JP7375743B2 - 植物の病害抵抗性誘導用または植物の病害防除用の組成物 - Google Patents
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Description
[1]
組成物であって、
植物の病害抵抗性誘導用または植物の病害防除用であり、
下記成分(A)および(B)を含有し:
(A)少なくとも1種の銅化合物;
(B)少なくとも1種のアミノ酸;
前記成分(B)が、水酸基を有するアミノ酸、アラニン、プロリン、およびトリプトファンからなる群より選択される、組成物。
[2]
前記水酸基を有するアミノ酸が、水酸基を有する非芳香族のアミノ酸である、前記組成物。
[3]
前記成分(B)が、スレオニン、セリン、ホモセリン、ヒドロキシプロリン、アラニン、およびプロリンからなる群より選択される、前記組成物。
[4]
前記成分(B)が、スレオニン、セリン、ホモセリン、およびヒドロキシプロリンからなる群より選択される、前記組成物。
[5]
前記成分(B)が、L-体である、前記組成物。
[6]
前記成分(A)が、銅塩である、前記組成物。
[7]
前記成分(A)が、硫酸銅または塩化銅である、前記組成物。
[8]
前記植物が、ナス科植物、ウリ科植物、またはバラ科植物である、前記組成物。
[9]
前記植物が、トマト、キュウリ、またはイチゴである、前記組成物。
[10]
前記成分(A)を0.01mM~5mMの濃度で含有する液体の形態で使用される、前記組成物。
[11]
前記成分(B)を0.02mM~10mMの濃度で含有する液体の形態で使用される、前記組成物。
[12]
前記成分(A)の含有量に対する前記成分(B)の含有量の比率(成分(B)の含有量/成分(A)の含有量)が、モル比で、0.1~10である、前記組成物。
[13]
植物の病害抵抗性を誘導する方法であって、
下記成分(A)および(B)を植物に施用することを含み:
(A)少なくとも1種の銅化合物;
(B)少なくとも1種のアミノ酸;
前記成分(B)が、水酸基を有するアミノ酸、アラニン、プロリン、およびトリプトファンからなる群より選択される、方法。
[14]
植物の病害を防除する方法であって、
下記成分(A)および(B)を植物に施用することを含み:
(A)少なくとも1種の銅化合物;
(B)少なくとも1種のアミノ酸;
前記成分(B)が、水酸基を有するアミノ酸、アラニン、プロリン、およびトリプトファンからなる群より選択される、方法。
[15]
植物体を製造する方法であって、
下記成分(A)および(B)を植物に施用して植物を栽培すること;および
植物体を回収することを含み:
(A)少なくとも1種の銅化合物;
(B)少なくとも1種のアミノ酸;
前記成分(B)が、水酸基を有するアミノ酸、アラニン、プロリン、およびトリプトファンからなる群より選択される、方法。
[16]
前記水酸基を有するアミノ酸が、水酸基を有する非芳香族のアミノ酸である、前記方法。
[17]
前記成分(B)が、スレオニン、セリン、ホモセリン、ヒドロキシプロリン、アラニン、およびプロリンからなる群より選択される、前記方法。
[18]
前記成分(B)が、スレオニン、セリン、ホモセリン、およびヒドロキシプロリンからなる群より選択される、前記方法。
[19]
前記成分(B)が、L-体である、前記方法。
[20]
前記成分(A)が、銅塩である、前記方法。
[21]
前記成分(A)が、硫酸銅または塩化銅である、前記方法。
[22]
前記植物が、ナス科植物、ウリ科植物、またはバラ科植物である、前記方法。
[23]
前記植物が、トマト、キュウリ、またはイチゴである、前記方法。
[24]
前記成分(A)が、前記成分(A)を0.01mM~5mMの濃度で含有する液体の形態で施用される、前記方法。
[25]
前記成分(B)が、前記成分(B)を0.02mM~10mMの濃度で含有する液体の形態で施用される、前記方法。
[26]
前記成分(A)の施用量に対する前記成分(B)の施用量の比率(成分(B)の施用量/成分(A)の施用量)が、モル比で、0.1~10である、前記方法。
(A)銅化合物;
(B)アミノ酸。
植物の種類は特に制限されない。植物は、木本植物であってもよく、草本植物であってもよい。植物としては、イネ科植物(イネ、オオムギ、コムギ、トウモロコシ、エンバク、シバ等)、ナス科植物(トマト、ピーマン、ナス、ジャガイモ等)、ウリ科植物(キュウリ、メロン、カボチャ等)、マメ科植物(エンドウ、ダイズ、インゲンマメ、アルファルファ、ラッカセイ、ソラマメ等)、アブラナ科植物(ダイコン、ハクサイ、キャベツ、コマツナ、ナノハナ、チンゲンサイ、シロイヌナズナ等)、バラ科植物(イチゴ、リンゴ、ナシ等)、クワ科植物(クワ等)、アオイ科植物(ワタ等)、セリ科植物(ニンジン、パセリ、セロリ等)、ユリ科植物(ネギ、タマネギ、アスパラガス等)、キク科植物(ゴボウ、ヒマワリ、キク、シュンギク、ベニバナ、レタス等)、ツツジ科植物(ブルーベリー等)、ブドウ科植物(ブドウ等)、ミカン科植物(ウンシュウミカン、レモン、ユズ等)が挙げられる。植物としては、特に、ナス科植物、ウリ科植物、バラ科植物が挙げられる。植物として、さらに特には、トマト、キュウリ、イチゴが挙げられる。植物としては、1種の植物を対象としてもよく、2種またはそれ以上の植物を対象としてもよい。なお、一態様において、本発明からは、植物がイネ科植物である場合、特にトウモロコシである場合が除かれてもよい。
病害の種類は特に限定されない。病害としては、カビ、細菌、原生生物、またはウイルスにより引き起こされるものが挙げられる。病害として、具体的には、うどんこ病、べと病、モザイク病、つる割病、つる枯病、青枯病、先枯病、葉枯病、環紋葉枯病、芽枯病、芽枯細菌病、縁枯細菌病、苗立枯病、じくほこりかび病、すすかび病、葉かび病、灰色かび病、ばら色かび病、萎凋病、萎凋細菌病、半身萎凋病、根腐病、根腐萎凋病、軟腐病、果実腐敗病、輪斑病、グノモニア輪斑病、輪紋病、斑点病、斑点細菌病、角斑細菌病、黒星病、黒斑病、褐斑病、炭疽病、じゃのめ病、萎黄病、黄化葉巻病、菌核病、白絹病、フェアリーリング病、疫病、いもち病、ごま葉枯病、そうか病、粉状そうか病、赤かび病、褐紋病、雪腐病、さび病、黒穂病、株腐病、黒あざ病、紋枯病、夏疫病、紫斑病、根こぶ病、黒節病、黒あし病が挙げられる。病害としては、例えば、これらの病害の内、選択した植物に生じ得る病害を対象とすることができる。病害としては、1種の病害を対象としてもよく、2種またはそれ以上の病害を対象としてもよい。
<3-1>銅化合物;成分(A)
成分(A)は、銅化合物である。銅化合物は、銅を構成要素として含むものであれば特に制限されない。銅化合物は、有機銅化合物であってもよく、無機銅化合物であってもよい。銅化合物としては、銅塩が挙げられる。銅塩としては、銅と無機酸との塩や銅と有機酸との塩が挙げられる。銅塩として、具体的には、例えば、硫酸銅、硝酸銅、炭酸銅、リン酸銅、ピロリン酸銅、ヒ酸銅、シュウ酸銅、クエン酸銅、安息香酸銅、フマル酸銅、酒石酸銅、乳酸銅、リンゴ酸銅、ギ酸銅、酢酸銅、プロピオン酸銅、オクタン酸銅、デカン酸銅、パルミチン酸銅、ステアリン酸銅、オレイン酸銅、リノール酸銅、グルコン酸銅、グルタミン酸銅、アジピン酸銅、ホウ酸銅、メタンスルホン酸銅、スルファミン酸銅、塩化銅、臭化銅、硫化銅、酸化銅、水酸化銅が挙げられる。銅塩としては、特に、硫酸銅や塩化銅が挙げられる。銅塩として、さらに特には、硫酸銅が挙げられる。これら銅化合物における銅の価数は特に制限されない。銅の価数は、例えば、1価または2価であってよい。すなわち、例えば、硫酸銅としては、硫酸銅(I)(Cu2SO4)や硫酸銅(II)(CuSO4)が挙げられる。また、例えば、塩化銅としては、塩化銅(I)(CuCl)や塩化銅(II)(CuCl2)が挙げられる。銅化合物は、特記しない限り、無水物、水和物、またはそれらの混合物であってよい。例えば、硫酸銅(II)の水和物としては、硫酸銅(II)五水和物が挙げられる。銅化合物は、使用時にはイオン等のいずれの形態をとっていてもよい。銅化合物としては、1種の銅化合物を用いてもよく、2種またはそれ以上の銅化合物を組み合わせて用いてもよい。
成分(B)は、アミノ酸である。アミノ酸としては、水酸基(OH基)を有するアミノ酸、アラニン、プロリン、トリプトファンが挙げられる。水酸基の数は特に制限されない。水酸基の数は、例えば、1つであってよい。水酸基を有するアミノ酸としては、非芳香族のものや芳香族のものが挙げられる。水酸基を有するアミノ酸としては、特に、非芳香族のものが挙げられる。水酸基を有する非芳香族のアミノ酸としては、スレオニン、セリン、ホモセリン、ヒドロキシプロリンが挙げられる。水酸基を有する芳香族のアミノ酸としては、チロシンや3,4-ジヒドロオキシフェニルアラニンが挙げられる。アミノ酸としては、特に、スレオニン、セリン、ホモセリン、ヒドロキシプロリン、アラニン、プロリン、トリプトファンが挙げられる。アミノ酸として、さらに特には、スレオニン、セリン、ホモセリン、ヒドロキシプロリン、アラニン、プロリンが挙げられる。アミノ酸として、さらに特には、スレオニン、セリン、ホモセリン、ヒドロキシプロリンが挙げられる。アミノ酸として、さらに特には、スレオニンやセリンが挙げられる。アミノ酸は、特記しない限り、D-体、L-体、またはそれらの混合物であってよい。混合物におけるD-体とL-体の比率は特に制限されない。混合物におけるD-体またはL-体の比率は、例えば、モル比で、20~80%、30~70%、40~60%、または45~55%であってよい。アミノ酸は、特に、L-体であってもよい。なお、D-体またはL-体のアミノ酸を選択した場合、有効成分としてD-体またはL-体の該アミノ酸が用いられることで足り、L-体またはD-体の該アミノ酸が併用されることを妨げるものではない。この場合、併用されるL-体またはD-体の該アミノ酸(すなわち有効成分として選択されなかった方)は、成分(B)には該当しない(すなわち有効成分以外の成分とみなす)ものとする。また、アミノ酸は、特記しない限り、フリー体のアミノ酸、もしくはその塩、またはそれらの混合物であってよい。アミノ酸の塩としては、カルボキシル基等の酸性基に対しては、アンモニウム塩、アルカリ金属との塩、アルカリ土類金属との塩、有機アミンとの塩が挙げられる。アミノ酸の塩としては、塩基性基に対しては、無機酸との塩や有機酸との塩が挙げられる。また、アミノ酸は、特記しない限り、無水物、水和物、またはそれらの混合物であってよい。アミノ酸は、使用時にはイオン等のいずれの形態をとっていてもよい。アミノ酸としては、1種のアミノ酸を用いてもよく、2種またはそれ以上のアミノ酸を組み合わせて用いてもよい。
本発明の組成物は、有効成分(すなわち上記成分AおよびB)を含有する組成物である。本発明の組成物は、植物に施用して利用することができる。本発明の組成物の使用態様は、「本発明の方法」において詳述する。本発明の組成物を利用することにより、具体的には本発明の組成物を植物に施用することにより、植物の病害抵抗性を誘導すること、または、植物の病害を防除することができる。すなわち、本発明の組成物は、植物の病害抵抗性誘導用または植物の病害防除用の組成物であってよい。植物の病害抵抗性誘導用の組成物および植物の病害防除用の組成物を、それぞれ、「植物用病害抵抗性誘導剤」および「植物用病害防除剤」ともいう。なお、植物の病害抵抗性が誘導されることにより、植物の病害が防除されてもよい。すなわち、植物の病害抵抗性誘導用の組成物の一態様は、植物の病害防除用の組成物であってよい。また、植物の病害防除用の組成物の一態様は、植物の病害抵抗性誘導用の組成物であってよい。
本発明の方法は、有効成分(すなわち上記成分AおよびB)を植物に施用することを含む方法である。本発明の方法により、具体的には有効成分を植物に施用することにより、植物の病害抵抗性を誘導すること、または、植物の病害を防除することができる。すなわち、本発明の方法は、植物の病害抵抗性を誘導する方法または植物の病害を防除する方法であってよい。なお、植物の病害抵抗性が誘導されることにより、植物の病害が防除されてもよい。すなわち、植物の病害抵抗性を誘導する方法の一態様は、植物の病害を防除する方法であってよい。また、植物の病害を防除する方法の一態様は、植物の病害抵抗性を誘導する方法であってよい。
また、本発明は、上記のような用途での有効成分の使用を提供する。すなわち、本発明は、例えば、植物の病害抵抗性誘導のための有効成分の使用、植物の病害防除のための有効成分の使用、植物の病害抵抗性誘導用の組成物の製造のための有効成分の使用、および植物の病害防除用の組成物の製造のための有効成分の使用を提供する。
本実施例では、キュウリの第一本葉に硫酸銅と各種アミノ酸を組み合わせて施用し、病害抵抗性関連酵素であるキチナーゼ(Chitinase)およびパーオキシダーゼ(Peroxidase)の活性を指標として病害抵抗性誘導効果を評価した。
キュウリ(品種「四葉」)を園芸用培養土(クミアイニッピ園芸培土1号;JA)とバーミキュライトの容積比3:1混合土に播種し、2週間栽培した。培養庫内の温度は23~25℃、日周は14時間明期、光強度は約300μmol m-2 s-1とした。処理液として、0.32 mMの硫酸銅(II)と0.84 mMの各アミノ酸の組み合わせを含む水溶液、0.32 mMの硫酸銅(II)を単独で含む水溶液、0.84 mMの各アミノ酸を単独で含む水溶液、およびmock(モック)として超純水をそれぞれ用意した。各処理液は、展着剤としてアプローチBI(花王(株);「アプローチBI」は同社の登録商標である)を1/1000濃度で添加して、実験に用いた。第一本葉に各処理液を約1 mL/100 cm2程度霧吹きで噴霧処理した。噴霧処理の48時間後に葉の中心部分の1.5cm四方を酵素活性測定用試料として回収し、直ちに液体窒素で凍結し、-80℃で保存した。試験は、各処理液について3連(n=3)で実施した。
酵素活性測定用試料を凍結状態のまま植物破砕機MM300 MIXER MILL GRINDER (Retsch)により破砕し、500μLの抽出バッファー[100 mM NaH2PO4/Na2HPO4(pH6.0), 1 mM DTT]に懸濁した。10,000 rpm 5分間の遠心分離後の上清画分を粗抽出画分とした。粗抽出画分のタンパク質濃度をBradford法により測定した。
キチナーゼ活性は、McCreathらによる方法(McCreath, K. et al., J. Microbiol. Methods 14:229-237, 1992)により測定した。すなわち、基質である4MU-(GlcNAc)3(4-methylumbelliferyl-β-d-N,N',N''-triacetylchitobiose;SIGMA M5639)を、0.4 mMとなるように50%エタノール中に溶解し、-20℃で保存した。当該溶液を使用時に50% エタノールで10倍に希釈し、基質溶液とした。上記粗抽出画分をタンパク質濃度が1μg/μLとなるよう上記抽出バッファーで希釈し、試料とした。各試料50μLを96穴プレートに分注し、そこへ基質溶液50μLを添加し、37℃で反応を開始した。反応開始30分後及び90分後に、反応液に100μLの1M Gly/NaOH buffer (pH 10.2)を添加し、反応を停止した。液面の泡を完全に除去した後に、蛍光検出用プレートリーダーSpectraMax M2(Molecular Devices)を用いて、励起波長360 nm、蛍光波長450 nmで蛍光強度を測定した。4MU(4-methylumbelliferone)を標準物質として4MUの遊離量を算出し、1分間に1μmolの基質と反応する酵素量を1ユニットと定義した。
パーオキシダーゼ活性は蛍光基質AmplexRedを用いて測定した。AmplexRed Ultra reagent(Invitrogen A36006)を、10 mM(1 mg/330 μl)となるようにDMSOに溶解し、-20℃で保存した。H2O2を、20 mMとなるように水で希釈し、4℃で保存した。これらの溶液を用いて基質溶液(100 mM NaH2PO4/Na2HPO4(pH7.4)、2 mM H2O2、50 μM AmplexRed)を調製した。上記粗抽出画分をタンパク質濃度が1 ng/μlとなるよう上記抽出バッファーで希釈し、試料とした。各試料40 μlを96穴プレート(Greiner blank half volume microplate)に分注し、そこへ基質溶液40 μlを添加することで反応を開始し、経時的に蛍光強度を測定した。蛍光強度は、プレートリーダーSpectraMax M2(Molecular Devices)を用いて励起波長544 nm、蛍光波長544/590 nm、インターバル90秒で10分間測定した。直線的に反応が進行している時間で定量を行なった。パーオキシダーゼ標準品(Sigma;P8415-5KU)を用いて反応量を算出し、1分間に1μmolの基質と反応する酵素量を1ユニットと定義した。
結果を図1~8に示す(n=3)。硫酸銅とThr、Pro、Ala、Val、Ser、Trp、またはTyrを併用することにより、硫酸銅を単独で施用した場合と比較して、植物の病害抵抗性マーカーであるキチナーゼ活性およびパーオキシダーゼ活性の増大が認められた。
実施例1で硫酸銅との併用によりキチナーゼ活性およびパーオキシダーゼ活性の誘導効果が認められたアミノ酸7種類(Thr、Pro、Ala、Val、Ser、Trp、Tyr)および硫酸銅との併用による殺菌効果が既知であるLysについて、実施例1に記載の手順で、再度、硫酸銅との併用による病害抵抗性誘導効果を評価した。
硫酸銅との併用によるキュウリの病害抵抗性誘導における各アミノ酸の濃度の影響について評価した。すなわち、実施例2で評価したアミノ酸8種類(Thr、Pro、Ala、Val、Ser、Trp、Tyr、Lys)について、アミノ酸濃度を0.17 mM、0.36 mM、0.50 mM、0.67 mM、0.84 mM、または1.01 mMとして、実施例1に記載の手順で硫酸銅との併用による病害抵抗性誘導効果を評価した。
実施例2で評価したアミノ酸8種類(Thr、Pro、Ala、Val、Ser、Trp、Tyr、Lys)について、アミノ酸濃度を最適濃度として、実施例1に記載の手順で硫酸銅との併用による病害抵抗性誘導効果を評価した。各アミノ酸の最適濃度は、実施例3の結果より、LysおよびThrでは0.84 mM、Serでは0.67 mM、Ala、Val、Trpでは0.50 mM、Tyrでは0.17 mM、Proでは1.18 mMとした。
本実施例では、キュウリの第一本葉に硫酸銅と各種アミノ酸を組み合わせて施用し、ウリ類炭疽病菌による生ずる病斑数の減少を指標として病害防除効果を評価した。
実施例2で評価したアミノ酸8種類(Thr、Pro、Ala、Val、Ser、Trp、Tyr、Lys)について、アミノ酸濃度を最適濃度として、実施例1に記載の手順でキュウリの第一本葉への散布処理を実施した。0.32 mMの硫酸銅に対する各アミノ酸の最適濃度は、実施例3の結果より、LysおよびThrでは0.84 mM、Serでは0.67 mM、Ala、Val、Trpでは0.50 mM、Tyrでは0.17 mM、Proでは1.18 mMとした。銅に対する各アミノ酸の量比は、モル比で、LysおよびThrでは2.625、Serでは2.094、Ala、Val、Trpでは1.563、Tyrでは0.531、Proでは3.688である。
噴霧処理の24時間後に、ウリ類炭疽病菌(Colletotrichum lagenarium 104-T株)をキュウリに接種した。接種は、分生胞子懸濁液(1×105分生胞子/mL)を葉面に噴霧することにより行った。接種後、暗所、湿室下に24時間静置することにより、ウリ類炭疽病菌をキュウリに感染させた。接種7日後に各処理葉に発生した罹病性病斑数を測定した。
硫酸銅との併用により顕著な病害抵抗性誘導効果および病害防除効果が確認されたSerとThrは、いずれも、水酸基を有するアミノ酸である。一方、同様に水酸基を有するがベンゼン環も有する芳香族アミノ酸であるTyrでは病害防除効果が小さかった。そこで、水酸基を保有する他のアミノ酸の中から、芳香族および非芳香族の代表的なものを選んで、実施例1に記載の手順で硫酸銅との併用による病害抵抗性誘導効果の評価を行った。非芳香族のものとしてはHse(ホモセリン)およびHyp(ヒドロキシプロリン)を、芳香族のものとしてはDOPA(3,4-ジヒドロオキシフェニルアラニン)を選んだ。
実施例6で評価したアミノ酸(Hse、Hyp、DOPA)について、実施例5に記載の手順で硫酸銅との併用による病害防除効果を評価した。
実施例2で評価したアミノ酸8種類(Thr、Pro、Ala、Val、Ser、Trp、Tyr、Lys)について、アミノ酸濃度を最適濃度として、実施例1に記載の手順で硫酸銅あるいは塩化銅との併用による病害抵抗性誘導効果を評価した。
硫酸銅とThrの併用によるキュウリの病害抵抗性誘導における硫酸銅濃度の影響について評価した。すなわち、Thrを最適濃度である0.84 mMに固定して、硫酸銅濃度を0.08 mM、0.16 mM、0.20 mM、0.24 mM、0.28 mM、または0.32 mMとして、実施例1に記載の手順で硫酸銅とThrの併用による病害抵抗性誘導効果を評価した。
実施例6および実施例7では、水酸基を有する非芳香族アミノ酸4種類(Thr、Ser、Hse、Hyp)について、硫酸銅との併用による顕著な病害抵抗性誘導効果および病害防除効果が確認された。そこで、水酸基を保有するアミノ酸以外の物質としてアルコール類の中から代表的なものを選んで、実施例1に記載の手順で硫酸銅との併用による病害抵抗性誘導効果の評価を行った。アルコール類としては、EgOH(エチレングリコール)、IpOH(イソプロパノール)、GcOH(グリセロール)、EtOH(エタノール)を選んだ。比較のため、顕著な病害抵抗性誘導効果および病害防除効果が先の実施例で確認されたThrおよびSerも同時に再評価した。
本実施例では、トマトに硫酸銅とアミノ酸5種(Lys、Thr、Ser、Trp、Ala)を組み合わせて施用し、病害抵抗性遺伝子の発現を指標として病害抵抗性誘導効果を評価した。
トマト(品種:桃太郎ファイト)の種子2粒を、培養土を入れた直径10.5cmのスリットポット(口径10.5 cm×高さ8.8 cm)に播き、バイオトロン中で、温度23℃、明期14時間(6時~20時)、暗期10時間(20時~6時)で栽培した。培養土は、くみあいニッピ園芸培土1号(日本肥糧株式会社)とバーミキュライトを3:1(体積比)で混合したものを使用した。1週間後に1株を残して間引きし、栽培を継続した。播種の25日後に、0.1%の展着剤アプローチBI(花王(株))を添加した処理液を植物全体に散布した。処理区を表1に示す。アミノ酸の濃度はいずれも0.84 mMであり、硫酸銅の濃度は0.32 mM(Cuとして0.002%)である。各処理区につき3株のトマトを用い、1株当たり4 mLの処理液を散布した。散布の24時間後に2枚目の本葉から1.5 cm×1.5 cm四方をサンプルとして採集した。
サンプルから、SV Total RNA Isolation System TM(Promega)を用いて、そのキットのマニュアルに従ってRNAを抽出した。次いで、ReverTra Ace TM qPCR RT Master Mix(TOYOBO)を用いて、抽出したRNAから一本鎖cDNAを合成した。トマトの病害抵抗性に関連する遺伝子として、以下の9つの遺伝子を選択した:WRKY-type transcription factor(SLWRKY);Glucanase(SLGlu);Chitinase(SLChi);Pto-interactor 5(SLPti 5);Glutathione S-transferase (SLGST);Enhanced disease susceptibility 1 protein(SLEDS 1);Pathogenesis-related protein(SLPR 1a);Phenylalanine ammonia lyase 5(SLPAL 5);OPR 12-oxophytodienoate reductase 3(SLOPR 3)。上記のcDNAを鋳型とし、表2に示したプライマーを用いてリアルタイムPCRを行い、各遺伝子の発現量をアクチン(Actin)遺伝子に対する相対的な発現量として算出した。
Thrを含有する発酵液について、実施例11に記載の手順でトマトの病害抵抗性誘導効果を評価した。処理区を表3に示す。Thr発酵液中のThrの濃度は0.84 mMに調整した。Real-time PCRは表2に示したプライマーを用いた。
実施例6および実施例7で硫酸銅との併用により顕著な病害抵抗性誘導効果および病害防除効果が確認されたHypおよびHseについて、硫酸銅との併用によるキュウリの病害抵抗性誘導における濃度の影響を評価した。すなわち、HypおよびHseについて、濃度を0.17 mM、0.36 mM、0.50 mM、0.67 mM、0.84 mM、または1.01 mMとして、実施例1に記載の手順で硫酸銅との併用による病害抵抗性誘導効果を評価した。
実施例2で評価したアミノ酸のうち、硫酸銅との併用による病害抵抗性誘導効果が特に顕著であるThrおよびSerについて濃度を0.84mMとし、実施例1に記載の手順で塩化銅(I)または塩化銅(II)との併用による病害抵抗性誘導効果を評価した。
本実施例では、キュウリにおいて顕著な病害抵抗性効果および病害防除効果が確認された硫酸銅とSerの組み合わせを用いて、イチゴでの病害防除効果を確認した。すなわち、イチゴの本葉に硫酸銅とSerを組み合わせて施用し、イチゴ炭疽病菌による生ずる病斑数の減少を指標として病害防除効果を評価した。
本実施例では、イチゴに硫酸銅と各種アミノ酸を組み合わせて施用し、病害抵抗性遺伝子の発現を指標として病害抵抗性誘導効果を評価した。
配列番号1~28:プライマー
Claims (24)
- 組成物であって、
植物の病害抵抗性誘導用または植物の病害防除用であり、
下記成分(A)および(B)を含有し:
(A)少なくとも1種の銅化合物;
(B)少なくとも1種のアミノ酸;
前記成分(B)が、水酸基を有するアミノ酸、アラニン、プロリン、およびトリプトファンからなる群より選択され、
前記成分(A)を0.01mM~5mMの濃度で含有する液体の形態で使用される、組成物。 - 前記水酸基を有するアミノ酸が、水酸基を有する非芳香族のアミノ酸である、請求項1に記載の組成物。
- 前記成分(B)が、スレオニン、セリン、ホモセリン、ヒドロキシプロリン、アラニン、およびプロリンからなる群より選択される、請求項1または2に記載の組成物。
- 前記成分(B)が、スレオニン、セリン、ホモセリン、およびヒドロキシプロリンからなる群より選択される、請求項1~3のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記成分(B)が、L-体である、請求項1~4のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記成分(A)が、銅塩である、請求項1~5のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記成分(A)が、硫酸銅または塩化銅である、請求項1~6のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記植物が、ナス科植物、ウリ科植物、またはバラ科植物である、請求項1~7のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記植物が、トマト、キュウリ、またはイチゴである、請求項1~8のいずれか1項に
記載の組成物。 - 前記成分(B)を0.02mM~10mMの濃度で含有する液体の形態で使用される、請求項1~9のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記成分(A)の含有量に対する前記成分(B)の含有量の比率(成分(B)の含有量/成分(A)の含有量)が、モル比で、0.1~10である、請求項1~10のいずれか1項に記載の組成物。
- 植物の病害抵抗性を誘導する方法であって、
下記成分(A)および(B)を植物に施用することを含み:
(A)少なくとも1種の銅化合物;
(B)少なくとも1種のアミノ酸;
前記成分(B)が、水酸基を有するアミノ酸、アラニン、プロリン、およびトリプトファンからなる群より選択され、
前記成分(A)が、前記成分(A)を0.01mM~5mMの濃度で含有する液体の形態で施用される、方法。 - 植物の病害を防除する方法であって、
下記成分(A)および(B)を植物に施用することを含み:
(A)少なくとも1種の銅化合物;
(B)少なくとも1種のアミノ酸;
前記成分(B)が、水酸基を有するアミノ酸、アラニン、プロリン、およびトリプトファンからなる群より選択され、
前記成分(A)が、前記成分(A)を0.01mM~5mMの濃度で含有する液体の形態で施用される、方法。 - 植物体を製造する方法であって、
下記成分(A)および(B)を植物に施用して植物を栽培すること;および
植物体を回収することを含み:
(A)少なくとも1種の銅化合物;
(B)少なくとも1種のアミノ酸;
前記成分(B)が、水酸基を有するアミノ酸、アラニン、プロリン、およびトリプトファンからなる群より選択され、
前記成分(A)が、前記成分(A)を0.01mM~5mMの濃度で含有する液体の形態で施用される、方法。 - 前記水酸基を有するアミノ酸が、水酸基を有する非芳香族のアミノ酸である、請求項12~14のいずれか1項に記載の方法。
- 前記成分(B)が、スレオニン、セリン、ホモセリン、ヒドロキシプロリン、アラニン、およびプロリンからなる群より選択される、請求項12~15のいずれか1項に記載の方法。
- 前記成分(B)が、スレオニン、セリン、ホモセリン、およびヒドロキシプロリンからなる群より選択される、請求項12~16のいずれか1項に記載の方法。
- 前記成分(B)が、L-体である、請求項12~17のいずれか1項に記載の方法。
- 前記成分(A)が、銅塩である、請求項12~18のいずれか1項に記載の方法。
- 前記成分(A)が、硫酸銅または塩化銅である、請求項12~19のいずれか1項に記載の方法。
- 前記植物が、ナス科植物、ウリ科植物、またはバラ科植物である、請求項12~20のいずれか1項に記載の方法。
- 前記植物が、トマト、キュウリ、またはイチゴである、請求項12~21のいずれか1項に記載の方法。
- 前記成分(B)が、前記成分(B)を0.02mM~10mMの濃度で含有する液体の形態で施用される、請求項12~22のいずれか1項に記載の方法。
- 前記成分(A)の施用量に対する前記成分(B)の施用量の比率(成分(B)の施用量/成分(A)の施用量)が、モル比で、0.1~10である、請求項12~23のいずれか1項に記載の方法。
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