ES2640100T3 - Métodos para producir lípidos - Google Patents

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ES2640100T3 ES11799957.3T ES11799957T ES2640100T3 ES 2640100 T3 ES2640100 T3 ES 2640100T3 ES 11799957 T ES11799957 T ES 11799957T ES 2640100 T3 ES2640100 T3 ES 2640100T3
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Thomas Vanhercke
Pushkar Shrestha
Qing Liu
Surinder Pal Singh
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Abstract

Un organismo transgénico no humano o una parte del mismo o una semilla transgénica de una planta que comprenden uno o más polinucleótidos exógenos que codifican una monoacilglicerol aciltransferasa (MGAT), en donde el organismo transgénico no humano o una parte del mismo o una semilla tienen un nivel aumentado de uno o más lípidos polares en comparación con un organismo o una parte del mismo una semilla correspondientes que carecen de los uno o más polinucleótidos exógenos, en donde el organismo transgénico no humano es una planta, un alga, una levadura o un hongo y los uno o más lípidos no polares incluyen triacilglicerol (TAG).

Description

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para producir un organismo transgénico no humano o una parte del mismo, con mayor capacidad para producir uno
o más lípidos no polares en comparación con un organismo correspondiente o una parte del mismo, que no contenga dichos uno o más polinucleótidos exógenos, en donde el organismo transgénico no humano es una planta, un alga, una levadura o un hongo y los uno o más lípidos no polares incluyen triacilglicerol (TAG). El grado de dicha
5 mayor capacidad puede ser como se define en la característica (i). El organismo transgénico no humano o una parte del mismo, se define según la característica (ii) o se puede definir por la combinación de las características (i), (ii) y
(iii) o de las características (i) y (ii) o de las características (i) y (iii). Dichos uno o más polinucleótidos exógenos pueden comprender una secuencia según se definió anteriormente.
10 En otro aspecto, la presente invención proporciona una semilla transgénica de una planta, donde la semilla comprende uno o más polinucleótidos exógenos que codifican una monoacilglicerol transferasa (MGAT) y tiene un nivel aumentado de uno o más lípidos no polares y/o un contenido total de lípidos no polares aumentado en comparación con una semilla correspondiente que no contiene a los polinucleótidos exógenos, en donde los uno o más lípidos no polares incluyen triacilglicerol (TAG). El grado de aumento puede ser como se define en la
15 característica (i). La semilla transgénica puede ser de un género y/o de una especie según se define en la característica (ii). La semilla transgénica se puede definir por la combinación de las características (i), (ii) y (iii) o de las características (i) y (ii) o de las características (i) y (iii). Dichos uno o más polinucleótidos exógenos pueden comprender una secuencia según se definió anteriormente.
20 En otro aspecto, la presente invención proporciona una planta transgénica que produce una semilla de la invención. La planta transgénica puede ser, por ejemplo, Brassica sp., Gossypium hirsutum, Linum usitatissimum, Helianthus sp., Carthamus tinctorius, Glycine max, Zea mays, Arabidopsis thaliana, Sorghum bicolor, Sorghum vulgare, Avena sativa, Trifolium sp., Elaesis guineenis, Nicotiana benthamiana, Hordeum vulgare, Lupinus angustifolius, Oryza sativa, Oryza glaberrima, Camelina sativa, Miscanthus x giganteus o Miscanthus sinensis.
25 También se divulga en el presente documento un método para producir semillas, donde dicho método comprende:
i) cultivar una planta transgénica de la invención, y ii) cosechar las semillas. 30 En otro aspecto, la presente invención proporciona un proceso de fermentación que comprende las etapas de:
i) proporcionar un recipiente que contiene una composición líquida que comprende un organismo transgénico no humano de la invención que sea adecuado para la fermentación y los constituyentes necesarios para la
35 fermentación y biosíntesis de ácidos grasos, y ii) proporcionar condiciones que conducen a la fermentación de la composición líquida contenida en dicho recipiente.
En otro aspecto, la presente invención proporciona lípidos extraídos que se pueden obtener con un método de la
40 invención, un organismo transgénico no humano de la invención, una célula transgénica de la invención, una planta transgénica de la invención o una semilla transgénica de la invención. El lípido extraíble tiene un mayor contenido de TAG, y puede tener además un contenido de DAG, contenido de TAG y DAG, contenido de MAG, contenido de PUFA o contenido de un PUFA específico y/o contenido total de lípidos no polares aumentado. El grado de mayor contenido de TAG, contenido de DAG, contenido de TAG y DAG, contenido de MAG, contenido de PUFA, contenido
45 de un PUFA específico y/o contenido total de lípidos no polares puede ser como se define en la característica (i).
También se divulga en el presente documento un lípido extraído que comprende un contenido de DAG que es de al menos un 1 % (p/p) o al menos un 2 % (p/p), sobre una base en peso de los lípidos totales extraídos. Preferentemente, los lípidos extraídos también comprenden MAG a niveles detectables. En una realización, el lípido
50 extraído es aceite de colza, maíz, soja, lupina, cacahuete, girasol, algodón, cártamo o lino. El lípido puede comprender ácido erúcico, ácidos grasos ciclopropenoides (CPFA) y/o glucosinolatos a niveles detectables.
La presente invención también proporciona el uso de un organismo transgénico no humano o una parte del mismo, de la invención, una célula transgénica de la invención, una planta transgénica de la invención, una semilla
55 transgénica de la invención o un lípido extraído de la invención para la elaboración de un producto industrial. El producto industrial puede ser, por ejemplo, combustible. El combustible puede comprender un nivel mínimo de los lípidos extraídos de acuerdo con la invención tal como al menos un 10 %, al menos un 20 % o al menos un 30 % (p/p).
60 En otro aspecto, la presente invención proporciona un método para producir combustible, donde dicho método comprende:
i) hacer reaccionar un lípido de la invención con un alcohol, opcionalmente, en la presencia de un catalizador, para producir alquil ésteres, y
65 ii) opcionalmente, mezclar los alquil ésteres con combustible basado en petróleo.
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SEQ ID NO: 100 polinucleótido de SELMOscaffold_102 de Selaginella moellendorffii (GL377667.1) SEQ ID NO: 101 polinucleótido de SELMOscaffold_83 de Selaginella moellendorffii (GL377648.1) SEQ ID NO: 102 polinucleótido de SELMOscaffold_57 de Selaginella moellendorffii (GL377622.1) SEQ ID NO: 103 polinucleótido de SELMOscaffold_25 de Selaginella moellendorffii (GL377590.1) SEQ ID NO: 104 polinucleótido de SELMOscaffold_11 de Selaginella moellendorffii (GL377576.1) SEQ ID NO: 105 polinucleótido de SELMOscaffold_11 de Selaginella moellendorffii (GL377576.1) SEQ ID NO: 106 polinucleótido de Os01g0855000 de Oryza sativa (NM_001051374,2) SEQ ID NO: 107 polinucleótido de Os02g0114400 de Oryza sativa (NM_001052203.1) SEQ ID NO: 108: polinucleótido de GPAT8 de Zea mays (NM_001153970.1) SEQ ID NO: 109: polinucleótido LOC100282930 de Zea mays (NM_001155835.1) SEQ ID NO: 110: polinucleótido LOC100382119 de Zea mays (NM_001174880.1) SEQ ID NO: 111 polinucleótido de GPAT6 de Arabidopsis thaliana (NM_129367.3) SEQ ID NO: 112 polinucleótido de GPAT8 de Arabidopsis thaliana (NM_116264,5) SEQ ID NO: 113 polinucleótido (PHYPADRAFT_128739) de una proteína predicha de Physcomitrella patens (XM_001764949.1) SEQ ID NO: 114 polinucleótido (PHYPADRAFT_83824) de una proteína predicha de Physcomitrella patens (XM_001769619.1) SEQ ID NO: 115 polinucleótido (PHYPADRAFT_188308) de una proteína predicha de Physcomitrella patens (XM_001769672.1) SEQ ID NO: 116 polinucleótido (PHYPADRAFT_189499) de una proteína predicha de Physcomitrella patens (XM_001771134.1) SEQ ID NO: 117 polinucleótido (PHYPADRAFT_95487) de una proteína predicha de Physcomitrella patens (XM_001780481.1) SEQ ID NO: 118 polinucleótido LOC100243321 de una proteína predicha de Vitis Vinifera (XM_002268477.1) SEQ ID NO: 119 polinucleótido LOC100243093 de una proteína predicha de Vitis Vinifera (XM_002275312.1) SEQ ID NO: 120 polinucleótido LOC100259433 de una proteína predicha de Vitis Vinifera (XM_002275996.1) SEQ ID NO: 121 polinucleótido LOC100264832 de una proteína predicha de Vitis Vinifera (XM_002279055.1) SEQ ID NO: 122 polinucleótido de una proteína predicha de Populus trichocarpa (XM_002309088.1) SEQ ID NO: 123 polinucleótido de una proteína predicha de Populus trichocarpa (XM_002309240.1) SEQ ID NO: 124 polinucleótido de una proteína predicha de Populus trichocarpa (XM_002322716.1) SEQ ID NO: 125 polinucleótido de una proteína predicha de Populus trichocarpa (XM_002323527.1) SEQ ID NO: 126 polinucleótido de una proteína de Sorghum bicolor (XM_002439842.1) SEQ ID NO: 127 polinucleótido de una proteína de Sorghum bicolor (XM_002458741.1) SEQ ID NO: 128 polinucleótido de una proteína de Sorghum bicolor (XM_002463871.1) SEQ ID NO: 129 polinucleótido de una proteína de Sorghum bicolor (XM_002464585.1) SEQ ID NO: 130 polinucleótido de glicerol-fosfato aciltransferasa de RE de Ricinus communis (XM_002511827.1) SEQ ID NO: 131 polinucleótido de glicerol-fosfato aciltransferasa de RE de Ricinus communis (XM_002517392.1) SEQ ID NO: 132 polinucleótido de glicerol-fosfato aciltransferasa de RE de Ricinus communis (XM_002520125.1) SEQ ID NO: 133 polinucleótido de una proteína de la familia de fosfolípido/glicerol aciltransferasa de Arabidopsis lyrata (XM_002872909.1) SEQ ID NO: 134 polinucleótido de GPAT6 de Arabidopsis lyrata (XM_002881518.1) SEQ ID NO: 135 polinucleótido de GPAT8 de Vernicia fordii putative (FJ479753.1) SEQ ID NO: 136 polinucleótido Os03g0735900 de Oryza sativa (NM_001057724.1) SEQ ID NO: 137 polinucleótido de GPAT4 de Arabidopsis thaliana (NM_100043.4) SEQ ID NO: 138 polinucleótido de una proteína predicha de Populus trichocarpa (XM_002320102.1) SEQ ID NO: 139 polinucleótido de una proteína de Sorghum bicolor (XM_002451332.1) SEQ ID NO: 140 polinucleótido de glicerol-fosfato aciltransferasa de RE de Ricinus communis (XM_002531304.1) SEQ ID NO: 141 polinucleótido de GPAT4 de Arabidopsis lyrata (XM_002889315.1) SEQ ID NO: 142 polinucleótido de GPAT1 de Arabidopsis thaliana (NM_100531,2) SEQ ID NO: 143 polinucleótido de GPAT3 de Arabidopsis thaliana (NM_116426,2) SEQ ID NO: 144 polipéptido de GPAT4 de Arabidopsis thaliana (NP_171667.1) SEQ ID NO: 145 polipéptido de GPAT6 de Arabidopsis thaliana (NP_181346.1) SEQ ID NO: 146 polipéptido del producto genético F5I10.4 de Arabidopsis thaliana (AAF02784.1) SEQ ID NO: 147 polipéptido de una proteína desconocida de Arabidopsis thaliana (AAL32544.1) SEQ ID NO: 148 polipéptido de una proteína de Oryza sativa (AAP03413.1) SEQ ID NO: 149 polipéptido desconocido de Picea sitchensis (ABK25381.1) SEQ ID NO: 150 polipéptido desconocido de Zea mays (ACN34546.1) SEQ ID NO: 151 polipéptido de proteína predicha de Arabidopsis thaliana (BAF00762.1) SEQ ID NO: 152 polipéptido de producto proteico sin nombre de Oryza sativa (BAH00933.1) SEQ ID NO: 153 polipéptido Osl_05566 de una proteína predicha de Oryza sativa (EAY84189.1) SEQ ID NO: 154 polipéptido Osl_20155 de una proteína predicha de Oryza sativa (EAY98245.1) SEQ ID NO: 155 polipéptido OsJ_05094 de una proteína predicha de Oryza sativa (EAZ21484.1)
15
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SEQ ID NO: 214 polipéptido de DGAT2 de Vernicia fordii (ABC94474.1) SEQ ID NO: 215 polipéptido de DGAT2 de Mortierella ramanniana (AAK84179.1) SEQ ID NO: 216 polipéptido de DGAT2 de Homo sapiens (Q96PD7,2) SEQ ID NO: 217 polipéptido de DGAT2 de Homo sapiens (Q58HT5.1)
5 SEQ ID NO: 218 polipéptido de DGAT2 de Bos taurus (Q70VZ8.1) SEQ ID NO: 219 polipéptido de DGAT2 de Mus musculus (AAK84175.1) SEQ ID NO: 220 tripéptido YFP –motivo de secuencia conservado de DGAT2 y/o MGAT1/2 SEQ ID NO: 221 tetrapéptido HPHG –motivo de secuencia conservado de DGAT2 y/o MGAT1/2 SEQ ID NO: 222 tetrapéptido EPHS –motivo de secuencia conservado de DGAT2 vegetal SEQ ID NO: 223 RXGFX(K/R)XAXXXGXXX(L/V)VPXXXFG(E/Q) –motivo de secuencia conservado largo de DGAT2 que forma parte del dominio putativo de fosfolípido glicerol SEQ ID NO: 224 FLXLXXXN – motivo de secuencia conservado de DGAT2 y MGAT1/2 de ratón que es un dominio de unión de lípidos neutro putativo SEQ ID NO: 225 dominio plsC aciltransferasa (PF01553) de GPAT
15 SEQ ID NO: 226 dominio de la superfamilia de hidrolasa tipo HAD (PF12710) de GPAT SEQ ID NO: 227 dominio de fosfoserina fosfatasa (PF00702). GPAT4-8 contiene una región N-terminal homóloga de este dominio SEQ ID NO: 228 secuencia de aminoácidos GDLVICPEGTTCREP conservada de GPAT SEQ ID NO: 229 secuencia de aminoácidos conservada de GPAT/fosfatasa (Motivo I) SEQ ID NO: 230 secuencia de aminoácidos conservada de GPAT/fosfatasa (Motivo III)
DESCRIPCIÓN DETALLADA DE LA INVENCIÓN
Técnicas generales y definiciones
25 A menos que específicamente se defina de otra manera, se considera que todos los términos técnicos y científicos usados en el presente documento tienen el mismo significado que el conocido comúnmente por el experto en la materia (por ejemplo, en cultivo celular, genética molecular, inmunología, inmunohistoquímica, química de proteínas, química de lípidos y ácidos grasos, producción de biocombustible y bioquímica).
A menos que se indique de otra manera, las técnicas de proteínas recombinantes, de cultivo celular e inmunológicas utilizadas en el presente documento invención son procedimientos estándar, bien conocidos por los expertos en la materia. Dichas técnicas se describen y explican en la bibliografía en fuentes tales como, J. Perbal, A Practical Guide to Molecular Cloning, John Wiley y Sons (1984), J. Sambrook et al., Molecular Cloning: A Laboratory Manual,
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Definiciones seleccionadas
45 El término "organismo transgénico no humano" se refiere, por ejemplo, a una planta completa, un alga, un animal no humano o un organismo adecuado para la fermentación tal como una levadura o un hongo, que comprende un polinucleótido exógeno (transgen) o un polipéptido exógeno. En una realización, el organismo transgénico no humano no es un animal o una parte del mismo. En una realización, el organismo transgénico no humano es un organismo fototrófico (por ejemplo, una planta o un alga) capaz de obtener energía de la luz solar para sintetizar compuestos orgánicos para su nutrición. En otra realización, el organismo transgénico no humano es una bacteria fotosintética. El término "exógeno", en el contexto de un polinucleótido o un polipéptido, se refiere al polinucleótido o polipéptido cuando está presente en una célula en una cantidad alterada en comparación con su estado nativo. En una realización, la célula es una célula que no comprende naturalmente al polinucleótido o polipéptido. En otra realización, el polinucleótido exógeno o polipéptido es de un género diferente. En otra realización, el polinucleótido
55 exógeno o polipéptido es de una especie diferente. En una realización el polinucleótido o polipéptido exógeno se expresa en una planta o célula vegetal hospedadora y el polinucleótido o polipéptido exógeno es de una especie o género diferente. En una realización, el polipéptido exógeno es una MGAT exógena. Tal como se usa en el presente documento, el término "lípido extraído" se refiere a una composición extraída de un organismo transgénico o una parte del mismo, que comprende al menos un 60 % (p/p) del lípido.
Tal como se usa en el presente documento, el término "lípido no polar" se refiere a ácidos grasos y derivados de los mismos, que son solubles en solventes orgánicos pero insolubles en agua. Los ácidos grasos pueden ser ácidos grasos libres y/o se pueden encontrar en una forma esterificada. Los ejemplos de formas esterificadas incluyen, pero en un sentido no limitativo, triacilglicerol (TAG), diacilglicerol (DAG), monoacilglicerol (MAG). Los lípidos no polares 65 también incluyen esteroles, ésteres de esterol y ésteres de ceras. Los lípidos no polares también se conocen como "lípidos neutros". El lípido no polar normalmente es líquido a temperatura ambiente. Preferentemente, el lípido no
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Hay tres clases conocidas de MGAT, denominadas, MGAT1, MGAT2 y MGAT3, respectivamente. Los homólogos del gen MGAT1 humano (AF384163) están presentes (es decir, se conocen las secuencias) al menos en chimpancé, perro, vaca, ratón, rata, pez zebra, Caenorhabditis elegans, Schizosaccharomyces pombe, Saccharomyces
5 cerevisiae, Kluyveromyces lactis, Eremothecium gossypii, Magnaporthe grisea y Neurospora crassa. Los homólogos del gen MGAT2 humano (AY157608) están presentes al menos en chimpancé, perro, vaca, ratón, rata, pollo, pez zebra, mosca de la fruta y mosquito. Los homólogos del gen MGAT3 humano (AY229854) están presentes al menos en chimpancé, perro, vaca y pez zebra. Sin embargo, los homólogos de otros organismos se pueden identificar fácilmente mediante métodos conocidos en la técnica de identificación de secuencias homólogas.
10 Los ejemplos de polipéptidos de MGAT incluyen proteínas codificadas por genes de MGAT1 de Homo sapiens (AF384163), Mus musculus (AF384162), Pan troglodytes (XM_001166055, XM_0526044,2), Canis familiaris (XM_545667,2), Bos taurus (NM_001001153,2), Rattus norvegicus (NM_001108803.1), Danio rerio MGAT1 (NM_001122623.1), Caenorhabditis elegans (NM_073012.4, NM_182380,5, NM_065258,3, NM_075068,3,
15 NM_072248,3), Kluyveromyces lactis (XM_455588.1), Ashbya gossypii (NM_208895.1), Magnaporthe oryzae (XM_368741.1), Ciona intestinalis predicho (XM_002120843.1). Los ejemplos de polipéptidos de MGAT2 incluyen proteínas codificadas por genes de MGAT2 de Homo sapiens (AY157608), Mus musculus (AY157609), Pan troglodytes (XM_522112,2), Canis familiaris (XM_542304.1), Bos taurus (NM_001099136.1), Rattus norvegicus, Gallus gallus (XM_424082,2), Danio rerio (NM_001006083.1), Drosophila melanogaster (NM_136474,2,
20 NM_136473,2, NM_136475,2), Anopheles gambiae (XM_001688709.1, XM_315985), Tribolium castaneum (XM_970053.1). Los ejemplos de polipéptidos de MGAT3 incluyen proteínas codificadas por genes de MGAT3 de Homo sapiens (AY229854), Pan troglodytes (XM_001154107.1, XM_001154171.1, XM_527842,2), Canis familiaris (XM_845212.1), Bos taurus (XM_870406.4), Danio rerio (XM_688413.4).
25 Tal como se usa en el presente documento, la "vía de MGAT" se refiere a una vía anabólica, diferente de la vía de Kennedy, para la formación de TAG, en la cual se forma DAG por la acilación de sn-1 MAG o, preferentemente, sn-2 MAG, catalizada por MGAT. El DAG se puede usar luego para formar TAG u otros lípidos. La vía MGAT se muestra como ejemplo en la Figura 1. Tal como se usa en el presente documento, el término "diacilglicerol aciltransferasa" (DGAT) se refiere a una proteína que transfiere un grupo de acilo graso de la acil-CoA a un sustrato DAG para
30 producir TAG. Por lo tanto, el término "actividad diacilglicerol aciltransferasa" se refiere a la transferencia de un grupo acilo de la acil-CoA a DAG para producir TAG. Una DGAT también puede tener una función MGAT pero funciona predominantemente como una DGAT, es decir, tiene mayor actividad catalítica como una DGAT que como una MGAT cuando la actividad de la enzima se expresa en unidades de nmoles de producto/min/mg de proteína (véase, por ejemplo, Yen et al., 2005).
35 Hay tres tipos conocidos de DGAT denominados DGAT1, DGAT2 y DGAT3 respectivamente. Los polipéptidos de DGAT1 normalmente tienen 10 dominios transmembrana, los polipéptido de DGAT2 normalmente tienen 2 dominios transmembrana, en tanto los polipéptidos DGAT3 normalmente no tienen ninguno y se cree que son solubles en el citoplasma, no estando integrados en las membranas. Los ejemplos de polipéptidos DGAT1 incluyen proteínas
40 codificadas por los genes DGAT1 de Aspergillus fumigatus (N° Acceso XP_755172), de Arabidopsis thaliana (CAB44774), de Ricinus communis (AAR11479), de Vernicia fordii (ABC94472), de Vernonia galamensis (ABV21945, ABV21946), de Euonymus alatus (AAV31083), de Caenorhabditis elegans (AAF82410), de Rattus norvegicus (NP_445889), de Homo sapiens (NP_036211), así como variantes y/o mutantes de los mismos. Los ejemplos de polipéptidos de DGAT2 incluyen proteínas codificadas por genes de DGAT2 de Arabidopsis thaliana
45 (NP_566952.1; SEQ ID NO: 212), Ricinus communis (AAY16324.1; SEQ ID NO: 213), Vernicia fordii (ABC94474.1; SEQ ID NO: 214), Mortierella ramanniana (AAK84179.1; SEQ ID NO:215), Homo sapiens (Q96PD7,2; SEQ ID NO: 216) (Q58HT5.1; SEQ ID NO: 217), Bos taurus (Q70VZ8.1; SEQ ID NO: 218), Mus musculus (AAK84175.1; SEQ ID NO: 219), así como variantes y/o mutantes de los mismos. Los ejemplos de polipéptidos DGAT3 incluyen proteínas codificadas por los genes DGAT3 de cacahuete (Arachis
50 hypogaea, Saha, et al., 2006), así como variantes y/o mutantes de los mismos. Una DGAT tiene poca o ninguna actividad MGAT detectable, por ejemplo, menos que 300 pmol/min/mg de proteína, preferentemente menos que 200 pmol/min/mg de proteína, más preferentemente 100 pmol/min/mg de proteína.
La DGAT2, pero no DGAT1, comparte una gran homología de secuencia con las enzimas MGAT, lo cual sugiere que
55 los genes de DGAT2 y MGAT probablemente comparten un origen genético común. Aunque se conocen múltiples isoformas relacionadas con la catálisis de la misma etapa de síntesis de TAG, pueden cumplir distintos roles funcionales, como lo sugiere la distribución tisular diferencial y la localización subcelular de la familia de enzimas DGAT/MGAT. En mamíferos, la MGAT1 se expresa principalmente en estómago, riñón, tejido adiposo, en tanto MGAT2 y MGAT3 muestran la mayor expresión en el intestino delgado. En mamíferos, DGAT1 se expresa de
60 manera ubicua en muchos tejidos, pero con mayor expresión en el intestino delgado, en tanto DGAT2 es más abundante en el hígado. MGAT3 solamente existe en mamíferos superiores y seres humanos, pero no en roedores según un análisis bioinformático. MGAT3 comparte una mayor homología de secuencia con DGAT2 que MGAT1 y MGAT3. MGAT3 presenta una actividad DGAT significativamente mayor que las enzimas MGAT1 y MGAT2 (MGAT3 > MGAT1 > MGAT2) cuando se usó cualquier MAG o DAG como sustrato, lo cual sugiere que MGAT3 funciona
65 como una TAG sintasa putativa.
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