JP2009529905A - 微生物によるエタノール製造の強化 - Google Patents
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Abstract
Description
材料
培地及び緩衝液
LB培地:トリプトン 10g;酵母抽出物 5g;NaCl 10g;脱イオン水(1Lにする)。
pHを7に調節し、オートクレーブ処理して殺菌した。
平板培地については、20g/lの寒天を培地に加え、その後、オートクレーブ処理し、55℃に冷却し、無菌のペトリ皿に注いだ(平板あたり約20ml)。
LB−amp平板については、ろ過滅菌したアンピシリン溶液を50μg/mlの最終濃度に加え、その後、ペトリ皿に注いだ。
溶解し、pHを7に調節し、ろ過滅菌した。
平板培地については、20g/lの寒天を培地に加え、その後、オートクレーブ処理し、55℃に冷却し、無菌のペトリ皿に注いだ(平板あたり約25ml)。
TGP−kan平板については、10μg/mlの最終濃度にするためのろ過滅菌されたカナマイシン溶液を、ペトリ皿に注ぐ前に加えた。
大腸菌DH5−αの化学的コンピテント細胞をInvitrogenから購入した(Cat.18265−017)。
バチルス・ズブチリス亜種ズブチリス(Bacillus subtilis subsp. Subtilis)、ドイツ培養物コレクションDSMZ(DSM番号10)。
バチルス・ステアロサーモフィルス菌株LLD−R、これはNCIMB12403として寄託された。
バチルス・ステアロサーモフィルス菌株LLD−15、これはNCIMB12428として寄託された。
プラスミドのpCR−Blunt及びpCR−TOPO2をInvitrogenから得た。
プラスミドpUB110、このプラスミドを保有する枯草菌(Bacillus subtilis)BD170をドイツ培養コレクションDSMZから得た(DSM番号4514)。
プラスミドpUC18をSigma−Aldrichから得た。
シュードモナス種101のギ酸デヒドロゲナーゼのアミノ酸配列(NCBIタンパク質データベースアクセション番号P33160−配列番号3)を、ゲオバチルス・サーモグルコシダシウスについての最適化されたコドンを有するDNA配列に逆翻訳した。バチルス属菌株に由来するプロモーター領域及びrho非依存性ターミネーター領域を、翻訳された配列の上流側及び下流側にそれぞれ加えた(図2)。この新規な配列は公知のfdh遺伝子配列との40%未満の類似性(公知のfdh1遺伝子との37%の同一性)を示した。Xba1部位が、好適なベクターへのそのクローン化を容易にするために構築物の両側に設計された。
この戦略は、多重挿入部位において組換えが頻繁に生じる挿入配列(IS)を含有する菌株(例えば、バチルス・ステアロサーモフィルス菌株LLD−Rなど)に適用される。fdh遺伝子及びこのIS配列を有するベクターは、そのような場所の1又はそれ以上における安定な組み込みをもたらすことが予想される。
最初に、菌株LLD−Rの公知の挿入配列(配列番号5及び図3)を、フォワードプライマー(AGTACTGAAATCCGGATTTGATGGCG−配列番号6)及びリバースプライマー(AGTACTGCTAAATTTCCAAGTAGC−配列番号7)をテンプレートとしてのB.ステアロサーモフィルス菌株LLD−15とともに使用してPCR増幅する。Sca1制限部位が配列の両側に導入される。PCR生成物を最初にプラスミドpCR−TOPO2.1にクローン化し、その後、得られたプラスミドpCR−ISを大腸菌DH5α細胞に導入し、IS領域をSca1制限消化によって単離するために使用する。その後、単離されたISをpUB110にその唯一のSca1部位においてクローン化し、得られたプラスミドpUB−ISを枯草菌に導入する。
その後、プラスミドpUB−ISF1をHaeIIIメチラーゼ酵素によりインビトロでメチル化し、その後、バチルス・ステアロサーモフィルス菌株LLD−R又はそのldh欠失菌株(実施例3を参照のこと)の細胞をメチル化pUB−ISF1プラスミドにより形質転換する。陽性クローンを50℃におけるTGP−Kan平板において48時間後に選択し、fdh遺伝子のPCR増幅によって分析する。
最初の工程は、バチルス属のカナマイシン耐性マーカー(kan)と、B.ステアロサーモフィルス菌株LLD−Rのldh遺伝子を有するカセットとをプラスミドpUC18(これはグラム陰性微生物においてのみ複製することができる)にクローン化することである。
カナマイシン耐性遺伝子(kan)を、プラスミドpUC18に、プラスミドにおける任意のコード領域の外側及びレポーター遺伝子(lacZ)の外側に位置するその唯一のZra1部位においてクローン化した。kan遺伝子をクローン化するために、カナマイシン耐性遺伝子を含有する1.13kbのフラグメントを、プラスミドpUB110をテンプレートとして使用して、下記のプライマー:
kan−BsZ−F(ACACAGACGTCGGCGATTTGATTCATAC−配列番号10)および
kan−BsZ−R(CGCCATGACGTCCATGATAATTACTAATACTAGG−配列番号11)
によりPCR増幅した。Zra1部位をプライマーを介してkan遺伝子の両端に導入した。その後、PCR生成物をZra1制限エンドヌクレアーゼ酵素により消化し、事前にZra1消化され、脱リン酸化されたプラスミドpUC18と連結した。その後、得られたプラスミドpUCK(図6)を大腸菌DH5α細胞に導入した。陽性クローンをLB−amp平板において選択し、PCR分析及び制限分析によって確認した。
1.36kbのldhカセットを、そのORFの363bpが欠失された菌株LLD−Rのldh遺伝子全体と、その隣接部とを含有するように設計した。このカセットを、菌株LLD−Rをテンプレートとして使用するldh遺伝子の上部領域及び下部領域のPCR増幅によって構築した。その後、これらの領域を連結し、プラスミドpUCKにクローン化した。BglII部位を内側プライマーに導入した。上部領域を、下記のプライマーを使用してPCR増幅した。
LC−U−F1(AGGGCAATCTGAAAGGAAGGGAAAATTCC−配列番号12)及び
LC−UB−R1(TGCACAGATCTCCACCAAATCGGCGTC−配列番号13)。
LC−DB−F1(TTGAGCAGATCTTGATGCAAAACGATAAC−配列番号14)及び
LC−D−R1(TAAAGCCGATGAGCAGCAGTTGAAG−配列番号15)。
LC−UX−F2(ATATTATCTAGACATTACGGAAATGATAATGGC−配列番号16)及び
LC−DX−R2(TCACAATCTAGACAATCGGCCATAAAC−配列番号17)
を使用してPCR増幅した。
プラスミドpUCK−LCをHaeIIIメチラーゼ酵素によりインビトロでメチル化し、野生型の好熱性細胞(例えば、菌株LLD−R)をエレクトロポレーション(1000V、201オーム、25マイクロファラデー及び5ミリ秒)によってメチル化プラスミドにより形質転換する。陽性クローンを65℃でTGP−Kan平板において選択し、kan遺伝子のPCR増幅によって1回の交差事象体(single cross-over event)として確認する。
この代替戦略は、広範囲の種類のヘテロ乳酸発酵微生物に対して、好熱性バチルス属と同様に広く適用可能であるが、後者が例示として使用される。
fdh遺伝子を含有し、それに加えて、ldh遺伝子全体、ならびに、約300bpの上流側及び下流側の隣接領域を含有する遺伝子組み込みカセットをプラスミドpUCKにクローン化する。この構築物では、ldhオープンリーディングフレームの最初の450bpが、遺伝子発現がldh遺伝子のプロモーターの制御下になるような方法でfdh遺伝子により置き換えられる。
LDHB−X−F1(GAACGATTCTAGATACAGCAAGATTCCGC−配列番号8)及び
LDHB−E−R1(GTTTGCGAATTCATAGACGGACGCAG−配列番号9)
をプライマーとして、バチルス・ステアロサーモフィルス菌株LLD−Rをテンプレートとして使用してPCR増幅する。従って、Xba1部位及びEcoR1部位がPCRフラグメントの端部に導入される。その後、PCRフラグメントを消化し、Xba1部位と、EcoR1部位との間においてプラスミドpUCKに一定方向でクローン化する。得られたプラスミドpUCK−ldhB(図8)を大腸菌DH5αに導入し、陽性クローンをLB−amp平板において選択し、PCR分析及び制限分析によって確認する。
プラスミドpUCK−LF1をHaeIIIメチラーゼ酵素によりインビトロでメチル化し、標的の野生型細胞(例えば、菌株LLD−R細胞)をメチル化プラスミドにより形質転換し、TGP−Kan平板において60℃で選択する。陽性クローンは1回の交差事象体を表し、陽性クローンをfdh遺伝子のPCR増幅によって分析する。
Claims (35)
- NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする遺伝子を含有することを特徴とする、乳酸デヒドロゲナーゼ活性を有さない、好熱性微生物。
- ピルビン酸ギ酸リアーゼを発現する、請求項1に記載の好熱性微生物。
- NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子が好熱性微生物のゲノムに組み込まれる、請求項1または2に記載の好熱性微生物。
- NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子がそれ自体のプロモーターから発現されるか、又は、好熱性微生物のプロモーターから発現される、請求項1から3のいずれか一項に記載の好熱性微生物。
- NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子が好熱性微生物の乳酸デヒドロゲナーゼ遺伝子の中に挿入され、これにより、前記好熱性微生物の乳酸デヒドロゲナーゼ活性を不活性化する、請求項1から4のいずれか一項に記載の好熱性微生物。
- NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子が熱安定性のNAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする、請求項1から5のいずれか一項に記載の好熱性微生物。
- NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子が、配列番号1又は配列番号2として示されるヌクレオチド配列を含む、請求項1から6のいずれかに記載の好熱性微生物。
- 配列番号1として示されるヌクレオチド配列を含む熱安定性のNAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする遺伝子に機能的に連結された調節配列を含むDNA構築物により形質転換されている、請求項1から7のいずれかに記載の好熱性微生物。
- NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする遺伝子と、挿入配列とを含むDNA構築物により形質転換され、前記挿入配列が、前記DNA構築物により形質転換された好熱性微生物のゲノムへの、NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子の組み込みを容易にする、請求項1から7のいずれか一項に記載の好熱性微生物。
- 乳酸デヒドロゲナーゼをコードする遺伝子の上流領域に機能的に連結された、NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする遺伝子を含むDNA構築物により形質転換され、前記上流領域がプロモーターを含む、請求項1から7のいずれか一項に記載の好熱性微生物。
- 前記DNA構築物が、NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子の下流側に乳酸デヒドロゲナーゼ遺伝子の少なくとも一部をさらに含むものであり、これにより、NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子の両側が、乳酸デヒドロゲナーゼ遺伝子の十分な部分の間に挿入され、その結果NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子が、好熱性微生物のゲノムにおいて乳酸デヒドロゲナーゼ遺伝子との組み換えにより組み込まれることが容易となる、請求項10に記載の好熱性微生物。
- 好熱性細菌である、請求項1から11のいずれかに記載の好熱性微生物。
- バチルス(Bacillus)属である、請求項12に記載の好熱性微生物。
- バチルス・ステアロサーモフィルス(Bacillus stearothermophilus)又はゲオバチルス・サーモグルコシダシウス(Geobacillus thermoglucosidasius)である、請求項13に記載の好熱性微生物。
- 前記バチルス・ステアロサーモフィルスがLLD−R又はLLD−15の菌株に由来する、請求項14に記載の好熱性微生物。
- 配列番号1として示されるヌクレオチド配列を含む、熱安定性のNAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする遺伝子。
- 配列番号1として示されるヌクレオチド配列を含む、熱安定性のNAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする遺伝子に機能的に連結された調節配列を含む、DNA構築物。
- 前記調節配列がプロモーターである、請求項17に記載のDNA構築物。
- 前記プロモーターが、配列番号4として示されるヌクレオチド配列を含む、請求項18に記載のDNA構築物。
- NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする遺伝子と、挿入配列とを含むDNA構築物であって、前記挿入配列が、前記DNA構築物により形質転換された好熱性微生物のゲノムへの、NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子の組み込みを容易にする、DNA構築物。
- 前記挿入配列がバチルス・ステアロサーモフィルスの菌株LLD−R又は菌株LLD−15に由来する、請求項20に記載のDNA構築物。
- 前記挿入配列が、配列番号5として示されるヌクレオチド配列を含む、請求項21に記載のDNA構築物。
- 前記挿入配列が、配列番号6及び配列番号7として示されるヌクレオチド配列を含むプライマーと、テンプレートとしてのバチルス・ステアロサーモフィルス菌株LLD−15とを使用する増幅によって作製される、請求項22に記載のDNA構築物。
- 乳酸デヒドロゲナーゼをコードする遺伝子の上流領域に機能的に連結された、NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする遺伝子を含むDNA構築物であって、前記上流領域がプロモーターを含む、DNA構築物。
- 前記DNA構築物が、NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子の下流側に乳酸デヒドロゲナーゼ遺伝子の少なくとも一部をさらに含むものであり、これにより、NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子の両側が、乳酸デヒドロゲナーゼ遺伝子の十分な部分の間に挿入され、その結果NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子が、好熱性微生物のゲノムにおいて乳酸デヒドロゲナーゼ遺伝子との組み換えにより組み込まれることが容易となる、請求項24に記載のDNA構築物。
- NAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子が、熱安定性のNAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする遺伝子である、請求項17から25のいずれか一項に記載のDNA構築物。
- 熱安定性のNAD結合型ギ酸デヒドロゲナーゼをコードする前記遺伝子が、配列番号1として示されるヌクレオチド配列を含む、請求項26に記載のDNA構築物。
- 発現ベクターである、請求項17から27のいずれか一項に記載のDNA構築物。
- プラスミドである、請求項17から28のいずれか一項に記載のDNA構築物。
- 請求項17から29のいずれか一項に記載のDNA構築物を含む、微生物。
- 好熱性細菌である、請求項30に記載の微生物。
- バチルス(Bacillus)属である、請求項31に記載の微生物。
- バチルス・ステアロサーモフィルス(Bacillus stearothermophilus)又はゲオバチルス・サーモグルコシダシウス(Geobacillus thermoglucosidasius)である、請求項32に記載の微生物。
- エタノールを製造するための、請求項1から15のいずれか一項に記載の好熱性微生物、又は請求項30から33のいずれか一項に記載の微生物の使用。
- 請求項1から15のいずれか一項に記載の好熱性微生物、又は請求項30から33のいずれか一項に記載の微生物に糖を与えることを含む、エタノールを製造するための発酵プロセス。
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