccag acggagcaga agcaccgtag cctcattttg 600 ggtatgaaga agacacggcc tcaaggttcg gggcagcagc ttactgccaa gaagcagggc 660 caattccaga cactcaagac cggcttgcag actctagtgg aggagctgga gaatcaattg 720 aagctgacaa aggtctacaa gggtaccaag gtgacaaaca tatcgcgtgg cgaaaaggga 780 tgctccattg ccctcgacaa cggtatgacc ctcgacgccg acgcagcgat tgtgacgagc 840 ccacacaaga gcgccgcggg catgttcccg gacttgcctg cagtgtcaca gctgaaagac 900 atgcattcta catccgtcgc caacgtcgcc ctgggctttc cccaggaggc tgtgcagatg 960 gagcacgagg ggacgggctt cgttatcagc cgcaactccg acttttctat taccgcgtgc 1020 acatggacca acaagaagtg gccgcacagc gctccggagg ggaaaacact tctccgagca 1080 tacgtaggca aggccgggga cgagtcaatt gttgagctct ccgacaatga aatcattaaa 1140 atagttctgg aggatcttaa gaaggtaatg aagataaagg gggaacctga aatgacgtgt 1200 gttacccgct ggaatgagtc aatgccccag taccatgtgg gacacaagca gaggataaag 1260 aaggtgaggg aggcgctcgc tgcgtcctac ccaggggtct acatgacagg agcgagtttt 1320 gagggggtgg gtattcccga ctgtatcgac cagggtaagt cggcagtgtc 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agcaaggagg tcgagtacac ggattgggag 480 caggttaaga agttcgcgga ggattttgca aagctatcgt acaagaaggc cctctag 537 <210> 230 <211> 1338 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 230 cagcccgtcc tcatcgttgg agctggtctc tccgggctct caatcgctta cgaactacag 60 aagctgcaag tcccttacca agtgctggag gtttctggac attctggtgg agtcatgaag 120 tcactccgga aggacggatt tgaactcgac gctggtgcca acaccatagc cgcgtctccc 180 gagattcttg cgtactttac ctcactaggt cttgagaatg agatcctcca ggcgactgct 240 gcttctaaac accgcttctt ggtgcggcga aggcaactgc acgccgtgag cccgcacccg 300 ttcaagatca tgtcatcgcc gtacctcagc cgtggctcca aatggcggct ctttactgag 360 cggtttcgga agcccgtcgt cgcttcgggc gaggagaccg tcaccgattt catcacgagg 420 agattcaacc gcgaaatagc ggagtatgtg ttcgaccctg ttctaagcgg gatctacgcc 480 gggaacccgg accaaatgag tattgctgag gtgttgcctg ccttgcctag gtgggaaagg 540 gagtacggat cagtgaccaa gggccttatg aaggataagg gtgcgatggg aggtcgaaag 600 atcatcagct ttaagggtgg caaccagcta cttacaaacc gcttacagca gctactcact 660 actccggtga gattcaattg caaggtgaca gggattacag ccagcaatgg cgggtacatc 720 gtgagcgctg ttgaggacgg cgtatctgag agctacaccg catctcgtgt gatcttgacc 780 acacccgctt actcagcagc ggctaccata actaaccttg atgcagccac tgcggcactg 840 ttgaacgaaa tccattatcc acgtatgggc gtgttacact tgggctttga tgcaactgcc 900 ttgccacagc cgctggacgg gttcggattt ctagtgccga acgcggagaa catgcacttc 960 ctgggagcca tctgcaatgc agccatcttc ccggacaagg ctccgcccgg caagatcctg 1020 tttacagtgt tcctcggagg cgcacgccag gagtcgctct tcgatcagat gactcctgag 1080 gctcttcagc agcaagtcgt tagtgaggtg atgagcttgt tgcacttgtc agctccaccg 1140 gtgatgcagc acttctcctc ctggaacaag gccatccctc aattgaacgt cgggcacgtg 1200 aagttgcggc gcgcggtaga ggcgttcgag aagaaatacc ctggaatcca tctctcgggc 1260 aactacctcc agggagttgc aataccagct ttactccagc acgccgcagc tttagctgct 1320 tctcttaaga agaactga 1338 <210> 231 <211> 1344 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 231 atgagcgacc aacccgtcct catcgttgga gctggtctct ccgggctctc aatcgcttac 60 gaactacaga agctgcaagt cccttaccaa gtgctggagg tttctggaca ttctggtgga 120 gtcatgaagt cactccggaa ggacggattt gaactcgacg ctggtgccaa caccatagcc 180 acgtctcccg agattcttgc gtactttacc tcactaggtc ttgagaatga gatcctccag 240 gcgactgcta cttctaaaca ccgcttcttg gtgcggcgaa ggcaactgca cgccgtgagc 300 ccgcacccgt tcaagatcat gtcatcgccg tacctctgcc gtggctccaa atggaggctc 360 tttactgagc ggtttcggaa acccgtcgtc gcttcgggcg aggagaccgt caccgatttc 420 atcacgagga gattcaaccg cgaaatagcg gagtatgtgt tcgaccctgt tctaagtggg 480 atctacgccg ggaacccgga ccaaatgagt attgctgagg tgttgcctgc cttgcctagg 540 tgggaaaggg agtacggatc agtgaccaag ggccttatga aggataaggg tgcgatggga 600 ggtcgaaaga tcatcagctt taagggtggc aaccagctac ttacaaaccg cttacagcag 660 ctactcacta ctccggtgag attcaattgc aaggtgacag ggattacagc cagcaatggc 720 gggtacatcg tgagcgctgt tgaggacggc gtatctgaga gctacaccgc atctcgtgtg 780 atcttgacca cacccgctta ctcagcagcg gctaccataa ctaaccttga tgcagccact 840 gcggcactgt tgaacgaaat ccattatcca cgtatgggcg tgttacactt gggctttgat 900 gcaactgcct tgccacagcc gctggacggg ttcggatttc tagtgccgaa cgcggagaac 960 atgcacttcc tgggagccat ctgcaatgca gccatcttcc cggacaaggc tccgcccggc 1020 aagatcctgt ttacagtgtt cctcggaggc gcacgccagg agtcgctctt cgatcagatg 1080 actcctgagg ctcttcagca gcaagtcgtt agtgaggtga tgagcttgtt gcacttgtca 1140 gctccaccgg tgatgcagca cttctcctcc tggaacaagg ccatccctca attgaacgtc 1200 gggcacgtga agttgcggcg cgcggtagag gcgttcgaga agaaataccc tggaatccat 1260 ctctcgggca actacctcca gggagttgca ataccagctt tactccagca cgccgcagct 1320 ttagctgctt ctcttaagaa gaac 1344 <210> 232 <211> 1338 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 232 cagcccgtcc tcatcgttgg agctggtctc tccgggctct caatcgctta cgaactacag 60 aagctgcaag tcccttacca agtgctggag gtttctggac attctggtgg agtcatgaag 120 tcactccgga aggacggatt tgaactcgac gctggtgcca acaccatagc cacgtctccc 180 gagattcttg cgtactttac ctcactaggt cttgagaatg agatcctcca ggcgactgct 240 acttctaaac accgcttctt ggtgcggcga aggcaactgc acgccgtgag cccgcacccg 300 ttcaagatca tgtcatcgcc gtacctctgc cgtggctcca aatggaggct ctttactgag 360 cggtttcgga aacccgtcgt cgcttcgggc gaggagaccg tcaccgattt catcacgagg 420 agattcaacc gcgaaatagc ggagtatgtg ttcgaccctg ttctaagtgg gatctacgcc 480 gggaacccgg accaaatgag tattgctgag gtgttgcctg ccttgcctag gtgggaaagg 540 gagtacggat cagtgaccaa gggccttatg aaggataagg gtgcgatggg aggtcgaaag 600 atcatcagct ttaagggtgg caaccagcta cttacaaacc gcttacagca gctactcact 660 actccggtga gattcaattg caaggtgaca gggattacag ccagcaatgg cgggtacatc 720 gtgagcgctg ttgaggacgg cgtatctgag agctacaccg catctcgtgt gatcttgacc 780 acacccgctt actcagcagc ggctaccata actaaccttg atgcagccac tgcggcactg 840 ttgaacgaaa tccattatcc acgtatgggc gtgttacact tgggctttga tgcaactgcc 900 ttgccacagc cgctggacgg gttcggattt ctagtgccga acgcggagaa catgcacttc 960 ctgggagcca tctgcaatgc agccatcttc ccggacaagg ctccgcccgg caagatcctg 1020 tttacagtgt tcctcggagg cgcacgccag gagtcgctct tcgatcagat gactcctgag 1080 gctcttcagc agcaagtcgt tagtgaggtg atgagcttgt tgcacttgtc agctccaccg 1140 gtgatgcagc acttctcctc ctggaacaag gccatccctc aattgaacgt cgggcacgtg 1200 aagttgcggc gcgcggtaga ggcgttcgag aagaaatacc ctggaatcca tctctcgggc 1260 aactacctcc agggagttgc aataccagct ttactccagc acgccgcagc tttagctgct 1320 tctcttaaga agaactga 1338 <210> 233 <211> 1401 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 233 aagaagcacg tcgtcatcat aggcggtggg atcactggct tggccgctgc attctacatg 60 gagaaggaga ttaaggagaa gaacctccca cttgagctga cgctagttga ggccagtccc 120 agggtcggcg gcaagatcca gacggtcaag aaggacgggt acataattga acgcggccct 180 gacagcttct tagagcgcaa gaaatcggct ccgcagctag ttaaggactt gggacttgag 240 cacctgctcg tcaacaacgc gaccggacag tcgtacgtgc tcgtgaaccg gacgctccac 300 ccgatgccga agggcgctgt gatgggcatt ccgaccaaga tagcaccatt cgtgagtacc 360 ggcctattca gcctttccgg caaggcaagg gctgcgatgg acttcatctt gcctgcctct 420 aagactaagg acgatcagtc cttgggcgag ttcttccgcc gccgggtggg tgatgaggtg 480 gtggagaact taattgagcc gctcctatct ggaatctacg ctggtgacat cgacaaactg 540 tctctgatgt ccacctttcc gcagttctac caaactgagc agaagcaccg ttcacttatc 600 ttgggaatga agaagactag acctcaaggt tcgggtcagc aactgacggc caagaaacag 660 ggtcagttcc agacgctaag caccgggctt cagacactcg tggaggagat tgagaaacag 720 ctcaaactta ctaaggtgta caagggcacg aaggtgacaa agttatccca ctccggcagc 780 gggtactccc tggagttgga caatggcgta acgttggacg ccgactcagt tatcgtgaca 840 gcgccgcata aggctgctgc cgggatgttg tcagaactcc cggcgatttc ccatctcaag 900 aacatgcaca gtacctcggt tgccaacgtc gccctcggat tcccggaagg aagtgttcaa 960 atggagcacg aaggcacggg tttcgtaatt tccaggaact ccgactttgc catcaccgct 1020 tgtacttgga ccaacaagaa gtggcctcat gctgcgccgg agggcaagac attgctcaga 1080 gcttacgtcg ggaaggcggg cgacgagtca atcgtcgatc ttagcgacaa cgacatcatt 1140 aacattgtgc tggaggactt gaagaaggtt atgaacatca atggcgagcc agagatgacc 1200 tgcgtgaccc gatggcacga gtctatgccg cagtaccacg tcggtcacaa gcagcgcatc 1260 aaggagttgc gcgaggcact cgcctcagct taccctggcg tgtacatgac tggcgcttcg 1320 tttgagggcg ttggtattcc tgactgcatc gaccagggaa aggcggccgt cagtgacgcg 1380 ctcacctacc tcttcagttg a 1401 <210> 234 <211> 1398 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 234 aagcacctgg tcataatcgg aggcggcata accggccttg ctgcggcctt ctacctggag 60 aaggaggtcg aggagaaggg tctccctatc cagatttcat tgattgaggc ttcgcctcgg 120 ctgggaggga agatccagac attgtacaag gacgggtaca tcatcgagcg tggtccagac 180 agtttcctgg agcggaaggt cagcggaccg cagctcgcca aggacgtggg acttagcgac 240 caactggtga acaacgagac aggacaggcg tacgtcttgg tgaatgagaa gttgcacccg 300 atgcctaagg gtgccgtgat gggcatccca acgcaaatct cacctttcat caccaccgga 360 ctcttctccg tggccggaaa ggcacgagct gcaatggact tcgttctgcc taagtcgaaa 420 cagaccgaag accagtctct aggcgagttc ttccgccgcc gtgtgggtga cgaggttgtg 480 gagaacctca tcgagccttt gttgtctggg atctacgcgg gcgacatcga cagacttagt 540 ctcatgagta cctttccgca attctatcag acagaacagc agcatcgaag tctcatactc 600 gggatgaaga agtcacaaca acatgcaaag gcccagcaag ttaccgccaa gaaacagggc 660 cagttccaaa cgatcaacca gggcctccag agcttggtgg aggcagtgga gggaaagttg 720 aagctcacca ccgtttacaa agggacaaag gttaaacaga ttgagaagac ggacggcggt 780 tacgggttac aattggactc cggacagact ctcttcgctg attccgctat cgtaactact 840 cctcaccaga gcatctactc tatgttcccg aaggaggcgg gcctggagta cctgcacgac 900 atgacttcaa cgtctgtcgc caccgtggct ttgggcttca aggacgagga cgtccacaat 960 gagtatgacg ggacgggatt cgttatcagt aggaactccg acttcagcat caccgcctgc 1020 acgtggacca acaagaagtg gccacacacc gcgcccaaag ggaagaccct tctgagggca 1080 tacgtgggca aggcgggcga cgagagcatc gtcgagcaat ctgattctca gattgtttca 1140 atcgtcctcg aagacctcaa gaagatcatg gacatcaagg cagacccgga acttaccacc 1200 gttactcgat ggaagacctc gatgcctcag tatcacgtcg ggcaccagaa ggcaatcagc 1260 aacatgaggg agacattcaa gcagtcgtat cctggcgtgt acattaccgg agcagcattc 1320 gaaggcgtag gaatccctga ctgcattgac cagggcaagg ctgctatctc agaggccgtg 1380 tcctatctct tctcgtga 1398 <210> 235 <211> 1398 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 235 aagcacctgg tgataattgg aggcgggatt accggcctag cagccgcttt ctatctggag 60 aaggaggtgg aggagaaggg cctcccgata cagatttcgc tgattgaagc ctctccgcgc 120 ctgggcggca agatccagac attgtacaag gacgggtaca tcattgagcg cgggcctgac 180 tcgttcctgg agcggaaggt ctccggtcct caactggcca aagacgtggg tctttccgat 240 cagcttgtga acaatgagac cggtcaggct tacgtcttgg tcaacgaaac tctgcatccc 300 atgcctaagg gagccgttat gggcattcca acgcaaatct ctccgttcat aacgactggg 360 ctgttcagcg ttgcgggcaa agcaagggct gctatggact tcgtgctgcc aaagagtaag 420 cagaccgagg accagtccct cggcgagttc ttccgccgcc gagtgggcga tgaggtggtt 480 gagaatctaa tcgaaccgct gttgtcgggc atctatgcgg gcgacatcga caggctaagt 540 cttatgtcca ctttccctca gttctaccag acagagcaga aacacaggag tctcatcctt 600 ggaatgaaga agtcccagca gcacgcgaag gctcagcaag tgaccgccaa gaagcaagga 660 cagttccaga ccatcaacca gggcctacag gcccttgtcg aagccgttga gtcgaagtta 720 aagttgacga cgatctacaa gggcaccaag gtgaagcaga ttgagaagac tgacggtggc 780 tatggtgtgc aactcgattc gggccaaaca ttgctcgctg actccgctat cgtcacgacg 840 ccacaccagt cgatctactc gatgttcccg aaggaggcgg gcctagagta ccttcacgac 900 atgacctcca cttcggtcgc caccgttgca ctcggcttta aggaggagga cgttcacaac 960 gagtacgatg gcaccggatt cgtgatctcc aggaactcgg acttctcgat taccgcgtgc 1020 acgtggacaa ataagaagtg gccgcacaca gcgccaaagg gcaagaccct tctgcgggcg 1080 tatgtgggca aggccggtga cgagagcatt gtcgaacaat ctgaccatca gatcgtttct 1140 attgttcttg aggatctcaa gaagataatg gacattaagg ccgaccctga gcttaccaca 1200 gtgacgaggt ggaagacctc gatgccgcag tatcacgtag ggcaccagaa ggccatctcc 1260 aacatgcggg agacattcaa gcagtcgtac cctggcgtgt acattactgg cgctgctttc 1320 gagggcgttg gcatcccgga ctgcatcgac cagggcaagg ccgcaatctc agaggcagtg 1380 tcgtacctgt tcagctag 1398 <210> 236 <211> 68 <212> PRT <213> Glycine max <400> 236 Met Ala Thr Ala Thr Thr Thr Ala Thr Ala Ala Phe Ser Gly Val Val 1 5 10 15 Ser Val Gly Thr Glu Thr Arg Arg Ile Tyr Ser Phe Ser His Leu Gln 20 25 30 Pro Ser Ala Ala Phe Pro Ala Lys Pro Ser Ser Phe Lys Ser Leu Lys 35 40 45 Leu Lys Gln Ser Ala Arg Leu Thr Arg Arg Leu Asp His Arg Pro Phe 50 55 60 Val Val Arg Cys 65 <210> 237 <211> 56 <212> PRT <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 237 Met Ala Thr Thr Thr Ala Ala Ala Ala Val Thr Ile Ser Ile Pro Lys 1 5 10 15 Lys Pro Val Phe Ile Arg Arg Pro Arg Leu Arg Gly Pro Val Asp Cys 20 25 30 Arg Gly Leu His Ala Ser Asp Ala Ile Ile Ser Asn Glu Ala Pro 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Thr Thr Ser Phe Pro Gly Thr Tyr Leu Arg Val Pro 1 5 10 15 Pro Lys Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Arg Ser Val Val Ser 20 25 30 Asn Gly Val Asn Ser Arg Lys Pro Asn Ser Leu Lys Ser Leu Lys Leu 35 40 45 Ser Arg Asn Ser Ser Asn Val Cys Leu Tyr Thr Ser Phe Gly His Tyr 50 55 60 Arg Lys Ser Ser Lys Ser Gly Ser Phe Ile Ile Arg Cys Asn Ala Ala 65 70 75 80 <210> 248 <211> 77 <212> PRT <213> Amaranthus palmeri <400> 248 Met Ala Thr Ala Thr Thr Ser Phe Pro Gly Ala Tyr Leu Arg Val Pro 1 5 10 15 Pro Lys Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Gln Ser Ile Val Ser 20 25 30 Ile Ala Leu Asn Ser Arg Lys Pro Lys Ser Phe Lys Ser Leu Lys Ser 35 40 45 Ser Ala Asn Ser Cys Asn Phe Gly Leu His Lys Ser Tyr Arg Lys Gly 50 55 60 Ser Lys Ser Gly Ser Phe Val Val Arg Cys Asp Ala Ala 65 70 75 <210> 249 <211> 77 <212> PRT <213> Amaranthus palmeri <400> 249 Met Ala Thr Ala Thr Thr Ser Phe Pro Gly Ala Tyr Leu Arg Val Pro 1 5 10 15 Pro Lys Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Gln Ser Ile Val Ser 20 25 30 Ile Ala Leu Asn Ser Arg Lys Pro Lys Ser Phe Lys Ser Leu Lys Ser 35 40 45 Ser Ala Asn Ser Cys Asn Phe Gly Leu His Lys Ser Tyr Arg Lys Gly 50 55 60 Ser Lys Ser Gly Ser Phe Val Val Arg Cys Asp Ala Ala 65 70 75 <210> 250 <211> 80 <212> PRT <213> Amaranthus palmeri <400> 250 Met Ala Thr Ala Thr Thr Ser Phe Pro Gly Thr Tyr Leu Arg Val Pro 1 5 10 15 Pro Lys Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Arg Ser Val Val Ser 20 25 30 Asn Gly Val Asn Ser Arg Lys Pro Lys Ser Leu Lys Ser Leu Lys Ser 35 40 45 Ser Arg Asn Ser Ser Asn Val Cys Leu Tyr Thr Ser Phe Gly His Tyr 50 55 60 Arg Lys Ser Ser Lys Ser Gly Ser Phe Ile Ile Arg Cys Asn Ala Ala 65 70 75 80 <210> 251 <211> 80 <212> PRT <213> Amaranthus rudis <400> 251 Met Ala Thr Ala Thr Thr Ser Phe Pro Gly Thr Tyr Leu Arg Val Pro 1 5 10 15 Pro Lys Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Arg Ser Val Val Ser 20 25 30 Asn Gly Val Asp Ser Arg Lys Pro Asn Ser Leu Lys Ser Met Lys Leu 35 40 45 Ser Arg Asn Ser Ser Asn Val Cys Leu Tyr Thr Ser Phe Gly His Tyr 50 55 60 Arg Lys Ser Ser Lys Ser Gly Ser Phe Ile Val Arg Cys Asn Ala Ala 65 70 75 80 <210> 252 <211> 80 <212> PRT <213> Amaranthus rudis <400> 252 Met Ala Thr Ala Thr Thr Ser Phe Pro Gly Thr Tyr Leu Arg Val Pro 1 5 10 15 Pro Lys Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Arg Ser Val Val Ser 20 25 30 Asn Gly Val Asp Ser Arg Lys Pro Asn Ser Leu Lys Ser Met Lys Leu 35 40 45 Ser Arg Asn Ser Ser Asn Val Cys Leu Tyr Thr Ser Phe Gly His Tyr 50 55 60 Arg Lys Ser Ser Lys Ser Gly Ser Phe Ile Val Arg Cys Asn Ala Ala 65 70 75 80 <210> 253 <211> 80 <212> PRT <213> Amaranthus rudis <400> 253 Met Ala Thr Ala Thr Thr Ser Phe Pro Gly Thr Tyr Leu Arg Val Pro 1 5 10 15 Pro Lys Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Arg Ser Val Val Ser 20 25 30 Asn Gly Val Asp Ser Arg Lys Pro Asn Ser Leu Lys Ser Met Lys Leu 35 40 45 Ser Arg Asn Ser Ser Asn Val Cys Leu Tyr Thr Ser Phe Gly His Tyr 50 55 60 Arg Lys Ser Ser Lys Ser Gly Ser Phe Ile Val Arg Cys Asn Ala Ala 65 70 75 80 <210> 254 <211> 80 <212> PRT <213> Amaranthus viridis <400> 254 Met Ala Ile Ala Thr Thr Ser Phe Pro Gly Thr Tyr Leu Arg Val Pro 1 5 10 15 Pro Lys Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Arg Ser Val Val Ser 20 25 30 Asn Gly Val Asn Ser Arg Lys Pro Asn Ser Leu Glu Ser Leu Lys Ser 35 40 45 Ser Arg Asn Ser Ser Asn Val Cys Leu Ser Thr Ser Phe Gly His Tyr 50 55 60 Arg Lys Gly Ser Lys Ser Gly Ser Phe Val Val Arg Cys Asp Ala Ala 65 70 75 80 <210> 255 <211> 77 <212> PRT <213> Amaranthus viridis <400> 255 Met Ala Thr Ala Thr Thr Ser Phe Pro Gly Ala Tyr Leu Arg Val Pro 1 5 10 15 Pro Lys Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Gln Ser Ile Val Ser 20 25 30 Ile Ala Arg Asn Ser Arg Lys Pro Lys Ser Leu Lys Ser Leu Lys Leu 35 40 45 Ser Thr Asn Ser Phe Asn Phe Gly Leu His Lys Ser Cys Arg Lys Gly 50 55 60 Ser Lys Ser Gly Ser Phe Val Val Arg Cys Asp Ala Ala 65 70 75 <210> 256 <211> 71 <212> PRT <213> Ambrosia trifida <400> 256 Met Ser Thr Met Ser Thr Leu Phe His Leu Pro Ser Ser Leu Cys Thr 1 5 10 15 Asp Arg Thr Ile Thr Ser Ser Phe Ala Gln Pro Ser Val Ser Val Asn 20 25 30 Ser Phe Ser Lys Pro Arg Arg Val Ala Leu Arg Ser Leu Lys Leu Lys 35 40 45 Thr Arg Ser Asn Asp Val Leu Leu Arg Lys Ser Ser Arg Ser Leu Val 50 55 60 Val Arg Cys Asp Ala Ser Ser 65 70 <210> 257 <211> 87 <212> PRT <213> Conyza canadensis <400> 257 Met Ala Thr Ala Ala Phe Ser Gly Val Pro Cys Ile Asp Arg Thr Ser 1 5 10 15 Leu Leu Ser Ala Gln Pro Ser Ser Ser Ser Ser Ser Ser Val Val Val 20 25 30 Cys Tyr Ser Ser Phe Ser Lys Pro Gly Thr Thr Leu Leu Pro Ser Leu 35 40 45 Lys Leu Lys Ser Ser Arg Asn Asn Asn Asn Ser Asn Val Phe Leu Phe 50 55 60 Gly Asn Thr Arg Lys Thr Ser Arg Leu Ser Phe Leu Val Arg Cys Asp 65 70 75 80 Ser Ser Ser Ser Ser Ser Ser 85 <210> 258 <211> 71 <212> PRT <213> Cucumis melo <400> 258 Met Ala Phe Ser Thr Ala Pro Phe Tyr Ala Ile Gly Ile Arg Phe Pro 1 5 10 15 Ser His Ser Ser Ser Ile Ser Ser Thr Thr Asn Ala Leu Ile Leu Lys 20 25 30 Ser Pro Leu Ala Leu Ala Leu Thr Ala Lys Pro Lys Ser Pro Leu Leu 35 40 45 Leu Lys Arg Asn Val Gly Cys Gln Arg Phe Gly Arg Asn Ser Arg Phe 50 55 60 Val Val Arg Cys Asp Ala Ser 65 70 <210> 259 <211> 78 <212> PRT <213> Kochia Scoparia <400> 259 Met Ala Thr Ala Thr Thr Ser Phe Pro Gly Ala Tyr Leu His Leu Pro 1 5 10 15 Pro Lys Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Gln Pro Ile Cys Ser 20 25 30 Ser Asn Leu Asn Leu Lys Lys Pro Asn Ser Leu Lys Ser Val Lys Leu 35 40 45 Ser Arg Ser Ser Gly Asn Ala Leu Phe Tyr Lys Asn Ala Lys Lys Asn 50 55 60 Ser Lys Phe Gly Ser Leu Val Val Arg Cys Asp Ala Ala Gly 65 70 75 <210> 260 <211> 78 <212> PRT <213> Kochia Scoparia <400> 260 Met Ala Thr Ala Thr Thr Ser Phe Pro Gly Ala Tyr Leu His Leu Pro 1 5 10 15 Pro Lys Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Gln Pro Ile Cys Ser 20 25 30 Ser Asn Leu Asn Leu Lys Lys Pro Asn Ser Leu Lys Ser Val Lys Leu 35 40 45 Ser Arg Ser Ser Gly Asn Ala Leu Phe Tyr Lys Asn Ala Lys Lys Asn 50 55 60 Ser Lys Phe Gly Ser Leu Val Val Arg Cys Asp Ala Ala Gly 65 70 75 <210> 261 <211> 78 <212> PRT <213> Kochia Scoparia <400> 261 Met Ala Thr Ala Thr Thr Ser Phe Pro Gly Ala Tyr Leu His Leu Pro 1 5 10 15 Pro Lys Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Gln Pro Ile Cys Ser 20 25 30 Ser Asn Leu Asn Leu Lys Lys Pro Asn Ser Leu Lys Ser Val Lys Leu 35 40 45 Ser Arg Ser Ser Gly Asn Ala Leu Phe Tyr Lys Asn Ala Lys Lys Asn 50 55 60 Ser Lys Phe Gly Ser Leu Val Val Arg Cys Asp Ala Ala Gly 65 70 75 <210> 262 <211> 84 <212> PRT <213> Rosa hybrid cultivar <400> 262 Met Ala Ser Ser Thr Thr Ser Phe Ala Ala Ser Gly Val Gly Leu Arg 1 5 10 15 Leu Pro Gln Ser Val Ser Thr Lys Cys Cys Ser Lys Ala Ser Leu Phe 20 25 30 Pro His Pro Thr Leu Ser Leu Thr Phe His Ala Arg Pro Gln Phe Phe 35 40 45 Arg Gly Leu Ala Ser Arg Gln Phe Asn Pro Asn Gly Ala Phe Gly Thr 50 55 60 Gly Ser Gly Arg Leu Gly Arg Thr Pro Asn Pro Phe Val Val Arg Ser 65 70 75 80 Glu Ala Ser Ser <210> 263 <211> 80 <212> PRT <213> Sedum album <400> 263 Met Ala Ala Ser Ala Ala Thr Ile Thr Ser Ser Ile Ser Ala Ile Thr 1 5 10 15 Pro Lys Pro Ser Ser Phe Ser Ser Ser Pro Ser Val Thr Val Pro Arg 20 25 30 Phe Ser Val Ser Cys Ser Ala Ile Pro Arg Pro His Lys Asn Pro Cys 35 40 45 Ser Leu Lys Phe Arg Val Lys Asp Ser Arg Phe Asn Gly Ile Val Lys 50 55 60 Lys Arg Ser Asn Ser Asn Ser Phe Val Val Arg Cys Asp Thr Ser Ser 65 70 75 80 <210> 264 <211> 79 <212> PRT <213> Sedum album <400> 264 Met Ala Ala Asp Ala Ala Thr Ile Thr Ala Gly Ile Thr Leu Thr Thr 1 5 10 15 Ala Arg Arg Ser Ser Ser Ser Ile Ala Pro Gln Phe Ser Val Cys Cys 20 25 30 Ser Ala Ile Thr Asn Thr Gln Lys Asn Leu Ser Phe Leu Lys Leu Arg 35 40 45 Val Lys Asp Ala Thr Leu Thr Thr Arg Ile Glu Gly Ile Gln Lys Lys 50 55 60 Arg Tyr Asn Ser Ala Ser Phe Val Val Arg Cys Asp Ala Ser Ser 65 70 75 <210> 265 <211> 81 <212> PRT <213> Spinacia oleracea <400> 265 Met Ala Thr Ala Thr Thr Ser Phe Leu Gly Ala Tyr Leu Arg Val Pro 1 5 10 15 Pro Asn Asn Gly Val Arg Asn Ala Leu Phe Ser Gln Pro Phe Leu Ser 20 25 30 Leu Arg Ile Lys Ser Lys Arg Thr Lys Ser Leu Asn Ser Leu Lys Phe 35 40 45 Thr Gly Asp Ser Ser Lys Ile Leu Leu Phe Lys Cys Ser Arg Pro Phe 50 55 60 Glu Lys Gly Leu Lys Ser Gly Ser Phe Val Val Arg Cys Asp Ala Ala 65 70 75 80 Gly <210> 266 <211> 79 <212> PRT <213> Allium cepa <400> 266 Met Ala Ala Thr Ser Ser Ala Thr Thr His Leu Pro Phe Phe Ser Pro 1 5 10 15 His Thr Lys His Ala Lys Thr Asn Ser Phe Phe Ala Ser Leu Pro Val 20 25 30 Ser Ala Tyr Ser Thr Lys Asn Ser Ile Ser Phe Lys Ala Leu Lys Ala 35 40 45 Val Arg Trp Ser Glu Thr Phe Gly Gln Ser Lys Lys Ala Asn Gly Phe 50 55 60 Ala Lys Arg Lys Gln Phe Ala Val Val Arg Cys Asp Ala Ser Ser 65 70 75 <210> 267 <211> 204 <212> DNA <213> Glycine max <400> 267 atggctactg ctactaccac agctaccgct gcattctctg gtgttgtgag tgttggaacc 60 gagacacgta gaatttactc tttctcacac ttgcaaccta gcgcagcctt ccctgccaag 120 ccatcatcct ttaagtcctt gaagctgaaa cagtcggcga ggcttacgag gcgcctcgat 180 catagaccct ttgtggtccg atgc 204 <210> 268 <211> 168 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Recombinant <400> 268 atggccacta ccacagcagc cgcggcggtc accatcagca ttcctaaaaa gcctgttttt 60 atccgccgcc cacgacttcg tgggcccgtc gactgcagag gcctgcatgc atccgacgca 120 atcatctcca acgaggcccc tacagggacg acaatctcgg ctgactgt 168 <210> 269 <211> 228 <212> DNA <213> Eragrostis tef <400> 269 atggcagccg cacctcccct agcagccgac atggtgttac catccccatg ccctgccgcg 60 gttgcaccta ccccagtggt tgcagctgct tggggtgcag cccgagctgg atctgttaga 120 tgtaaagcga cccaacttcg aatgatgaga actgggggcc ctgttgctcc agttgccggt 180 agacgacgac gagctccatt gagtgtacgt tgtgatgctt cctccaga 228 <210> 270 <211> 240 <212> DNA <213> Setaria italica <400> 270 atggctgccg ctcctcccct ctctgcagat gcactatcat tcctaccatc cgccgccgct 60 ccggcagccg ctgcaccaac acctgttgta gctgcggcat ggggagccgc acgagctgca 120 gggtcagtta gaggtaaagc tgctttgcgt atggctcgaa ggggtagtgg actggctcca 180 gtggttggaa gaagacctcg acgacctcct ctttcagtta gatgtgacgc aacatctcgt 240 <210> 271 <211> 252 <212> DNA <213> Acalypha ostryifolia <400> 271 atggctacaa ccaccgcgac gacgtctttc tcgggcgtct cgatctgccc acctcaccag 60 acgaatcgca cctctttgtt tccgccccag tccttgtctt tcccctccag taagcatggc 120 agtcttgtga actctgtgca attcaaccgt tcgcgacgcg ctagacgtaa tcacttcagc 180 ctcacttcca ttaccaatgc accgaggcgc aaaaggttac tatctgtccg gtgcgacgcg 240 agtgccacat ct 252 <210> 272 <211> 234 <212> DNA <213> Adansonia digitata <400> 272 atggcggcgt catcttcgtc cgtcgtgagc ttctcgggca tctcgttgtg cagtactcac 60 tcgatctcca acaagaccta tctattctcc gcccacccgc gcatttcggt gtcgttcccc 120 agtaagccca atagtttgaa gtccttcaag cagctccagc tgaagaagaa cggactcttt 180 gagaagttct ctcgtacctc cagtcggagc ttcgtggtga ggtgcgacgc gtcg 234 <210> 273 <211> 246 <212> DNA <213> Taraxacum officinale <400> 273 atggctacaa ccgcgagctt ctcgggtgtt cgtattcacg cgccttcctc cacatgtatc 60 gaccggacca ctttattcgc ccagccttcg gtgagctttt cttccttttc caagccgagg 120 cgaacgacct tgaggtcgct gaagctaagg tcgaggtcca acgatgtgtt gcttcgcacc 180 cgcacaggtg acagattcgg cggaaagagc tcacgttcat ttgttgtgcg ctgcgacgca 240 tcttct 246 <210> 274 <211> 231 <212> DNA <213> Amaranthus cruentus <400> 274 atggcgaccg cgacgacctc gtttcccggc gcgtacctgc gcgtgccgcc caagaacggg 60 gttcgtaacg ccctctttag ccagtctatc gtgtcaatag cgcgcaactc tcggaaaccc 120 aaatcgctca aatcccttaa actatctacc aactccttta acttcggtct gcacaagtct 180 tgtcgaaagg gaagcaaatc cgggtcgttc gtagtgcgtt gtgacgcggc c 231 <210> 275 <211> 240 <212> DNA <213> Amaranthus cruentus <400> 275 atggccatcg ccaccacgag ctttccggga acgtacctcc gggtgccgcc caagaacggc 60 gtccgaaacg ccctattcag tcgctccgtc gtgtctaatg gggtgaactc aaggaagccg 120 aactcgctgg agtcgcttaa atcgtcgagg aatagctcga acgtctgctt gagtacgtcg 180 ttcgggcatt accggaaatc gagtaagtcg ggctcgttct tcgttcggtg taacgccgcc 240 <210> 276 <211> 240 <212> DNA <213> Amaranthus hypochondriacus <400> 276 atggccatcg ccacgacctc gttccccggc acgtacctgc gagtgccgcc caagaacggg 60 gtccggaacg cgctgttctc tcggtccgtg gtcagcaatg gtgttaattc acgaaagccg 120 aacagtctgg aatctctcaa gagcagtcga aactcctcca acgtctgcct ttcgaccagc 180 ttcggtcact accggaagtc tagtaagagc gggtcgttct ttgtccggtg taatgctgcc 240 <210> 277 <211> 231 <212> DNA <213> Amaranthus palmeri <400> 277 atggcgacgg ccaccacctc gttccccggc gcatacctcc gcgtgccgcc caagaacggc 60 gtccgcaacg cactctttag ccagagcatc gtcagtatcg cccttaacag tcgcaagcct 120 aaatcgttca agtcactaaa gtcaagcgct aattcgtgca actttggact tcacaagtcc 180 taccggaaag gcagcaagtc tggcagcttc gtcgttcgtt gtgatgccgc c 231 <210> 278 <211> 240 <212> DNA <213> Amaranthus palmeri <400> 278 atggccaccg ccaccacctc gttccccggc acgtacctgc gcgtgccgcc caagaacggc 60 gtcaggaacg cgctgtttag tcgctcagtc gtgtccaacg gggtgaactc acgaaagccc 120 aacagtttaa agagcttaaa actgtcgagg aactctagta atgtctgcct ctacacctcc 180 ttcggacact atcgaaagtc cagtaagtcg ggctcattca tcatccggtg caatgcggcc 240 <210> 279 <211> 231 <212> DNA <213> Amaranthus palmeri <400> 279 atggccaccg caacaaccag cttccctggc gcgtaccttc gtgtgccgcc caagaacggc 60 gtccgcaatg cgctgtttag tcagtccatc gtgagtatcg ctctcaattc ccggaaacct 120 aagagcttta agagcctaaa gtcgagcgct aattcttgca acttcgggct tcacaagagc 180 tatcggaaag ggtctaagag cgggtcattc gtcgtgcggt gcgacgcggc c 231 <210> 280 <211> 231 <212> DNA <213> Amaranthus palmeri <400> 280 atggccacgg ccacgacctc gtttccgggt gcgtacctgc gagttccgcc caagaacggt 60 gtacggaacg ccttgttctc ccaatccatc gtgagcatcg ccctcaacag tcgcaaaccg 120 aagtcattca aatccctgaa aagttcggcc aatagctgta acttcgggct gcataagagt 180 taccgcaagg ggtcgaaatc cgggtcgttc gtcgtccggt gcgacgctgc g 231 <210> 281 <211> 240 <212> DNA <213> Amaranthus palmeri <400> 281 atggcaactg ccacgacgtc ctttccggga acgtatctcc gcgtgccgcc caagaacggc 60 gtccgcaacg ccctgttctc acgatccgtc gttagcaatg gcgtcaatag ccgcaagcct 120 aagtccctga aatcgctcaa gtcgtcgcgc aactctagta atgtctgtct ctacacatcg 180 ttcggacatt accgcaaatc atccaaatcc ggctcgttca taatccggtg caatgcggct 240 <210> 282 <211> 240 <212> DNA <213> Amaranthus rudis <400> 282 atggcgacag cgaccacatc cttccctggc acttacctga gagtgccgcc caagaatggg 60 gtgagaaacg ccttgttcag ccgcagcgta gtctctaatg gggtggatag tcgcaaaccg 120 aatagcctca agagtatgaa gctcagccgc aacagctcaa atgtctgcct ctacacgagc 180 tttggccact accgaaagtc ctccaagtct gggtcgttca tcgtgcgctg taacgccgcg 240 <210> 283 <211> 240 <212> DNA <213> Amaranthus rudis <400> 283 atggccacgg ccaccacctc ctttcctggc acatacctcc gcgtccctcc caagaatggg 60 gtgcgaaacg cactctttag tagatcggtc gtttccaatg gtgtcgattc ccgcaagccg 120 aactccctca agtcgatgaa gctgtcccgc aactcatcga acgtttgcct ctatacctcg 180 tttgggcact accgcaagtc gagcaaatcg ggctcgttca ttgtccggtg taatgcagcc 240 <210> 284 <211> 240 <212> DNA <213> Amaranthus rudis <400> 284 atggcgacgg cgacaacctc gtttccggga acgtacctgc gcgtgccgcc caagaacggg 60 gtgcggaacg ccctgttcag ccgctccgtc gtgtccaatg gcgtcgattc gaggaagcct 120 aactcattga aatctatgaa gttgtctcgt aattccagca acgtttgcct ctacacctcg 180 ttcgggcatt accgcaagtc aagcaagtcc ggatcgttta tcgtgcggtg caacgctgcg 240 <210> 285 <211> 240 <212> DNA <213> Amaranthus viridis <400> 285 atggccattg ccaccacgtc gtttcccggc acgtacctga gggttccgcc caagaacgga 60 gtccgcaacg cactgtttag tcgctccgtg gtgagtaacg gggtcaactc cagaaaacct 120 aattcgctgg agtcccttaa atcgagccgg aacagctcga acgtctgctt gtcaacctcc 180 tttggccact accggaaggg ctccaagtcg ggctcattcg tcgtgcggtg cgatgcggcg 240 <210> 286 <211> 231 <212> DNA <213> Amaranthus viridis <400> 286 atggccaccg ccacgacgtc ctttcccggt gcgtatctgc gagtgcctcc caagaacggc 60 gtccggaacg cgctgttcag ccagtccatc gtgagcatcg cgcggaatag tcggaaacct 120 aagtcgctca aatccttgaa actgtcaacg aactctttca atttcgggtt gcataagtcc 180 tgccgaaagg gtagcaaatc cgggtctttc gttgtgcggt gcgacgcggc c 231 <210> 287 <211> 213 <212> DNA <213> Ambrosia trifida <400> 287 atgagtacga tgtcaaccct atttcacctc ccgtctagcc tgtgtaccga caggacgatc 60 accagcagct tcgcacaacc gagcgtttcg gtcaactcgt tctcgaagcc gcgccgcgtc 120 gcgctccggt ccttaaagct caaaacgcga agtaatgacg tcctgctgcg gaaatcttca 180 cgttcgctag tcgtgcgttg cgacgccagc agc 213 <210> 288 <211> 261 <212> DNA <213> Conyza canadensis <400> 288 atggcgacgg ccgccttctc gggcgttccg tgcattgacc ggacatcact cctctccgcc 60 cagccatcgt cctcctcttc cagtagcgtc gtggtctgct actcctcctt tagcaagccg 120 ggcacgaccc tattgccgtc gttgaagctc aaaagcagcc gcaacaacaa caattcaaac 180 gtattcctct tcgggaacac caggaaaaca tcccgtctgt cattcctagt gcgctgcgat 240 tcctcatctt caagctctag c 261 <210> 289 <211> 213 <212> DNA <213> Cucumis melo <400> 289 atggcgttta gcaccgcacc cttctacgca attggtatca gatttcccag ccatagctca 60 tcaatctcaa gcaccactaa cgccctcatc cttaaaagtc cactggcgtt agccctaacc 120 gctaagccga agtctcccct actcctcaag cgcaacgttg gctgccagcg attcgggcga 180 aactcccgct tcgtcgtgcg ctgcgatgcg tcc 213 <210> 290 <211> 234 <212> DNA <213> Kochia Scoparia <400> 290 atggcgaccg ccacgacctc cttccccggc gcgtacctcc atctcccgcc caagaacggg 60 gtccgcaacg ccttgttctc tcaacccatc tgttcatcca acctcaacct caagaaacct 120 aactctctca aatcggtgaa gctgtcccgc agttccggca atgccctatt ctacaagaac 180 gccaagaaga atagtaagtt cggcagtctg gtcgtgcggt gcgacgcggc ggga 234 <210> 291 <211> 234 <212> DNA <213> Kochia Scoparia <400> 291 atggccaccg cgacgaccag ctttcccggc gcgtatctgc acctcccgcc caagaacggc 60 gtgagaaacg cgctgttcag tcaaccgata tgctcgtcca atctcaacct caagaaaccc 120 aattctctga aaagcgtcaa actgtcgcgt agtagcggca atgcgctgtt ctacaagaac 180 gccaagaaga atagcaagtt cgggtcgctc gtggtgcgct gcgacgcggc gggc 234 <210> 292 <211> 234 <212> DNA <213> Kochia Scoparia <400> 292 atggccacag ccaccacgtc cttccctggg gcctacctac atctcccgcc caagaatggc 60 gtgcgaaacg cgctgttcag tcagcctata tgcagcagta atcttaacct caagaagcct 120 aattccctca agtcagtgaa actgagccgg tctagcggga acgcgctgtt ctacaagaac 180 gccaaaaaga atagcaagtt cggctcgctc gtggtccggt gcgacgcggc gggc 234 <210> 293 <211> 252 <212> DNA <213> Rosa hybrid cultivar <400> 293 atggcgtcat cgaccacttc gttcgccgcc agtggagttg gattgcggct ccctcagtcc 60 gtgagcacga agtgctgctc taaagcgtca ttgttcccac accccacact atcgttgacc 120 ttccacgcta ggccacagtt ctttagaggc ttggcgtctc gccagttcaa tccaaacgga 180 gcgtttggga cgggctccgg acggctgggc cggacaccaa atccgtttgt cgtcagaagc 240 gaagcgagtt ct 252 <210> 294 <211> 240 <212> DNA <213> Sedum album <400> 294 atggcggcga gcgcggctac gatcacctcc agcatatcgg cgattacccc gaagccgtcg 60 tccttctcaa gcagcccttc ggtcaccgtg ccccgattct ctgtgtcgtg cagcgcgata 120 ccgcgtccac acaagaatcc ctgctcgttg aagttccggg tgaaggactc acggtttaac 180 ggaattgtca agaagcgcag taacagcaac tcattcgtag tacgttgtga cacttcctcg 240 <210> 295 <211> 237 <212> DNA <213> Sedum album <400> 295 atggccgccg acgcagctac cattacggcg ggtatcactc tcacgacggc ccgccgctcc 60 tcctccagta ttgcgccgca gttctcggtg tgttgctcag cgattaccaa cacgcaaaaa 120 aatctgagct tcctcaagtt gcgcgtgaaa gacgccacct tgactacacg gattgagggt 180 attcagaaga agcggtacaa ctccgcgtcc ttcgtcgtca gatgcgacgc gagcagc 237 <210> 296 <211> 243 <212> DNA <213> Spinacia oleracea <400> 296 atggccactg ccacgacgtc ctttctcggc gcttacttgc gggtgccgcc caacaatggc 60 gtgaggaatg cgctgttcag tcaaccgttc ctgtcgcttc gcattaagtc caaacgcact 120 aagagcctca actcgttgaa attcacagga gactcaagta agattctgct gtttaagtgc 180 tcccggccgt ttgagaaggg gcttaaatcc ggctcgttcg tggtgcgctg cgacgcggcc 240 ggt 243 <210> 297 <211> 237 <212> DNA <213> Allium cepa <400> 297 atggcggcaa cgagctccgc gaccactcac ctcccttttt tcagcccgca caccaaacac 60 gcaaagacaa actctttctt cgcgtccctt ccggtcagcg cctactccac gaaaaactct 120 atcagtttca aggcgctcaa ggccgtgcga tggagcgaga ccttcgggca atcgaagaag 180 gccaatggtt ttgccaaaag gaagcaattt gccgtcgtgc ggtgcgatgc gagttca 237

Claims (37)

  1. 재조합 DNA 분자로서, 이종성 제초제-내성 단백질(heterologous herbicide-tolerance protein)을 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하되, 상기 수송 펩타이드는 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함하는, 재조합 DNA 분자.
  2. 제1항에 있어서, 상기 이종성 제초제-내성 단백질은 제초제-비민감성 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 갖는, 재조합 DNA 분자.
  3. 제1항에 있어서, 상기 이종성 제초제-내성 단백질은 서열번호 100 내지 119, 서열번호 163 내지 182 및 서열번호 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함하는, 재조합 DNA 분자.
  4. 제1항에 있어서, 수송 펩타이드를 암호화하는 상기 DNA 서열은 서열번호 54 내지 99 및 서열번호 267 내지 297로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 핵산 서열을 포함하는, 재조합 DNA 분자.
  5. 제1항에 있어서, 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 상기 DNA 서열은 서열번호 121 내지 162 및 서열번호 183 내지 223, 서열번호 229 내지 235로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 97% 동일성을 포함하는 핵산 서열을 포함하는, 재조합 DNA 분자.
  6. 제1항에 있어서, 수송 펩타이드를 암호화하는 상기 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 이종성 프로모터를 더 포함하는, 재조합 DNA 분자.
  7. 이종성 프로모터에 작동 가능하게 연결된 제1항의 DNA 분자를 포함하는 DNA 작제물.
  8. 제7항에 있어서, 상기 이종성 제초제-내성 단백질은 제초제-비민감성 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 갖는, DNA 작제물.
  9. 제7항에 있어서, 상기 이종성 제초제-내성 단백질은 서열번호 100 내지 119, 서열번호 163 내지 182 및 서열번호 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 아미노산 서열을 포함하는, DNA 작제물.
  10. 제7항에 있어서, 상기 DNA 작제물은 유전자이식 식물, 종자 또는 세포의 게놈에 존재하는, DNA 작제물.
  11. 제1항의 재조합 DNA 분자를 포함하는 유전자이식 식물, 종자 또는 세포.
  12. 제11항에 있어서, 상기 식물, 종자 또는 세포는 적어도 1종의 PPO 제초제에 대해 내성인, 유전자이식 식물, 종자 또는 세포.
  13. 제12항에 있어서, 상기 PPO 제초제는 아시플루오르펜, 포메사펜, 락토펜, 플루오로글리코펜-에틸, 옥시플루오르펜, 플루미옥사진, 아자페니딘, 카펜트라존-에틸, 설펜트라존, 플루티아세트-메틸, 옥사다이아르길, 옥사다이아존, 피라플루펜-에틸, 사플루페나실 및 S-3100으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 유전자이식 식물, 종자 또는 세포.
  14. 제11항에 있어서, 상기 유전자이식 식물, 종자 또는 세포는 적어도 제2 제초제에 대해 내성인, 유전자이식 식물, 종자 또는 세포.
  15. 재조합 단백질로서,
    a) 서열번호 4 내지 49 및 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 95% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함하는 수송 펩타이드; 및
    b) 이종성 제초제-내성 단백질
    과의 작동 가능한 연결을 포함하는, 재조합 단백질.
  16. 제15항에 있어서, 상기 이종성 제초제-내성 단백질은 제초제-비민감성 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 갖는, 재조합 단백질.
  17. 제15항의 재조합 단백질을 포함하는 유전자이식 식물, 종자 또는 세포.
  18. 제초제-내성 식물을 생산하는 방법으로서,
    a) 제1항의 재조합 DNA 분자를 이용하여 식물 세포를 형질전환시키는 단계; 및
    b) 이로부터 상기 DNA 분자를 포함하는 제초제-내성 식물을 재생시키는 단계
    를 포함하는, 제초제-내성 식물을 생산하는 방법.
  19. 제18항에 있어서, 상기 재생된 식물을 그 자체와 또는 제2의 식물과 교배시켜 하나 이상의 자손 식물을 생산하는 단계를 더 포함하는, 제초제-내성 식물을 생산하는 방법.
  20. 제18항에 있어서, 상기 이종성 제초제-내성 단백질은 서열번호 100 내지 119, 서열번호 163 내지 182 및 서열번호 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 아미노산 서열을 포함하는, 제초제-내성 식물을 생산하는 방법.
  21. 제19항에 있어서, 적어도 1종의 PPO 제초제에 대해 내성인 자손 식물을 선택하는 단계를 더 포함하는, 제초제-내성 식물을 생산하는 방법.
  22. 제20항에 있어서, 상기 PPO 제초제는 아시플루오르펜, 포메사펜, 락토펜, 플루오로글리코펜-에틸, 옥시플루오르펜, 플루미옥사진, 아자페니딘, 카펜트라존-에틸, 설펜트라존, 플루티아세트-메틸, 옥사다이아르길, 옥사다이아존, 피라플루펜-에틸, 사플루페나실 및 S-3100으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 제초제-내성 식물을 생산하는 방법.
  23. 제초제-내성 유전자이식 식물 또는 종자를 생산하는 방법으로서, 제1항의 재조합 DNA 분자를 포함하는 식물을 그 자체 또는 제2의 식물과 교배시켜 제초제-내성 유전자이식 식물 또는 종자를 생산하는 단계를 포함하는, 제초제-내성 유전자이식 식물 또는 종자를 생산하는 방법.
  24. 식물 또는 세포에서 이종성 제초제-내성 단백질을 발현시키는 방법으로서, 제1항의 재조합 DNA 분자를 포함하는 식물 또는 세포를 성장시키는 단계를 포함하되, 상기 성장시키는 단계는 상기 이종성 제초제-내성 단백질의 발현을 초래하는, 이종성 제초제-내성 단백질을 발현시키는 방법.
  25. 제24항에 있어서, 상기 이종성 제초제-내성 단백질은 제초제-비민감성 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 갖는, 이종성 제초제-내성 단백질을 발현시키는 방법.
  26. 식물 성장 지역에서 잡초 성장을 방제하거나 또는 방지하기 위한 방법으로서, 제12항의 유전자이식 식물 또는 종자를 포함하는 식물 성장 지역에 유효량의 적어도 1종의 PPO 제초제를 적용하는 단계를 포함하되, 상기 유전자이식 식물 또는 종자는 상기 PPO 제초제에 대해 내성인, 잡초 성장을 방제하거나 또는 방지하기 위한 방법.
  27. 제26항에 있어서, 상기 PPO 제초제는 아시플루오르펜, 포메사펜, 락토펜, 플루오로글리코펜-에틸, 옥시플루오르펜, 플루미옥사진, 아자페니딘, 카펜트라존-에틸, 설펜트라존, 플루티아세트-메틸, 옥사다이아르길, 옥사다이아존, 피라플루펜-에틸, 사플루페나실 및 S-3100으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 잡초 성장을 방제하거나 또는 방지하기 위한 방법.
  28. 제초제 내성 잡초의 성장을 방제하는 방법으로서,
    a) 제12항의 식물 또는 종자를 식물 성장 지역에서 경작하는 단계; 및
    b) 상기 식물 성장 지역에 PPO 제초제 및 적어도 1종의 다른 제초제를 적용하는 단계로서, 상기 식물 또는 종자는 상기 PPO 제초제 및 상기 적어도 1종의 다른 제초제에 대해 내성이 있는, 상기 제초제를 적용하는 단계
    를 포함하는 제초제 내성 잡초의 성장을 방제하는 방법.
  29. 제28항에 있어서, 상기 PPO 제초제는 아시플루오르펜, 포메사펜, 락토펜, 플루오로글리코펜-에틸, 옥시플루오르펜, 플루미옥사진, 아자페니딘, 카펜트라존-에틸, 설펜트라존, 플루티아세트-메틸, 옥사다이아르길, 옥사다이아존, 피라플루펜-에틸, 사플루페나실 및 S-3100으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 제초제 내성 잡초의 성장을 방제하는 방법.
  30. 제28항에 있어서, 상기 적어도 1종의 다른 제초제는 ACCase 저해제, ALS 저해제, EPSPS 저해제, 합성 옥신(auxin), 광합성 저해제, 글루타민 합성효소 저해제, HPPD 저해제, PPO 저해제, 및 긴 사슬의 지방산 저해제로 이루어진 군으로부터 선택되는, 제초제 내성 잡초의 성장을 방제하는 방법.
  31. 제30항에 있어서, 상기 ACCase 저해제는 아릴옥시페녹시 프로피오네이트 또는 시클로헥산다이온이거나; 상기 ALS 저해제는 설포닐유레아, 이미다졸리논, 트라이아졸로피리미딘, 또는 트라이아졸리논이거나; 상기 EPSPS 저해제는 글리포세이트이거나; 상기 합성 옥신은 페녹시 제초제, 벤조산, 카복실산, 또는 세미카바존이거나; 상기 광합성 저해제는 트리아진, 트라이아지논, 나이트릴, 벤조티아다이아졸, 또는 유레아이거나; 상기 글루타민 합성효소 저해제는 글루포시네이트이거나; 상기 HPPD 저해제는 아이소옥사졸, 피라졸론, 또는 트라이케톤이거나; 상기 PPO 저해제는 다이페닐에터, N-페닐프탈이미드, 아릴 트라이아지논, 또는 피리미딘다이온이거나; 또는 상기 매우 긴 사슬의 지방산 저해제는 클로로아세트아마이드, 옥시아세트아마이드 또는 피라졸인, 제초제 내성 잡초의 성장을 방제하는 방법.
  32. 재조합 DNA 분자로서, 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열을 포함하되, 상기 수송 펩타이드는 서열번호 236 내지 266으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 95% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함하는, 재조합 DNA 분자.
  33. 제32항에 있어서, 상기 이종성 제초제-내성 단백질은 제초제-비민감성 프로토포르피리노겐 옥시다제 활성을 갖는, 재조합 DNA 분자.
  34. 제32항에 있어서, 상기 이종성 제초제-내성 단백질은 서열번호 100 내지 119, 서열번호 163 내지 182 및 서열번호 224 내지 228로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 95% 동일성을 포함하는 아미노산 서열을 포함하는, 재조합 DNA 분자.
  35. 제32항에 있어서, 수송 펩타이드를 암호화하는 상기 DNA 서열은 서열번호 267 내지 297로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 95% 동일성을 포함하는 핵산 서열을 포함하는, 재조합 DNA 분자.
  36. 제32항에 있어서, 이종성 제초제-내성 단백질을 암호화하는 상기 DNA 서열은 서열번호 121 내지 162 및 서열번호 183 내지 223, 서열번호 229 내지 235로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 95% 동일성을 포함하는 핵산 서열을 포함하는, 재조합 DNA 분자.
  37. 제32항에 있어서, 상기 수송 펩타이드를 암호화하는 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된 이종성 프로모터를 더 포함하는, 재조합 DNA 분자.
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