JP2003528119A

JP2003528119A - 植物の健康増進及び植物のストレス防御方法

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Publication number: JP2003528119A
Application number: JP2001570099A
Authority: JP
Inventors: フアラグ，カリム・エム; パルタ，チワン・ピー; リユウ，ステイーブン・ビー
Original assignee: ウイスコンシン・アラムニ・リサーチ・フアウンデイシヨン
Priority date: 2000-03-29
Filing date: 2001-03-27
Publication date: 2003-09-24
Also published as: AU4949001A; AU2001249490B2; US20030064893A1; US7101828B2; MXPA02007159A; KR20020086604A; ZA200206046B; DE60135208D1; BR0107928A; CA2403846A1; EP1267624B1; WO2001072130A2; CA2403846C; US6559099B1; ATE403377T1; EP1267624A2; WO2001072130A3

Abstract

(57)【要約】本発明は、植物または種子をストレス関連障害から保護するために少なくとも１種のリゾホスホリピドを含有する組成物で植物を処理することによって植物または種子の健康を増進する方法に関する。本発明は更に、少なくとも１種のリゾホスホリピドを含有する組成物でこのような被害植物を処理することによって被害植物の回復を増進または促進する方法に関する。最後に本発明は、少なくとも１種のリゾホスホリピドを含有する組成物で種子を処理することによって種子の発芽及び実生の活力を増進する方法に関する。

Description

【発明の詳細な説明】

【０００１】（発明の分野）本発明は、植物または種子をストレス関連障害から保護するために植物または
種子の健康を増進する方法に関する。更に本発明は、ストレス関連障害を被った
植物の回復を増進または促進する方法に関する。最後に本発明は、種子の発芽及
び実生の活力を増進する方法に関する。

【０００２】（発明の背景）所望の栽培産物の収穫量及び品質は植物の健康によって決定される。健康な植
物とは、生物的ストレス（病原体、昆虫、など）及び非生物的ストレス（低温、
熱、干ばつ、など）に抵抗できる植物である。逆に、弱小植物とは、病原体及び
／または環境ストレスに屈服する植物である。吸水中の乾燥種子には、急激な再
水和によるストレスがかかる。これらのストレスは種子の発芽の程度及び速度に
衝撃を与える。健康な種子は発芽が早い種子、即ち、優先発芽する種子である。
このような優先発芽は特に生育期の短い地域における種子の収穫量増加をいっそ
う期待させる。種子の市場価値は、発芽パーセンテージ（％）、発芽速度及び芽
生えた実生の健康度によってある程度決まる。商業用種子のこれらの特性を改良
することは極めて有益である。

【０００３】大抵の作物の成熟種子は水分を殆ど含まない。これらの種子は休眠期で長期保
存できる。種子の生活部分即ち胚は、種子が乾燥状態でいる限り脱水状態で不活
性である。これらの種子を土壌に播種すると速やかな再水和が生じる。この過程
で、胚細胞が再水和して膨張する。細胞膜が集まって、細胞の接着性を保存して
いる不溶性構造を形成する。しかしながら、再水和は概して速いので、再水和の
初期には細胞膜の集まりが十分でない。その結果として細胞質が多少漏れる。再
水和中に膜が“漏れ易い”ので、タンパク質、糖質及び無機分子のような重要な
分子が再水和の初期に漏れることは公知である。重要な細胞質成分のこのような
漏れが、胚の障害またはストレスを生じさせることが公知である。細胞質成分の
このような漏れが、多くの作物で種子の発芽及び／または健康な実生の芽生えが
十分でないことに関連する。細胞溶質の漏れが多いとき、多くの種子は発芽に成
功できない。“種子プライミング”の目的は、胚に対して漏れ（従って障害）を
最小にするために胚細胞に“健康”を与えることである。

【０００４】非生物的ストレス及び生物的ストレスの結果として生じる作物の障害は米国の
農業生産地域の重要な問題であった。より詳細には、過去５０年間に非生物的ス
トレスが原因で６０％を越える作物の減産が生じた（ＵＳＤＡＡｇｒｉｃｕｌ
ｔｕｒａｌＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ，１９９８参照）。非生物的ストレスには、
低温、凍結、干ばつ、酷暑及びその他の環境要因がある。１９９６年には、非生
物的ストレスが原因の作物収穫量の減産は１億米ドル以上であると記録されてい
る（ＵＳＤＡＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ，１９９８参
照）。従って、ストレス障害を予防または軽減するため、及び、ストレス障害後
の回復を促進するために使用できる技術を開発することは植物産業に多大な利益
をもたらす。

【０００５】リゾホスホリピドは、酵素ホスホリパーゼＡ２の作用によって膜リン脂質から
脂肪酸を除去することによって得られる。リゾホスホリピドは植物及び動物の組
織中に天然に存在し、卵黄、脳組織及びダイズに高濃度で見出される。リゾホス
ホリピドはＡｖａｎｔｉＰｏｌａｒＬｉｐｉｄｓ，Ｉｎｃ．（Ａｌａｂａｓ
ｔｅｒ，Ａｌａｂａｍａ）及びＳｉｇｍａＣｈｅｍｉｃａｌＣｏ．（Ｓｔ
Ｌｏｕｉｓ，ＭＯ）から市販されている。リゾホスファチジルエタノールアミン
（本文中では以後“ＬＰＥ”と呼ぶ）及びリゾホスファチジルイノシトール（本
文中では以後“ＬＰＩ”）のようなリゾホスホリピドが、果実の成熟促進、果実
の貯蔵安定性の強化、果実、野菜及び切り花のような植物組織の老化抑制による
保存寿命の延長、などの目的で開発された。Ｆａｒａｇ，Ｋ．Ｍ．ら，Ｐｈｙｓ
ｉｏｌ．Ｐｌａｎｔ，８７：５１５−５２４（１９９３），Ｆａｒａｇ，Ｋ．Ｍ
．ら，ＨｏｒｔＴｅｃｈ．，３：６２−６５（１９９３），Ｋａｕｒ，Ｎ．ら，
ＨｏｒｔＳｃｉｅｎｃｅ，３２：８８８−８９０（１９９７），Ｒｙｕ，Ｓ．Ｂ
．ら，Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ，９４：１２７１７−１
２７２１（１９９７）。果実の成熟促進及び貯蔵安定性の強化のためにＬＰＥを
使用する方法は米国特許第５，１２６，１５５号及び第５，１００，３４１号に
開示されている。１８：１の脂肪酸をもつＬＰＥ及びＬＰＩを老化抑制及び果実
の成熟促進に使用する方法は国際特許ＷＯ９９／２３８８９に開示されている。

【０００６】（発明の概要）本発明は、ストレスに曝された植物または種子の障害を防止するために植物ま
たは種子の健康を増進する方法に関する。方法は、少なくとも１種のリゾホスホ
リピド及び場合によっては少なくとも１種の活性化剤を含有する組成物を有効量
でストレスに曝される前の植物または種子に施用する段階から成る。組成物に含
まれる好ましいリゾホスホリピドはＬＰＥ及びＬＰＩである。

【０００７】加えて、本発明は更に、ストレスの結果として障害を生じた植物の回復を増進
する方法に関する。方法は、少なくとも１種のリゾホスホリピド及び場合によっ
ては少なくとも１種の活性化剤を含有する組成物を有効量でストレスに曝された
後の植物または種子に施用する段階から成る。組成物に含まれる好ましいリゾホ
スホリピドはＬＰＥ及びＬＰＩである。

【０００８】最後に本発明は、種子の発芽を増進する方法に関する。方法は、少なくとも１
種のリゾホスホリピド及び場合によっては少なくとも１種の活性化剤を含有する
組成物で種子を処理する段階から成る。組成物に含まれる好ましいリゾホスホリ
ピドはＬＰＥ及びＬＰＩである。

【０００９】（図面の簡単な説明）図１Ａ及び図１Ｂは、低温の約１時間前にトマト植物にＬＰＥを噴霧したとき
にトマト植物を低温障害から保護するＬＰＥの効果を示す。

【００１０】図１Ｃは、低温の約１時間前にキュウリ植物にＬＰＥを噴霧したときにキュウ
リ植物を低温障害から保護するＬＰＥの効果を示す。

【００１１】図２は干ばつストレスの７日後にＬＰＥ１８：１を噴霧したトマト植物の活力
苗条の成長回復を水を噴霧した植物との比較によって示す。

【００１２】図３は、農薬噴霧の１０日後にＬＰＥ１８：１またはＬＰＩで処理した植物の
活力苗条の成長を水で処理した植物（対照）との比較によって示す。

【００１３】図４は、ＬＰＥの噴霧施用によるトウゴマ実生の傷被害の防御を水噴霧植物（
対照）との比較によって示す。

【００１４】図５は、微生物感染前のＬＰＥ及びＬＰＩの噴霧施用によるコスズメノチャヒ
キ（ｓｍｏｏｔｈｂｒｏｍｅｇｒａｓｓ）の葉の微生物障害防御を示す。

【００１５】（詳細な説明）１つの実施態様によれば本発明は、１種または複数のストレスに曝されたとき
に植物または種子をストレス関連障害から保護するために植物の健康を増進する
方法に関する。第二の実施態様では本発明は、ストレスに曝された後の被害植物
の回復を増進または促進する方法に関する。これらの方法の各々は、ストレスに
曝される前及び／または後に植物または種子に、少なくとも１種のリゾホスホリ
ピド及び場合によっては少なくとも１種の活性化剤を含有する組成物を施用する
段階から成る。第三の実施態様では本発明は、種子の発芽を増進する方法に関す
る。この方法は、少なくとも１種のリゾホスホリピド及び場合によっては少なく
とも１種の活性化剤を含有する組成物で種子を処理する段階から成る。

【００１６】本文中で使用した“ストレス障害”という用語は、非生物的及び／または生物
的ストレスが原因で生じた障害を意味する。本文中で使用した“非生物的ストレ
ス”という用語は、植物に１つまたは複数の障害を生じさせ得る非生活物質また
は環境要因を意味する。非生物的ストレスの例としては、低温、凍結、雹、洪水
、干ばつ、固い土壌、砕土、並びに、殺虫剤及び除草剤のような農薬が原因とな
る障害がある。種子の場合、種子発芽の初期の速い再水和が非生物的ストレスに
なると考えられる。本文中で使用した“生物的ストレス”という用語は、植物に
１つまたは複数の障害を生じさせ得る生活物質を意味する。生物的ストレスの例
としては、昆虫、線虫、蝸牛、ダニ、雑草、並びに、真菌類、細菌類またはウイ
ルスなどの病原体による感染、ヒトや動物（放牧、踏破、など）によって生じた
物理的損傷が原因となる障害がある。

【００１７】本文中で使用した“植物”という用語は、生存植物全体または生存植物の部分
、例えば組織もしくは器官を意味する。例えば“植物”という用語は、果実、花
、塊茎、根、茎、胚軸、葉、葉柄、花弁、種子、などを含意する。本発明の植物
は、圃場、庭園、果樹園などのような大地で栽培されてもよく、または、鉢もし
くはその他の限られた栽培装置（例えばウィンドウボックスなど）で栽培されて
もよい。

【００１８】上述のように本発明方法は、少なくとも１種のリゾホスホリピド及び場合によ
っては少なくとも１種の活性化剤を含有する組成物を使用する。更に本発明組成
物は、複数のリゾホスホリピド及び活性化剤の組合せを含有し得る。

【００１９】本文中で使用した“リゾホスホリピド”という用語は、１種類の脂肪酸が除去
されたリン脂質の誘導体を意味する。より特定的には、組成物に含まれているリ
ゾホスホリピドは式：

【００２０】

【化３】〔式中、Ｒ^１はＣ_５−Ｃ_２２アシルオキシ及びＣ_５−Ｃ_２２アルコキシ基から成
るグループから選択され、Ｒ^２は水素、ヒドロキシル、Ｃ_１−Ｃ_５アシルオキシ
及びＣ_１−Ｃ_５アルコキシ基から成るグループから選択され、Ｒ^３は水素、コリ
ン、エタノールアミン、グリセロール、イノシトール及びセリンから成るグルー
プから選択され、Ｒ^１及びＲ^２が互換的である〕を有している。

【００２１】組成物中に使用できる上記の式を有しているリゾホスホリピドの例は、ＬＰＥ
、ＬＰＩ、ＬＰＣ、ＬＰＧ、ＬＰＳ、ＬＰＡ及びそれらの組合せである（ＬＰＣ
＝リゾホスファチジルコリン；ＬＰＧ＝リゾホスファチジルグリセロール；ＬＰ
Ｓ＝リゾホスファチジルセリン；ＬＰＡ＝リゾホスファチジン酸）。

【００２２】好ましくは組成物が、リゾホスホリピドに許容される担体例えば水を含有して
いる。しかしながら別の担体例えば有機溶媒も使用できる。組成物に含まれてい
る（１種または複数の）リゾホスホリピドの量は、ストレスによる障害の予防及
び／またはストレスに曝された後の植物もしくは種子の回復の増進もしくは促進
に有効な量である。組成物中のリゾホスホリピドの好ましい量は、処理される植
物に応じて組成物１リットルあたり約１．０ｍｇ−約４００ｍｇの範囲である。

【００２３】組成物は、リゾホスホリピドに加えて、場合によっては１種または複数の活性
化化合物を含有し得る。本文中で使用した“活性化化合物”という用語は、有効
成分の湿潤性、吸収及び効果を増強する物質を意味する。組成物中の有効成分は
（１種または複数の）リゾホスホリピドである。本発明方法に使用できる活性化
化合物の例は、エタノール、ＴＥＲＧＩＴＯＬ^ＲＴＭ（ＵｎｉｏｎＣａｒｂｉ
ｄｅＣｈｅｍｉｃａｌｓａｎｄＰｌａｓｔｉｃｓＣｏｍｐａｎｙ，Ｉｎ
ｃ．の登録商標、ＳｉｇｍａＣｈｅｍｉｃａｌＣｏｍｐａｎｙ，Ｓｔ．Ｌｏ
ｕｉｓ，Ｍｉｓｓｏｕｒｉから入手可能）及びＳＹＬＧＡＲＤ３０９（ＤｏｗＣｏｒｎｉｎｇＣｏ．，Ｍｉｄｌａｎｄ，ＭＩから入手可能）である。活性
化化合物は組成物中に組成物の約０．０５％−約５％（ｖ／ｖ）の量で存在でき
る。

【００２４】組成物は任意の形態で植物に施用できる。好ましくは組成物を噴霧として施用
するかまたは植物を溶液に浸漬させるだけでよい。

【００２５】本文中に記載の組成物は植物または種子がストレス障害を被る時期よりも前の
任意の時期に植物または種子に施用できる。好ましくはストレス障害を被る時期
の少なくとも１時間前に植物を組成物で処理する。

【００２６】更に、本発明に記載の組成物は、ストレス障害を被った植物に対して、このよ
うな被害植物の回復を増進または促進するために施用できる。本文中で使用した
“回復を増進する”という用語は、植物が非処理植物よりも迅速かつ効率的にス
トレス障害の効果を逆転し得ることを意味する。組成物は障害発生後の任意の時
期に植物に施用できる。好ましくは植物の障害発生の直後に組成物を施用する。

【００２７】本発明はまた、種子の発芽を促進する方法に関する。方法は、本文中に記載の
組成物で約１５分−約５時間の期間にわたって種子を処理する段階を含む。好ま
しくは、本文中に記載の組成物に種子を２時間浸漬させる。種子を組成物で処理
した後、種子を播種するか、または、当業界で公知の技術を使用して乾燥し貯蔵
する。播種に先立って、処理し乾燥した種子を水で再水和させるのが好ましく、
または、発芽を促進するために水を吸収し得る活性化剤を組成物に含有させても
よい。次に当業界で公知の技術を使用して種子を播種するとよい。

【００２８】本発明の実施例を非限定例として以下に説明する。

【００２９】実施例１：低温障害の防御及び回復増進実施例１ａ：ピートライトミックスを入れた２０リットル鉢に植えたトマト植
物ｃｖ．Ｈ９１４４（ＨｅｉｎｚＣｏ．の栽培品種）を追加のタングステン電
球で１６時間の光周期を与えた温室で栽培した。低温の１時間前または低温の直
後に、月齢１カ月のトマト実生に２００ｍｇ／リットルの卵ＬＰＥ（卵から抽出
したＬＰＥ）溶液を溶液が葉から流れ落ち始めるまで噴霧した。対照の葉枝には
蒸留水を噴霧した。ＬＰＥ溶液は、２００ｍｇの未精製卵ＬＰＥ（Ａｖａｎｔｉ
ＰｏｌａｒＬｉｐｉｄｓ，Ｉｎｃ．，Ａｌａｂａｓｔｅｒ，ＡＬ）を１リッ
トルの蒸留水に懸濁させ、次いで噴霧前に１分間音波処理することによって調製
した。昼間／夜間温度を４℃／２℃にし、２００μｍｏｌｍ^−２ｓ^−１の蛍光光
度で１６時間の光周期を用いた低温処理を４日間行った後、植物を、昼間／夜間
温度を２４℃／１８℃にし、４００μｍｏｌｍ^−２ｓ^−１の蛍光光度で１６時間
の光周期に維持した栽培室に移した。図１Ａの写真に示すように、水を噴霧した
葉枝（対照）は深刻な低温損傷（葉が黄ばんで萎れる）を示し、苗条の生長点（
分裂組織）に苗条成長がなく、これは低温障害の指標となる。これに反して、Ｌ
ＰＥ処理した葉枝は、葉に対する低温損傷の軽減を示し、対照に比較して苗条分
裂組織の成長増進を示した。低温の１０日後に測定すると、低温前または低温後
にＬＰＥ噴霧した葉組織は、水噴霧した対照よりも高いレベルの含水量、葉緑素
含量及びリン脂質含量を有していた（以下の表１参照）。これらの全部の測定値
が、ＬＰＥによる低温障害の防御を証明する。図１ＡはＬＰＥを低温の１時間後
に噴霧したときのＬＰＥによる低温障害の防御を示す。

【００３０】

【表１】

【００３１】実施例１ｂ：上述の実施例１ａと同様に、月齢１カ月のトマト実生に低温の１
時間前に１０ｍｍｇ／リットルの卵ＬＰＥまたは蒸留水（噴霧対照）を噴霧する
かまたは何も噴霧しなかった（非噴霧対照）。低温条件及び回復条件は上記の実
施例１ａと同じにした。図１Ｂに示すように、非噴霧の葉は水噴霧（対照）の葉
に比較してより大きい損傷を生じた。この結果は水噴霧自体が低温損傷をある程
度軽減できるが、低温障害から植物を防御するためにＬＰＥ溶液の噴霧が最も効
果的であることを示す。

【００３２】実施例１ｃ：ピート：砂：配合土：生土（１：１：１：１，ｖ／ｖ）の滅菌混
合物を入れた４リットルのプラスチック鉢に植えたキュウリ（Ｃｕｃｕｍｉｓ
ｓａｔｉｖｕｓ近交系−ＷＩ２２３８）植物を温室で栽培した。栽培条件及びそ
の他の細目は実施例１ａと同じにした。３週齢のキュウリの実生に卵ＬＰＥ（１
００ｍｇ／リットル）を低温の１時間前及び低温直後の２回噴霧した。実施例１
ａと同じ条件で低温処理した２日後、植物を、２３＋／−２℃の温度及び４００
μｍｏｌｍ^２ｓ^−１の蛍光光度で１６時間の光周期にした栽培室に移した。対照
（水噴霧）植物及びＬＰＥ噴霧植物の双方が葉の深刻な低温損傷を示したが、Ｌ
ＰＥ噴霧植物だけは７日後に活力苗条の成長を示し、これは、苗条分裂組織が低
温障害から回復したことの指標となる（低温の７日後に撮影した写真を示す図１
Ｃ参照）。

【００３３】実施例２：干ばつ障害の防御及び回復増進トマト植物ｃｖ．Ｈ９４７８（ＨｅｉｎｚＣｏ．の栽培品種）を２０リット
ル鉢で栽培し、昼間／夜間温度を２４℃／１８℃にして４００μｍｏｌｍ^−２ｓ ^−１の冷白色蛍光の１６時間光周期に維持した栽培室に配置した。月齢２カ月の
植物に干ばつストレスを与える前に蒸留水、卵ＬＰＥ（１００ｍｇ／リットル）
またはＬＰＥ１８：１（１００ｍｇ／リットル）を噴霧した。水やりを２日間差
し控えることによって干ばつストレスを与えた。水やりの直後に蒸留水、卵ＬＰ
Ｅ（１００ｍｇ／リットル）またはＬＰＥ１８：１（１００ｍｇ／リットル）を
植物に再度噴霧した（水ストレスの緩和）。干ばつストレス中には、水、卵ＬＰ
Ｅ及びＬＰＥ１８：１を噴霧したすべての植物が甚だしく萎れていたが、水やり
の再開後まもなく活力を回復した。対照（水噴霧）植物は苗条の成長が遅れたが
、卵ＬＰＥ及びＬＰＥ１８：１を噴霧した葉は２日または３日後に活力苗条の成
長を示した。図２は干ばつストレスを緩和した７日後にＬＰＥ１８：１を噴霧し
た植物は活力苗条の成長を示したが、水噴霧した植物は苗条の成長がよくなかっ
たことを示す。

【００３４】実施例３：農薬障害の防御及び回復増進イミダクロプリドを有効成分とするマラソン（ＯｌｙｍｐｉｃＣｈｅｍｉｃ
ａｌＣｏ．，ＰＯＢｏｘ，Ｍａｉｎｌａｎｄ，ＰＡから入手可能）は、植物
のコナジラミの駆除に使用される殺虫剤である。これは浸透殺虫剤であり、土壌
施用を介して植物に導入される。殺虫剤が茎葉に蓄積するので、植物を餌とする
昆虫が駆除される。ときどきこの農薬が植物体内に蓄積し、植物に植物毒性が生
じる。これを試験するために、トマト植物ｃｖ．Ｈ９１４４（ＨｅｉｎｚＣｏ
．の栽培品種）を２０リットル鉢に植え、温室で２カ月間栽培した。殺虫剤マラ
ソンを粉末形態で鉢土に導入した７日後、植物はこの殺虫剤を原因とする葉の損
傷を示した。多くの葉から葉緑素が失われ、植物の苗条成長もよくなかった。殺
虫剤で処理した３週後、１％エタノールを含有する卵ＬＰＥ、ＬＰＥ１８：１ま
たはＬＰＩ（各々２００ｍｇ／リットル）の溶液を溶液が葉から流れ落ち始める
まで噴霧した。対照植物には１％エタノールを含有する蒸留水を噴霧した。ＬＰ
Ｅ溶液は、１ｍｌのエタノールで２００ｍｇのＬＰＥを湿潤させ、次いで全量が
１リットルになるまで蒸留水を添加することによって調製した。次いで噴霧１分
前にＬＰＥ溶液を音波処理した。対照植物の苗条の成長がよくないことは変わら
なかったが、卵ＬＰＥ、ＬＰＥ１８：１及びＬＰＩのようなリゾホスホリピドを
噴霧した植物は、噴霧後４−５日で苗条の成長を再開した。図３は、ＬＰＥ１８
：１またはＬＰＩを噴霧した植物の噴霧１０日後の活力苗条の成長を、水を噴霧
した植物（対照）の貧弱な苗条成長に比較した写真である。

【００３５】実施例４：傷被害の防御及び回復増進多くの昆虫が植物を傷つける。この試験の目的は常用のプライヤを使用して昆
虫被害をシミュレートする傷を植物に与えることである。例えば、最近の研究で
は、この技術をトウゴマの葉に使用した（Ｒｙｕ，Ｓ．Ｂ．ｏ，Ｂｉｏｃｈｉｍ
ｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ，１３９３：１９３−２０２（
１９９８）。外被のないトウゴマ（ＲｉｃｉｎｕｓｃｏｍｍｕｎｉｓＬ．ｃ
ｖＨａｌｅ）種子を湿潤バーミキュライト中、暗所で３日間発芽させた。バー
ミキュライトとパーライトとの混合物（１：１，ｖ／ｖ）を入れＨｏａｇｌａｎ
ｄ栄養溶液で下部潅漑したプラスチック鉢に実生を１つずつ移植した（詳細はＲ
ｙｕ，Ｓ．Ｂ．ら，ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃ
ｔａ，１３９３：１９３−２０２（１９９８）に記載されている）。植物を冷白
色蛍光下、２３＋／−２℃で１４時間の光周期で栽培した。ほぼ８週齢の植物の
完全に広がった葉にプライヤで機械的に傷を付け、その直後、傷付いた領域に水
または卵ＬＰＥ（１００ｍｇ／リットル）をそれぞれ噴霧した。葉の対照（水噴
霧）部分では１日後に葉が縮れ、褐変したが、ＬＰＥ噴霧部分は葉の縮れ及び褐
変がはるかに少なかった（図４）。ＬＰＥ噴霧した葉は数日間は瑞々しさを維持
していた。葉のＬＰＥ噴霧部分では傷治癒の徴候が観察された（特に、葉の損傷
領域は治癒し緑色を回復した）。

【００３６】実施例５：微生物感染の防御及び回復増進コスズメノチャヒキ（ＢｒｏｍｕｓｉｎｅｒｍｉｓＬｅｙｓｓ．）植物を
４リットルプラスチック鉢で温室栽培した。栽培条件及びその他の細目は実施例
１ａの記載と同じにした。

【００３７】水、または、卵ＬＰＥ／ＬＰＥ１８：１／ＬＰＩ（それぞれ２５ｍｇ／リット
ル）の等量混合物を真菌類（Ｃｏｃｈｌｉｏｂｏｌｕｓｓａｔｉｖｕｓ）懸濁
液噴霧の１時間前に植物に噴霧した。この真菌類は温帯穀物及び芝草の汚斑また
はすそ（樹冠）腐れ及び根腐れを生じさせることが知られている（Ｂｒａｖｅｒ
ｍａｎ，Ｓ．Ｗ．，Ｂｏｔ．Ｒｅｖ．，５２：１−１１５（１９８６））。真菌
類懸濁液は、寒天培地で増殖させた真菌類を蒸留水と混合することによって調製
した。湿潤室で２日間インキュベーション後、植物を温室に戻した。真菌類接種
の３−５日後に、水噴霧した対照イネ科植物は葉の全面に散在する紫がかった褐
色斑点のような病斑症状を示し、２週後にも葉の損傷は明らかであった。対照的
に、ＬＰＥとＬＰＩとの混合物を噴霧した植物は真菌類感染症状が少なく、葉の
損傷は２週間で劇的に治癒した（真菌類接種の１２日後に撮影した図５の写真参
照）。

【００３８】実施例６：スイートコーン種子の発芽増進スイートコーン種子（ＳＳＪｕｂｉｌｅｅ，ＷｉｓｃｏｎｓｉｎＣｒｏｐ
ＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ，ＭａｄｉｓｏｎＷＩか
ら得られた保証種子）をＬＰＥ溶液に２時間浸漬させた。ＬＰＥ溶液から種子を
取り出し、５０粒の種子を２枚のペーパータオルに載せ、蒸留水で湿潤させ（１
列５粒）、次いでもう１枚の湿潤ペーパータオルで種子を覆った。種子を挟んだ
３枚のタオルを金属容器に入れ、２５℃でインキュベートした。容器をプラスチ
ックでカバーし、カバーをゴムバンドで固定した。４日及び７日後に発芽パーセ
ンテージを検査した。ＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆＯｆｆｉｃｉａｌＳｅ
ｅｄＡｎａｌｙｓｔｓに記載の手順を使用した。各試験に５０粒の種子を用い
て試験を４回重複した。結果を表２に示す。これらの結果は、特に５ｐｐｍ及び
１０ｐｐｍ濃度のＬＰＥ溶液に種子を浸漬させると、発芽した種子の数が劇的に
増加したことを示す。更に、ＬＰＥ処理した種子はより大きい（根及び苗条）実
生を生じた。

【００３９】

【表２】 ^＊平均＋／−ＳＥ．（４回の重複試験の平均、各試験で５０粒の種子を使用）^＊＊主根＋二次根

【００４０】実施例７：“ＳＳＪｕｂｉｌｅｅ”スイートコーン種子の発芽増進ＳＳＪｕｂｉｌｅｅスイートコーン種子をＬＰＥ溶液に２時間浸漬させた。
実施例６と同じ手順を使用して種子をインキュベートした。４日及び７日後に発
芽パーセンテージを検査した。各試験に５０粒の種子を用いて試験を４回重複し
た。結果を表３に示す。実施例６と同様にこの試験でも、ＬＰＥ（１０ｐｐｍ）
処理した種子は発芽成績がよく、より強健な（より大きい）植物を与えた。商業
化レベルでこれは、種子のＬＰＥ処理が所与の圃場の植物収穫量を増加させるこ
と、及び、ＬＰＥ処理した種子が促成植物を生産することを意味する。

【００４１】

【表３】 ^＊＊独立の４０測定値の平均^＊＊＊主根＋二次根^＊平均＋／−ＳＥ．（４回の重複試験の平均、各試験で５０粒の種子を使用）

【００４２】実施例８：Ｈ．２３５０フィールドコーン種子の発芽増進Ｈ．２３５０（ＷｉｓｃｏｎｓｉｎＣｒｏｐＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔＡ
ｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ，Ｍａｄｉｓｏｎ，Ｗｉｓｃｏｎｓｉｎから得られた保証
種子）フィールドコーン種子をＬＰＥ溶液に浸漬させた。実施例６に記載の手順
を使用して種子を２５℃で８日間インキュベートした。各試験に５０粒の種子を
用いて試験を４回重複した。結果を表４に示す。スイートコーン（ＳＳＪｕｂ
ｌｉｌｅｅ）の場合と同様に、フィールドコーン種子のＬＰＥ処理は種子発芽を
改善し（水処理した種子も良好な発芽を示したが）、また実生のサイズを改善し
た。

【００４３】

【表４】 ^＊平均＋／−ＳＥ．（４回の重複試験の平均、各試験で５０粒の種子を使用）^＊＊５０粒の種子から産生された平均重量^＊＊＊主根＋二次根

【００４４】実施例９：“ヘーゼル”エンバクの発芽増進 “ヘーゼル”エンバク（ＷｉｓｃｏｎｓｉｎＣｒｏｐＩｍｐｒｏｖｅｍｅ
ｎｔＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ，Ｍａｄｉｓｏｎ，Ｗｉｓｃｏｎｓｉｎから得ら
れた保証種子）をＬＰＥまたはＬＰＣに浸漬させた。種子試験用の公定種子発芽
試験法（種子試験法はＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆＯｆｆｉｃｉａｌＳｅ
ｅｄＡｎａｌｙｓｔｓによって刊行されている）を使用して種子を室温（２３
＋／−２℃）で３０分間または２時間浸漬させ、次いで２０℃でインキュベート
した。各試験に１００粒の種子を用いて試験を４回重複した。結果を表５に示す
。結果は、ＬＰＥ（１０ｐｐｍ）またはＬＰＥとＬＰＣ（各１０ｐｐｍ）に種子
を浸漬させると発芽種子のパーセンテージが増加することを示した。更に、これ
らの脂質で処理した種子の大部分では発芽が早められた。従ってこの種子処理は
種子発芽の速度及び量の双方を増加させた。

【００４５】

【表５】

【００４６】実施例１０：“ヘーゼル”エンバクの発芽増進 “ヘーゼル”エンバク種子をＬＰＥまたはＬＰＣに室温（２３＋／−２℃）で
３０分間浸漬させ、次いで２０℃でインキュベートして、実生の活力パラメータ
ー（根の新重量及び苗条の新重量）に対する影響を評価した。数値は平均＋／−
ＳＥ（４回の重複）である。結果を表６に示す。ＬＰＥ（１０ｐｐｍ）で処理し
た種子は根及び苗条の新重量が増加していた。従ってＬＰＥ処理は実生の活力を
増進した。

【００４７】

【表６】

【００４８】実施例１１：“ヘーゼル”エンバクの発芽増進 “ヘーゼル”エンバク種子をＬＰＥまたはＬＰＣに室温（２３＋／−２℃）で
２時間浸漬させ、次いで２０℃でインキュベートして、ＬＰＥ及びＬＰＣの影響
または実生の活力（根または苗条の新重量）を評価した。数値は平均＋／−ＳＥ
（４回の重複）である。結果を表７に示す。結果はＬＰＥまたはＬＰＣの単独使
用または併用が根及び苗条の新重量を増加させたことを示す。従って脂質に２時
間浸漬すると実生の活力が増進された。

【００４９】

【表７】

【００５０】本文中に引用したすべての参考文献は本発明に含まれるものとする。

【００５１】本発明を上記の記載及び実施例によって説明する。上記の記載は非限定的な例
示であり、これに基づく多くの変更が当業者には明らかであろう。特許請求の範
囲に記載の範囲及び要旨に含まれるすべてのこのような変更は本発明に包含され
る。

【００５２】本文中に記載の本発明の組成物、処理及び構成は特許請求の範囲に記載の要旨
及び範囲から逸脱することなく変更できる。

【図面の簡単な説明】

【図１】Ａ及びＢは低温の約１時間前にトマト植物にＬＰＥを噴霧したときにトマト植
物を低温障害から保護するＬＰＥの効果を示す。Ｃは低温の約１時間前にキュウ
リ植物にＬＰＥを噴霧したときにキュウリ植物を低温障害から保護するＬＰＥの
効果を示す。

【図２】干ばつストレスの７日後にＬＰＥ１８：１を噴霧したトマト植物の活力苗条の
成長回復を水を噴霧した植物との比較によって示す。

【図３】農薬噴霧の１０日後にＬＰＥ１８：１またはＬＰＩで処理した植物の活力苗条
の成長を水で処理した植物（対照）との比較によって示す。

【図４】ＬＰＥの噴霧施用によるトウゴマ実生の傷被害の防御を水噴霧植物（対照）と
の比較によって示す。

【図５】微生物感染前のＬＰＥ及びＬＰＩの噴霧施用によるコスズメノチャヒキ（ｓｍ
ｏｏｔｈｂｒｏｍｅｇｒａｓｓ）の葉の微生物障害防御を示す。

───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (81)指定国ＥＰ(ＡＴ，ＢＥ，ＣＨ，ＣＹ，ＤＥ，ＤＫ，ＥＳ，ＦＩ，ＦＲ，ＧＢ，ＧＲ，ＩＥ，ＩＴ，ＬＵ，ＭＣ，ＮＬ，ＰＴ，ＳＥ，ＴＲ)，ＯＡ(ＢＦ，ＢＪ，ＣＦ，ＣＧ，ＣＩ，ＣＭ，ＧＡ，ＧＮ，ＧＷ，ＭＬ，ＭＲ，ＮＥ，ＳＮ，ＴＤ，ＴＧ)，ＡＰ(ＧＨ，ＧＭ，ＫＥ，ＬＳ，ＭＷ，ＭＺ，ＳＤ，ＳＬ，ＳＺ，ＴＺ，ＵＧ，ＺＷ)，ＥＡ(ＡＭ，ＡＺ，ＢＹ，ＫＧ，ＫＺ，ＭＤ，ＲＵ，ＴＪ，ＴＭ)，ＡＥ，ＡＧ，ＡＬ，ＡＭ，ＡＴ，ＡＵ，ＡＺ，ＢＡ，ＢＢ，ＢＧ，ＢＲ，ＢＹ，ＢＺ，ＣＡ，ＣＨ，ＣＮ，ＣＲ，ＣＵ，ＣＺ，ＤＥ，ＤＫ，ＤＭ，ＤＺ，ＥＥ，ＥＳ，ＦＩ，ＧＢ，ＧＤ，ＧＥ，ＧＨ，ＧＭ，ＨＲ，ＨＵ，ＩＤ，ＩＬ，ＩＮ，ＩＳ，ＪＰ，ＫＥ，ＫＧ，ＫＰ，ＫＲ，ＫＺ，ＬＣ，ＬＫ，ＬＲ，ＬＳ，ＬＴ，ＬＵ，ＬＶ，ＭＡ，ＭＤ，ＭＧ，ＭＫ，ＭＮ，ＭＷ，ＭＸ，ＭＺ，ＮＯ，ＮＺ，ＰＬ，ＰＴ，ＲＯ，ＲＵ，ＳＤ，ＳＥ，ＳＧ，ＳＩ，ＳＫ，ＳＬ，ＴＪ，ＴＭ，ＴＲ，ＴＴ，ＴＺ，ＵＡ，ＵＧ，ＵＺ，ＶＮ，ＹＵ，ＺＡ，ＺＷ (72)発明者パルタ，チワン・ピーアメリカ合衆国、ウイスコンシン・53711、マデイソン、ローズウツド・サークル・６ (72)発明者リユウ，ステイーブン・ビー大韓民国、クワンジユ・500−180、プク− グウ、ドンリム−ドン、サムホ・ガーデン・アパートメント・103−901 Ｆターム(参考） 4H011 AB03 BA01 BB17 BC03 DA13 DD03 DF04 4H050 AA03 AB06

Claims

【特許請求の範囲】

【請求項１】式：【化１】〔式中、Ｒ^１はＣ_５−Ｃ_２２アシルオキシ及びＣ_５−Ｃ_２２アルコキシ基から成
るグループから選択され、Ｒ^２は水素、ヒドロキシル、Ｃ_１−Ｃ_５アシルオキシ
及びＣ_１−Ｃ_５アルコキシ基から成るグループから選択され、Ｒ^３は水素、コリ
ン、エタノールアミン、グリセロール、イノシトール及びセリンから成るグルー
プから選択され、Ｒ^１及びＲ^２が互換的である〕を有する少なくとも１種のリゾ
ホスホリピドを含む組成物の有効量を植物に施用する段階を有する植物または種
子をストレス障害から保護する方法。
【請求項２】組成物が更に少なくとも１種の活性化剤を含むことを特徴と
する請求項１に記載の方法。
【請求項３】リゾホスホリピドがリゾホスファチジルエタノールアミン、
リゾホスファチジルイノシトールまたはそれらの組合せであることを特徴とする
請求項１に記載の方法。
【請求項４】組成物が水溶液であることを特徴とする請求項１に記載の方
法。
【請求項５】ストレス障害を被る前の植物または種子に組成物を施用する
ことを特徴とする請求項１に記載の方法。
【請求項６】組成物が１リットルあたり約５．０−約５００ｍｇのリゾホ
スホリピドを含有することを特徴とする請求項１に記載の方法。
【請求項７】活性化剤がエタノール、テルギトールまたはシルガード３０
９であることを特徴とする請求項２に記載の方法。
【請求項８】ストレス障害が非生物的または生物的ストレスの結果である
ことを特徴とする請求項１に記載の方法。
【請求項９】非生物的ストレスの原因が、低温、凍結、風、干ばつ、熱、
化学物質または吸水であることを特徴とする請求項８に記載の方法。
【請求項１０】化学物質が殺虫剤または除草剤であることを特徴とする請
求項９に記載の方法。
【請求項１１】非生物的ストレスが種子発芽中の吸水であることを特徴と
する請求項８に記載の方法。
【請求項１２】生物的ストレスの原因が、昆虫、線虫または病原体による
感染であることを特徴とする請求項８に記載の方法。
【請求項１３】病原体が真菌類、細菌類またはウイルスであることを特徴
とする請求項１２に記載の方法。
【請求項１４】式：【化２】〔式中、Ｒ^１はＣ_５−Ｃ_２２アシルオキシ及びＣ_５−Ｃ_２２アルコキシ基から成
るグループから選択され、Ｒ^２は水素、ヒドロキシル、Ｃ_１−Ｃ_５アシルオキシ
及びＣ_１−Ｃ_５アルコキシ基から成るグループから選択され、Ｒ^３は水素、コリ
ン、エタノールアミン、グリセロール、イノシトール及びセリンから成るグルー
プから選択され、Ｒ^１及びＲ^２は互換的である〕を有する少なくとも１種のリゾ
ホスホリピドを含む組成物の有効量を被害植物に施用する段階から成ることを特
徴とするストレス関連障害から被害植物の回復を促進する方法。
【請求項１５】組成物が更に少なくとも１種の活性化剤を含むことを特徴
とする請求項１４に記載の方法。
【請求項１６】リゾホスホリピドがリゾホスファチジルエタノールアミン
、リゾホスファチジルイノシトール、リゾホスファチジルコリンまたはそれらの
組合せであることを特徴とする請求項１４に記載の方法。
【請求項１７】組成物が水溶液であることを特徴とする請求項１４に記載
の方法。
【請求項１８】ストレス障害を被った後の植物に組成物を噴霧することを
特徴とする請求項１４に記載の方法。
【請求項１９】ストレス障害の原因が非生物的または生物的ストレスであ
ることを特徴とする請求項１８に記載の方法。
【請求項２０】非生物的ストレスの原因が、低温、凍結、風、干ばつ、熱
、化学物質または吸水であることを特徴とする請求項１９に記載の方法。
【請求項２１】化学物質が殺虫剤または除草剤であることを特徴とする請
求項２０に記載の方法。
【請求項２２】生物的ストレスの原因が昆虫、線虫または病原体による感
染であることを特徴とする請求項１９に記載の方法。
【請求項２３】病原体が真菌類、細菌類またはウイルスであることを特徴
とする請求項２２に記載の方法。
【請求項２４】組成物が１リットルあたり約５．０−約５００ｍｇのリゾ
ホスホリピドを含有することを特徴とする請求項１４に記載の方法。
【請求項２５】活性化剤がエタノール、テルギトールまたはシルガード３
０９であることを特徴とする請求項１５に記載の方法。