JP2003339388A - アブラナ科植物のｓ遺伝子型同定方法 - Google Patents

Abstract

(57)【要約】 【課題】 アブラナ科植物個体のS遺伝子型を迅速かつ
簡便に同定する方法の提供。 【解決手段】 アブラナ科植物の個体ゲノムDNAよりS遺
伝子型特異的DNA断片を同定し、該断片をこれに特異的
にハイブリダイズしうるプローブを用いて検出する。

Description

【発明の詳細な説明】

【０００１】

【発明の属する技術分野】本発明は、アブラナ科植物の
新規S遺伝子型特異的DNA断片及びこれを利用したアブラ
ナ科植物のS遺伝子型同定方法に関する。さらに詳しく
は、アブラナ科植物のS遺伝子型を同定することによ
り、アブラナ科植物の育種における系統選抜や、一代雑
種品種や親系統の種子の純度検定を簡便に行う方法に関
する。

【０００２】

【従来の技術】アブラナ科等の植物には、自家受粉して
も受精、結実しない「自家不和合性」がみられる。自家
不和合性は自己花粉を識別し、その発芽・伸長を特異的
に阻害することで近親交配を阻害し、種の多様性を維持
する重要な機構ともいえる。

【０００３】キャベツ、カリフラワー、ブロッコリー等
のアブラナ科の野菜では、この自家不和合性を利用し
て、均一性が高く、高生産性のF1ハイブリッド品種が盛
んに作られている。しかし、より均一なF1ハイブリッド
品種の育種には、自家不和合性に関連する親系統のS遺
伝子に関する情報が必要である（例えば、特許文献１参
照）。

【０００４】S遺伝子は、自家不和合性を制御する複対
立遺伝子で、数多くの遺伝子型（S遺伝子型）が存在す
ることが知られている。一般に花粉と雌しべのS遺伝子
型が一致すると不和合性が引き起こされるが、S遺伝子
型は表現型として外見に表れないため、従来自家不和合
性は交雑して出来る種子数を調査することによってしか
判定できなかった。しかしながら、S遺伝子型は同一種
内に約50種類もあり、この方法によってS遺伝子型を同
定するのは容易ではない。

【０００５】そこで、S遺伝子産物であり、めしべ柱頭
に発現する特異的糖タンパク質を等電点電気泳動や免疫
化学的手法によって分析する方法が最初に開発された
（例えば、非特許文献１〜５参照）。これらの方法で
は、柱頭を5〜10個集め、可溶性タンパク質をリン酸緩
衝液等で抽出し、等電点電気泳動を行う。S糖タンパク
質の検出は、S糖タンパク質がコンカナバリンＡに結合
することから、コンカナバリンＡをFITC（フルオレサイ
ンイソチオシアネート）標識して検出する方法が初めに
報告され（例えば、非特許文献１参照）、コンカナバリ
ンＡを結合させた後にパーオキシダーゼを結合させてパ
ーオキシダーゼ活性を検出する方法に改良された（例え
ば、非特許文献２参照）。しかし、コンカナバリンＡは
S糖タンパク質以外の糖タンパク質も検出することか
ら、S糖タンパク質の抗体を用いた検出が行われるよう
になり（例えば、非特許文献３参照）、Sハプロタイプ
同定法としての精度が高まった。

【０００６】しかし、これらの方法には以下のような問
題点があった。 （1） 材料に柱頭が必要なため、Sハプロタイプの同定
には、植物を栽培して開花させる必要がある。 （2） 等電点電気泳動を利用するため、分析にやや経費
がかかり、分析技術の熟練も必要である。抗体を用いて
分析する場合は、抗原となるS糖タンパク質の精製、抗
体の作成が必要になり、さらに経費と技術の熟練が必要
となる。 （3） S糖タンパク質を持たないSハプロタイプが複数あ
り（非特許文献５）、これらのSハプロタイプの分析に
は利用できない。 （4） 抗体を用いた分析であっても、S糖タンパク質以
外のタンパク質を検出することがある（非特許文献３及
び５）。

【０００７】次いで、S遺伝子DNAをサザンブロット分析
（例えば、非特許文献５〜８参照）により分析する方法
が開発されたが、以下のような問題点があった。 （1） 葉から抽出したDNAで分析できるため、開花前の
段階で分析可能であるが、比較的多量のDNAが必要なた
め、DNA抽出作業に手間がかかる。 （2） 植物ゲノムDNAのサザンブロット分析は、ある程
度の分析技術の熟練と、経費がかかる。 （3） 同じSハプロタイプであっても異なるバンドパタ
ーンを示す系統がある(非特許文献８)。

【０００８】また、S遺伝子DNAをPCR-RFLPにより分析す
る方法(例えば、非特許文献９〜１６参照)も開発された
が、以下のような問題点があった。 （1） プライマーがSLG以外の遺伝子も増幅するため、S
ハプロタイプの同定が行いにくい（非特許文献９）、あ
るいは、プライマーのSLG増幅特異性は高く、分析の精
度が高くても、すべてのSLG対立遺伝子を増幅できるわ
けではない（非特許文献１２）。 （2） SRKを増幅するプライマーは、すべてのSRK対立遺
伝子を識別できるとは限らない（非特許文献１５）。そ
のため、いくつかのプライマーを用いた分析結果を組み
合わせて、Sハプロタイプを同定する必要がある。 （3） SLGを欠失するSハプロタイプがある（非特許文献
５及び１６）。

【０００９】ところで、種子は外見によって品種を識別
することが非常に困難であるため、販売用種子の品質管
理を目的として、他品種の種子の混入を確認したり、他
品種との交雑や品種の取り違えの有無を、種々の手法を
組み合わせて検査する必要がある。このための方法とし
ては、生態的特性や形態的特性の調査を行う栽培試験に
よる方法と、蛋白質や核酸を分析する生化学的手法があ
る。

【００１０】前者としては、幼苗での検定（栽培の初期
に形態的特徴等による判断方法）や成体での検定（結実
した果実などの形態的特徴等による判断方法）等があ
る。また、後者としては、種子蛋白質を電気泳動で分析
する方法や、それぞれの品種の持つアイソザイム（同じ
反応を触媒するが多様性のある酵素群）を電気泳動と活
性染色等を組み合わせて分析する方法、あるいはPCR法
を利用した核酸分析等が一般的である。

【００１１】しかし、栽培試験には、時間がかかる、再
現性が乏しい、労力を要する等の問題がある。また、生
化学的手法は、当該品種に特異的な表現形質と電気泳動
のバンドパターンの相関関係の強さから推定を行うもの
であり、当該品種に特異的な遺伝子を直接の対象とした
ものではないため、確証が得られにくいという問題があ
る。

【００１２】最近、S遺伝子座といわれていたものは、S
レセプターキナーゼ遺伝子(SRK)、S糖タンパク質遺伝子
(SLG)、花粉側認識分子遺伝子(SP11、又はSCRともいう)
の複合遺伝子座であることがわかってきた(例えば、非
特許文献１７参照)。発明者らはこれらの遺伝子の塩基
配列について種内変異を調査したところ、SRKとその相
同遺伝子であるSLGには3つの超可変領域があり(例え
ば、非特許文献１８参照)、SP11は、シグナルペプチド
領域以外は極めて変異に富むことがわかった（例えば、
非特許文献１６参照）。

【００１３】

【特許文献１】特開平8-275779号公報

【非特許文献１】Nishio, T and Hinata K. (1980) Eup
hytica 29:p217-221

【非特許文献２】Hinata, K. and Nishio, T. (1981) T
heor. Appl. Genet. 60:p281-283

【非特許文献３】Nou, I. S. et al, (1993) Sex. Plan
t Rep. 6:p79-86

【非特許文献４】Ruffio-Chable, V. et al, (1997) Th
eor. Appl. Genet. 94:p338-346

【非特許文献５】Okazaki, K. et al, (1999) Theor. A
ppl. Genet. 98:p1329-1334

【非特許文献６】Nasrallah, J.B. et al, (1985) A, N
ature 318:p263-267

【非特許文献７】Sakamoto, K. et al, (1998) Mol. Ge
n. Genet. 258:p397-403

【非特許文献８】Kusaba, M. et al, 2000) Genetics 1
54 :413-420

【非特許文献９】Brace, J. et al, (1993) Sex. Plant
Reprod. 6:p133-138

【非特許文献１０】Nishio, T. et al, (1994) Plant C
ell Rep. 13:p546-550

【非特許文献１１】Sakamoto, K. et al, (2000) Plant
Cell Rep. 19:p400-406

【非特許文献１２】Nishio, T. et al, (1996) Theor.
Appl. Genet. 92:p388-394

【非特許文献１３】Brace, J. et al, (1994) Sex. Pla
nt Reprod. 7:p203-208

【非特許文献１４】Lim, S.-H. et al, (2002) Theor.
Appl. Genet. 104:p1253-1262

【非特許文献１５】Nishio, T. et al, (1997) Theor.
Appl. Genet. 95:p335-342

【非特許文献１６】Sato, K. et al, (2002) Genetics
162:p931-940

【非特許文献１７】Suzuki G et al, (1999) Genetics
153, p391-400

【非特許文献１８】Nishio T & Kusaba M, (2000) Anna
ls of Botany 85 Suppl.A, p141-146

【００１４】

【発明が解決しようとする課題】発明者らは、S遺伝子
座に存在する変異に富んだ領域をプローブとしてサザン
ブロット分析等を行えば、目的とするS遺伝子型の特異
的検出が可能となると考えた。

【００１５】すなわち、本発明の目的は、S遺伝子型特
異的DNA断片、特にSP11とSRK遺伝子上に存在する該断片
を利用した、簡便で精度が高いS遺伝子同定法を提供す
ることにある。

【００１６】

【課題を解決するための手段】発明者らは、上記課題に
ついて鋭意検討した結果、数種の新規S遺伝子型DNA断片
を同定するとともに、これらを特異的に検出しうるプロ
ーブを作製することに成功した。このプローブは特異性
が高く、アブラナ科植物ゲノム上の他のDNA断片に結合
することもないことから、S遺伝子型の同定に極めて有
効であることがわかった。さらに、ドットブロット法を
用いて検出を行えば、より簡便かつ迅速にS遺伝子型の
同定が可能になることを見出し、本発明を完成するに至
った。

【００１７】すなわち、本発明は以下の（1）〜（17）
に関する。 (1) アブラナ科植物のS遺伝子座に存在する、花粉側認
識分子遺伝子、Sレセプターキナーゼ遺伝子及びS糖蛋白
質遺伝子からなる群より選ばれる少なくとも１に含まれ
る塩基配列からなり、S遺伝子型を特定できるDNA断片。 (2) アブラナ科植物のS遺伝子座に存在する、花粉側認
識分子遺伝子及び／又はSレセプターキナーゼ遺伝子に
含まれる塩基配列からなり、S遺伝子型を特定できるDNA
断片。 (3) 配列番号１〜１７、配列番号４７〜８３及び配列
番号１２１〜１２７からなる群より選ばれるいずれか１
の配列で特定される、上記(2)記載のDNA断片。 (4) アブラナ科植物の個体あるいは個体群からS遺伝子
型を特定できるDNA断片を検出することによりS遺伝子型
を同定する方法。 (5) 前記DNA断片が上記(1)〜(3)のいずれか１に記載の
DNA断片である、上記(4)記載の方法。 (6) 上記(5)記載の方法を利用した、種子の純度検定方
法又は品質管理方法。 (7) 上記(5)記載の方法を利用した、植物育種方法。 (8) 上記(7)記載の育種方法により作出された、植物体
又は品種。 (9) 上記(1)〜(3)のいずれか１に記載のDNA断片を特異
的に増幅するための、10〜50塩基長の連続したオリゴヌ
クレオチドプライマー。 (10) 上記(1)〜(3)のいずれか１に記載のDNA断片に特
異的にハイブリダイズし、該断片を検出するためのプロ
ーブ。 (11) 配列番号１８〜３４、配列番号８４〜１２０及び
配列番号１２８〜１３４からなる群より選ばれるいずれ
か１の配列で特定される上記(10)記載のプローブ。 (12) 前記検出を上記(10)又は(11)記載のプローブを用
いて行う、上記(5)記載の方法。 (13) 以下の工程を含むS遺伝子型同定方法。 １）植物より試料DNAを抽出する工程 ２）上記試料DNAを支持体に固定する工程 ３）S遺伝子型特異的DNA断片検出用のプローブを標識
し、上記試料DNAにハイブリダイズさせる工程 ４）上記標識をもとに、植物のS遺伝子型を同定する工
程 (14) 以下の工程を含むS遺伝子型同定方法。 １）S遺伝子型特異的DNA断片検出用のプローブを支持体
に固定する工程 ２）植物より試料DNAを抽出し、これを標識する工程 ３）上記標識試料DNAを支持体上のプローブにハイブリ
ダイズさせる工程 ４）上記標識をもとに、植物のS遺伝子型を同定する工
程 (15) 上記(10)又は(11)記載のプローブを固定したS遺
伝子型同定用の支持体。 (16) 前記支持体としてメンブレン、ガラス板、キャピ
ラリー及びビーズからなる群より選ばれるいずれか１を
用いた、上記(15)記載のS遺伝子型同定用の支持体。 (17) 以下の１）〜３）から選ばれる少なくとも１以上
を含む、S遺伝子型同定用キット。 １）上記(9)記載のプライマー ２）上記(10)又は(11)記載のプローブ ３）上記(15)記載の支持体

【００１８】

【発明の実施の形態】以下、本発明について詳述する。
本明細書中において、DNAとは2本鎖DNAのみならずこれ
を構成する1本鎖DNAも含む。また、DNA断片とは全長DNA
のみならずこれを構成する部分DNAを意味するものとす
る。

【００１９】１．S遺伝子型特異的DNA断片 本発明にかかるDNA断片は、アブラナ科植物ゲノムのS複
対立遺伝子座（S遺伝子座）に存在する、S遺伝子型特異
的DNA断片である。該DNA断片は、各S遺伝子型に特異的
な塩基配列からなり、アブラナ科植物のS遺伝子型を特
定するために利用できる。なお、本明細書中において
「S遺伝子型」とは、種内変異に富んだ上記S遺伝子座に
存在する多様な遺伝子型をいう。

【００２０】S遺伝子座には、前述したSレセプターキナ
ーゼ遺伝子(SRK)、S糖タンパク質遺伝子(SLG)、花粉側
認識分子遺伝子(SP11、又はSCRともいう)が含まれる。
本発明のDNA断片は、アブラナ科植物の異なる個体より
抽出したゲノムDNAから、S遺伝子座に存在する上記遺伝
子の特異性の高い領域（SP11ではシグナルペプチド領域
以外のコード領域）をPCR増幅し、得られたDNAをシーク
エンシングして比較することにより特定できる。

【００２１】たとえば、B. oleraceaの異なるS遺伝子型
の個体から葯を採取し、これより公知の方法に基づいて
SP11のmRNAを単離する。次に前記mRNAをもとに１本鎖cD
NAを作製し、これを鋳型に公知のS遺伝子等を元に調製
したプライマーを用いてS遺伝子を特異的にPCR増幅す
る。このPCR産物を公知の方法でクローニングし（たと
えば市販のTA cloning Kit (Invitrogen社製)等を用い
て）、DNAシーケンサーで塩基配列を決定する。こうし
て決定されたDNA断片としては、たとえば、配列番号1〜
17、配列番号47〜83及び配列番号121〜127で示される塩
基配列を有するDNA断片が挙げられる。

【００２２】２．S遺伝子型特異的DNA断片増幅用プライ
マー 本発明にかかるプライマーは、アブラナ科植物のゲノム
DNAより前記S遺伝子型特異的DNA断片を特異的にPCR増幅
するためのオリゴヌクレオチドプライマーであって、該
DNA断片の配列をもとに市販のプライマー設計ソフト等
を用いるなど、公知の方法により作製することができ
る。前記プライマーは15〜50塩基長、特に15〜25塩基長
であることが好ましい。該プライマーとしては、たとえ
ば、SP11については配列番号35〜46で特定されるオリゴ
ヌクレオチド等を挙げることができる。

【００２３】３．S遺伝子型特異的DNA断片検出用プロー
ブ 本発明にかかるプローブは、前記S遺伝子型特異的DNA断
片に特異的にハイブリダイズし、該DNA断片を検出する
ためのプローブである。前記プローブの長さは特に限定
されないが、好ましくは100〜300塩基長、より好ましく
は150〜220塩基長であることがよい。該プローブは、ま
た、アイソトープ、酵素、蛍光物質、ジゴキシゲニン
（DIG）等により、標識されていてもよい。

【００２４】前記プローブは、本発明のS遺伝子のうち
特にS遺伝子型の特異性が高い領域の配列をもとに作製
することができる。該プローブとしては、たとえば、SP
11であれば配列番号18〜34及び配列番号128〜134で特定
される塩基配列を含むヌクレオチド等を挙げることがで
きる。またSRKであれば配列番号84〜120で特定される塩
基配列を含むヌクレオチドを挙げることができる。

【００２５】４．S遺伝子型同定方法 本発明にかかるS遺伝子型同定方法は、アブラナ科植物
個体のゲノムDNAからS遺伝子型特異的DNA断片を検出す
ることにより、そのS遺伝子型を同定する方法である。
該S遺伝子型特異的DNA断片としては、たとえば１．記載
の配列番号1〜17、配列番号47〜83及び配列番号121〜12
7で特定されるDNA断片が挙げられる。本発明の方法の対
象はアブラナ科植物であれば特に限定されない。本明細
書の実施例では、その例として、Brassica oleraceaとR
aphanus sativusのS遺伝子型同定方法について記載し
た。

【００２６】前記検出の方法は特に限定されず、従来の
サザンブロット法、PCR-RFLP法、PCR-SSCP法、ドットブ
ロット法、マイクロアレイや遺伝子チップ等の固相化試
料を利用した核酸ハイブリダイゼーション法を用いるこ
とができる。

【００２７】例えば、本発明のS遺伝子型同定方法は、
以下の工程により実施できる。 １）植物より試料DNAを抽出する工程 ２）上記試料DNAを支持体に固定する工程 ３）S遺伝子型特異的DNA断片検出用のプローブを標識
し、上記試料DNAにハイブリダイズさせる工程 ４）上記標識をもとに、植物のS遺伝子型を同定する工
程。

【００２８】また、本発明のS遺伝子型同定方法は、以
下の工程により実施できる。 １）S遺伝子型特異的DNA断片検出用のプローブを支持体
に固定する工程 ２）植物より試料DNAを抽出し、これを標識する工程 ３）上記標識試料DNAを支持体上のプローブにハイブリ
ダイズさせる工程 ４）上記標識をもとに、植物のS遺伝子型を同定する工
程

【００２９】ここで、「試料DNA」は、たとえば、植物
の葉や種子等を破砕し、適当な抽出液で抽出するなど、
公知の方法にしたがって調整すればよい。また、試料DN
Aやプローブを固定する「支持体」は、特に限定され
ず、たとえば、メンブレン（たとえば、ナイロンメンブ
レン等）、ガラス板、キャピラリー、ビーズ（たとえ
ば、ガラスビーズ等）を用いることができる。該支持体
への試料DNAやプローブの固定も、特に限定されず、公
知の方法にしたがって実施できる。特にプローブの場合
は、予め調整したプローブを支持体に固定する方法のほ
か、支持体上でプローブを合成する方法であってもよ
い。

【００３０】前記「S遺伝子型特異的DNA断片検出用のプ
ローブ」は、３．に記載した、本発明のS遺伝子型特異
的DNA断片を特異的に検出するためのヌクレオチドであ
って、たとえば、配列番号18〜34、配列番号84〜120及
び配列番号128〜134で特定される塩基配列を含むポリヌ
クレオチドを挙げることができる。試料DNAやプローブ
の「標識」は、アイソトープ標識、酵素標識、蛍光物質
標識、ジゴキシゲニン（DIG）標識など、公知の任意の
標識を用いることができる。

【００３１】なお、本発明のS遺伝子型同定方法は、従
来のS遺伝子型同定方法に比較して以下の点で優れてい
る。 （1） 電気泳動法を使わないので、多検体分析が容易で
ある。 （2） 従来の電気泳動法はバンドパターンから判別する
ため、異なるものの識別は容易であるが、バンドパター
ンが似ているSハプロタイプの同定は容易ではないのに
対し、本発明の方法はプローブが存在するSハプロタイ
プは全て同定が可能である。 （3）1試料あたりに要する費用が安い。

【００３２】以下に、本発明のS遺伝子型同定方法の好
適な態様として、ドットブロット法を用いた方法につい
て説明する。ドットブロット法とは、適当なメンブレン
にDNAやRNA試料を変性、固定し、これに特異的なプロー
ブをハイブリダイズさせることにより、試料中の特異的
な配列を定量又は同定する方法である。この方法では、
植物DNAの試料は、従来のサザンブロット法やPCR-RELP
法のように精製度の高いDNA試料を用いる必要が無いと
いう利点がある。たとえば、用いるDNA試料は、抽出液
中で植物組織（葉や種子）を破砕し、60℃程度の高温で
DNAを抽出し、遠心分離した上清を直接メンブレンに付
け、アルカリ液でDNAを変性させるだけでもよい。

【００３３】本発明のドットブロット法で用いられるメ
ンブレンの素材や大きさは特に限定されず、目的に応じ
て適宜選択することができるが、特にナイロン製メンブ
レンが好ましい。

【００３４】メンブレンへのDNAの付着方法は特に限定
されず、ピペットで一つずつ付着させても、市販の96穴
のドットブロット装置を用いてもよいが、ピンの先端に
DNAを付着させて写し取る器具を用いるとより効率的で
ある。ただし、検出の精度を高めるために、付着させる
DNA量をそろえることが必要で、そのために、植物組織
と抽出液の量比を一定にし、破砕の程度やメンブレンに
移す液量を一定にする。

【００３５】たとえば、ある実施態様においては、8ｃ
ｍ×12ｃｍのナイロンメンブレンに96試料、あるいは38
4試料の植物DNAを付着させ、SP11遺伝子の特異性が高い
領域をプローブとしてS遺伝子型特異的DNA断片を検出す
ることで、S遺伝子型を同定することが出来る。

【００３６】ドットブロット法では、プローブのハイブ
リダイズを検出するために、通常何らかの方法によりプ
ローブを標識することが必要となる。前記標識方法は特
に限定されず、アイソトープ標識、酵素標識、蛍光物質
標識など公知のいずれの標識方法を用いても良いが、ジ
ゴキシゲニン（DIG）標識が好ましい。DIG標識プローブ
は、抗DIG抗体−アルカリ性フォスファターゼ複合体を
用いてプローブが結合した試料の位置を検出することが
できる。

【００３７】以上のような植物体のDNAをメンブレンに
付着させるドットブロット法は、その植物体のS遺伝子
型についてある程度の予備情報がある場合はよいが、全
く予備情報がない場合は、種内に存在するS遺伝子型
（約50種類）を順番にプローブとして分析する必要があ
り、煩雑になる。このような場合には、S遺伝子型DNA断
片を特異的に検出しうる本発明のプローブをメンブレン
にドットブロットする方法を用いることが好ましい。

【００３８】前記のプローブを固定する方法では、プロ
ーブの代わりに試料である植物体ゲノムDNAを標識し、
植物DNAが結合するメンブレンの位置からそのS遺伝子型
を判定する。植物体DNAの標識は、たとえばジゴキシゲ
ニンやアイソトープ等で標識したデオキシヌクレオチド
を基質として、植物体DNAを本発明のプライマーを用い
てPCR増幅すればよい。この場合、鋳型に用いる植物DNA
は、CTAB（Cetyl trimethyl ammonium bromide）法など
により精製したある程度精製度が高いものを用いること
が望ましい。

【００３９】前記PCR増幅で用いるプライマーの数や種
類は特に限定されず、目的に応じて適宜選択することが
できるが、特定の塩基配列に関する2対（フォワードと
リバース）では、種内に存在する多数のS遺伝子型の全
てを増幅できないので、複数の塩基配列のプライマーを
混合して用いることが好ましい。

【００４０】５．S遺伝子型同定用支持体及びキット 本発明はまた、S遺伝子型同定方法に利用される、支持
体を提供する。該支持体は、前述した本発明のプローブ
を、適当な支持体に固定して作製される。プローブを固
定する支持体は特に限定されないが、特に、メンブレン
（たとえば、ナイロンメンブレン等）、ガラス板、キャ
ピラリー、ビーズ（たとえば、ガラスビーズ等）が好ま
しい。また、該支持体への試料DNAやプローブの固定は
特に限定されず、公知の方法にしたがって行うことがで
きる。特にプローブの場合は、予め調整したプローブを
支持体に固定する方法のほか、支持体上でプローブを合
成する方法であってもよい。

【００４１】たとえば、ガラス板を支持体としたマイク
ロアレイは、市販のDNAマイクロアレイ作製用の装置を
用いて、ガラス板上に本発明のプローブを整列・付着さ
せるなど、公知の方法に基づいて作製できる（新遺伝子
工学ハンドブック 羊土社、p280-284,(2000)）。好ま
しくは、同一S遺伝子型に由来するSP11用プローブとSRK
用プローブを対応する位置に整列させ、両方に結合する
ことを指標とすれば、S遺伝子型同定の精度を高めるこ
とが出来る。

【００４２】さらに、本発明は、前記S遺伝子型特異的D
NA断片増幅用プライマー及び該断片検出用プローブ、な
らびにS遺伝子型同定用支持体から選ばれる少なくとも
１以上を含む、S遺伝子型同定用のキットを提供する。
かかるキットには上記必須要素の他、該同定方法に必要
な他の試薬等を含めてもよい。

【００４３】６．S遺伝子型同定方法の利用 本発明のS遺伝子型同定方法は、種子の純度検定方法や
品質管理方法、あるいは植物の育種方法にも利用するこ
とができる。

【００４４】たとえば、育種における利用方法として
は、幼苗時期にS遺伝子型を同定し、早期個体選抜を行
う、個体選抜の後、交配前にS遺伝子型の判定（ホモ、
ヘテロの確認も含む）を行う等の方法が考えられる。こ
のことにより、育種に要する栽培面積や労力の削減、育
種期間の短縮等が考えられる。また、S遺伝子座近傍に
存在する有用遺伝子及び／又は、有害遺伝子について
も、栽培の極初期にS遺伝子型を同定することで、該遺
伝子を有する個体選抜を行い、育種の効率化を図ること
ができる。また、F2世代のS遺伝子型を調べることによ
り、親系統の種子の純度検定を行うこともできる。

【００４５】さらに、本発明のS遺伝子型同定方法によ
り、種子の生産から種苗の販売に至る間に、均一である
べき販売用種子への他品種種子の混入率や品種の取り違
えの有無等を、栽培試験をすることなく、従来法より確
実に調査することができる。かくして、本発明のS遺伝
子同定方法は、種子の純度検定及び育種の品質管理方法
にも利用できる。

【００４６】

【実施例】以下、実施例により本発明についてさらに詳
細に説明するが、本発明はこれらに限定されるものでは
ない。

【００４７】実施例1：B. oleraceaのS遺伝子型特異的S
P11及びSRK DNA断片の特定 1．B. oleraceaからのSP11及びSRKの単離 B. oleraceaの異なるS遺伝子型の個体から葯を採取し、
Micro Fast Track mRNAIsolation Kit (Invitrogen)を
用いてmRNAを単離した。100ngのmRNAをもとにFirst Str
and cDNA synthesis Kit (Amersham-Pharmacia)を用い
て１本鎖cDNAを得た。これを鋳型としてpSP11-1（5’-A
TGAAATCTGCTATTTATGCTTTATTATG-3’：配列番号44）及び
NotI-d(T)18 (Amercham Pharmacia Biotec)をプライマ
ーとして1回目のPCRを行った。さらに、特異性を高める
ためにそのPCR産物を鋳型としてpSP11-2（5’-TTCATATT
CATCGTTTCAAGTC-3’：配列番号45）及びRT-1（5’-ACTG
GAAGAATTCGCGGC-3’：配列番号46）をプライマーとして
2回目のPCRを行った。このPCR産物をTA cloning Kit (I
nvitrogen)によりpCR2.1 vectorに挿入し、クローニン
グして、DNAシーケンサー(CEQ2000, Beckman Coulter)
で塩基配列を決定した。B. oleraceaの異なるS遺伝子型
の個体から柱頭を採取し、上記と同様の手法で各SRKの
塩基配列を決定した。

【００４８】2．S遺伝子型検出用の SP11プローブの作
製 S遺伝子型検出用のSP11プローブは、上記SP11遺伝子の
うち特にS遺伝子型の特異性が高い領域(保存性が高いシ
グナルペプチド部分の配列を除いた領域：以下、「SP11
*」と記載する)の配列をもとに作製した。同様にS遺伝
子型検出用のSRKプローブは上記SRK遺伝子のうち特にS
遺伝子型の特異性が高い領域（保存性が高いシグナルペ
プチド部分の配列を除いた領域：以下、「SRK*」と記載
する）の配列をもとに作製した。

【００４９】表１に、1．で同定したSP11遺伝子と対応
する各S遺伝子型検出用のSP11*プローブ（「SP11*プロ
ーブ」）の配列番号を記載する。また、表２にSRK遺伝
子と対応する各SRK*プローブの配列番号を記載する。

【００５０】

【表１】

【００５１】

【表２】

【００５２】実施例2：ゲノムDNAのドットブロットによ
るS遺伝子型の同定 東北大学農学部植物遺伝育種学研究室で系統保存してい
るB.oleracea のSテスターライン（S遺伝子型の異なる
系統）のうちS5, S6, S7, S8, S9, S12, S13, S14, S1
5, S25, S29, S32, S57, S58, S60, S65の16系統と、B.
oleracea のS39×緑嶺の自殖後代から選んだ16個体を用
いた。

【００５３】1．ゲノムDNAの調製 ゲノムDNAの単離はCTAB（Cetyl trimethyl ammonium br
omide）法の粉砕・抽出過程を改変して行った。上記B.o
leraceaの葉3gを液体窒素を用いて凍結粉砕し、2×CTAB
溶液（2%CTAB, 100mM Tris-HCl pH8.0, 1.4M NaCl, 20m
M EDTA）6ml、1×CTAB溶液3ml、10%CTAB溶液0.5mlを混
合した液でDNAを抽出した。クロロホルム・イソアミル
アルコール（24:1）によりタンパク質を除去後、CTAB沈
殿buffer（1%CTAB, 50mM Tris-HCl pH8.0, lmM EDTA）
を添加して析出させたCTAB-DNAを紡ぎ、NaCl-TE（1MNaC
l,10mM Tris-HCl pH8.0,1mM EDTA）に溶かした。イソプ
ロパノールを加え、析出したDNAをエタノールで洗浄し
た。風乾後、1×TEに溶かし、RNase処理を行った。

【００５４】DNAの濃度の均一性が重要なため、電気泳
動後のエチジウムブロマイド染色による濃度の測定とと
もに、DQ200 DyNA Quant TM 200 Fluorometer（ファル
マシア社製）を用いた測定も行った。

【００５５】2．試料DNAのブロッティング 各系統のゲノムDNA1μg、2μg、5μgをそれぞれアルカ
リ変性と熱変性により1本鎖にしてからメンブレン（Nyt
ran N：Schleicher & Schuell社製）にドットブロット
し、その後中和処理した。これを、GS GENE LINKER（BI
O-RAD社製）を用いて紫外線にあてた後、80℃で1時間ベ
イキングした。

【００５６】3．試料DNAの標識 次に、S8、S12、S57遺伝子型のSP11 cDNAを挿入したプ
ラスミドDNAをテンプレートに、SP11 を増幅するプライ
マーを用いて基質にジゴキシゲニン（DIG）標識されたd
NTPを加えたPCR反応を行うことでDIG標識した。なおPCR
反応は0.1×SSC,0.1%SDS、68℃で行った。各系統ゲノム
DNAをメンブレンにドットブロットし、S7、S12、S32遺
伝子型のDNAを実施例1で作製したSP11* プローブを用い
て検出した。

【００５７】4．結果 S7遺伝子型を有する個体群のSP11* プローブを用いた場
合は、S7、S9遺伝子型の植物体にシグナルが検出され、
S12遺伝子型を有する個体群のSP11*プローブを用いた場
合は、S12遺伝子型を有する植物体にのみシグナルが検
出され、S32遺伝子型を有する個体群のSP11*プローブを
用いた場合は、S32遺伝子型を有する植物体にのみシグ
ナルが検出された（図1）。上記S7遺伝子型を有する個
体群のSP11*プローブで検出されたS9遺伝子型の植物体
は、後の分析で、S7遺伝子型であることがわかったの
で、本方法は系統の混入の検出にも有効であることがわ
かった。

【００５８】実施例3：プローブのドットブロットによ
るS遺伝子型の同定 メンブレンに、各S遺伝子型の非標識のSP11*を10倍の濃
度勾配をつけてドットブロットした。プローブには、ゲ
ノムDNAをテンプレートに、次の2つの方法でジゴキシゲ
ニン（DIG）ラベルしたものを用いた。 1. 両側プライマーを用いたラベル：ゲノムDNAをテン
プレートに、S8遺伝子型を有する個体群のSP11 *を増幅
するプライマーを用い、DIGラベルした。PCRは、93℃30
秒・55℃30秒・72℃30秒を30サイクルで行った。 2. 片側プライマーを用いたラベル ゲノムDNAをテンプレートに、SP11-A-Fを用い、DIGラベ
ルした。PCRの反応条件は、93℃30秒・55℃30秒・72℃1
0秒を80サイクルで行った。用いたプライマーを表３に
示す。

【００５９】

【表３】

【００６０】PCRラベルの場合フォワードプライマーと
リバースプライマーを組み合わせて使用するが、全て混
合してもよい。また、片側PCRラベルの場合フォワード
プライマーかリバースプライマーのどちらかを使用。そ
れぞれ混合してもよい。検出は実施例2と同様に行っ
た。

【００６１】メンブレンにS7とS8遺伝子型を有する個体
群のSP11*プローブをドットブロットし、S8遺伝子型を
有する個体群のSP11*領域を増幅するプライマーを用
い、S8遺伝子型を有する個体群のゲノムDNAをテンプレ
ートに、PCR法でDIGラベルしたものを使って検出したと
ころ、S8遺伝子型を有する個体群のSP11*プローブにの
みシグナルが検出された（図2）。

【００６２】片側プライマーを用いたラベル法でも、メ
ンブレンに濃度勾配をつけたS7、S8、S12、S32遺伝子型
を有する個体群のSP11*プローブをドットブロットし、S
32ゲノムDNAをテンプレートにDIGラベルして、プローブ
として用い検出したところ、S32遺伝子型を有する個体
群のSP11*プローブにのみシグナルがみられた（図3）。

【００６３】3．結果 以上より、ゲノムDNAをテンプレートに、数種の片側の
プライマーでラベルする方法と、数種の両側のプライマ
ーでラベルする方法の両方が利用できることがわかっ
た。ラベルの効率はプライマーが両側の方が優れてい
て、片側プライマーでラベルする方法はシグナルが薄
く、両側のプライマーを用いた方がよいと思われた。し
かし、片側プライマーは今回設計したプライマーだけで
既に多くのS遺伝子型をラベルでき、プライマーを混ぜ
るとしても少しでよいという利点を持ち、両側プライマ
ーの方はもう一方のプライマーの設計が困難で、混ぜる
プライマーの数が多くなるという問題があった。

【００６４】実施例4：ゲノムDNAのサザンブロットによ
るS遺伝子型の同定 実施例2で用いたB.oleracea のSテスターライン16系統
について、S57遺伝子型のSP11 cDNA配列（表１のBoSP11
-57（配列番号14））をプローブ（SP11-57プローブ）と
してサザンブロッティングを行った。結果を図4に示
す。図4から明らかなように、SP11-57プローブはS57遺
伝子型のテスターライン（S57ハプロタイプをホモで有
する）と特異的に反応した。

【００６５】実施例5：SP11*プローブとSP11プローブを
用いたS遺伝子型同定（ドットブロット法）の比較 シグナルペプチド部分の配列を含むSP11プローブとシグ
ナルペプチド部分の配列を含まないSP11*プローブにつ
いて、その特異性を比較検討した。試験は、実施例2に
準じて、B.oleracea Sテスターライン16系統を対象に、
（a）SP11-25プローブ、（b）SP11-32プローブ、（c）S
P11-12*プローブ及び（d）SP11-32*プローブをプローブ
としてドットブロット法で行った。結果を図5に示す。

【００６６】図5から明らかなように、SP11-25プローブ
はS25個体と特異的に強く反応したが、SP11-32プローブ
はこのプローブが認識するS32以外のS遺伝子型個体とも
低濃度で交差反応を示した。一方、SP11-12*プローブ及
びSP11-32*プローブは、それぞれのプローブが認識する
S遺伝子型の個体と特異的に強く反応した。なお、SP11-
32*は、高濃度でS13個体とも反応が認められたが、この
程度の反応は実使用上問題にはならないと考えられた。
すなわち、シグナルペプチド領域を除去したSP11*プロ
ーブを用いることにより、S遺伝子型をより特異的に検
出できることが確認された。

【００６７】実施例6：SP11*プローブを用いた親系統の
純度検定 種子の中にはホモで採種しても花粉の混入によりヘテロ
になるものもある。そこで、F2集団を用いて純度検定に
ドットブロットが使用できるかどうかを検討した。試験
は、B.oleraceaのS18遺伝子型とS39遺伝子型のホモ個体
同士を交配したF2世代を対象に、（a）SP11-18*プロー
ブ及び（b）SP11-39*プローブを用いてドットブロット
法で行った。結果を図6に示す。

【００６８】その結果、ホモ個体ではシグナルが強く現
れ、ヘテロ個体ではシグナルが弱く現れることが確認さ
れた。つまり、SP11*プローブを用いたS遺伝子型同定方
法は、親系統の種子の純度検定にも使用可能であること
が実証された。

【００６９】実施例7：SP11*プローブを用いたS7ホモ個
体とS18/S39ヘテロ個体の識別 各SP11*プローブをそれぞれ1/1、1/10、1/100及び1/100
0に希釈してナイロンメンブレンにドットブロットし
た。一方、CATB法により抽出したB.oleracea S7ホモ個
体及びS18/S39ヘテロ個体のゲノムDNAをPCRによりDIGラ
ベルし、これを前述のドットブロットと反応させて検出
を行った。結果を図7（（a）S7ホモ個体、（b）S18/S39
ヘテロ個体）に示す。

【００７０】図7から明らかなように、S7ホモ個体のサ
ンプルはSP11-7*プローブとのみ特異的に反応し、S18/S
39ヘテロ個体はSP11-18*プローブ及びSP11-39*プローブ
と特異的に反応した。

【００７１】実施例8：SP11*プローブによるS18ホモ個
体及びS15ホモ個体の識別 CATB法により抽出したB.oleracea S18ホモ個体及びS15
ホモ個体（合計48個体）のゲノムDNAをランダムにドッ
トブロットし、SP11-18*プローブ及びSP11-15*プローブ
を用いて検出を行った。図8（B）はブロットの方法を模
式的に示したものである。ブロットは、1個体につき2反
復でドットブロットし、左斜線上のドットは右斜線より
も2倍量のDNAがドットされている。数字は各個体番号を
示す。結果を図8（A）に示す。上のドットブロット分析
の結果、個体番号17、22、36、47はS15/S15、その他はS
18/S18個体であることが確認された。

【００７２】実施例9：Raphanus sativusのS遺伝子型の
同定 実施例1の方法に準じて、Raphanus sativus（ダイコ
ン）のS遺伝子型特異的SP11の特定を行った。すなわ
ち、Raphanus sativusの異なるS遺伝子型の個体から葯
を採取し、Micro Fast Track mRNAIsolation Kit (Invi
trogen)を用いてmRNAを単離した。次いで、このmRNAを
基に、First Strand cDNA synthesis Kit (Amersham-Ph
armacia)を用いて１本鎖cDNAを作製した。これを鋳型と
してpSP11-1（5'-ATGAAATCTGCTATTTATGCTTTATTATG-
3’：配列番号44）及びNotI-d(T)18 (Amercham Pharmac
ia Biotec)をプライマーとして1回目のPCRを行った。さ
らに、そのPCR産物を鋳型としてpSP11-2（5'-TTCATATTC
ATCGTTTCAAGTC-3'：配列番号45）及びRT-1（5'-ACTGGAA
GAATTCGCGGC-3'：配列番号46）をプライマーとして2回
目のPCRを行った。このPCR産物をTA cloning Kit (Invi
trogen)によりpCR2.1 vectorに挿入し、クローニングし
て、DNAシーケンサー(CEQ2000, Beckman Coulter)で塩
基配列を決定した。

【００７３】こうして決定されたRaphanus sativusのSP
11遺伝子と、これを検出するための特異的SP11*プロー
ブ（シグナルペプチド領域を含まないSP11遺伝子）を下
表４にまとめる。

【００７４】

【表４】

【００７５】実施例10：Raphanus sativusのドットブロ
ットによるS遺伝子型の同定 Raphanus sativusのうちS1, S2, S4, S6, S13, S19, S2
0, S21の各S遺伝子型を有する個体のゲノムDNAを、実施
例2の方法に準じてCTAB法により単離した。こうして調
製したゲノムDNAと、DIGラベルしたRaphanus sativusの
SP11-6*プローブを用いてドットブロットを行った。結
果を図9に示す。図9から明らかなように、S6遺伝子型の
テスターラインはSP11-6*プローブと特異的に強く反応
した。

【００７６】

【発明の効果】本発明によれば、アブラナ科植物のS遺
伝子型を迅速かつ簡便に同定することができる。

【００７７】

【配列表】 SEQUENCE LISTING <110> Takeshi Nishio, Sakata Seed Co., Kaneko Seeds Co., Ltd., Takii & Co. Ltd. <120> Method for Identification of S genotype in Brassicaceae <130> P03-0209 <150> JP2002-079350 <151> 2002-03-20 <160> 134 <170> PatentIn Ver. 2.1 <210> 1 <211> 183 <212> DNA <213> Brassica oleracea <220> <223> Inventor:Nishio, Takeshi; Fujimoto, Ryo; Okamoto, Shunsuke; Akamat su, Toyokazu; Sakamoto, Koji; Hanzawa, Hideaki <400> 1 tttcaagaac tggaagcttg ctcccgtaaa gaacgttttg aaggaccatg tgtcgatccc 60 agaaacgagt actgcgcagc attatttaag gaatttttaa atgagaacac cgcttttaat 120 tgcacgtgtc gaactttagt ttcacgtgca aattgtcgtt gtcaactagc acgcaaatgt 180 taa 183 <210> 2 <211> 204 <212> DNA <213> Brassica oleracea <400> 2 ttcatattca tcgtttcaag tcatattcaa gaagtggaag ctaatctgat gaagcagtgc 60 aacattgggt atcgtatgcc tggaaattgt gccgagttag cccagacatg cgaaaaattt 120 tgttcgcggg gtaaggaaaa gaagccttca cattggaaat gtacaaatgg tccaaagaat 180 acttattctt gcgattgtaa atag 204 <210> 3 <211> 216 <212> DNA <213> Brassica oleracea <400> 3 ggtcaagatg tgcaggctaa tctcatgaac aagtgtaccg attacataaa tttgcttgga 60 cgatgtggcg gttcaggtga cgggctctgc aggagttcat atgaaagtaa taagaatacg 120 aagcctctta attgcgaatg taaagatgct aaaatgaagt ttcagaacga taaagatgtt 180 atacgtggac gctgtcgctg tgtactgtgt aagtaa 216 <210> 4 <211> 165 <212> DNA <213> Brassica oleracea <400> 4 aatctgatgt atccgtgcga cgataccttt ggtatggaag gacaatgtgg cggacccaag 60 acatgcgaaa acttatattc gaagggtttg gacaagaggc ctccacgttg cgaatgcaca 120 aattctggaa agaatactta ttcttgtgta tgtaaattgt gttag 165 <210> 5 <211> 174 <212> DNA <213> Brassica oleracea <400> 5 ggtcaagaag tggaagctaa ttttatgaag aagtgtgcct ctagtttccc tttgagtgga 60 ccatgtcggc aaacaggagt gaaaaactgc gaaaggatat ataaaaagaa gccttctaca 120 tgcacatgtg aagatttttt tgcagacaac aatggacgat gttgttgtgt atag 174 <210> 6 <211> 226 <212> DNA <213> Brassica oleracea <400> 6 gttcaagatg tggaagctaa tctgatgaat cggtgcatcg atcagttacc ttttcgtgga 60 acatgtacca gttcaggagg cgaggactgc agaaaattat ttgcgactga aacgaatatg 120 catccttctc gttgcaaatg tatacctgat tataaaaggc gatattgtcg ttgtaaacta 180 tgctaagttt ttttttgggt gcacaaatat 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cagaccgctt ctaagtgtat atgtgtacca aaacataaac gcgcaagttg tacttgtcaa 180 ctaggacatc aatgctaagt ttttctcgc 209 <210> 14 <211> 171 <212> DNA <213> Brassica oleracea <400> 14 ggtcaagaag tggacgctaa ttggatgaag gggtgtgacg gtcgtatccg tttgcgtcaa 60 ctatgtggcc catcaggaaa ggaacgctgc gaaagtataa acaaaaagaa gccttctaaa 120 tgcacatgcg tagattttga tgacaaaatt ggacgatgtt gttgtttata g 171 <210> 15 <211> 174 <212> DNA <213> Brassica oleracea <400> 15 ggccaagaag tggaagctaa tgtgaaggag gaatgcgccc cttatttcgg tttaaatgga 60 ctatgtagcc aatcaggaga gaacccctgc gcacatcagg cgaatatgaa tcgttgtaag 120 tgcacatgtg gaaatcatag aggcaaagga caatgttttt gcagagtgaa atga 174 <210> 16 <211> 171 <212> DNA <213> Brassica oleracea <400> 16 tttcgagtgg aagcagtgaa acggtgtgac gacacattcc ctggactttg tcgcaataac 60 ggaaacaagg tgtgcgaaga cttatttagc aaacataggg gccagaaagt atttaattgc 120 gactgtcaac tttttactgc aaaaaaacga ctttgtaagt gtaaatgcta g 171 <210> 17 <211> 186 <212> DNA <213> Brassica oleracea <400> 17 ggacaagaat tggaagctca tctgatgaaa aattgtaagg ctgatttaag attgcctgga 60 ggatgtggca attcaagaat ctcttgcgaa gttttatatc atgataattg ccaaaggatg 120 cctagtaaat gcaaatgttc aaatgagagt gatggtggac gctgtgtttg ttatttaatt 180 atctag 186 <210> 18 <211> 165 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 18 tgctcccgta aagaacgttt tgaaggacca tgtgtcgatc ccagaaacga gtactgcgca 60 gcattattta aggaattttt aaatgagaac accgctttta attgcacgtg tcgaacttta 120 gtttcacgtg caaattgtcg ttgtcaacta gcacgcaaat gttaa 165 <210> 19 <211> 159 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 19 ctgatgaagc agtgcaacat tgggtatcgt atgcctggaa attgtgccga gttagcccag 60 acatgcgaaa aattttgttc gcggggtaag gaaaagaagc cttcacattg gaaatgtaca 120 aatggtccaa agaatactta ttcttgcgat tgtaaatag 159 <210> 20 <211> 195 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 20 ctcatgaaca agtgtaccga ttacataaat ttgcttggac gatgtggcgg ttcaggtgac 60 gggctctgca ggagttcata tgaaagtaat aagaatacga agcctcttaa ttgcgaatgt 120 aaagatgcta aaatgaagtt tcagaacgat aaagatgtta tacgtggacg ctgtcgctgt 180 gtactgtgta agtaa 195 <210> 21 <211> 162 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 21 ctgatgtatc cgtgcgacga tacctttggt atggaaggac aatgtggcgg acccaagaca 60 tgcgaaaact tatattcgaa gggtttggac aagaggcctc cacgttgcga atgcacaaat 120 tctggaaaga atacttattc ttgtgtatgt aaattgtgtt ag 162 <210> 22 <211> 153 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 22 tttatgaaga agtgtgcctc tagtttccct ttgagtggac catgtcggca aacaggagtg 60 aaaaactgcg aaaggatata taaaaagaag ccttctacat gcacatgtga agattttttt 120 gcagacaaca atggacgatg ttgttgtgta tag 153 <210> 23 <211> 205 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 23 ctgatgaatc ggtgcatcga tcagttacct tttcgtggaa catgtaccag ttcaggaggc 60 gaggactgca gaaaattatt tgcgactgaa acgaatatgc atccttctcg ttgcaaatgt 120 atacctgatt ataaaaggcg atattgtcgt tgtaaactat gctaagtttt tttttgggtg 180 cacaaatatg ctaagttata ttagc 205 <210> 24 <211> 150 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 24 atgatcaaga agtgtcctga tcccatcaat ttgagaggaa aatgtagcga atcaggaggg 60 gttgtcgcct gcgcaaaatc atataacagg aagaatcctt ctggttgctc atgtattgat 120 tatgatgaaa aaggaagatg ttgtttgtga 150 <210> 25 <211> 174 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 25 ctcacgaagt tgtgccctgg taacgtaact tcgcgtggag tatgtggcaa ttcaggagtc 60 caaagctgcg taaccgcaat ctcgaggaag ctgcataagg accgtcgact ttgtagttgt 120 ttatgtaaaa 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Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 31 tggatgaagg ggtgtgacgg tcgtatccgt ttgcgtcaac tatgtggccc atcaggaaag 60 gaacgctgcg aaagtataaa caaaaagaag ccttctaaat gcacatgcgt agattttgat 120 gacaaaattg gacgatgttg ttgtttatag 150 <210> 32 <211> 153 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 32 gtgaaggagg aatgcgcccc ttatttcggt ttaaatggac tatgtagcca atcaggagag 60 aacccctgcg cacatcaggc gaatatgaat cgttgtaagt gcacatgtgg aaatcataga 120 ggcaaaggac aatgtttttg cagagtgaaa tga 153 <210> 33 <211> 156 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 33 gtgaaacggt gtgacgacac attccctgga ctttgtcgca ataacggaaa caaggtgtgc 60 gaagacttat ttagcaaaca taggggccag aaagtattta attgcgactg tcaacttttt 120 actgcaaaaa aacgactttg taagtgtaaa tgctag 156 <210> 34 <211> 165 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 34 ctgatgaaaa attgtaaggc tgatttaaga ttgcctggag gatgtggcaa ttcaagaatc 60 tcttgcgaag ttttatatca tgataattgc caaaggatgc ctagtaaatg caaatgttca 120 aatgagagtg atggtggacg ctgtgtttgt tatttaatta tctag 165 <210> 35 <211> 14 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:primer <400> 35 aagtggaagc taat 14 <210> 36 <211> 12 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:primer <400> 36 gaagtggaag ct 12 <210> 37 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:primer <400> 37 ttgcctggac gttgtcgc 18 <210> 38 <211> 16 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:primer <400> 38 ttgtagttgt caacta 16 <210> 39 <211> 16 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:primer <400> 39 tggacgatgt gattgt 16 <210> 40 <211> 14 <212> DNA 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<213> Brassica oleracea <400> 47 acctccttct tgctcgtctt cgttgtcatg attctatttc atcctgcctt ttctatctat 60 atcaacactt tgtcggctac agaatctctt acaatctcaa gcaacagaac acttgtatct 120 cccggtaatg tcttcgagct aggcttcttc agaaccaact caagttctcg ttggtatctc 180 gggatatggt acaagaaatt gtccgggaga gcatacgtat gggttgccaa cagagataac 240 cctctctcca attccattgg aaccctcaaa atctccaaca tgaacctcgt cctcattgat 300 cagtccacta aatctgtttg gtcaacgaat cttacgagag ggaatgagag attgccggtg 360 gtggcagagc ttctggctaa cggaaacttc gtgatgcgag actccaataa caacaacgca 420 agtgcattct tgtggcaaag tttcgattac cctacagata ctttgcttcc agagatgaaa 480 ctgggttacg acctcagaac agggcggaac aggttcctta catcatggag aagttcagat 540 gatccgtcaa ccggggattt ctcgtacaag ctcgaactcc gaaatattcc tgagttttat 600 ctattgcaag gcgactttcc agagcatcgg agtggtccat ggaatggaat ccaatttagt 660 ggcataccag aggaccaaaa gttgagttac atggtgtaca atttcacaga gaatagtgag 720 gaggtcgctt atacgttcct aatgaccaac aacagcttct actcgagatt gataataagt 780 tccgaagggt attttcggcg actgacgtgg gctccgtcat cagtgatatg 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specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 86 tcagaggatc cctcaagcgg ggaaatctcg tacaagctcg aaatgagaag gcttcctgag 60 ttttatttat ggaatgagga ctttccaatg catcggagtg gtccatggaa tggaatcgaa 120 tttattggaa taccagagga ccaaaagtcg agctacatgg cgtacaattt cacagagaat 180 agtgaaggag tcgcttatac attccgaatg accaacaaca gcttgtactc gagattgaca 240 gtaagttcag aagggaattt tgagcgactg acgtggaatc cgttattagg gatgtggaac 300 gtgttctggt cttctccagt ggacgcccag tgcgatatgt acaggacgtg tgggccttac 360 tcttactgtg acgtgaatac atcgccggtt tgtaactgta tccaagggtt caatccctcg 420 aatgtgcagc tgtgggatct gagagacggg gcaggtgggt gcataaggag gacgcggctt 480 agctgc 486 <210> 87 <211> 489 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 87 tcggatgatc cttcaagcgg ggaaatctcg taccaattag acactcaaag gggaatgcct 60 gagttctatc tattgataaa cggctcacga taccaccgga gcggtccatg gaatggagtc 120 caatttaatg gcataccaga ggaccaaaag ttgagttata tggtgtacaa ttacatagag 180 aatgatgagg 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Brassicaceae <400> 101 tttgatgatc cgtcaagtgg agaattctcg tacaagctcg aaacccgaag gcttcctgag 60 ttttatctat tgaaaaacgg ctcaccaggt cagcggagcg gtccatggaa tggagttcaa 120 tttagtggca taccagagga ccaaaagttg agttacatgg tgtacaattt cacagagaat 180 agtgaggagg ttgcttatac atttcgaatg accgacaaca gcatttactc gagaattcaa 240 ataagtcccg aagggctttt ggagcgactg acgtggactc cgacatcagg gacatggaac 300 ttgttctggt ctgcaccagt ggatatccag tgcgatgtgt acatgacgtg tgggccttac 360 gcttactgtg acgtgaacac atcaccggtg tgtaactgta tccaagggtt catccccttt 420 gatatgcagc agtgggctct gagagacggg acaggtgggt gtataaggag gacgcggctg 480 agctgc 486 <210> 102 <211> 486 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 102 ttaaatgatc cctcaagcgg gaattactcg tacaggctcg aaacccgaag gtttcctgaa 60 ttttatctat ggagtggggt ctttatattg tatcggagtg gtccatggaa tggaatccga 120 tttagtggca tactagaaga ccaaaagttg agttacatgg tgtacaattt cacagagaat 180 agtgaagaag tcgcttatac atttcgaatg 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ccttatgatt gcaaatgtgt acatacggta ccgaaaggaa catgttgttg tggtctgaaa 180 taa 183 <210> 123 <211> 178 <212> DNA <213> Raphanus sativus <400> 123 ttatgtttca tattcatcgt ttcagttaat attcaaggct ttggtatgcg tggaaaatgt 60 ggcgattttg gagccaagaa atgcgaaagc ttatatttgg ctgataaggg caagaagcct 120 tcagggtgca aatgcacaga ttctccaaat aataattatg tttgtgattg taaatagc 178 <210> 124 <211> 186 <212> DNA <213> Raphanus sativus <400> 124 gttcaagatg tggaagctaa tctgatgaag cggtgcaccc atcagttacc ttttcgcgga 60 acatgtggca gttcaggaga cgaggtctgc aaaaaattat attcggctga aacgaagacg 120 aatccttctc gttgcgaatg tatacctgat tataaaaatc gattttgtcg ttgtaaactg 180 tgctaa 186 <210> 125 <211> 204 <212> DNA <213> Raphanus sativus <400> 125 gtgcaggcta atctcatgaa caagtgtacc gactacataa atttgcttgg acgatgtgaa 60 agttcaggtg acgagctctg cgcgagttca tatgagagca ataagtatac gaagcctcat 120 aattgcgaat gtaaagatgt gaaaacgaag attcagaaca ataaagatgt tatacgtgga 180 cgctgtcgtt gtgtactgtg ttaa 204 <210> 126 <211> 171 <212> DNA <213> Raphanus sativus <400> 126 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Brassicaceae <400> 129 aatgtgctgg ggacttgtga ctataccttc cttttgggtg gaccatgtgg aaaatcagga 60 ggagataaag cctgcgataa gtcacgtact aataagaaga atccttatga ttgcaaatgt 120 gtacatacgg taccgaaagg aacatgttgt tgtggtctga aataa 165 <210> 130 <211> 147 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 130 attcaaggct ttggtatgcg tggaaaatgt ggcgattttg gagccaagaa atgcgaaagc 60 ttatatttgg ctgataaggg caagaagcct tcagggtgca aatgcacaga ttctccaaat 120 aataattatg tttgtgattg taaatag 147 <210> 131 <211> 168 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 131 aatctgatga agcggtgcac ccatcagtta ccttttcgtg gaacatgtgg cagttcagga 60 gacgaggtct gcaaaaaatt atattcggct gaaacgaaga cgaatccttc tcgttgcgaa 120 tgtatacctg attataaaaa tcgattttgt cgttgtaaac tgtgctaa 168 <210> 132 <211> 195 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 132 aatctcatga acaagtgtac cgactacata aatttgcttg gacgatgtga aagttcaggt 60 gacgagctct gcgcgagttc atatgagagc aataagtata cgaagcctca taattgcgaa 120 tgtaaagatg tgaaaacgaa gattcagaac aataaagatg ttatacgtgg acgctgtcgt 180 tgtgtactgt gttaa 195 <210> 133 <211> 156 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 133 aataagatca agatgtgtcc tgatcccatc aaattgagag gaaaatgtag cgaatcagga 60 gggcttgccg cctgcgcaaa atcatttaaa aggaagaata ctgctggttg ctcatgtgat 120 gatcatgatg aaaaaggaag ttgttgttgt ttgtaa 156 <210> 134 <211> 180 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence:probe specific to S haplotype o f Brassicaceae <400> 134 aatctgagga aaacatgcgt tcatagatta aatacgggtg gaagttgtgg caaatcagga 60 cagcatgact gcgaagccta ctatacgaat aaaacgaaaa aacaggcttt ctattgcaac 120 tgtacaagtc cttttcgaac tcgatattgt gattgtgcgg ttaaatgcaa atatggatag 180

【００７８】

【配列表フリーテキスト】

配列番号18〜34：アブラナ科S遺伝子型特異的プローブ 配列番号35〜46：プライマー 配列番号84〜120：アブラナ科S遺伝子型特異的プローブ 配列番号128〜134：アブラナ科S遺伝子型特異的プロー
ブ

【図面の簡単な説明】

【図1】図１は、実施例２におけるドットブロットの結
果を示す。

【図2】図2は、実施例３における両側ラベルによるドッ
トブロットの結果を示す。

【図3】図3は、実施例３における片側ラベルによるドッ
トブロットの結果を示す。

【図4】図4は、実施例４におけるSP11-57 cDNAをプロー
ブとして用いたサザンブロットの結果を示す。図中、矢
印はサンプルウェルの位置を示す。

【図5】図5は、実施例５におけるSP11*プローブとSP11
プローブを用いたS遺伝子型同定（ドットブロット法）
の結果を示す。〔図中、（a）SP11-25プローブ、（b）S
P11-32プローブ、（c）SP11-12*プローブ、（d）SP11-3
2*プローブ〕

【図6】図6は、実施例6におけるSP11*プローブを用いた
F2世代のS遺伝子型同定（ドットブロット法）による親
系統の純度検定結果を示す。〔図中、（a）SP11-18*プ
ローブ、（b）SP11-39*プローブ；各番号は個体番号を
表す〕

【図7】図7は、実施例7におけるSP11*プローブを用いた
S7ホモ個体とS18/S39ヘテロ個体の検出結果を示す。
〔図中、（a）S7ホモ個体、（b）S18/S39ヘテロ個体〕

【図8】図8は、実施例8におけるSP11*プローブによるB.
oleraceaの個体識別結果を示す。〔図中、A (左)SP11-
18*プローブ、(右)SP11-15*プローブ；Bはブロット方法
を模式的に示したもので、各番号は個体番号を表す〕

【図9】図9は、実施例10におけるRaphanus sativusゲノ
ムDNAのS遺伝子型同定（ドットブロット法）の結果を示
す。

───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (51)Int.Cl.⁷ 識別記号 ＦＩ テーマコート゛(参考） Ｇ０１Ｎ 33/53 Ｃ１２Ｎ 15/00 ＺＮＡＡ 33/566 Ｆ (71)出願人 390028130 タキイ種苗株式会社 京都府京都市下京区梅小路通猪熊東入南夷 町180 (72)発明者 西尾 剛 宮城県仙台市青葉区下愛子字北原68−17 (72)発明者 藤本 龍 宮城県仙台市青葉区堤通雨宮町２−１− 402 (72)発明者 岡本 俊介 宮城県仙台市青葉区宮町２丁目２−10 エ レガンス宮町210 (72)発明者 赤松 豊和 静岡県掛川市葛ヶ丘３−16−17 (72)発明者 坂本 浩司 滋賀県甲賀郡水口町新城785−86 (72)発明者 榛澤 英昭 群馬県佐波郡東村田部井1207−３ コーポ ラスアドレムＡ202 Ｆターム(参考） 2B030 AA02 AB03 AD20 CA04 4B024 AA08 AA11 CA01 CA03 DA01 HA12 HA13 4B029 AA07 AA23 BB20 CC03 CC11 FA15 4B063 QA13 QQ42 QQ43 QR32 QR42 QR55 QR56 QR62 QR82 QR84 QS03 QS14 QS25 QS32 QS34 QS36 QX01

Claims (17)

【特許請求の範囲】
1. 【請求項１】 アブラナ科植物のS遺伝子座に存在す
   る、花粉側認識分子遺伝子、Sレセプターキナーゼ遺伝
   子及びS糖蛋白質遺伝子からなる群より選ばれる少なく
   とも１に含まれる塩基配列からなり、S遺伝子型を特定
   できるDNA断片。
2. 【請求項２】 アブラナ科植物のS遺伝子座に存在す
   る、花粉側認識分子遺伝子及び／又はSレセプターキナ
   ーゼ遺伝子に含まれる塩基配列からなり、S遺伝子型を
   特定できるDNA断片。
3. 【請求項３】 配列番号１〜１７、配列番号４７〜８３
   及び配列番号１２１〜１２７からなる群より選ばれるい
   ずれか１の配列で特定される、請求項２記載のDNA断
   片。
4. 【請求項４】 アブラナ科植物の個体あるいは個体群か
   らS遺伝子型を特定できるDNA断片を検出することにより
   S遺伝子型を同定する方法。
5. 【請求項５】 前記DNA断片が請求項１〜請求項３のい
   ずれか１項に記載のDNA断片である、請求項４記載の方
   法。
6. 【請求項６】 請求項５記載の方法を利用した、種子の
   純度検定方法又は品質管理方法。
7. 【請求項７】 請求項５記載の方法を利用した、植物育
   種方法。
8. 【請求項８】 請求項７記載の育種方法により作出され
   た、植物体又は品種。
9. 【請求項９】 請求項１〜請求項３のいずれか１項に記
   載のDNA断片を特異的に増幅するための、10〜50塩基長
   の連続したオリゴヌクレオチドプライマー。
10. 【請求項１０】 請求項１〜請求項３のいずれか１項に
    記載のDNA断片に特異的にハイブリダイズし、該断片を
    検出するためのプローブ。
11. 【請求項１１】 配列番号１８〜３４、配列番号８４〜
    １２０及び配列番号１２８〜１３４からなる群より選ば
    れるいずれか１の配列で特定される請求項１０記載のプ
    ローブ。
12. 【請求項１２】 前記検出を請求項１０又は請求項１１
    記載のプローブを用いて行う、請求項５記載の方法。
13. 【請求項１３】 以下の工程を含むS遺伝子型同定方
    法。 １）植物より試料DNAを抽出する工程 ２）上記試料DNAを支持体に固定する工程 ３）S遺伝子型特異的DNA断片検出用のプローブを標識
    し、上記試料DNAにハイブリダイズさせる工程 ４）上記標識をもとに、植物のS遺伝子型を同定する工
    程
14. 【請求項１４】 以下の工程を含むS遺伝子型同定方
    法。 １）S遺伝子型特異的DNA断片検出用のプローブを支持体
    に固定する工程 ２）植物より試料DNAを抽出し、これを標識する工程 ３）上記標識試料DNAを支持体上のプローブにハイブリ
    ダイズさせる工程 ４）上記標識をもとに、植物のS遺伝子型を同定する工
    程
15. 【請求項１５】 請求項１０又は請求項１１記載のプロ
    ーブを固定したS遺伝子型同定用の支持体。
16. 【請求項１６】 前記支持体としてメンブレン、ガラス
    板、キャピラリー及びビーズからなる群より選ばれるい
    ずれか１を用いた、請求項１５記載のS遺伝子型同定用
    の支持体。
17. 【請求項１７】 以下の１）〜３）から選ばれる少なく
    とも１以上を含む、S遺伝子型同定用キット。 １）請求項９記載のプライマー ２）請求項１０又は１１記載のプローブ ３）請求項１５記載の支持体