CN113684169A - 聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物及其微生物生产菌株构建 - Google Patents

聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物及其微生物生产菌株构建 Download PDF

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Abstract

本发明提供了一种新型聚羟基脂肪酸酯（PHA）三聚物聚(3‑羟基丁酸‑4‑羟基丁酸‑5‑羟基戊酸)，以及其生产重组菌的构建，具体涉及的微生物可以是任何细菌，特别是盐单胞菌。通过构建生产上述三聚物的盐单胞菌，选择特定的底物，发酵生产可降解PHA三聚物。

Description

聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物及其微生物 生产菌株构建
技术领域
本发明涉及生物技术和生物材料领域，具体涉及聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)，一种新的聚羟基脂肪酸PHA新型三聚物，及其微生物合成代谢通路的构建方法。
背景技术
PHA为微生物合成的生物聚酯，单体为羟基脂肪酸。有研究发现该种生物聚酯具有与石油基塑料类似的材料性质，是石油基塑料的替代品，拥有良好的生物相容性和可降解能力（Wang Y, Yin J, Chen G Q. Polyhydroxyalkanoates, challenges andopportunities[J]. Current opinion in biotechnology, 2014, 30: 59-65.）。近年来，随着环保意识的逐渐加强，禁塑令的产生以及资源的逐渐枯竭，开发新型可降解、可再生和生物基材料成为大家关注的热点。
PHA积累于微生物的细胞质中，以包涵体的形式存在。某些微生物可天然生产PHA，如聚(3-羟基丁酸)（PHB）和聚(3-羟基丁酸-3-羟基戊酸)（PHBV）。PHA的合成需要单体分子连接辅酶A变成高能状态，随后在PHA聚合酶的催化下连接成为高分子。近年来，随着不同底物特异性的PHA聚合酶陆续被发现，PHA家族逐渐扩充，已有上百种不同单体的PHA可以通过发酵生产获得（Choi S Y, Cho I J, Lee Y, et al. Microbial polyhydroxyalkanoatesand nonnatural Polyesters[J]. Advanced Materials, 2020, 32(35): 1907138.）。尽管如此，与石油基塑料相比，PHA的种类仍不够丰富，所应用的领域仍相当有限。因此，扩展PHA的种类、性能和应用领域仍是很有必要的研究和应用方向。
盐单胞菌属为一系列的中等耐盐菌，在1-10%左右的NaCl，pH 8-11的环境中可以保持正常生长。在该盐浓度及酸碱度下，一般的微生物均较慢。因此，盐单胞菌在工业生物技术中具有不易染菌的优点。不仅如此，盐单胞菌Halomonas bluephagenesis TD01CGMCC. No. 4353, Halomonas campaniensis LS21 CGMCC No.6593以及Halomonas aydingkolgenesis M1 CGMCC NO.19880均为天然的PHA生产者，可以在葡萄糖为单一碳源的条件下在胞内积累占干重80%以上的PHB。所以，盐单胞菌适合作为生产PHA的底盘菌，目前已改造盐单胞菌产出了多种PHA，部分产品已经投入产业化（Tan D, Wang Y, Tong Y,et al. Grand challenges for industrializing polyhydroxyalkanoates (PHAs)[J].Trends in Biotechnology, 2021.）。因此，在盐单胞菌中生产新型PHA是与产业化最快，实用性最好的选择。
发明内容
本申请经过对盐单胞菌的改造，使其在特定底物下发酵生产聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物，该三聚物可以作为石油基塑料的替代品，物理及热力学性能优异，拥有良好的生物相容性和可降解能力。
本发明的第一方面，提供了一种盐单胞菌，所述的盐单胞菌的基因组中包含外源基因，所述的外源基因包含醇脱氢酶基因、醛脱氢酶基因、辅酶A转移酶基因和聚羟基脂肪酸酯合成酶基因。
优选的，所述的外源基因还包含琥珀酸半醛脱氢酶基因和4-羟基丁酸脱氢酶。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因为醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ和聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因为醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ、聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC、琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD和4-羟基丁酸脱氢酶4hbD。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的醇脱氢酶基因adhP来源于盐单胞菌（优选Halomonas bluephagenesis）。进一步优选来源于Halomonas bluephagenesis TD01CGMCC. No. 4353。其核苷酸序列进一步优选如SEQ ID NO：1所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的醇脱氢酶基因dhaT的核苷酸序列如SEQID NO：5第310-1494位核苷酸所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的醛脱氢酶基因aldD来源于盐单胞菌（优选Halomonas bluephagenesis）。进一步优选来源于Halomonas bluephagenesis TD01CGMCC. No. 4353。其核苷酸序列进一步优选如SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：5中第1501-3021位核苷酸所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的辅酶A转移酶基因orfZ来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：3所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC来源于罗氏真养菌（优选为Cupriavidus necator）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：4所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：16所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的4-羟基丁酸脱氢酶4hbD来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：17所示。
当然，改造的盐单胞菌只要包含醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ和/或聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC，或者还包含琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD和/或4-羟基丁酸脱氢酶4hbD即可，无需必须是外源引入的，重点在于包含生产聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物的代谢通路。根据具体的出发菌，上述的醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ、聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC、琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD或4-羟基丁酸脱氢酶4hbD可以是内源的或者外源的。
例如，如果出发菌株为Halomonas bluephagenesis TD01 CGMCC. No. 4353，因其本身包含醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldD，外源基因只要引入辅酶A转移酶基因orfZ和聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC，优选还可以引入琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD以及4-羟基丁酸脱氢酶4hbD即可。
优选的，所述的外源基因在盐单胞菌中表达。
优选的，所述的外源基因在一个或多个质粒上表达或者整合至盐单胞菌的基因组上表达。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因在质粒上表达。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因在染色体上的相同位置或不同位置表达。
所述的外源基因在组成型或诱导型启动子下表达。
优选的，所述的组成型启动子可以为组成型孔蛋白基因porin启动子。
优选的，所述的组成型启动子可以为低强度启动子、中等强度启动子或高强度启动子。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的组成型启动子包括但不限于野生型porin启动子、porin211启动子（低强度启动子）、porin42启动子（中等强度启动子）或porin140启动子（高强度启动子）。
优选的，所述的诱导型启动子可以为IPTG诱导型T7启动子。
所述的醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ、聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC、琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD和4-羟基丁酸脱氢酶4hbD可以独立地各自在一个或多个启动子的控制下表达。
所述的外源基因插入盐单胞菌基因组的非编码区。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因插入盐单胞孔蛋白基因的下游（例如图5b）。
所述的盐单胞菌选自Halomonas bluephagenesis、Halomonas campaniensis或Halomonas aydingkolgenesis。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的盐单胞菌选自Halomonas bluephagenesis TD01 CGMCC. No. 4353、Halomonas campaniensis LS21 CGMCC No.6593或Halomonas aydingkolgenesis M1 CGMCC NO.19880。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因插入盐单胞菌Halomonas bluephagenesis TD01_00227(EnsemblBacteria编号GME_16777)和Halomonas bluephagenesis TD01_00228(Ensembl Bacteria编号GME_16772)基因间的非编码区（例如图5a）。
本发明的第二方面，提供了一种盐单胞菌的制备方法，所述的制备方法包括将包含外源基因的质粒导入盐单胞菌，所述的外源基因包含醇脱氢酶基因、醛脱氢酶基因、辅酶A转移酶基因和聚羟基脂肪酸酯合成酶基因。
优选的，所述的外源基因还包含琥珀酸半醛脱氢酶基因和4-羟基丁酸脱氢酶。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因为醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ和聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因为醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ、聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC、琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD和4-羟基丁酸脱氢酶4hbD。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的醇脱氢酶基因adhP来源于盐单胞菌（优选Halomonas bluephagenesis）。进一步优选来源于Halomonas bluephagenesis TD01CGMCC. No. 4353。其核苷酸序列进一步优选如SEQ ID NO：1所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的醇脱氢酶基因dhaT的核苷酸序列如SEQID NO：5第310-1494位核苷酸所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的醛脱氢酶基因aldD来源于盐单胞菌（优选Halomonas bluephagenesis）。进一步优选来源于Halomonas bluephagenesis TD01CGMCC. No. 4353。其核苷酸序列进一步优选如SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：5中第1501-3021位核苷酸所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的辅酶A转移酶基因orfZ来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：3所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC来源于罗氏真养菌（优选为Cupriavidus necator）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：4所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：16所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的4-羟基丁酸脱氢酶4hbD来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：17所示。
所述的外源基因在一个或多个质粒上表达或者被整合到所述盐单胞菌的基因组中表达。
所述的盐单胞菌选自Halomonas bluephagenesis、Halomonas campaniensis或Halomonas aydingkolgenesis。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的盐单胞菌选自Halomonas bluephagenesis TD01 CGMCC. No. 4353、Halomonas campaniensis LS21 CGMCC No.6593或Halomonas aydingkolgenesis M1 CGMCC NO.19880。
所述的制备方法优选为基因编辑例如CRISPR-Cas9等等。基因敲除，基因敲低，异源基因整合基因组等改变细胞代谢过程。
优选的，所述的质粒中包含调控序列，所述的调控序列优选为启动子。所述的启动子调控外源基因在盐单胞菌中表达。
所述的启动子可以为组成型或诱导型启动子。
优选的，所述的组成型启动子可以为组成型孔蛋白基因porin启动子。
优选的，所述的组成型启动子可以为低强度启动子、中等强度启动子或高强度启动子。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的组成型启动子包括但不限于野生型porin启动子、porin211启动子（低强度启动子）、porin42启动子（中等强度启动子）或porin140启动子（高强度启动子）。
优选的，所述的诱导型启动子可以为IPTG诱导型T7启动子。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的质粒为pY01-pY07。其中，pY01质粒使用野生型porin启动子表达醇脱氢酶基因dhaT、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC（Yin J, Fu X Z, Wu Q, et al. Development of an enhancedchromosomal expression system based on porin synthesis operon for halophileHalomonas sp[J]. Applied microbiology and biotechnology, 2014, 98(21): 8987-8997.）。pY02质粒使用野生型porin启动子表达醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC。pY03质粒使用MmP1诱导型启动子表达醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC；pY04-pY06分别为使用porin211、porin42和porin140启动子表达醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC，上述三种启动子选自porin启动子库（Shen R, Yin J, Ye J W, et al. Promoter engineering for enhanced P (3HB-co-4HB) production by Halomonas bluephagenesis[J]. ACS synthetic biology, 2018,7(8): 1897-1906.），其中porin211为低强度启动子，porin42为中等强度启动子，porin140为高强度启动子。pY07质粒使用野生型porin启动子表达醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ、琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD、4-羟基丁酸脱氢酶基因4hbD和PHA合成酶基因phaC。
优选的，所述的质粒还包含5’臂和/或3’臂。
所述的5’臂为与插入位置5’端同源的DNA片段。所述的3’臂为与插入位置3’端同源的DNA片段。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的质粒为pEG1-pEG6。具体的，通过使用质粒pGE1将野生型porin启动子表达的醇脱氢酶基因dhaT、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC（即聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)合成通路）整合到微生物（特别是盐单胞菌）的基因组中；pGE2将野生型porin启动子表达的醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC整合到微生物（特别是盐单胞菌）的基因组中。pEG3-pEG5分别为使用porin211、porin42和porin140启动子表达醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC整合到微生物（特别是盐单胞菌）的基因组中，上述三种启动子选自porin启动子库，其中porin211为低强度启动子，porin42为中等强度启动子，porin140为高强度启动子。pGE6将野生型porin启动子表达的醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC，琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD、4-羟基丁酸脱氢酶基因4hbD整合到微生物（特别是盐单胞菌）的基因组中。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的质粒的核苷酸序列如SEQ ID NO：5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、18或19所示。
优选的，所述的制备方法包括将包含外源基因的质粒导入盐单胞菌的基因组的非编码区。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因插入盐单胞孔蛋白基因的下游（例如图5b）。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因插入盐单胞菌Halomonas bluephagenesisTD01_00227和Halomonas bluephagenesisTD01_00228基因间的非编码区（例如图5a）。
本发明的第三方面，提供了一种盐单胞菌，所述的盐单胞菌的基因组中导入辅酶A转移酶基因orfZ、聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC、琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD以及4-羟基丁酸脱氢酶4hbD，使得盐单胞菌中表达OrfZ蛋白、PhaC蛋白、SucD蛋白以及4hbD蛋白，所述的盐单胞菌为Halomonas bluephagenesis。
优选的，所述的盐单胞菌为Halomonas bluephagenesis TD01 CGMC C. No.4353。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的辅酶A转移酶基因orfZ来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：3所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC来源于罗氏真养菌（优选为Cupriavidus necator）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：4所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：16所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的4-羟基丁酸脱氢酶4hbD来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：17所示。
本发明的第四方面，提供了一种质粒，所述的质粒包含醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ和/或聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC。
优选的，所述的质粒还包含琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD和/或4-羟基丁酸脱氢酶4hbD。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的质粒包含醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ和聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的质粒包含醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ、聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC、琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD和4-羟基丁酸脱氢酶4hbD。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的醇脱氢酶基因adhP来源于盐单胞菌（优选Halomonas bluephagenesis）。进一步优选来源于Halomonas bluephagenesis TD01CGMCC. No. 4353。其核苷酸序列进一步优选如SEQ ID NO：1所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的醇脱氢酶基因dhaT的核苷酸序列如SEQID NO：5第310-1494位核苷酸所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的醛脱氢酶基因aldD来源于盐单胞菌（优选Halomonas bluephagenesis）。进一步优选来源于Halomonas bluephagenesis TD01CGMC C. No. 4353。其核苷酸序列进一步优选如SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：5中第1501-3021位核苷酸所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的辅酶A转移酶基因orfZ来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：3所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC来源于罗氏真养菌（优选为Cupriavidus necator）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：4所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：16所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的4-羟基丁酸脱氢酶4hbD来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：17所示。
优选的，所述的质粒还包含调控序列。所述的调控序列优选为启动子。所述的启动子可以为组成型或诱导型启动子。
优选的，所述的组成型启动子可以为组成型孔蛋白基因porin启动子。
优选的，所述的组成型启动子可以为低强度启动子、中等强度启动子或高强度启动子。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的组成型启动子包括但不限于野生型porin启动子、porin211启动子（低强度启动子）、porin42启动子（中等强度启动子）或porin140启动子（高强度启动子）。
优选的，所述的诱导型启动子可以为IPTG诱导型T7启动子。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的质粒为pY01-pY07。其中，pY01质粒使用野生型porin启动子表达醇脱氢酶基因dhaT、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC（Yin J, Fu X Z, Wu Q, et al. Development of an enhancedchromosomal expression system based on porin synthesis operon for halophileHalomonas sp[J]. Applied microbiology and biotechnology, 2014, 98(21): 8987-8997.）。pY02质粒使用野生型porin启动子表达醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC。pY03质粒使用MmP1诱导型启动子表达醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC；pY04-pY06分别为使用porin211、porin42和porin140启动子表达醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC，上述三种启动子选自porin启动子库（Shen R, Yin J, Ye J W, et al. Promoter engineering for enhanced P (3HB-co-4HB) production by Halomonas bluephagenesis[J]. ACS synthetic biology, 2018,7(8): 1897-1906.），其中porin211为低强度启动子，porin42为中等强度启动子，porin140为高强度启动子。pY07质粒使用野生型porin启动子表达醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ、琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD、4-羟基丁酸脱氢酶基因4hbD和PHA合成酶基因phaC。
优选的，所述的质粒还包含5’臂和/或3’臂。
所述的5’臂为与插入位置5’端同源的DNA片段。所述的3’臂为与插入位置3’端同源的DNA片段。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的质粒为pEG1-pEG6。具体的，通过使用质粒pGE1将野生型porin启动子表达的醇脱氢酶基因dhaT、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC（即聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)合成通路）整合到微生物（特别是盐单胞菌）的基因组中；pGE2将野生型porin启动子表达的醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC整合到微生物（特别是盐单胞菌）的基因组中。pEG3-pEG5分别为使用porin211、porin42和porin140启动子表达醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC整合到微生物（特别是盐单胞菌）的基因组中，上述三种启动子选自porin启动子库，其中porin211为低强度启动子，porin42为中等强度启动子，porin140为高强度启动子。pGE6将野生型porin启动子表达的醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldDTD、辅酶A转移酶基因orfZ和PHA合成酶基因phaC，琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD、4-羟基丁酸脱氢酶基因4hbD整合到微生物（特别是盐单胞菌）的基因组中。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的质粒的核苷酸序列如SEQ ID NO：5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、18或19所示。
本发明的第五方面，提供了一种生产聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物的方法，所述的方法包括发酵培养上述任一所述的盐单胞菌。
所述的发酵培养的碳源包含葡萄糖，还包含1，4-丁二醇和/或1，5-戊二醇。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的盐单胞菌过表达醇脱氢酶基因、醛脱氢酶基因、辅酶A转移酶基因和PHA合成酶基因。使用的碳源包含葡萄糖、1，4-丁二醇和1，5-戊二醇。
1，4-丁二醇和1，5-戊二醇经醇脱氢酶、醛脱氢酶的氧化后，催化成为4-羟基丁酸和5-羟基戊酸单体。随后在辅酶A转移酶的协助下，两种单体分子转化为4-羟基丁酰辅酶A和5-羟基戊酰辅酶A。葡萄糖经过糖酵解变成乙酰辅酶A，随后在硫解酶和乙酰乙酰辅酶A还原酶的催化下成为3-羟基丁酰辅酶A。最后4-羟基丁酰辅酶A、5-羟基戊酰辅酶A以及3-羟基丁酰辅酶A在PHA聚合酶的催化下生成聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物（参见附图1）。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的盐单胞菌过表达醇脱氢酶基因、醛脱氢酶基因、辅酶A转移酶基因、琥珀酸半醛脱氢酶基因、4-羟基丁酸脱氢酶和PHA合成酶基因，使用的碳源包含葡萄糖和1，5-戊二醇。
1，5-戊二醇经过醇脱氢酶、醛脱氢酶的氧化后，催化成为5-羟基戊酸单体。随后在辅酶A转移酶的协助下，单体分子转化为5-羟基戊酰辅酶A。葡萄糖经过糖酵解变成乙酰辅酶A，随后在细菌自身的硫解酶和乙酰乙酰辅酶A还原酶的催化下成为3-羟基丁酰辅酶A。三羧酸循环中的琥珀酰辅酶A经琥珀酸半醛脱氢酶催化形成琥珀酸半醛脱氢酶基因，随后在4-羟基丁酸脱氢酶的还原下生成4-羟基丁酸单体，在辅酶A转移酶的协助下转化为4-羟基戊酰辅酶A。最后，4-羟基戊酰辅酶A、5-羟基戊酰辅酶A以及3-羟基丁酰辅酶A在PHA聚合酶的催化下生成聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物（参见附图1）
本发明的第六方面，提供了一种重组菌，所述的重组菌的基因组中包含外源基因。
所述的外源基因包含醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ和/或聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC。
优选的，所述的外源基因还包含琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD和/或4-羟基丁酸脱氢酶4hbD。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因为醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ和聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因为醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ、聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC、琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD和4-羟基丁酸脱氢酶4hbD。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的醇脱氢酶基因adhP来源于盐单胞菌（优选Halomonas bluephagenesis）。进一步优选来源于Halomonas bluephagenesis TD01CGMCC. No. 4353。其核苷酸序列进一步优选如SEQ ID NO：1所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的醇脱氢酶基因dhaT的核苷酸序列如SEQID NO：5第310-1494位核苷酸所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的醛脱氢酶基因aldD来源于盐单胞菌（优选Halomonas bluephagenesis）。进一步优选来源于Halomonas bluephagenesis TD01CGMC C. No. 4353。其核苷酸序列进一步优选如SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：5中第1501-3021位核苷酸所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的辅酶A转移酶基因orfZ来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：3所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC来源于罗氏真养菌（优选为Cupriavidus necator）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：4所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：16所示。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的4-羟基丁酸脱氢酶4hbD来源于克氏梭菌（优选为Clostridium klyveri）。其核苷酸序列优选如SEQ ID NO：17所示。
所述的外源基因在一个或多个质粒上表达或者被整合到所述重组菌的基因组中表达。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因在质粒上表达。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的外源基因在染色体上的相同位置或不同位置表达。
优选的，所述的外源基因被整合至所述重组菌基因间的非编码区。
优选的，所述的外源基因的导入不影响该重组菌中必需基因的表达。进一步优选将外源基因整合至所述重组菌各个必需基因前面或者后面。
当然，改造的重组菌只要包含醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ和/或聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC，或者还包含琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD和/或4-羟基丁酸脱氢酶4hbD即可，无需必须是外源引入的，重点在于包含生产聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物的代谢通路。根据具体的出发菌，上述的醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ、聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC、琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD或4-羟基丁酸脱氢酶4hbD可以是内源的或者外源的。
例如，如果出发菌株为Halomonas bluephagenesis TD01 CGMC C. No. 4353，因其本身包含醇脱氢酶基因adhP、醛脱氢酶基因aldD，外源基因只要引入辅酶A转移酶基因orfZ和聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC，优选还可以引入琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD以及4-羟基丁酸脱氢酶4hbD即可。
所述的外源基因在组成型或诱导型启动子下表达。
优选的，所述的组成型启动子可以为组成型孔蛋白基因porin启动子。
优选的，所述的组成型启动子可以为低强度启动子、中等强度启动子或高强度启动子。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的组成型启动子包括但不限于野生型porin启动子、porin211启动子（低强度启动子）、porin42启动子（中等强度启动子）或porin140启动子（高强度启动子）。
优选的，所述的诱导型启动子可以为IPTG诱导型T7启动子。
所述的醇脱氢酶基因（adhP或dhaT）、醛脱氢酶基因aldD、辅酶A转移酶基因orfZ、聚羟基脂肪酸酯合成酶基因phaC、琥珀酸半醛脱氢酶基因sucD和4-羟基丁酸脱氢酶4hbD可以独立地各自在一个或多个启动子的控制下表达。
所述的重组菌包含生产聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)的合成代谢通路。
所述的重组菌包括但不限于大肠杆菌（优选为Escherichia coli MG1655）、乳杆菌、酿酒酵母、假单胞菌、芽孢杆菌、需钠弧菌、盐单胞菌或其组合。优选为Halomonas bluephagenesis、Halomonas campaniensis或Halomonas aydingkolgenesis。
在本发明的一个具体实施方式中，所述的重组菌选自Halomonas bluephagenesis TD01 CGMCC. No. 4353、Halomonas campaniensis LS21 CGMCC No.6593或Halomonas aydingkolgenesis M1 CGMCC NO.19880。
本发明的第七方面，提供了一种上述重组菌的制备方法，所述的制备方法包括采用上述质粒将外源基因导入重组菌。
优选为基因编辑例如CRISPR-Cas9等等。基因敲除，基因敲低，异源基因整合基因组等改变细胞代谢过程。
本发明的第八方面，提供了一种调整聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物中3-羟基丁酸、4-羟基丁酸及5-羟基戊酸的组分比例的方法，所述的方法包括培养上述重组菌或盐单胞菌生产聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物。
优选的，采用不同质粒构建的重组菌或盐单胞菌生产聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物。
优选的，采用不同强度启动子表达系统控制聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物中3-羟基丁酸、4-羟基丁酸及5-羟基戊酸的组分比例。
优选的，所述的不同强度的启动子包括野生型porin启动子、porin211启动子（低强度启动子）、porin42启动子（中等强度启动子）或porin140启动子（高强度启动子）。
本发明的第九方面，提供了一种上述的方法制备获得的聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物。
本发明中涉及的简写“adhP”代表醇脱氢酶基因，“AdhP”为相应蛋白。
本发明中涉及的简写“dhaT”代表醇脱氢酶基因，“DhaT”为相应蛋白。
本发明中涉及的简写“aldD”代表醛脱氢酶基因，“AldD”为相应蛋白。
本发明中涉及的简写“orfZ”代表辅酶A转移酶基因，“OrfZ”为相应蛋白。
本发明中涉及的简写“phaC”代表聚羟基脂肪酸酯合成酶基因，“PhaC”为相应蛋白。
本发明中涉及的简写“sucD”代表琥珀酸半醛脱氢酶基因，“SucD”为相应蛋白。
本发明中涉及的简写“4hbD”代表4-羟基丁酸脱氢酶基因或蛋白。
附图说明
以下，结合附图来详细说明本发明的实施例，其中：
图1：聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)的合成通路示意图。
图2a：质粒pY01的结构示意图。
图2b：质粒pY02的结构示意图。
图2c：质粒pY03的结构示意图。
图2d：质粒pY04的结构示意图。
图2e：质粒pY05的结构示意图。
图2f：质粒pY06的结构示意图。
图2g：质粒pY07的结构示意图。
图3a：质粒pGE1的结构示意图。
图3b：质粒pGE2的结构示意图。
图3c：质粒pGE3的结构示意图。
图3d：质粒pGE4的结构示意图。
图3e：质粒pGE5的结构示意图。
图3f：质粒pGE6的结构示意图。
图4：PHA材料的透明度示意图。图a薄膜为P(3HB-co-10% 4HB-co-14% 5HV)，图b薄膜为P(3HB-co-10% 4HB-co-31% 5HV)，图c薄膜为P(3HB-co-33% 4HB-co-12% 5HV)，图d薄膜为P(3HB-co-35% 4HB-co-31% 5HV)。
图5a：Halomonas bluephagenesis TD01_00227和Halomonas bluephagenesis TD01_00228基因间的非编码区插入外源基因。
图5b：Halomonas bluephagenesis TD01_00559和Halomonas bluephagenesis TD01_00560孔蛋白基因的下游插入外源基因。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。
聚3-羟基丁酸酯标样：Sigma-Aldrich，USA. Lot#BCBQ3366V。
γ-丁内酯：TCI，Japan. Lot#B0767。
Δ-戊内酯：麦克林，中国。Lot#V820373。
英文缩写：PHA代表聚羟基脂肪酸酯，3HB代表3-羟基丁酸，4HB代表4-羟基丁酸，5HV代表5-羟基戊酸。PHB代表聚(3-羟基丁酸)，P34HB代表聚(3-羟基丁酸-共-4-羟基丁酸)，PHB5HV代表聚(3-羟基丁酸-共-5-羟基戊酸)，P34HB5HV代表聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)。
实施例中的培养基配方：
LB培养基：含有10g/L NaCl，10g/L蛋白胨(购买自OXIOD公司，产品目录号LP0042)、5g/L酵母提取物(购买自OXIOD公司，产品目录号LP0021)、以水补足体积，121℃高压蒸汽灭菌。
LB20培养基：含有20g/L NaCl，10g/L蛋白胨(购买自OXIOD公司，产品目录号LP0042)、5g/L酵母提取物(购买自OXIOD公司，产品目录号LP0021)、以水补足体积，121℃高压蒸汽灭菌。
LB60培养基：含有60g/L NaCl，10g/L蛋白胨(购买自OXIOD公司，产品目录号LP0042)、5g/L酵母提取物(购买自OXIOD公司，产品目录号LP0021)、以水补足体积，121℃高压蒸汽灭菌。
MM60培养基（pH 8.0-8.5）：60g/L NaCl，1g/L酵母提取物，1g/L尿素，0.2g/LMgSO4，9.65g/L Na2HPO4•12H2O，1.5g/L KH2PO4，10ml/L微量元素溶液I和1ml/L微量元素溶液II。其中，微量元素溶液I的组成为：5g/L柠檬酸铁铵，2g/L CaCl2，均在1M HCl配制。微量元素溶液II的组成为：100mg/L ZnSO4•7H2O，30mg/L MnCl2•4H2O，300mg/L H3BO3，200mg/LCoCl2•6H2O，10mg/L CuSO4•5H2O，20mg/L NiCl2•6H2O，30mg/L NaMoO4•2H2O，均在1M HCl配制。培养基最终pH调至8.5。上述试剂购自国药化学试剂公司。
在实际培养过程中，可向上述培养基中加入一定浓度的抗生素以维持质粒的稳定性，常用抗生素包括：氯霉素母液（25mg/mL），卡那霉素母液（50mg/mL），壮观霉素母液（50mg/mL）。
若需获得固体培养基，则在上述液体培养基的基础上添加1.5%琼脂，灭菌后冷却至60℃，按需求添加适量抗生素，混匀后倒平板。
实施例中的接合转化方法：
1）首先将要接合到盐单胞菌中的目的质粒通过电转化或化学转化方式转入感受态E. coli S17-1（λpir）中；
2）经摇瓶培养含质粒的供体菌E. coli S17-1在LB中培养至OD600=0.5左右；同时，将受体盐单胞菌在LB60培养基中培养过夜；
3）吸取供体菌和受体菌各1mL分别至无菌EP管中，2500g离心2min，弃去上清液回收细胞沉淀；
4）吸取1mL无抗LB20培养基分别重悬供体菌和受体菌，2500g离心2min，弃去上清液回收细胞沉淀；
5）取50μL无抗LB培养基重悬清洗后的供体菌和受体菌，将二者混匀后小心地滴加在无抗的LB20平板上，于超净台中静置晾干置菌液被平板完全吸收；
6）将平板于37℃培养6-8h，可根据接合质粒的情况适当调整时间；
7）将接合平板取出，用枪头刮取平板上的菌苔，并用200μL LB60培养基将其重悬，均匀涂布在相应抗性的平板上，于37℃倒置培养24-48h；
8）待涂布的平板上长出单菌落后，确认阳性克隆，进行下一步的其他操作。
实施例中制备种子液的方法：
1）菌种活化
取保存于-80℃冰箱的菌种甘油管，划线接种至LB60培养基平板，37℃培养24 h。
2）一级种子
从完成步骤1）的平板上挑取接单菌落，接种于20mL的液体60LB培养基，37℃、200rpm振荡培养24 h。
3）二级种子
取步骤2）得到的一级种子液，按照1%的接种量接种于20mL液体LB60培养基，37℃、200rpm振荡培养8-10h。
实施例中发酵培养的方法：
1）制备种子液
参照实施例中制备种子液的方法。
2）发酵培养基
60g/L NaCl，20g/L葡萄糖，20g/L玉米浆粉，2g/L尿素，0.2g/L MgSO4，2.7g/LNa2HPO4·12H2O，3.3g/L KH2PO4，10mL/L微量元素溶液I和1mL/L微量元素溶液II。其中，微量元素溶液I的组成为：5g/L柠檬酸铁铵，2g/L CaCl2，用1M HCl配制。微量元素溶液II的组成为：100mg/L ZnSO4·7H2O，30mg/L MnCl2·4H2O，300mg/L H3BO3，200mg/L CoCl2·6H2O，10mg/L CuSO4·5H2O，20mg/L NiCl2·6H2O，30mg/L NaMoO4·2H2O，用1M HCl配制。上述试剂购自国药集团化学试剂公司。
3）发酵培养条件
取步骤1）得到的二级种子液，按照10%的接种量接种到上述发酵培养基中，7.5L发酵罐初始装液3L，发酵体系不灭菌直接发酵。控制温度37℃，初始溶氧控制在30%-50%，通过调节转速和通气来控制溶氧，起始转速200rpm，最大转速800rpm，最大通风量3vvm，转速和通气达到最大后，不控制溶氧；发酵过程中通过补料控制糖浓度在10-15g/L之间，用5MNaOH控制发酵pH为8.5。
发酵期间需要实时监控发酵状况，控制温度、pH、溶氧、残糖等参数在正常范围内。取样分析频率为每2小时取3-5mL小样一次，每4小时取30mL大样一次；小样用于测定葡萄糖和细胞密度以监控发酵过程和补料速度，大样用于后续的PHA含量分析和细胞干重测定。
实施例中冷冻干燥的方法：
发酵后，取30mL细胞培养液，14000g离心10min，收集菌体沉淀，用水进行洗涤，然后进行冷冻干燥（将装有菌体沉淀的离心管先置于-80℃ 1h，再放入真空冷冻干燥仪中12h），得到冷冻干燥产物。
实施例中细胞干重计算方法：
以每升发酵后体系中的细胞干重计量。细胞干重的单位为g/L。细胞干重（CDW）=（进行冷冻干燥后的离心管的重量-原空离心管的重量）÷0.03；进行冷冻干燥后的离心管的重量和原空离心管的重量，单位均为g；0.03代表0.03L。
实施例中菌体PHA含量以及各个单体含量的检测方法：
冷冻干燥产物进行酯化反应，然后通过气相色谱法（GC）测定单体含量；
酯化反应：取30-40mg冷冻干燥产物于酯化管中，加入2mL氯仿和2mL酯化液（含1g/L苯甲酸和3%浓硫酸的甲醇溶液）混匀，加盖密闭，100℃金属浴中酯化4h；冷却至室温后，加入1mL蒸馏水，充分振荡混匀，静置分层；待氯仿相与水完全分离后，取氯仿相进行气相色谱分析；
取20-25mg的聚3-羟基丁酸酯(P3HB)、γ-丁内酯或Δ-戊内酯进行酯化反应后作为标准样品；
气相色谱(GC)分析参数：在岛津GC-2014型气相色谱仪中使用HP-5型色谱柱分离被测物质；设定GC分析升温程序，进样口温度（240℃）、检测器温度（250℃）、起始温度与维持时间（80℃，1.5min）、第一阶段升温（升温速率30℃/min）、第二阶段升温（升温速率40℃/min，升至240℃后维持2min）、总程序时间8min；
通过读取气相色谱测得的内标峰面积、标样的PHA单体甲酯峰面积、样品的内标峰面积和样品的PHA单体甲酯峰面积进行相应PHA单体比例的计算。
PHA的含量（wt%）=(3HB的质量+4HB的质量+5HV的质量)÷冷冻干燥产物的质量×100%；
3HB的含量(mol%)=3HB的摩尔数÷(3HB的摩尔数+4HB的摩尔数+5HV的摩尔数)×100%；
4HB的含量、5HV的含量的计算方法参见3HB的含量。
实施例1
改造Halomonas bluephagenesis TD01 CGMCC. No. 4353用于生产聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)
一、质粒及生产菌构建
1. 质粒pY01-pY07的构建
pY01-pY07质粒的骨架为pSEVA321（质粒参见Martínez-García E, Aparicio T,Goñi-Moreno A, et al. SEVA 2.0: an update of the Standard European VectorArchitecture for de-/re-construction of bacterial functionalities[J]. Nucleicacids research, 2015, 43(D1): D1183-D1189.）
制备质粒pY01，质粒pY01的结构示意图如图2a所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：5所示。
其中，第44-261位核苷酸为porin启动子（GenBank Accession CP007757.1）及其RBS，第310-1494位核苷酸为dhaT基因（GenBank Accession AE015451.2），第1501-3021位核苷酸为aldD基因（GenBank Accession AE015451.2），第4890-6179位核苷酸为orfZ基因（GenBank Accession L21902.1），第3060-4829位核苷酸为phaC基因（GenBank AccessionJ05003.1）。
制备质粒pY02，质粒pY02的结构示意图如图2b所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：6所示。。
其中，第44-261位核苷酸为porin启动子（GenBank Accession CP007757.1）及其RBS，第1964-2980位核苷酸为adhP基因（GenBank Accession CP007757.1），第310-1830位核苷酸为aldDTD基因（GenBank Accession CP007757.1），第4849-6138位核苷酸为orfZ基因（GenBank Accession L21902.1），第3019-4788位核苷酸为phaC基因（GenBank AccessionJ05003.1）。
制备质粒pY03，质粒pY03的结构示意图如图2c所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：7所示。
其中，第1901-2917位核苷酸为adhP基因（GenBank Accession CP007757.1），第247-1767位核苷酸为aldDTD基因（GenBank Accession CP007757.1），第4786-6075位核苷酸为orfZ基因（GenBank Accession L21902.1），第2956-4725位核苷酸为phaC基因（GenBankAccession J05003.1）。
制备质粒pY04，质粒pY04的结构示意图如图2d所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：8所示。
其中，第44-215位核苷酸为porin211启动子及其RBS，第1870-2886位核苷酸为adhP基因（GenBank Accession CP007757.1），第216-1736位核苷酸为aldDTD基因（GenBankAccession CP007757.1），第4755-6044位核苷酸为orfZ基因（GenBankAccession2L21902.1），第2925-4694位核苷酸为phaC基因（GenBank AccessionJ05003.1）。
制备质粒pY05，质粒pY05的结构示意图如图2e所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：9所示。
其中，第44-215位核苷酸为porin42启动子及其RBS，第1870-2886位核苷酸为adhP基因（GenBank Accession CP007757.1），第216-1736位核苷酸为aldDTD基因（GenBankAccession CP007757.1），第4755-6044位核苷酸为orfZ基因（GenBank Accession2L21902.1），第2925-4694位核苷酸为phaC基因（GenBank Accession J05003.1）。
制备质粒pY06，质粒pY06的结构示意图如图2f所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：10所示。
其中，第44-215位核苷酸为porin140启动子及其RBS，第1870-2886位核苷酸为adhP基因（GenBank Accession CP007757.1），第216-1736位核苷酸为aldDTD基因（GenBankAccession CP007757.1），第4755-6044位核苷酸为orfZ基因（GenBank Accession2L21902.1），第2925-4694位核苷酸为phaC基因（GenBank Accession J05003.1）。
制备质粒pY07，质粒pY07的结构示意图如图2g所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：18所示。
其中，第44-261位核苷酸为porin启动子（GenBank Accession CP007757.1）及其RBS，第1964-2980位核苷酸为adhP基因（GenBank Accession CP007757.1），第310-1830位核苷酸为aldDTD基因（GenBank Accession CP007757.1），第4849-6138位核苷酸为orfZ基因（GenBank Accession L21902.1），第3019-4788位核苷酸为phaC基因（GenBank AccessionJ05003.1），第6226-7587位核苷酸为sucD基因（GenBank Accession L21902.1），第7614-8729位核苷酸为4hbD基因（GenBank Accession L21902.1）。
2. 质粒pGE1-pGE6的构建
制备质粒pGE1，质粒pGE1的结构示意图如图3a所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：11所示。
其中，第1-1000位核苷酸为上游同源臂（GenBank Accession CP007757.1），第7222-7438位核苷酸为porin启动子（GenBank Accession CP007757.1）及其RBS，第9141-10157位核苷酸为adhP基因（GenBank Accession CP007757.1），第7487-9007位核苷酸为aldDTD基因（GenBank Accession CP007757.1），第12026-13315位核苷酸为orfZ基因（GenBank Accession L21902.1），第10196-11965位核苷酸为phaC基因（GenBankAccession J05003.1）。第6222-7221位核苷酸为下游同源臂（GenBank AccessionCP007757.1）。
制备质粒pGE2，质粒pGE2的结构示意图如图3b所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：12所示。
其中，第1-1000位核苷酸为上游同源臂（GenBank Accession CP007757.1），第7222-7438位核苷酸为porin启动子（GenBank Accession CP007757.1）及其RBS，第9141-10157位核苷酸为adhP基因（GenBank Accession CP007757.1），第7487-9007位核苷酸为aldDTD基因（GenBank Accession CP007757.1），第12026-13315位核苷酸为orfZ基因（GenBank Accession L21902.1），第10196-11965位核苷酸为phaC基因（GenBankAccession J05003.1）。第6222-7221位核苷酸为下游同源臂（GenBank AccessionCP007757.1）。
制备质粒pGE3，质粒pGE3的结构示意图如图3c所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：13所示。
其中，第1-1000位核苷酸为上游同源臂（GenBank Accession CP007757.1），第7222-7393位核苷酸为porin211启动子其RBS，第9048-10064位核苷酸为adhP基因（GenBankAccession CP007757.1），第7394-8914位核苷酸为aldDTD基因（GenBank AccessionCP007757.1），第11933-13222位核苷酸为orfZ基因（GenBank Accession L21902.1），第10103-11872位核苷酸为phaC基因（GenBank Accession J05003.1）。第6222-7221位核苷酸为下游同源臂（GenBank Accession CP007757.1）。
制备质粒pGE4，质粒pGE4的结构示意图如图3d所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：14所示。
其中，第1-1000位核苷酸为上游同源臂（GenBank Accession CP007757.1），第7222-7393位核苷酸为porin42启动子其RBS，第9048-10064位核苷酸为adhP基因（GenBankAccession CP007757.1），第7394-8914位核苷酸为aldDTD基因（GenBank AccessionCP007757.1），第11933-13222位核苷酸为orfZ基因（GenBank Accession L21902.1），第10103-11872位核苷酸为phaC基因（GenBank Accession J05003.1）。第6222-7221位核苷酸为下游同源臂（GenBank Accession CP007757.1）。
制备质粒pGE5，质粒pGE5的结构示意图如图3e所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：15所示。
其中，第1-1000位核苷酸为上游同源臂（GenBank Accession CP007757.1），第7222-7393位核苷酸为porin140启动子其RBS，第9048-10064位核苷酸为adhP基因（GenBankAccession CP007757.1），第7394-8914位核苷酸为aldDTD基因（GenBank AccessionCP007757.1），第11933-13222位核苷酸为orfZ基因（GenBank Accession L21902.1），第10103-11872位核苷酸为phaC基因（GenBank Accession J05003.1）。第6222-7221位核苷酸为下游同源臂（GenBank Accession CP007757.1）。
制备质粒pGE6，质粒pGE6的结构示意图如图3f所示，为环形质粒，序列如SEQ IDNO：19所示。
其中，第1-1000位核苷酸为上游同源臂（GenBank Accession CP007757.1），第7222-7438位核苷酸为porin启动子（GenBank Accession CP007757.1）及其RBS，第9141-10157位核苷酸为adhP基因（GenBank Accession CP007757.1），第7487-9007位核苷酸为aldDTD基因（GenBank Accession CP007757.1），第12026-13315位核苷酸为orfZ基因（GenBank Accession L21902.1），第10196-11965位核苷酸为phaC基因（GenBankAccessionJ05003.1）。第13403-14767位核苷酸为sucD基因（GenBank Accession L21902.1），第14791-15903位核苷酸为4hbD基因（GenBank Accession L21902.1）。第6222-7221位核苷酸为下游同源臂（GenBank Accession CP007757.1）。
3. 重组菌的构建
实施例使用的pQ08质粒（质粒参见Qin Q, Ling C, Zhao Y, et al. CRISPR/Cas9 editing genome of extremophile Halomonas spp[J]. Metabolic engineering,2018, 47: 219-229.）。
将质粒pY01-pY07中的任一个与pQ08质粒通过接合转化方式分别转入盐单胞菌Halomonas bluephagenesis TD01 CGMCC. No. 4353中，得到的盐单胞菌分别命名为Halomonas bluephagenesis（pY01）、Halomonas bluephagenesis（pY02）、Halomonas bluephagenesis（pY03）、Halomonas bluephagenesis（pY04）、Halomonas bluephagenesis（pY05）、Halomonas bluephagenesis（pY06）、Halomonas bluephagenesis（pY07）。
二、改造后的盐单胞菌Halomonas bluephagenesis的摇瓶表征
1. 制备Halomonas bluephagenesis的种子液。
2. 摇瓶发酵培养实验
取2.5mL步骤1得到的重组盐单胞菌Halomonas bluephagenesis(pY01)，Halomonas bluephagenesis(pY02)和对照菌种子液，接种于含47.5mL摇瓶培养基的500mL摇瓶，37℃、200rpm振荡培养48小时。
摇瓶培养结束后，进行细胞干重测定、PHA含量以及单体含量的测定。进行三次重复试验，每次重复试验设置三个重复处理，结果取平均值。
气相色谱结果显示，标样中3HB，4HB和5HV单体在GC色谱中的出峰时间分别为2.1min，2.5min和3.4min，利用重组盐单胞菌所生产的P34HB5HV各组分的出峰位置与之一致。
结果见表1。以葡萄糖为单一碳源的对照组菌Halomonas bluephagenesis(pY01)，Halomonas bluephagenesis(pY02)仅能积累PHB，以葡萄糖，1，4-丁二醇为碳源的对照组菌Halomonas bluephagenesis(pY01)，Halomonas bluephagenesis(pY02)仅能积累P34HB，以葡萄糖，1，5-戊二醇为碳源的对照组菌Halomonas bluephagenesis(pY01)，Halomonas bluephagenesis(pY02)仅能积累PHB5HV，均无法聚合形成P34HB5HV。以葡萄糖，1，4-丁二醇，1，5-戊二醇为碳源进行摇瓶培养的情况下，两株重组菌株均可以生产出P34HB5HV，其中Halomonas bluephagenesis(pY02)可以得到65.6%含量的P34HB5HV，细胞干重为7.2g/L，3HB的比例可以为36.1%，4HB的比例为23.3%，5HV的比例为40.6%。而野生型对照Halomonas bluephagenesisTD01的摇瓶结果中无法检测到4HB和5HV组分，证明了外源引入的特异性PHA聚合酶PhaC能够成功聚合以上三种单体。而作为该PHA合成途径的关键蛋白，醇脱氢酶、醛脱氢酶和辅酶A转移酶则在P34HB5HV的合成中发挥重要作用。Halomonas bluephagenesis(pY01)与Halomonas bluephagenesis（pY02）相对比，Halomonas bluephagenesis(pY02)产出PHA的4HB与5HV的比例要更高，说明该菌株聚合4HB与5HV的能力更强，可能更符合实际需求。
表1：Halomonas bluephagenesis (pY01)、Halomonas bluephagenesis (pY02)发酵生产P34HB5HV的实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE001
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
为了进一步增加产量，使用了不同强度的启动子来表达P34HB5HV的生产通路。启动子分别为porin211（低强度），porin42（中强度），porin140（高强度）（Shen R, Yin J, YeJ W, et al. Promoter engineering for enhanced P (3HB-co-4HB) production byHalomonas bluephagenesis[J]. ACS synthetic biology, 2018, 7(8): 1897-1906.）。分别对应质粒pY04、pY05和pY06。结果如表2所示，强启动子下4HB与5HV组分比例上升，而干重对比弱启动子有下降。在porin140启动子下，Halomonas bluephagenesis(pY06)可以生产出69.1%含量的P34HB5HV，细胞干重为7.6g/L，3HB的比例可以为43.5%，4HB的比例为20.8%，5HV的比例为35.7%。与Halomonas bluephagenesis(pY02)相当。结果说明Halomonas bluephagenesis可以在不同强度启动子的表达下产出不同比例的P34HB5HV。
表2：不同强度启动子发酵生产P34HB5HV的实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE002
随后，Halomonas bluephagenesis(pY03)的性质也得到了表征。
鉴于Halomonas bluephagenesis(pY03)需要IPTG诱导产生三聚物，摇瓶实验中IPTG的量分别设置为0mg/L，10mg/L，20mg/L，50mg/L，100mg/L，200mg/L。结果如表3所示，以葡萄糖为单一碳源的对照组菌Halomonas bluephagenesis(pY03)仅能积累PHB；以葡萄糖，1，4-丁二醇，1，5-戊二醇为碳源进行摇瓶培养的情况下，改造后的盐单胞菌可以生产出P34HB5HV，其中Halomonas bluephagenesis(pY03)在100mg/L的IPTG诱导下，可以得到61.1%含量的P34HB5HV，细胞干重为6.8g/L，3HB的比例可以为43.2%，4HB的比例为17.5%，5HV的比例为39.3%。而野生型对照Halomonas bluephagenesisTD01的摇瓶结果中无法检测到4HB和5HV组分，证明了诱导表达系统可以在Halomonas bluephagenesis中生产P34HB5HV。
表3：Halomonas bluephagenesis (pY03)诱导发酵生产P34HB5HV的实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE003
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
盐单胞菌可以葡萄糖为原料生产出含P4HB的聚合物（Ye J, Hu D, Che X, etal. Engineering of Halomonas bluephagenesis for low cost production of poly(3-hydroxybutyrate-co-4-hydroxybutyrate) from glucose[J]. Metabolicengineering, 2018, 47: 143-152.）。因此，我们试图在盐单胞菌Halomonas bluephagenesis中表达琥珀酸半醛脱氢酶和4-羟基丁酸脱氢酶，构建一条以葡萄糖为底物生产4HB聚合物组分的通路。
结果见表4。以葡萄糖为单一碳源的对照组菌Halomonas bluephagenesis(pY07)仅能积累P34HB，以葡萄糖，1，5-戊二醇为碳源进行摇瓶培养的情况下可以生产出73.6%的P34HB5HV，细胞干重为7.9g/L，3HB的比例可以为69.8%，4HB的比例为15.2%，5HV的比例为15.0%。而作为该PHA合成途径的关键蛋白，醇脱氢酶、醛脱氢酶、琥珀酸半醛脱氢酶和4-羟基丁酸脱氢酶和辅酶A转移酶则在P34HB5HV的合成中发挥重要作用。所述重组菌Halomonas bluephagenesis(pY07)可被用作P34HB5HV的生产菌。
表4：Halomonas bluephagenesis (pY07)中双碳源发酵生产P34HB5HV的实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE004
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
三、以Halomonas bluephagenesis（pY02）进行发酵罐生产
1. 对照组（葡萄糖为单一碳源）发酵条件：采用分批补料方式。控制补料速度维持培养基糖浓度在10-15g/L左右，直至发酵结束。
2. 实验组（葡萄糖，1，4-丁二醇，1，5-戊二醇三碳源）发酵条件：采用与上述对照组相同的底料。葡萄糖补料方式与上文相同。在发酵的第24h一次性加入20g/L的1，4-丁二醇和1，5-戊二醇。
经过48小时连续发酵后将菌液离心、水洗、冰干后得到待测样品，并通过气相色谱检测(条件和方法同上)，结果见表5。Halomonas bluephagenesis（pY02）可以利用葡萄糖，1，4-丁二醇和1，5-戊二醇作为碳源在放大发酵中生产P34HB5HV，发酵终点的3HB的比例为40.4%，4HB的比例为20.5%，5HV的比例为39.1%。
表5：Halomonas bluephagenesis（pY02）的发酵实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE005
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
四、以Halomonas bluephagenesis（pY07）进行发酵罐生产
1. 对照组（葡萄糖为单一碳源）发酵条件：采用分批补料方式。控制补料速度维持培养基糖浓度在10-15g/L左右，直至发酵结束。
2. 实验组（葡萄糖，1，5-戊二醇双碳源）发酵条件：采用与上述对照组相同的底料。葡萄糖补料方式与上文相同。在发酵的第24h一次性加入20g/L的1，5-戊二醇。
经过48小时连续发酵后将菌液离心、水洗、冰干后得到待测样品，并通过气相色谱检测(条件和方法同上)，结果见表6。Halomonas bluephagenesis（pY07）可以利用葡萄糖和1，5-戊二醇双碳源在放大发酵中生产P34HB5HV，发酵终点的3HB的比例为62.7%，4HB的比例为17.6%，5HV的比例为19.7%。
表6：Halomonas bluephagenesis（pY07）的发酵实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE006
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
五、通路相关基因的基因组整合及发酵罐生产
将质粒pEG1-PEG6与pQ08质粒对照组接合进Halomonas bluephagenesis TD01CGMCC. No. 4353中，待菌落长出后，以PCR验证的方式确定整合菌落，测序后丢掉上述质粒，得到菌株Halomonas bluephagenesisV345（插入基因组中的位置为TD01_00227和TD01_00228基因间的非编码区，参见图5a），Halomonas bluephagenesisV346（插入位置为孔蛋白基因的下游，参见图5b），Halomonas bluephagenesis V347（插入基因组中的位置为TD01_00227和TD01_00228基因间的非编码区，参见图5a），Halomonas bluephagenesisV348（插入基因组中的位置为TD01_00227和TD01_00228基因间的非编码区，参见图5a），Halomonas bluephagenesis V349（插入基因组中的位置为TD01_00227和TD01_00228基因间的非编码区，参见图5a）和Halomonas bluephagenesis V350（插入基因组中的位置为Halomonas bluephagenesis TD01_00227和Halomonas bluephagenesis TD01_00228基因间的非编码区，参见图5a）。
六、基因组整合后的Halomonas bluephagenesis发酵罐生产
1. 对照组（葡萄糖为单一碳源）发酵条件：采用分批补料方式。控制补料速度维持培养基糖浓度在10-15g/L左右，直至发酵结束。
2. 实验组发酵条件：采用与上述对照组相同的底料。葡萄糖补料方式与上文相同。在发酵的第24h一次性加入20g/L的1，4-丁二醇和1，5-戊二醇（或20g/L 1，5-戊二醇）。菌株为Halomonas bluephagenesisV345和Halomonas bluephagenesisV346，Halomonas bluephagenesis347，Halomonas bluephagenesisV348，Halomonas bluephagenesis V349和Halomonas bluephagenesisV350。其中菌株Halomonas bluephagenesisV345-V349使用葡萄糖，1，4-丁二醇和1，5-戊二醇三碳源发酵；Halomonas bluephagenesis V350使用葡萄糖和1，5-戊二醇双碳源发酵。
经过48小时连续发酵后将菌液离心、水洗、冰干后得到待测样品，并通过气相色谱检测(条件和方法同上)，结果见表7。重组菌Halomonas bluephagenesisV345可以利用葡萄糖，1，4-丁二醇和1，5-戊二醇作为三碳源在放大发酵中生产P34HB5HV，发酵终点的3HB的比例为63.3%，4HB的比例为12.6%，5HV的比例为25.1%。Halomonas bluephagenesisV346发酵终点的3HB的比例为52.6%，4HB的比例为20.1%，5HV的比例为27.3%。Halomonas bluephagenesisV347发酵终点的3HB的比例为81.7%，4HB的比例为7.3%，5HV的比例为11.0%。Halomonas bluephagenesisV348发酵终点的3HB的比例为73.6%，4HB的比例为10.7%，5HV的比例为15.7%。Halomonas bluephagenesisV349发酵终点的3HB的比例为67.1%，4HB的比例为17.9%，5HV的比例为15.0%。Halomonas bluephagenesisV350发酵终点的3HB的比例为74.3%，4HB的比例为14.1%，5HV的比例为11.6%。
表7：Halomonas bluephagenesis V345-V350的发酵实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE007
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
实施例2
改造盐单胞菌Halomonas campaniensis LS21 CGMCC No.6593可控生产P34HB5HV
一．构建生产菌
将质粒pY01-pY07中的任一个与pQ08质粒（质粒构建同实施例1）通过接合转化方式分别转入盐单胞菌Halomonas campaniensis LS21 CGMCC No.6593中，得到的盐单胞菌分别命名为H. LS21(pY01)、H. LS21(pY02)、H. LS21(pY03)、H. LS21(pY04)、H. LS21(pY05)、H. LS21(pY06)、H. LS21(pY07)。
二．表征
1. 制备种子液。
2. 取2.5mL步骤1得到的盐单胞菌种子液，接种于含47.5mL摇瓶培养基的500mL摇瓶，37℃、200rpm振荡培养48小时。
摇瓶培养结束后，进行细胞干重测定、PHA含量以及单体含量的测定。进行三次重复试验，每次重复试验设置三个重复处理，结果取平均值。
气相色谱结果显示，标样中3HB，4HB和5HV单体在GC色谱中的出峰时间分别为2.1min，2.5min和3.4min，利用改造后的盐单胞菌所生产的P34HB5HV各组分的出峰位置与之一致。
结果见表8。以葡萄糖为单一碳源的对照组菌Halomonas campaniensis LS21CGMCC No.6593 [H. LS21(pY01)]，H. LS21(pY02)仅能积累PHB，以葡萄糖，1，4-丁二醇为碳源的对照组菌H. LS21(pY01), H. LS21(pY02)仅能积累P34HB，以葡萄糖，1，5-戊二醇为碳源的对照组菌H. LS21(pY01), H. LS21(pY02)仅能积累PHB5HV，均无法聚合形成P34HB5HV。以葡萄糖，1，4-丁二醇，1，5-戊二醇为碳源进行摇瓶培养的情况下，H. LS21(pY01)、H. LS21(pY02)均可以生产出P34HB5HV，其中H. LS21 (pY02)可以得到59.4%含量的P34HB5HV，细胞干重为6.8g/L，3HB的比例可以为43.8%，4HB的比例为17.6%，5HV的比例为38.5%。而野生型对照H. LS21 CGMCC No.6593的摇瓶结果中无法检测到4HB和5HV组分，证明了外源引入的特异性PHA聚合酶PhaC能够成功聚合以上三种单体。而作为该PHA合成途径的关键蛋白，醇脱氢酶、醛脱氢酶和辅酶A转移酶则在P34HB5HV的合成中发挥重要作用。H.LS21 (pY01)与H. LS21 (pY02)相对比，H. LS21 (pY02)产出PHA的4HB与5HV的比例要更高，说明该菌株聚合4HB与5HV的能力更强，可能更符合实际需求。所述重组菌H. LS21(pY02)可被用作P34HB5HV的生产菌。
表8：H. LS21(pY01)、H. LS21(pY02)发酵生产P34HB5HV的实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE008
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
为了进一步增加产量，使用了不同强度的启动子来表达P34HB5HV的生产通路。启动子分别为porin211（低强度），porin42（中强度），porin140（高强度）。分别对应质粒pY04、pY05和pY06。结果如表9所示，强启动子下4HB与5HV组分比例上升，而干重对比弱启动子有下降。在porin140启动子下，H. LS21(pY06)可以生产出57.7%含量的P34HB5HV，细胞干重为7.1g/L，3HB的比例可以为56.5%，4HB的比例为17.8%，5HV的比例为25.7%。与H. LS21(pY02)相当。结果说明改造后的H. LS21可以在不同强度启动子的表达下产出不同比例的P34HB5HV。
表9：不同强度启动子发酵生产P34HB5HV的实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE009
随后，H. LS21(pY03)的性质也得到了表征。鉴于H. LS21(pY03)需要IPTG诱导产生三聚物，摇瓶实验中IPTG的量分别设置为0mg/L，10mg/L，20mg/L，50mg/L，100mg/L，200mg/L。结果如表10所示，以葡萄糖为单一碳源的对照组菌H. LS21 (pY03)，H. LS21(pY03)仅能积累PHB；以葡萄糖，1，4-丁二醇，1，5-戊二醇为碳源进行摇瓶培养的情况下，重组菌株可以生产出P34HB5HV，其中H. LS21 (pY03)可以得到56.2%含量的P34HB5HV，细胞干重为6.4g/L，3HB的比例可以为53.1%，4HB的比例为15.5%，5HV的比例为31.4%。而野生型对照H. LS21的摇瓶结果中无法检测到4HB和5HV组分，证明了诱导表达系统可以在H. LS21中生产P34HB5HV。
表10：诱导发酵生产P34HB5HV的实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE010
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
在盐单胞菌H. LS21中表达琥珀酸半醛脱氢酶和4-羟基丁酸脱氢酶，构建一条以葡萄糖为底物生产4HB聚合物组分的通路。结果见表11。以葡萄糖为单一碳源的对照组菌H. LS21(pY07)仅能积累P34HB，以葡萄糖，1，5-戊二醇为碳源进行摇瓶培养的情况下可以生产出76.3%的P34HB5HV，细胞干重为7.2g/L，3HB的比例可以为75.1%，4HB的比例为11.3%，5HV的比例为13.6%。而作为该PHA合成途径的关键蛋白，醇脱氢酶、醛脱氢酶、琥珀酸半醛脱氢酶和4-羟基丁酸脱氢酶和辅酶A转移酶则在P34HB5HV的合成中发挥重要作用。
表11：H. LS21(pY07)双碳源发酵生产P34HB5HV的实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE011
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
三、H. LS21(pY02)进行发酵罐生产
1. 对照组（葡萄糖为单一碳源）发酵条件：采用分批补料方式。控制补料速度维持培养基糖浓度在10-15g/L左右，直至发酵结束。
2. 实验组（葡萄糖，1，4-丁二醇，1，5-戊二醇三碳源）发酵条件：采用与上述对照组相同的底料。葡萄糖补料方式与上文相同。在发酵的第24h一次性加入20g/L的1，4-丁二醇和1，5-戊二醇。
经过48小时连续发酵后将菌液离心、水洗、冰干后得到待测样品，并通过气相色谱检测(条件和方法同上)，结果见表12。重组菌H. LS21(pY02)可以利用葡萄糖，1，4-丁二醇和1，5-戊二醇作为三碳源在放大发酵中生产P34HB5HV，发酵终点的3HB的比例为58.5%，4HB的比例为22.3%，5HV的比例为19.2%。
表12：H. LS21(pY02)的发酵实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE012
四、以重组菌H. LS21（pY07）进行发酵罐生产
1. 对照组（葡萄糖为单一碳源）发酵条件：采用分批补料方式。控制补料速度维持培养基糖浓度在10-15g/L左右，直至发酵结束。
2. 实验组（葡萄糖，1，5-戊二醇双碳源）发酵条件：采用与上述对照组相同的底料。葡萄糖补料方式与上文相同。在发酵的第24h一次性加入20g/L的1，5-戊二醇。
经过48小时连续发酵后将菌液离心、水洗、冰干后得到待测样品，并通过气相色谱检测(条件和方法同上)，结果见表13。重组菌H. LS21（pY07）可以利用葡萄糖和1，5-戊二醇双碳源在放大发酵中生产P34HB5HV，发酵终点的3HB的比例为69.3%，4HB的比例为14.4%，5HV的比例为16.3%。
表13：H. LS21（pY07）的发酵实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE013
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
实施例3
应用改造后的Halomonas aydingkolgenesis M1 CGMCC NO.19880可控生产P34HB5HV
一．构建生产菌
将质粒pY01-pY07中的任一个与pQ08质粒（质粒构建同实施例1）通过接合转化方式分别转入盐单胞菌Halomonas aydingkolgenesis M1 CGMCC NO.19880中，得到的盐单胞菌分别命名为H. aydingkolgenesis M1(pY01)、H. aydingkolgenesis M1(pY02)、H. aydingkolgenesis M1(pY03)、H. aydingkolgenesis M1(pY04)、H. aydingkolgenesis M1(pY05)、H. aydingkolgenesis M1(pY06)、H. aydingkolgenesis M1(pY07)。
二．表征
1. 制备种子液。
2. 发酵
取2.5mL步骤1得到的种子液，接种于含47.5mL摇瓶培养基的500mL摇瓶，37℃、200rpm振荡培养48小时。
摇瓶培养结束后，进行细胞干重测定、PHA含量以及单体含量的测定。进行三次重复试验，每次重复试验设置三个重复处理，结果取平均值。
气相色谱结果显示，标样中3HB，4HB和5HV单体在GC色谱中的出峰时间分别为2.1min，2.5min和3.4min，利用盐单胞菌所生产的P34HB5HV各组分的出峰位置与之一致。
结果见表14。以葡萄糖为单一碳源的对照组菌H. aydingkolgenesis M1(pY01),H. aydingkolgenesis M1(pY02)仅能积累PHB，以葡萄糖，1，4-丁二醇为碳源的对照组菌H. aydingkolgenesis M1(pY01)，H. aydingkolgenesis M1(pY02)仅能积累P34HB，以葡萄糖，1，5-戊二醇为碳源的对照组菌H. aydingkolgenesis M1(pY01), H. aydingkolgenesisM1(pY02)仅能积累PHB5HV，均无法聚合形成P34HB5HV。以葡萄糖，1，4-丁二醇，1，5-戊二醇为碳源进行摇瓶培养的情况下，两株重组菌株均可以生产出P34HB5HV，其中H. aydingkolgenesis M1 (pY02)可以得到60.3%含量的P34HB5HV，细胞干重为7.0g/L，3HB的比例可以为42.3%，4HB的比例为19.3%，5HV的比例为38.4%。而野生型对照H. aydingkolgenesis M1的摇瓶结果中无法检测到4HB和5HV组分，证明了外源引入的特异性PHA聚合酶PhaC能够成功聚合以上三种单体。而作为该PHA合成途径的关键蛋白，醇脱氢酶、醛脱氢酶和辅酶A转移酶则在P34HB5HV的合成中发挥重要作用。H. aydingkolgenesis M1(pY01)与H. aydingkolgenesis M1 (pY02)相对比，H. aydingkolgenesis M1 (pY02)产出PHA的4HB与5HV的比例要更高，说明该菌株聚合4HB与5HV的能力更强，可能更符合实际需求。
表14：H. aydingkolgenesis M1(pY01)、H. aydingkolgenesis M1(pY02)发酵生产P34HB5HV的实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE014
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
为了进一步增加产量，使用了不同强度的启动子来表达P34HB5HV的生产通路。启动子分别为porin211（低强度），porin42（中强度），porin140（高强度）。分别对应质粒pY04、pY05和pY06。结果如表15所示，强启动子下4HB与5HV组分比例上升，而干重对比弱启动子有下降。在porin 140启动子下，H. aydingkolgenesis M1 (pY06)可以生产出56.7%含量的P34HB5HV，细胞干重为7.0g/L，3HB的比例可以为58.1%，4HB的比例为18.1%，5HV的比例为23.8%。与H. aydingkolgenesis M1(pY02)相当。结果说明H.aydingkolgenesis M1可以在不同强度启动子的表达下产出不同比例的P34HB5HV。
表15：不同强度启动子发酵生产P34HB5HV的实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE015
随后，H. aydingkolgenesis M1(pY03)的性质也得到了表征。鉴于H. aydingkolgenesis M1(pY03)需要IPTG诱导产生三聚物，摇瓶实验中IPTG的量分别设置为0mg/L，10mg/L，20mg/L，50mg/L，100mg/L，200mg/L。结果如表16所示，以葡萄糖为单一碳源的对照组菌H. aydingkolgenesis M1 (pY03)，H. aydingkolgenesis M1(pY03)仅能积累PHB；以葡萄糖，1，4-丁二醇，1，5-戊二醇为碳源进行摇瓶培养的情况下，改造后的菌株可以生产出P34HB5HV，其中H. aydingkolgenesis M1 (pY03)可以得到53.9%含量的P34HB5HV，细胞干重为6.6g/L，3HB的比例可以为52.2%，4HB的比例为18.0%，5HV的比例为29.8%。而野生型对照H. aydingkolgenesis M1的摇瓶结果中无法检测到4HB和5HV组分，证明了诱导表达系统可以在H. aydingkolgenesis M1中生产P34HB5HV。
表16：H. aydingkolgenesis M1(pY03)诱导发酵生产P34HB5HV的实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE016
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
在盐单胞菌H. aydingkolgenesis中表达琥珀酸半醛脱氢酶和4-羟基丁酸脱氢酶，构建一条以葡萄糖为底物生产4HB聚合物组分的通路。结果见表17。以葡萄糖为单一碳源的对照组菌H. aydingkolgenesis (pY07)仅能积累P34HB，以葡萄糖，1，5-戊二醇为碳源进行摇瓶培养的情况下可以生产73.5%的P34HB5HV，细胞干重为7.4g/L，3HB的比例可以为72.3%，4HB的比例为15.2%，5HV的比例为12.5%。而作为该PHA合成途径的关键蛋白，醇脱氢酶、醛脱氢酶、琥珀酸半醛脱氢酶和4-羟基丁酸脱氢酶和辅酶A转移酶则在P34HB5HV的合成中发挥重要作用。
表17：双碳源发酵生产P34HB5HV的实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE017
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
三、H. aydingkolgenesis M1 (pY02)进行发酵罐生产
1. 对照组（葡萄糖为单一碳源）发酵条件：采用分批补料方式。控制补料速度维持培养基糖浓度在10-15g/L左右，直至发酵结束。
2. 实验组（葡萄糖，1，4-丁二醇，1，5-戊二醇三碳源）发酵条件：采用与上述对照组相同的底料。葡萄糖补料方式与上文相同。在发酵的第24h一次性加入20g/L的1，4-丁二醇和1，5-戊二醇。
经过48小时连续发酵后将菌液离心、水洗、冰干后得到待测样品，并通过气相色谱检测(条件和方法同上)，结果见表18。重组菌H. aydingkolgenesis M1(pY02)可以利用葡萄糖，1，4-丁二醇和1，5-戊二醇作为三碳源在放大发酵中生产P34HB5HV，发酵终点的3HB的比例为56.2%，4HB的比例为20.3%，5HV的比例为24.5%。
表18：H. aydingkolgenesis M1 (pY02)的发酵实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE018
四、H. aydingkolgenesis（pY07）进行发酵罐生产
1. 对照组（葡萄糖为单一碳源）发酵条件：采用分批补料方式。控制补料速度维持培养基糖浓度在10-15g/L左右，直至发酵结束。
2. 实验组（葡萄糖，1，5-戊二醇双碳源）发酵条件：采用与上述对照组相同的底料。葡萄糖补料方式与上文相同。在发酵的第24h一次性加入20g/L的1，5-戊二醇。
经过48小时连续发酵后将菌液离心、水洗、冰干后得到待测样品，并通过气相色谱检测(条件和方法同上)，结果见表19。重组菌H.aydingkolgenesis（pY07）可以利用葡萄糖和1，5-戊二醇双碳源在放大发酵中生产P34HB5HV，发酵终点的3HB的比例为67.5%，4HB的比例为16.9%，5HV的比例为13.6%。
表19：H.aydingkolgenesis（pY07）的发酵实验结果
Figure DEST_PATH_IMAGE019
ND表示没有检测到相应单体的特征峰。
实施例4对不同比例P34HB5HV材料性能的表征
1. 盐单胞菌生产的PHA材料提取
菌液经离心后，冷冻干燥得到菌体，如上文所述。菌体使用索氏提取仪提取出材料。随后材料重溶于氯仿，用无水乙醇沉淀后完成进一步提纯。提纯后的材料放置于室温下自然除去乙醇备用。提取的材料为不同比例的P(3HB-co-4HB-co-5HV)。
2. PHA材料分子量的测定
分子量和分散度等信息均由GPC（凝胶渗透色谱）测定，样品均溶在色谱纯氯仿里，终浓度为2g/L。随后经0.22μM的尼龙膜除去杂质。流动相为色谱纯氯仿，流速为1mL/min，温度为35℃，上样量为40μL。标样使用不同分子量的聚苯乙烯，通过标曲来确定PHA的分子量。分散度信息由分析程序计算获得。各PHA材料的分子量如表20所示，分子量约为几十万道尔顿，随4HB/5HV的比例升高而降低。
表20：不同比例P34HB5HV的分子量。
Figure DEST_PATH_IMAGE020
Mw代表重均分子量，Mn代表数均分子量，PDI代表分子量分布值。
3. PHA材料热力学性质的测定
PHA材料的热力学性质由差示扫描量热法确定。温度范围为-80℃-200℃，氮气流量为50 ml/min。样品重量控制在5-10mg之间，先降温至-80℃，随后以10℃/min的速度升温至180℃，以上步骤重复一次。各样品的玻璃化温度（Tg），结晶温度（Tc），熔融温度（Tm）结果如表21所示。由数据所示，4HB、5HV比例越高，玻璃化温度和熔融温度越低。
表21：不同比例P34HB5HV的热力学性质。
Figure DEST_PATH_IMAGE021
Tg代表玻璃化温度，Tc代表数结晶温度，Tm代表熔融温度。
4. PHA材料热降解性质的测定
PHA材料的热降解性质由热失重分析确定。样品重量控制在5-10mg之间，填充气体为氮气，以10℃/min的速度升温至600℃。如表22所示，上述PHA材料的分解温度Td均在280℃左右，随4HB、5HV的比例升高略有上升，由278℃上升至287℃。
表22：不同比例P34HB5HV的热降解性质。Td代表热降解温度。
Figure DEST_PATH_IMAGE022
5. PHA材料机械性能的测定
1g的PHA材料由氯仿溶解后，倒入12mm半径的玻璃平板上长膜。玻璃平板置于通风橱中两周，待PHA薄膜完全结晶后，裁剪成哑铃状的薄片。测量并记录样品宽度与厚度后，以10mm/min的拉伸速度进行拉力试验，并记录断裂延伸率。结果如表23所示，随着4HB/5HV的比例升高，材料的杨氏模量（E）有所下降，由383MPa降至235MPa，而断裂延伸率（εb）有所上升，由77%上升至187%。
表23：不同比例P34HB5HV的机械性质
Figure DEST_PATH_IMAGE023
E代表杨氏模量，σt代表抗拉强度，εb代表断裂延伸率。
6. PHA材料透光率的展示
PHA材料的透光情况如附图4所示，由图可得，P(3HB-co-35% 4HB-co-31% 5HV)的PHA材料透光性良好，可用作生物相容性好，可降解的透明材料。
以上实施例仅为本发明的示例性实施例，不用于限制本发明，本发明的保护范围由权利要求书限定。本领域技术人员可以在本发明的实质和保护范围内，对本发明做出各种修改或等同替换，这种修改或等同替换也应视为落在本发明的保护范围内。
序列表
<110> 清华大学、北京微构工场生物技术有限公司
<120> 聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物及其微生物生产菌株构建
<130> 1
<160> 19
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 1017
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 1
atgcgggcgg cagtcgtacg tgagttcggc cagccactaa cgatagaaga agtaagcgtg 60
cctcgcccca agcggggaga ggtgctgatg aaggtggcgg cctctggcgt ttgccacact 120
gatttacatg cagcacacgg cgattggccg gtgaaaccgt caccaccctt tatcccaggt 180
catgaggggg taggacatat agtggcggtg ggtgaaggcg tctctcatgt gaaagagggt 240
gaccgtatag gcgtgccgtg gctctactct gcttgtggtt actgtgaaca ctgtttgggc 300
gggtgggaaa ccctgtgcga gtcccagcaa aataccggtt actcggtcaa cggcgggttt 360
gccgactata ccttggcgga tgcaggctat gtaggtcgtc taccggacgc cgttgatttc 420
atcgaaatag ccccagtact gtgtgcggga gtgacggttt ataaaggttt gaaaatgacc 480
gatacccgcc ccggccagtg ggtggttatt tcaggcgtcg gcggcctggg gcacatggcg 540
gtgcagtacg caaaggcaat ggggctgaac gtcgctgctg ttgatattga cgacggtaaa 600
ttagccctag ccgaacggct aggtgccacg gtgacggtta atgcgatgaa aaccgaccca 660
gcagcgtatc tgaagaaaac cattggtggt gcccatggag cactggtcac agcggtatcg 720
ccgaaggcgt ttgatcaagc gcaaaacatg ctgcgccgtg gtggcactct ggtgctcaat 780
ggcttgccac cgggtgactt cccgctgccg atctttagca cggtgcttaa cggtattacc 840
attcgtggct ctatcgtggg aacgcgcagt gaccttcaag aagcgctgga tttcgccgcc 900
gaaggcaaag tcaaagcgac cgtggcgacc gacacactag acaatattaa cgacgttttc 960
cagcgtatga ttgacggcaa gatagaaggc cgcatcgtgc tggatatggc gagctaa 1017
<210> 2
<211> 1521
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 2
atgatctacg ccaacccggg tgatgctggt tccgttgtgt cctttgaaaa acgcttcggc 60
aactatatcg gcggtgagtt tgttcccccc gtcaacggcc agtactttga caatataagc 120
cctgtgaacg gccaagtatt ctgcgaaatt ccccgctcta gcgctgaaga tattgagaaa 180
gcactggatg cagctcacaa agcagcacct gcctggggta aaacctccgt tcaagagcgc 240
agtaacatcc tacttaagat tgccgaccgc ctcgagcaaa accttgaaat gctggctgtc 300
gccgaaacct gggacaacgg gaaagcggtc cgcgaaaccc tgaacgcgga tattccgctt 360
gccgttgacc acttccgata ctttgctggc tgcctgcgtt cgcaagaagg cacggctgcg 420
gatatcgatg ccaacacagt tgcctatcac ttccatgaac cactgggcgt tgttggccaa 480
attattccct ggaacttccc gattttaatg gctgcttgga agcttggtcc tgcacttgcc 540
gctggtaact gcgtcatact gaagccagct gagcaaaccc ctgcctctat cttgaaagtc 600
atggaagtta ttggcgacct gctgccaccc ggcgtactga atgttgttaa tgggtttggt 660
gcagaagctg gccaagcact cgccaccagc aagcgtattg ccaaaattgc ctttactggc 720
tcgacgccgg ttggctcgca cattcttaaa tgtgccgcag aaaatattat cccctcgaca 780
gtggagctgg gtggtaaatc gcccaatatc tatttcgctg acatcatgaa cgccgagccg 840
acgtttattg acaaagccgt cgaaggcctg gtgctggcat tcttcaacca aggcgaagta 900
tgtacttgtc cttctcgtgc gttgattcaa gagagcatgt atgacgagtt tatggccaag 960
gtggttgagc ggactaaaac aatcaaacgt ggcaacccgc tggataccga cgtgcaagta 1020
ggtgctcagg cgtctcaaga acagttcgac aaaatcatgt cgtacatgga catcgcgcgc 1080
gacgaaggcg ccgagttcct tgctggcggt gataaagaga gcttggatga cagcatcaat 1140
ggcggttact acatccagcc gacactgctc aaaggcaaca acaagatgcg cgtcttccag 1200
gaagagatat ttggtcctgt ggtcgctgtt accaccttca aagatgaaga agaagcgctc 1260
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<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 3
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atagaaaacc atagcagggt agtttttgca catgcagtag gagaacccgt agatttagta 120
aatgcactag ttaaaaataa ggataattat ataggactag aaatagttca catggtagct 180
atgggcaaag gtgaatatac aaaagagggt atgcaaagac attttagaca taatgcttta 240
tttgtaggcg gatgtactag agatgcagta aattcaggaa gagcagatta tacaccttgt 300
tttttctatg aagtgccaag tttgtttaaa gaaaaacgtt tgcctgtaga tgtagcactt 360
attcaggtaa gtgagccaga taaatatggc tactgcagtt ttggagtttc caatgactat 420
accaagccag cagcagaaag tgctaagctt gtaattgcag aagtgaataa aaacatgcca 480
agaactcttg gagattcttt tatacatgta tcagatattg attatatagt ggaagcttca 540
cacccattgt tagaattgca gcctcctaaa ttgggagatg tagaaaaagc cataggagaa 600
aactgtgcat ctttaattga agatggagct actcttcagc ttggaatagg tgctatacca 660
gatgcggtac ttttattctt aaagaacaaa aagaatttag gaatacattc tgagatgata 720
tcagatggtg tgatggaact ggtgaaggca ggggttatca ataacaagaa aaagaccctc 780
catccaggca aaatagttgt aacattttta atgggaacaa aaaaattata tgattttgta 840
aacaataatc caatggtaga aacttattct gtagattatg taaataatcc actggtaatt 900
atgaaaaatg acaatatggt ttcaataaat tcttgtgttc aagtagactt aatgggacaa 960
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gtcacgccgg ggccattcga tccagccaca tggctggaat ggtcccgcca gtggcagggc 120
actgaaggca acggccacgc ggccgcgtcc ggcattccgg gcctggatgc gctggcaggc 180
gtcaagatcg cgccggcgca gctgggtgat atccagcagc gctacatgaa ggacttctca 240
gcgctgtggc aggccatggc cgagggcaag gccgaggcca ccggtccgct gcacgaccgg 300
cgcttcgccg gcgacgcatg gcgcaccaac ctcccatatc gcttcgctgc cgcgttctac 360
ctgctcaatg cgcgcgcctt gaccgagctg gccgatgccg tcgaggccga tgccaagacc 420
cgccagcgca tccgcttcgc gatctcgcaa tgggtcgatg cgatgtcgcc cgccaacttc 480
cttgccacca atcccgaggc gcagcgcctg ctgatcgagt cgggcggcga atcgctgcgt 540
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agaggtgctg atgaaggtgg cggcctctgg cgtttgccac actgatttac atgcagcaca 2100
cggcgattgg ccggtgaaac cgtcaccacc ctttatccca ggtcatgagg gggtaggaca 2160
tatagtggcg gtgggtgaag gcgtctctca tgtgaaagag ggtgaccgta taggcgtgcc 2220
gtggctctac tctgcttgtg gttactgtga acactgtttg ggcgggtggg aaaccctgtg 2280
cgagtcccag caaaataccg gttactcggt caacggcggg tttgccgact ataccttggc 2340
ggatgcaggc tatgtaggtc gtctaccgga cgccgttgat ttcatcgaaa tagccccagt 2400
actgtgtgcg ggagtgacgg tttataaagg tttgaaaatg accgataccc gccccggcca 2460
gtgggtggtt atttcaggcg tcggcggcct ggggcacatg gcggtgcagt acgcaaaggc 2520
aatggggctg aacgtcgctg ctgttgatat tgacgacggt aaattagccc tagccgaacg 2580
gctaggtgcc acggtgacgg ttaatgcgat gaaaaccgac ccagcagcgt atctgaagaa 2640
aaccattggt ggtgcccatg gagcactggt cacagcggta tcgccgaagg cgtttgatca 2700
agcgcaaaac atgctgcgcc gtggtggcac tctggtgctc aatggcttgc caccgggtga 2760
cttcccgctg ccgatcttta gcacggtgct taacggtatt accattcgtg gctctatcgt 2820
gggaacgcgc agtgaccttc aagaagcgct ggatttcgcc gccgaaggca aagtcaaagc 2880
gaccgtggcg accgacacac tagacaatat taacgacgtt ttccagcgta tgattgacgg 2940
caagatagaa ggccgcatcg tgctggatat ggcgagctaa tgtcggccgc ccgtccatcg 3000
ccaccaggag agagtgccat ggcgaccggc aaaggcgcgg cagcttccac gcaggaaggc 3060
aagtcccaac cattcaaggt cacgccgggg ccattcgatc cagccacatg gctggaatgg 3120
tcccgccagt ggcagggcac tgaaggcaac ggccacgcgg ccgcgtccgg cattccgggc 3180
ctggatgcgc tggcaggcgt caagatcgcg ccggcgcagc tgggtgatat ccagcagcgc 3240
tacatgaagg acttctcagc gctgtggcag gccatggccg agggcaaggc cgaggccacc 3300
ggtccgctgc acgaccggcg cttcgccggc gacgcatggc gcaccaacct cccatatcgc 3360
ttcgctgccg cgttctacct gctcaatgcg cgcgccttga ccgagctggc cgatgccgtc 3420
gaggccgatg ccaagacccg ccagcgcatc cgcttcgcga tctcgcaatg ggtcgatgcg 3480
atgtcgcccg ccaacttcct tgccaccaat cccgaggcgc agcgcctgct gatcgagtcg 3540
ggcggcgaat cgctgcgtgc cggcgtgcgc aacatgatgg aagacctgac acgcggcaag 3600
atctcgcaga ccgacgagag cgcgtttgag gtcggccgca atgtcgcggt gaccgaaggc 3660
gccgtggtct tcgagaacga gtacttccag ctgttgcagt acaagccgct gaccgacaag 3720
gtgcacgcgc gcccgctgct gatggtgccg ccgtgcatca acaagtacta catcctggac 3780
ctgcagccgg agagctcgct ggtgcgccat gtggtggagc agggacatac ggtgtttctg 3840
gtgtcgtggc gcaatccgga cgccagcatg gccggcagca cctgggacga ctacatcgag 3900
cacgcggcca tccgcgccat cgaagtcgcg cgcgacatca gcggccagga caagatcaac 3960
gtgctcggct tctgcgtggg cggcaccatt gtctcgaccg cgctggcggt gctggccgcg 4020
cgcggcgagc acccggccgc cagcgtcacg ctgctgacca cgctgctgga ctttgccgac 4080
acgggcatcc tcgacgtctt tgtcgacgag ggccatgtgc agttgcgcga ggccacgctg 4140
ggcggcggcg ccggcgcgcc gtgcgcgctg ctgcgcggcc ttgagctggc caataccttc 4200
tcgttcttgc gcccgaacga cctggtgtgg aactacgtgg tcgacaacta cctgaagggc 4260
aacacgccgg tgccgttcga cctgctgttc tggaacggcg acgccaccaa cctgccgggg 4320
ccgtggtact gctggtacct gcgccacacc tacctgcaga acgagctcaa ggtaccgggc 4380
aagctgaccg tgtgcggcgt gccggtggac ctggccagca tcgacgtgcc gacctatatc 4440
tacggctcgc gcgaagacca tatcgtgccg tggaccgcgg cctatgcctc gaccgcgctg 4500
ctggcgaaca agctgcgctt cgtgctgggt gcgtcgggcc atatcgccgg tgtgatcaac 4560
ccgccggcca agaacaagcg cagccactgg actaacgatg cgctgccgga gtcgccgcag 4620
caatggctgg ccggcgccat cgagcatcac ggcagctggt ggccggactg gaccgcatgg 4680
ctggccgggc aggccggcgc gaaacgcgcc gcgcccgcca actatggcaa tgcgcgctat 4740
cgcgcaatcg aacccgcgcc tgggcgatac gtcaaagcca aggcatgacg cttgcatgag 4800
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gagatatata aagagaaact ggtaactgca gaaaaagctg tttcaaaaat agaaaaccat 4920
agcagggtag tttttgcaca tgcagtagga gaacccgtag atttagtaaa tgcactagtt 4980
aaaaataagg ataattatat aggactagaa atagttcaca tggtagctat gggcaaaggt 5040
gaatatacaa aagagggtat gcaaagacat tttagacata atgctttatt tgtaggcgga 5100
tgtactagag atgcagtaaa ttcaggaaga gcagattata caccttgttt tttctatgaa 5160
gtgccaagtt tgtttaaaga aaaacgtttg cctgtagatg tagcacttat tcaggtaagt 5220
gagccagata aatatggcta ctgcagtttt ggagtttcca atgactatac caagccagca 5280
gcagaaagtg ctaagcttgt aattgcagaa gtgaataaaa acatgccaag aactcttgga 5340
gattctttta tacatgtatc agatattgat tatatagtgg aagcttcaca cccattgtta 5400
gaattgcagc ctcctaaatt gggagatgta gaaaaagcca taggagaaaa ctgtgcatct 5460
ttaattgaag atggagctac tcttcagctt ggaataggtg ctataccaga tgcggtactt 5520
ttattcttaa agaacaaaaa gaatttagga atacattctg agatgatatc agatggtgtg 5580
atggaactgg tgaaggcagg ggttatcaat aacaagaaaa agaccctcca tccaggcaaa 5640
atagttgtaa catttttaat gggaacaaaa aaattatatg attttgtaaa caataatcca 5700
atggtagaaa cttattctgt agattatgta aataatccac tggtaattat gaaaaatgac 5760
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tttaaaaaga gattttaggg atccactagt tctagaggat cctctagagt cgacctgcag 6180
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tgttgataga tccagtaatg acctcagaac tccatctgga tttgttcaga acgctcggtt 6300
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tttaaatgaa ccttgaccga acgcagcggt ggtaacggcg cagtggcggt tttcatggct 6420
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cgtaggccgg ccgcgatgca ggtggctgct gaacccccag ccggaactga ccccacaagg 8640
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gcccctcatc tgtcagtagt cgcgcccctc aagtgtcaat accgcagggc acttatcccc 10500
aggcttgtcc acatcatctg tgggaaactc gcgtaaaatc aggcgttttc gccgatttgc 10560
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ggttgcgctc cggcagcggt cctgatcccc cgcagaaaaa aaggatctca agaagatcct 10800
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gcgttcaccg acaaacaaca gataaaacga aaggcccagt ctttcgactg agcctttcgt 10920
tttatttgat gcct 10934
<210> 7
<211> 10871
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 7
ttaattaaag cggataacaa tttcacacag gaggccgcct aggtactaga tgcctccaca 60
ccgctcgtca catcctgccc atgagttaat tatatttgtg gcattatagg gaattgtgag 120
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cagcctctac aaataatttt gtttaaaccc gtttttttgg acgcgtacaa ctcaagtctg 240
acataaatga tctacgccaa cccgggtgat gctggttccg ttgtgtcctt tgaaaaacgc 300
ttcggcaact atatcggcgg tgagtttgtt ccccccgtca acggccagta ctttgacaat 360
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gccaaggtgg ttgagcggac taaaacaatc aaacgtggca acccgctgga taccgacgtg 1260
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gaaacccata aagtggcgct tgagcactat cagcaaacta agaacttgct agtgagttac 1740
gatattaacc cgctaggttt cttctaatac gctattctgc agtgatatcg cccggccgct 1800
gccgggcgtt ttgctactcc cctgacgctt actctaccga taagagcaat cacaagttgc 1860
cacatcgaaa accatcagga gtcgcatcat ggataacaca atgcgggcgg cagtcgtacg 1920
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cgattggccg gtgaaaccgt caccaccctt tatcccaggt catgaggggg taggacatat 2100
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aataaggata attatatagg actagaaata gttcacatgg tagctatggg caaaggtgaa 4980
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<212> DNA
<213> Artificial Sequence
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<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 10
ttaattaaag cggataacaa tttcacacag gaggccgcct aggatgcctc cacaccgctc 60
gtcacatcct gttgcgttca ctggaatccc agtataagat ttgacctgcg agcaagctgt 120
caccggatgt gctttccggt ctgatgagtc cgtgaggacg aaacagcctc tacaaataat 180
tttgtttaat actagagaaa gaggagaaat actagatgat ctacgccaac ccgggtgatg 240
ctggttccgt tgtgtccttt gaaaaacgct tcggcaacta tatcggcggt gagtttgttc 300
cccccgtcaa cggccagtac tttgacaata taagccctgt gaacggccaa gtattctgcg 360
aaattccccg ctctagcgct gaagatattg agaaagcact ggatgcagct cacaaagcag 420
cacctgcctg gggtaaaacc tccgttcaag agcgcagtaa catcctactt aagattgccg 480
accgcctcga gcaaaacctt gaaatgctgg ctgtcgccga aacctgggac aacgggaaag 540
cggtccgcga aaccctgaac gcggatattc cgcttgccgt tgaccacttc cgatactttg 600
ctggctgcct gcgttcgcaa gaaggcacgg ctgcggatat cgatgccaac acagttgcct 660
atcacttcca tgaaccactg ggcgttgttg gccaaattat tccctggaac ttcccgattt 720
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cacccggcgt actgaatgtt gttaatgggt ttggtgcaga agctggccaa gcactcgcca 900
ccagcaagcg tattgccaaa attgccttta ctggctcgac gccggttggc tcgcacattc 960
ttaaatgtgc cgcagaaaat attatcccct cgacagtgga gctgggtggt aaatcgccca 1020
atatctattt cgctgacatc atgaacgccg agccgacgtt tattgacaaa gccgtcgaag 1080
gcctggtgct ggcattcttc aaccaaggcg aagtatgtac ttgtccttct cgtgcgttga 1140
ttcaagagag catgtatgac gagtttatgg ccaaggtggt tgagcggact aaaacaatca 1200
aacgtggcaa cccgctggat accgacgtgc aagtaggtgc tcaggcgtct caagaacagt 1260
tcgacaaaat catgtcgtac atggacatcg cgcgcgacga aggcgccgag ttccttgctg 1320
gcggtgataa agagagcttg gatgacagca tcaatggcgg ttactacatc cagccgacac 1380
tgctcaaagg caacaacaag atgcgcgtct tccaggaaga gatatttggt cctgtggtcg 1440
ctgttaccac cttcaaagat gaagaagaag cgctcgccat tgccaacgat accgagtttg 1500
gcctgggtgc aggcgtgtgg agccgtgaca ttaacgtcgc cttccgtatg ggccgtggca 1560
ttcaagcagg tcgtgtatgg actaactgct atcaccagta ccccgcccat gctgcgtttg 1620
gcggttataa gaaatcaggc gtaggtcgcg aaacccataa agtggcgctt gagcactatc 1680
agcaaactaa gaacttgcta gtgagttacg atattaaccc gctaggtttc ttctaatacg 1740
ctattctgca gtgatatcgc ccggccgctg ccgggcgttt tgctactccc ctgacgctta 1800
ctctaccgat aagagcaatc acaagttgcc acatcgaaaa ccatcaggag tcgcatcatg 1860
gataacacaa tgcgggcggc agtcgtacgt gagttcggcc agccactaac gatagaagaa 1920
gtaagcgtgc ctcgccccaa gcggggagag gtgctgatga aggtggcggc ctctggcgtt 1980
tgccacactg atttacatgc agcacacggc gattggccgg tgaaaccgtc accacccttt 2040
atcccaggtc atgagggggt aggacatata gtggcggtgg gtgaaggcgt ctctcatgtg 2100
aaagagggtg accgtatagg cgtgccgtgg ctctactctg cttgtggtta ctgtgaacac 2160
tgtttgggcg ggtgggaaac cctgtgcgag tcccagcaaa ataccggtta ctcggtcaac 2220
ggcgggtttg ccgactatac cttggcggat gcaggctatg taggtcgtct accggacgcc 2280
gttgatttca tcgaaatagc cccagtactg tgtgcgggag tgacggttta taaaggtttg 2340
aaaatgaccg atacccgccc cggccagtgg gtggttattt caggcgtcgg cggcctgggg 2400
cacatggcgg tgcagtacgc aaaggcaatg gggctgaacg tcgctgctgt tgatattgac 2460
gacggtaaat tagccctagc cgaacggcta ggtgccacgg tgacggttaa tgcgatgaaa 2520
accgacccag cagcgtatct gaagaaaacc attggtggtg cccatggagc actggtcaca 2580
gcggtatcgc cgaaggcgtt tgatcaagcg caaaacatgc tgcgccgtgg tggcactctg 2640
gtgctcaatg gcttgccacc gggtgacttc ccgctgccga tctttagcac ggtgcttaac 2700
ggtattacca ttcgtggctc tatcgtggga acgcgcagtg accttcaaga agcgctggat 2760
ttcgccgccg aaggcaaagt caaagcgacc gtggcgaccg acacactaga caatattaac 2820
gacgttttcc agcgtatgat tgacggcaag atagaaggcc gcatcgtgct ggatatggcg 2880
agctaatgtc ggccgcccgt ccatcgccac caggagagag tgccatggcg accggcaaag 2940
gcgcggcagc ttccacgcag gaaggcaagt cccaaccatt caaggtcacg ccggggccat 3000
tcgatccagc cacatggctg gaatggtccc gccagtggca gggcactgaa ggcaacggcc 3060
acgcggccgc gtccggcatt ccgggcctgg atgcgctggc aggcgtcaag atcgcgccgg 3120
cgcagctggg tgatatccag cagcgctaca tgaaggactt ctcagcgctg tggcaggcca 3180
tggccgaggg caaggccgag gccaccggtc cgctgcacga ccggcgcttc gccggcgacg 3240
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ccttgaccga gctggccgat gccgtcgagg ccgatgccaa gacccgccag cgcatccgct 3360
tcgcgatctc gcaatgggtc gatgcgatgt cgcccgccaa cttccttgcc accaatcccg 3420
aggcgcagcg cctgctgatc gagtcgggcg gcgaatcgct gcgtgccggc gtgcgcaaca 3480
tgatggaaga cctgacacgc ggcaagatct cgcagaccga cgagagcgcg tttgaggtcg 3540
gccgcaatgt cgcggtgacc gaaggcgccg tggtcttcga gaacgagtac ttccagctgt 3600
tgcagtacaa gccgctgacc gacaaggtgc acgcgcgccc gctgctgatg gtgccgccgt 3660
gcatcaacaa gtactacatc ctggacctgc agccggagag ctcgctggtg cgccatgtgg 3720
tggagcaggg acatacggtg tttctggtgt cgtggcgcaa tccggacgcc agcatggccg 3780
gcagcacctg ggacgactac atcgagcacg cggccatccg cgccatcgaa gtcgcgcgcg 3840
acatcagcgg ccaggacaag atcaacgtgc tcggcttctg cgtgggcggc accattgtct 3900
cgaccgcgct ggcggtgctg gccgcgcgcg gcgagcaccc ggccgccagc gtcacgctgc 3960
tgaccacgct gctggacttt gccgacacgg gcatcctcga cgtctttgtc gacgagggcc 4020
atgtgcagtt gcgcgaggcc acgctgggcg gcggcgccgg cgcgccgtgc gcgctgctgc 4080
gcggccttga gctggccaat accttctcgt tcttgcgccc gaacgacctg gtgtggaact 4140
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acggcgacgc caccaacctg ccggggccgt ggtactgctg gtacctgcgc cacacctacc 4260
tgcagaacga gctcaaggta ccgggcaagc tgaccgtgtg cggcgtgccg gtggacctgg 4320
ccagcatcga cgtgccgacc tatatctacg gctcgcgcga agaccatatc gtgccgtgga 4380
ccgcggccta tgcctcgacc gcgctgctgg cgaacaagct gcgcttcgtg ctgggtgcgt 4440
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aagctgtttc aaaaatagaa aaccatagca gggtagtttt tgcacatgca gtaggagaac 4860
ccgtagattt agtaaatgca ctagttaaaa ataaggataa ttatatagga ctagaaatag 4920
ttcacatggt agctatgggc aaaggtgaat atacaaaaga gggtatgcaa agacatttta 4980
gacataatgc tttatttgta ggcggatgta ctagagatgc agtaaattca ggaagagcag 5040
attatacacc ttgttttttc tatgaagtgc caagtttgtt taaagaaaaa cgtttgcctg 5100
tagatgtagc acttattcag gtaagtgagc cagataaata tggctactgc agttttggag 5160
tttccaatga ctataccaag ccagcagcag aaagtgctaa gcttgtaatt gcagaagtga 5220
ataaaaacat gccaagaact cttggagatt cttttataca tgtatcagat attgattata 5280
tagtggaagc ttcacaccca ttgttagaat tgcagcctcc taaattggga gatgtagaaa 5340
aagccatagg agaaaactgt gcatctttaa ttgaagatgg agctactctt cagcttggaa 5400
taggtgctat accagatgcg gtacttttat tcttaaagaa caaaaagaat ttaggaatac 5460
attctgagat gatatcagat ggtgtgatgg aactggtgaa ggcaggggtt atcaataaca 5520
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tatatgattt tgtaaacaat aatccaatgg tagaaactta ttctgtagat tatgtaaata 5640
atccactggt aattatgaaa aatgacaata tggtttcaat aaattcttgt gttcaagtag 5700
acttaatggg acaagtatgt tctgaaagta taggattgaa acagataagt ggagtgggag 5760
gccaggtaga ttttattaga ggagctaatc tatcaaaggg tggaaaggct attatagcta 5820
taccttccac agctggaaaa ggaaaagttt caagaataac tccacttcta gatactggtg 5880
ctgcagttac aacttctaga aatgaagtag attatgtagt tactgaatat ggtgttgctc 5940
atcttaaggg caaaacttta agaaataggg caagagctct aataaatatc gctcatccaa 6000
aattcagaga atcattaatg aatgaattta aaaagagatt ttagggatcc actagttcta 6060
gaggatcctc tagagtcgac ctgcaggcat gcaagcttgc ggccgcgtcg tgactgggaa 6120
aaccctggcg actagtcttg gactcctgtt gatagatcca gtaatgacct cagaactcca 6180
tctggatttg ttcagaacgc tcggttgccg ccgggcgttt tttattggtg agaatccagg 6240
ggtccccaat aattacgatt tacgtattta aatgaacctt gaccgaacgc agcggtggta 6300
acggcgcagt ggcggttttc atggcttgtt atgactgttt ttttggggta cagtctatgc 6360
ctcgggcatc caagcagcaa gcgcgttacg ccgtgggtcg atgtttgatg ttatggagca 6420
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cacacagtga tattgatttg ctggttacgg tgaccgtaag gcttgatgaa acaacgcggc 6660
gagctttgat caacgacctt ttggaaactt cggcttcccc tggagagagc gagattctcc 6720
gcgctgtaga agtcaccatt gttgtgcacg acgacatcat tccgtggcgt tatccagcta 6780
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aggcgctaaa tgaaacctta acgctatgga actcgccgcc cgactgggct ggcgatgagc 7020
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tggtccgtct caactggctg acggagttta tgcctctccc gaccatcaag cattttatcc 7680
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agcgattttt tcggtatatc catccttttt cgcacgatat acaggatttt gccaaagggt 8340
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cgatggtcat cgacttcgcc aaacctgccg cctcctgttc gagacgacgc gaacgctcca 9480
cggcggccga tggcgcgggc agggcagggg gagccagttg cacgctgtcg cgctcgatct 9540
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cggaattaat tccccggatc gatccgtcga tcttgatccc ctgcgccatc agatccttgg 9780
cggcaagaaa gccatccagt ttactttgca gggcttccca accttaccag agggcgcccc 9840
agctggcaat tccggttcgc ttgctgtcca taaaaccgcc cagtctagct atcgccatgt 9900
aagcccactg caagctacct gctttctctt tgcgcttgcg ttttcccttg tccagatagc 9960
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cctacatggc tctgctgtag tgagtgggtt gcgctccggc agcggtcctg atcccccgca 10680
gaaaaaaagg atctcaagaa gatcctttga tcttttctac ggcgcgccca gctgtctagg 10740
gcggcggatt tgtcctactc aggagagcgt tcaccgacaa acaacagata aaacgaaagg 10800
cccagtcttt cgactgagcc tttcgtttta tttgatgcct 10840
<210> 11
<211> 13315
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 11
ctcaccttca tttccttatg ctgaacacgg taagcttggc gataacaccg ctactgatgg 60
ctaaaaatca acgatgactt cccattggat acttggccct ggggccattg gtcgcctgtt 120
ggcgcattcg ctttcaccca ttactgacat caccttgatt ggccgacgtg cattgcctga 180
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caatggcgtg cgcaatggtg agctgcgcgg tgatgcttat gcagtccgtt tggcagcggt 720
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ttgtgtctca aaatctctga tgttacattg cacaagataa aaatatatca tcatgaacaa 1200
taaaactgtc tgcttacata aacagtaata caaggggtgt tatgagccat attcaacggg 1260
aaacgtcttg ctcgaggccg cgattaaatt ccaacatgga tgctgattta tatgggtata 1320
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atgacgagcg taatggctgg cctgttgaac aagtctggaa agaaatgcat aagcttttgc 1800
cattctcacc ggattcagtc gtcactcatg gtgatttctc acttgataac cttatttttg 1860
acgaggggaa attaataggt tgtattgatg ttggacgagt cggaatcgca gaccgatacc 1920
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cttgatgaaa caacgcggcg agctttgatc aacgaccttt tggaaacttc ggcttcccct 3060
ggagagagcg agattctccg cgctgtagaa gtcaccattg ttgtgcacga cgacatcatt 3120
ccgtggcgtt atccagctaa gcgcgaactg caatttggag aatggcagcg caatgacatt 3180
cttgcaggta tcttcgagcc agccacgatc gacattgatc tggctatctt gctgacaaaa 3240
gcaagagaac atagcgttgc cttggtaggt ccagcggcgg aggaactctt tgatccggtt 3300
cctgaacagg atctatttga ggcgctaaat gaaaccttaa cgctatggaa ctcgccgccc 3360
gactgggctg gcgatgagcg aaatgtagtg cttacgttgt cccgcatttg gtacagcgca 3420
gtaaccggca aaatcgcgcc gaaggatgtc gctgccgact gggcaatgga gcgcctgccg 3480
gcccagtatc agcccgtcat acttgaagct agacaggctt atcttggaca agaagaagat 3540
cgcttggcct cgcgcgcaga tcagttggaa gaatttgtcc actacgtgaa aggcgagatc 3600
accaaggtag tcggcaaata aactagtaaa taataaaaaa gccggattaa taatctggct 3660
ttttatattc tctgcataac cctgcttcgg ggtcattata gcgatttttt cggtatatcc 3720
atcctttttc gcacgatata caggattttg ccaaagggtt cgtgtagact ttccttggtg 3780
tatccaacgg cgtcagccgg gcaggatagg tgaagtaggc ccacccgcga gcgggtgttc 3840
cttcttcact gtcccttatt cgcacctggc ggtgctcaac gggaatcctg ctctgcgagg 3900
ctggccgtag gccggccgat aatctcatga ccaaaatccc ttaacgtgag ttttcgttcc 3960
actgagcgtc agaccccgta gaaaagatca aaggatcttc ttgagatcct ttttttctgc 4020
gcgtaatctg ctgcttgcaa acaaaaaaac caccgctacc agcggtggtt tgtttgccgg 4080
atcaagagct accaactctt tttccgaagg taactggctt cagcagagcg cagataccaa 4140
atactgttct tctagtgtag ccgtagttag gccaccactt caagaactct gtagcaccgc 4200
ctacatacct cgctctgcta atcctgttac cagtggctgc tgccagtggc gataagtcgt 4260
gtcttaccgg gttggactca agacgatagt taccggataa ggcgcagcgg tcgggctgaa 4320
cggggggttc gtgcacacag cccagcttgg agcgaacgac ctacaccgaa ctgagatacc 4380
tacagcgtga gctatgagaa agcgccacgc ttcccgaagg gagaaaggcg gacaggcatc 4440
cggtaagcgg cagggtcgga acaggagagc gcacgaggga gcttccaggg ggaaacgcct 4500
ggtatcttta tagtcctgtc gggtttcgcc acctctgact tgagcgtcga tttttgtgat 4560
gctcgtcagg ggggcggagc ctatggaaaa acgccagcaa cgcggccgtg aaaggcaggc 4620
cggtccgtgg tggccacggc ctctaggcca gatccagcgg catctgggtt agtcgagcgc 4680
gggccgcttc ccatgtctca ccagggcgag cctgtttcgc gatctcagca tctgaaatct 4740
tcccggcctt gcgcttcgct ggggccttac ccaccgcctt ggcgggcttc ttcggtccaa 4800
aactgaacaa cagatgtgtg accttgcgcc cggtctttcg ctgcgcccac tccacctgta 4860
gcgggctgtg ctcgttgatc tgcgtcacgg ctggatcaag cactcgcaac ttgaagtcct 4920
tgatcgaggg ataccggcct tccagttgaa accactttcg cagctggtca atttctattt 4980
cgcgctggcc gatgctgtcc cattgcatga gcagctcgta aagcctgatc gcgtgggtgc 5040
tgtccatctt ggccacgtca gccaaggcgt atttggtgaa ctgtttggtg agttccgtca 5100
ggtacggcag catgtctttg gtgaacctga gttctacacg gccctcaccc tcccggtaga 5160
tgattgtttg cacccagccg gtaatcatca cactcggtct tttccccttg ccattgggct 5220
cttgggttaa ccggacttcc cgccgtttca ggcgcagggc cgcttctttg agctggttgt 5280
aggaagattc gatagggaca cccgccatcg tcgctatgtc ctccgccgtc actgaataca 5340
tcacttcatc ggtgacaggc tcgctcctct tcacctggct aatacaggcc agaacgatcc 5400
gctgttcctg aacactgagg cgatacgcgg cctcgaccag ggcattgctt ttgtaaacca 5460
ttgggggtga ggccacgttc gacattcctt gtgtataagg ggacactgta tctgcgtccc 5520
acaatacaac aaatccgtcc ctttacaaca acaaatccgt cccttcttaa caacaaatcc 5580
gtcccttaat ggcaacaaat ccgtcccttt ttaaactcta gaggccacgg attacgtggc 5640
ctgtagacgt cctaaaaggt ttaaaaggga aaaggaagaa aagggtggaa acgcaaaaaa 5700
cgcaccacta cgtggccccg ttggggccgc atttgtgccc ctgaaggggc gggggaggcg 5760
tctgggcaat ccccgtttta ccagtcccct atcgccgcct gagagggcgc aggaagcgag 5820
taatcagggt atcgaggcgg attcaccctt ggcgtccaac cagcggcacc agcggcgcct 5880
gagaggggcg cgcccagctg tctagggcgg cggatttgtc ctactcagga gagcgttcac 5940
cgacaaacaa cagataaaac gaaaggccca gtctttcgac tgagcctttc gttttatttg 6000
atgcctttaa ttaaagcgga taacaatttc acacaggagg ccgcctaagc cgcgcgaatt 6060
cgagctcggt attgacagct agctcagtcc taggtataat actagtgtgg catttttact 6120
atgcatgttt tagagctaga aatagcaagt taaaataagg ctagtccgtt atcaacttga 6180
aaaagtggca ccgagtcggt gctttttttg aacccgggat ggtgcgcttg ccacagcttc 6240
gcgctcgttc tgtggctccg gcagcatcga cgaatagtag gcgattcgct ggaaacggtc 6300
ggtcggcttg acgttccctg gcagcggtgt atcgctgctt gggtttgaaa agtctaattc 6360
ttccagcagt gccaattgct gatcgtaagg cggatcattg gtcatgattc taaattctct 6420
accgtggtga atcatggatt caccatcgat atattcaatg atcgctgaat ccccagtagc 6480
atcttcaatt gccaaatgta cggttgcctt actaccccgc gcctccgcca tgacaatttg 6540
tacatcttcg agtatgtcga gtgcttcttc gacagtggct gcgttgtcga tcacatattg 6600
cccccacaaa cctgcctgca ttcctggttt gccagggtca cgcgggccaa agtcggtggc 6660
cgtgagatag agcatgtgga acgccagccc cttttcgttg aatccatcgg cagcgccgat 6720
gccataaacc gtggtgacca tgctggcgta cttcgacgtc catgttgctg cgttctcctc 6780
cacgacgact tccgcgccca gcatgccccc atttcgctcc atgccacggg ggaagacagt 6840
aataaccgga tctgtcgatt cgggccagtc cattgtgcgg gcaacataaa tgccctgctc 6900
gttgtcattc cataagtacc tagaacacgc ccatgctgca ttggccatta ccatcgcacc 6960
aatcacgatg gcaacgcccc ctctgtaata cctacgcatg aattactcct ttagagcgtg 7020
taaatcgcca gcacaacgcc cttatgaaaa gacgcttaaa tcgagcgtct gattaaaggc 7080
cgatagccca aagcaggctc gagcaatcag ccttccaccc aagctatttt cgttaattct 7140
ttaccccaga aaaactccac aaatacaaaa tatagttaac ttttgaggcg atgcaaatcc 7200
accttccgag cacatcgatc aggccgctga gacctgccag ttgcccatgg gttccttaaa 7260
aaaatgcaaa tcgtaaaaaa acactgtttt tttctattgc gttcactgga atcccagtat 7320
agagtttgac ctgcgagcat tggactataa caaggcttag ttgaggacat gccgcatacc 7380
accgggaaaa accggaggat ggcataaaga gcatggcccg caagccagct gcagacttgg 7440
ttcgaatagt gacggcagag agacaatcaa ataggaggtc gagctaatga tctacgccaa 7500
cccgggtgat gctggttccg ttgtgtcctt tgaaaaacgc ttcggcaact atatcggcgg 7560
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agtattctgc gaaattcccc gctctagcgc tgaagatatt gagaaagcac tggatgcagc 7680
tcacaaagca gcacctgcct ggggtaaaac ctccgttcaa gagcgcagta acatcctact 7740
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caacgggaaa gcggtccgcg aaaccctgaa cgcggatatt ccgcttgccg ttgaccactt 7860
ccgatacttt gctggctgcc tgcgttcgca agaaggcacg gctgcggata tcgatgccaa 7920
cacagttgcc tatcacttcc atgaaccact gggcgttgtt ggccaaatta ttccctggaa 7980
cttcccgatt ttaatggctg cttggaagct tggtcctgca cttgccgctg gtaactgcgt 8040
catactgaag ccagctgagc aaacccctgc ctctatcttg aaagtcatgg aagttattgg 8100
cgacctgctg ccacccggcg tactgaatgt tgttaatggg tttggtgcag aagctggcca 8160
agcactcgcc accagcaagc gtattgccaa aattgccttt actggctcga cgccggttgg 8220
ctcgcacatt cttaaatgtg ccgcagaaaa tattatcccc tcgacagtgg agctgggtgg 8280
taaatcgccc aatatctatt tcgctgacat catgaacgcc gagccgacgt ttattgacaa 8340
agccgtcgaa ggcctggtgc tggcattctt caaccaaggc gaagtatgta cttgtccttc 8400
tcgtgcgttg attcaagaga gcatgtatga cgagtttatg gccaaggtgg ttgagcggac 8460
taaaacaatc aaacgtggca acccgctgga taccgacgtg caagtaggtg ctcaggcgtc 8520
tcaagaacag ttcgacaaaa tcatgtcgta catggacatc gcgcgcgacg aaggcgccga 8580
gttccttgct ggcggtgata aagagagctt ggatgacagc atcaatggcg gttactacat 8640
ccagccgaca ctgctcaaag gcaacaacaa gatgcgcgtc ttccaggaag agatatttgg 8700
tcctgtggtc gctgttacca ccttcaaaga tgaagaagaa gcgctcgcca ttgccaacga 8760
taccgagttt ggcctgggtg caggcgtgtg gagccgtgac attaacgtcg ccttccgtat 8820
gggccgtggc attcaagcag gtcgtgtatg gactaactgc tatcaccagt accccgccca 8880
tgctgcgttt ggcggttata agaaatcagg cgtaggtcgc gaaacccata aagtggcgct 8940
tgagcactat cagcaaacta agaacttgct agtgagttac gatattaacc cgctaggttt 9000
cttctaatac gctattctgc agtgatatcg cccggccgct gccgggcgtt ttgctactcc 9060
cctgacgctt actctaccga taagagcaat cacaagttgc cacatcgaaa accatcagga 9120
gtcgcatcat ggataacaca atgcgggcgg cagtcgtacg tgagttcggc cagccactaa 9180
cgatagaaga agtaagcgtg cctcgcccca agcggggaga ggtgctgatg aaggtggcgg 9240
cctctggcgt ttgccacact gatttacatg cagcacacgg cgattggccg gtgaaaccgt 9300
caccaccctt tatcccaggt catgaggggg taggacatat agtggcggtg ggtgaaggcg 9360
tctctcatgt gaaagagggt gaccgtatag gcgtgccgtg gctctactct gcttgtggtt 9420
actgtgaaca ctgtttgggc gggtgggaaa ccctgtgcga gtcccagcaa aataccggtt 9480
actcggtcaa cggcgggttt gccgactata ccttggcgga tgcaggctat gtaggtcgtc 9540
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gcggcctggg gcacatggcg gtgcagtacg caaaggcaat ggggctgaac gtcgctgctg 9720
ttgatattga cgacggtaaa ttagccctag ccgaacggct aggtgccacg gtgacggtta 9780
atgcgatgaa aaccgaccca gcagcgtatc tgaagaaaac cattggtggt gcccatggag 9840
cactggtcac agcggtatcg ccgaaggcgt ttgatcaagc gcaaaacatg ctgcgccgtg 9900
gtggcactct ggtgctcaat ggcttgccac cgggtgactt cccgctgccg atctttagca 9960
cggtgcttaa cggtattacc attcgtggct ctatcgtggg aacgcgcagt gaccttcaag 10020
aagcgctgga tttcgccgcc gaaggcaaag tcaaagcgac cgtggcgacc gacacactag 10080
acaatattaa cgacgttttc cagcgtatga ttgacggcaa gatagaaggc cgcatcgtgc 10140
tggatatggc gagctaatgt cggccgcccg tccatcgcca ccaggagaga gtgccatggc 10200
gaccggcaaa ggcgcggcag cttccacgca ggaaggcaag tcccaaccat tcaaggtcac 10260
gccggggcca ttcgatccag ccacatggct ggaatggtcc cgccagtggc agggcactga 10320
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cgccggcgac gcatggcgca ccaacctccc atatcgcttc gctgccgcgt tctacctgct 10560
caatgcgcgc gccttgaccg agctggccga tgccgtcgag gccgatgcca agacccgcca 10620
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gtttgaggtc ggccgcaatg tcgcggtgac cgaaggcgcc gtggtcttcg agaacgagta 10860
cttccagctg ttgcagtaca agccgctgac cgacaaggtg cacgcgcgcc cgctgctgat 10920
ggtgccgccg tgcatcaaca agtactacat cctggacctg cagccggaga gctcgctggt 10980
gcgccatgtg gtggagcagg gacatacggt gtttctggtg tcgtggcgca atccggacgc 11040
cagcatggcc ggcagcacct gggacgacta catcgagcac gcggccatcc gcgccatcga 11100
agtcgcgcgc gacatcagcg gccaggacaa gatcaacgtg ctcggcttct gcgtgggcgg 11160
caccattgtc tcgaccgcgc tggcggtgct ggccgcgcgc ggcgagcacc cggccgccag 11220
cgtcacgctg ctgaccacgc tgctggactt tgccgacacg ggcatcctcg acgtctttgt 11280
cgacgagggc catgtgcagt tgcgcgaggc cacgctgggc ggcggcgccg gcgcgccgtg 11340
cgcgctgctg cgcggccttg agctggccaa taccttctcg ttcttgcgcc cgaacgacct 11400
ggtgtggaac tacgtggtcg acaactacct gaagggcaac acgccggtgc cgttcgacct 11460
gctgttctgg aacggcgacg ccaccaacct gccggggccg tggtactgct ggtacctgcg 11520
ccacacctac ctgcagaacg agctcaaggt accgggcaag ctgaccgtgt gcggcgtgcc 11580
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gctgggtgcg tcgggccata tcgccggtgt gatcaacccg ccggccaaga acaagcgcag 11760
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gcatcacggc agctggtggc cggactggac cgcatggctg gccgggcagg ccggcgcgaa 11880
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gcgatacgtc aaagccaagg catgacgctt gcatgagtgc cggcgtgcgt catgcacggc 12000
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agtaggagaa cccgtagatt tagtaaatgc actagttaaa aataaggata attatatagg 12180
actagaaata gttcacatgg tagctatggg caaaggtgaa tatacaaaag agggtatgca 12240
aagacatttt agacataatg ctttatttgt aggcggatgt actagagatg cagtaaattc 12300
aggaagagca gattatacac cttgtttttt ctatgaagtg ccaagtttgt ttaaagaaaa 12360
acgtttgcct gtagatgtag cacttattca ggtaagtgag ccagataaat atggctactg 12420
cagttttgga gtttccaatg actataccaa gccagcagca gaaagtgcta agcttgtaat 12480
tgcagaagtg aataaaaaca tgccaagaac tcttggagat tcttttatac atgtatcaga 12540
tattgattat atagtggaag cttcacaccc attgttagaa ttgcagcctc ctaaattggg 12600
agatgtagaa aaagccatag gagaaaactg tgcatcttta attgaagatg gagctactct 12660
tcagcttgga ataggtgcta taccagatgc ggtactttta ttcttaaaga acaaaaagaa 12720
tttaggaata cattctgaga tgatatcaga tggtgtgatg gaactggtga aggcaggggt 12780
tatcaataac aagaaaaaga ccctccatcc aggcaaaata gttgtaacat ttttaatggg 12840
aacaaaaaaa ttatatgatt ttgtaaacaa taatccaatg gtagaaactt attctgtaga 12900
ttatgtaaat aatccactgg taattatgaa aaatgacaat atggtttcaa taaattcttg 12960
tgttcaagta gacttaatgg gacaagtatg ttctgaaagt ataggattga aacagataag 13020
tggagtggga ggccaggtag attttattag aggagctaat ctatcaaagg gtggaaaggc 13080
tattatagct ataccttcca cagctggaaa aggaaaagtt tcaagaataa ctccacttct 13140
agatactggt gctgcagtta caacttctag aaatgaagta gattatgtag ttactgaata 13200
tggtgttgct catcttaagg gcaaaacttt aagaaatagg gcaagagctc taataaatat 13260
cgctcatcca aaattcagag aatcattaat gaatgaattt aaaaagagat tttag 13315
<210> 12
<211> 13315
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 12
cggcaccaaa cttgatgtct atggccgtat cgccatgggt atcgctggtg gcggccccga 60
ggttgatgac gatggcgcca aaattgacaa cagcgaagag ttcgttgacg tctattctcg 120
tcttggcctg cgcatgagcc acgaagttaa ctctgacctg accgctttcg gtcgtctaga 180
gtggcgcttc aagggtgacg agcgttacac cgagtctggc ttcactgaaa ttcgtcagag 240
ctacctgggc ctacaaagca agcagtacgg taccattcaa ggcggcaact tcgacagttt 300
ctacaaccag tttgtttctc tgccgttcga tgtttacatc gaccgtggct tagaattcgc 360
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ctggacagcc ttcctgcagc tgaaacacta cagcgagcgc ggccgttttg aagatgtgcc 480
tggtggcgct actggtgtac gtgaagaagg caacgtagtt gctgcacaag gtggcgtacg 540
ctacgagcaa ggcccgatca ctgtaggtct tggcttcgtt gacgacgttg agcgtggcgg 600
cgggaacggc gaaatcctgg gtggtttgat cggttcttac gcagtaaacg atcagctgtc 660
agttcgtctg ggttacgaag gtcgtgaaaa caacgaagac ctacgtcttc gtgaaaacgg 720
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cgcatgggct ttgggttctt actacaaagt ttccagcgcg tttgacgttt tcgtagaagt 900
tgctgatggc gacgcaccgt ctatcaatcg tgacgaaact actctgagcg atctgactga 960
caacgtttat tggctgacag gcgcgcgtta ccacttctaa agccgtcgtg actgggaaaa 1020
ccctggcgac tagtcttgga ctcctgttga tagatccagt aatgacctca gaactccatc 1080
tggatttgtt cagaacgctc ggttgccgcc gggcgttttt tattggtgag aatccagacg 1140
ttgtgtctca aaatctctga tgttacattg cacaagataa aaatatatca tcatgaacaa 1200
taaaactgtc tgcttacata aacagtaata caaggggtgt tatgagccat attcaacggg 1260
aaacgtcttg ctcgaggccg cgattaaatt ccaacatgga tgctgattta tatgggtata 1320
aatgggctcg cgataatgtc gggcaatcag gtgcgacaat ctatcgattg tatgggaagc 1380
ccgatgcgcc agagttgttt ctgaaacatg gcaaaggtag cgttgccaat gatgttacag 1440
atgagatggt cagactaaac tggctgacgg aatttatgcc tcttccgacc atcaagcatt 1500
ttatccgtac tcctgatgat gcatggttac tcaccactgc gatccccggg aaaacagcat 1560
tccaggtatt agaagaatat cctgattcag gtgaaaatat tgttgatgcg ctggcagtgt 1620
tcctgcgccg gttgcattcg attcctgttt gtaattgtcc ttttaacagc gatcgcgtat 1680
ttcgtctcgc tcaggcgcaa tcacgaatga ataacggttt ggttgatgcg agtgattttg 1740
atgacgagcg taatggctgg cctgttgaac aagtctggaa agaaatgcat aagcttttgc 1800
cattctcacc ggattcagtc gtcactcatg gtgatttctc acttgataac cttatttttg 1860
acgaggggaa attaataggt tgtattgatg ttggacgagt cggaatcgca gaccgatacc 1920
aggatcttgc catcctatgg aactgcctcg gtgagttttc tccttcatta cagaaacggc 1980
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cgcttggcct cgcgcgcaga tcagttggaa gaatttgtcc actacgtgaa aggcgagatc 3600
accaaggtag tcggcaaata aactagtaaa taataaaaaa gccggattaa taatctggct 3660
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atcctttttc gcacgatata caggattttg ccaaagggtt cgtgtagact ttccttggtg 3780
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gcgtaatctg ctgcttgcaa acaaaaaaac caccgctacc agcggtggtt tgtttgccgg 4080
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gtcccttaat ggcaacaaat ccgtcccttt ttaaactcta gaggccacgg attacgtggc 5640
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atgcatgttt tagagctaga aatagcaagt taaaataagg ctagtccgtt atcaacttga 6180
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<210> 13
<211> 13222
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 13
ctcaccttca tttccttatg ctgaacacgg taagcttggc gataacaccg ctactgatgg 60
ctaaaaatca acgatgactt cccattggat acttggccct ggggccattg gtcgcctgtt 120
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atcaagagct accaactctt tttccgaagg taactggctt cagcagagcg cagataccaa 4140
atactgttct tctagtgtag ccgtagttag gccaccactt caagaactct gtagcaccgc 4200
ctacatacct cgctctgcta atcctgttac cagtggctgc tgccagtggc gataagtcgt 4260
gtcttaccgg gttggactca agacgatagt taccggataa ggcgcagcgg tcgggctgaa 4320
cggggggttc gtgcacacag cccagcttgg agcgaacgac ctacaccgaa ctgagatacc 4380
tacagcgtga gctatgagaa agcgccacgc ttcccgaagg gagaaaggcg gacaggcatc 4440
cggtaagcgg cagggtcgga acaggagagc gcacgaggga gcttccaggg ggaaacgcct 4500
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cggtccgtgg tggccacggc ctctaggcca gatccagcgg catctgggtt agtcgagcgc 4680
gggccgcttc ccatgtctca ccagggcgag cctgtttcgc gatctcagca tctgaaatct 4740
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tgtccatctt ggccacgtca gccaaggcgt atttggtgaa ctgtttggtg agttccgtca 5100
ggtacggcag catgtctttg gtgaacctga gttctacacg gccctcaccc tcccggtaga 5160
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tcacttcatc ggtgacaggc tcgctcctct tcacctggct aatacaggcc agaacgatcc 5400
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cgtcgaggcc gatgccaaga cccgccagcg catccgcttc gcgatctcgc aatgggtcga 10560
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aaatagggca agagctctaa taaatatcgc tcatccaaaa ttcagagaat cattaatgaa 13200
tgaatttaaa aagagatttt ag 13222
<210> 14
<211> 13222
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 14
ctcaccttca tttccttatg ctgaacacgg taagcttggc gataacaccg ctactgatgg 60
ctaaaaatca acgatgactt cccattggat acttggccct ggggccattg gtcgcctgtt 120
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acagcaacgc ctgaccaccc ctgaaggtga agaacgaact cagcggctag cgagcgttac 240
ggttgcggag ctagcctctc actcactgcc tgtgcctggg tttgtgcata tcaccaccaa 300
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taaaactgtc tgcttacata aacagtaata caaggggtgt tatgagccat attcaacggg 1260
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gggccgcttc ccatgtctca ccagggcgag cctgtttcgc gatctcagca tctgaaatct 4740
tcccggcctt gcgcttcgct ggggccttac ccaccgcctt ggcgggcttc ttcggtccaa 4800
aactgaacaa cagatgtgtg accttgcgcc cggtctttcg ctgcgcccac tccacctgta 4860
gcgggctgtg ctcgttgatc tgcgtcacgg ctggatcaag cactcgcaac ttgaagtcct 4920
tgatcgaggg ataccggcct tccagttgaa accactttcg cagctggtca atttctattt 4980
cgcgctggcc gatgctgtcc cattgcatga gcagctcgta aagcctgatc gcgtgggtgc 5040
tgtccatctt ggccacgtca gccaaggcgt atttggtgaa ctgtttggtg agttccgtca 5100
ggtacggcag catgtctttg gtgaacctga gttctacacg gccctcaccc tcccggtaga 5160
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cttgggttaa ccggacttcc cgccgtttca ggcgcagggc cgcttctttg agctggttgt 5280
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gctgttcctg aacactgagg cgatacgcgg cctcgaccag ggcattgctt ttgtaaacca 5460
ttgggggtga ggccacgttc gacattcctt gtgtataagg ggacactgta tctgcgtccc 5520
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gtcccttaat ggcaacaaat ccgtcccttt ttaaactcta gaggccacgg attacgtggc 5640
ctgtagacgt cctaaaaggt ttaaaaggga aaaggaagaa aagggtggaa acgcaaaaaa 5700
cgcaccacta cgtggccccg ttggggccgc atttgtgccc ctgaaggggc gggggaggcg 5760
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taatcagggt atcgaggcgg attcaccctt ggcgtccaac cagcggcacc agcggcgcct 5880
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cgacaaacaa cagataaaac gaaaggccca gtctttcgac tgagcctttc gttttatttg 6000
atgcctttaa ttaaagcgga taacaatttc acacaggagg ccgcctaagc cgcgcgaatt 6060
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atgcatgttt tagagctaga aatagcaagt taaaataagg ctagtccgtt atcaacttga 6180
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cgtgagatag agcatgtgga acgccagccc cttttcgttg aatccatcgg cagcgccgat 6720
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tgacaatatg gtttcaataa attcttgtgt tcaagtagac ttaatgggac aagtatgttc 12900
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agctaatcta tcaaagggtg gaaaggctat tatagctata ccttccacag ctggaaaagg 13020
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tgaagtagat tatgtagtta ctgaatatgg tgttgctcat cttaagggca aaactttaag 13140
aaatagggca agagctctaa taaatatcgc tcatccaaaa ttcagagaat cattaatgaa 13200
tgaatttaaa aagagatttt ag 13222
<210> 15
<211> 13222
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 15
ctcaccttca tttccttatg ctgaacacgg taagcttggc gataacaccg ctactgatgg 60
ctaaaaatca acgatgactt cccattggat acttggccct ggggccattg gtcgcctgtt 120
ggcgcattcg ctttcaccca ttactgacat caccttgatt ggccgacgtg cattgcctga 180
acagcaacgc ctgaccaccc ctgaaggtga agaacgaact cagcggctag cgagcgttac 240
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tgattgtttg cacccagccg gtaatcatca cactcggtct tttccccttg ccattgggct 5220
cttgggttaa ccggacttcc cgccgtttca ggcgcagggc cgcttctttg agctggttgt 5280
aggaagattc gatagggaca cccgccatcg tcgctatgtc ctccgccgtc actgaataca 5340
tcacttcatc ggtgacaggc tcgctcctct tcacctggct aatacaggcc agaacgatcc 5400
gctgttcctg aacactgagg cgatacgcgg cctcgaccag ggcattgctt ttgtaaacca 5460
ttgggggtga ggccacgttc gacattcctt gtgtataagg ggacactgta tctgcgtccc 5520
acaatacaac aaatccgtcc ctttacaaca acaaatccgt cccttcttaa caacaaatcc 5580
gtcccttaat ggcaacaaat ccgtcccttt ttaaactcta gaggccacgg attacgtggc 5640
ctgtagacgt cctaaaaggt ttaaaaggga aaaggaagaa aagggtggaa acgcaaaaaa 5700
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taatcagggt atcgaggcgg attcaccctt ggcgtccaac cagcggcacc agcggcgcct 5880
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cgacaaacaa cagataaaac gaaaggccca gtctttcgac tgagcctttc gttttatttg 6000
atgcctttaa ttaaagcgga taacaatttc acacaggagg ccgcctaagc cgcgcgaatt 6060
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gcgctcgttc tgtggctccg gcagcatcga cgaatagtag gcgattcgct ggaaacggtc 6300
ggtcggcttg acgttccctg gcagcggtgt atcgctgctt gggtttgaaa agtctaattc 6360
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accgtggtga atcatggatt caccatcgat atattcaatg atcgctgaat ccccagtagc 6480
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cgatagccca aagcaggctc gagcaatcag ccttccaccc aagctatttt cgttaattct 7140
ttaccccaga aaaactccac aaatacaaaa tatagttaac ttttgaggcg atgcaaatcc 7200
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ggaagagata tataaagaga aactggtaac tgcagaaaaa gctgtttcaa aaatagaaaa 12000
ccatagcagg gtagtttttg cacatgcagt aggagaaccc gtagatttag taaatgcact 12060
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caaaatagtt gtaacatttt taatgggaac aaaaaaatta tatgattttg taaacaataa 12780
tccaatggta gaaacttatt ctgtagatta tgtaaataat ccactggtaa ttatgaaaaa 12840
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aaatagggca agagctctaa taaatatcgc tcatccaaaa ttcagagaat cattaatgaa 13200
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<210> 16
<211> 1362
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
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atgagtaatg aagtatctat aaaagaatta attgaaaagg caaaggtggc acaaaaaaaa 60
ttggaagcct atagtcaaga acaagttgat gtactagtaa aagcactagg aaaagtggtt 120
tatgataatg cagaaatgtt tgcaaaagaa gcagttgaag aaacagaaat gggtgtttat 180
gaagataaag tagctaaatg tcatttgaaa tcaggagcta tttggaatca tataaaagac 240
aagaaaactg taggcataat aaaagaagaa cctgaaaggg cacttgttta tgttgctaag 300
ccaaagggag ttgtggcagc tactacgcct ataactaatc cagtggtaac tcctatgtgt 360
aatgcaatgg ctgctataaa gggcagaaat acaataatag tagcaccaca tcctaaagca 420
aagaaagttt cagctcatac tgtagaactt atgaatgctg agcttaaaaa attgggagca 480
ccagaaaata tcatacagat agtagaagca ccatcaagag aagctgctaa ggaacttatg 540
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tcaactttat ttaaagatgg aaaaataaac agcaagatta taggtaaatc cgtccaaatt 900
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ttgaaatatg atacttttga agaagcagtt gaaatagcta tggctaatta tatgtatgaa 1080
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<210> 17
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<212> DNA
<213> Artificial Sequence
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atgaagttat taaaattggc acctgatgtt tataaatttg atactgcaga ggagtttatg 60
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ggtccgctgc acgaccggcg cttcgccggc gacgcatggc gcaccaacct cccatatcgc 3360
ttcgctgccg cgttctacct gctcaatgcg cgcgccttga ccgagctggc cgatgccgtc 3420
gaggccgatg ccaagacccg ccagcgcatc cgcttcgcga tctcgcaatg ggtcgatgcg 3480
atgtcgcccg ccaacttcct tgccaccaat cccgaggcgc agcgcctgct gatcgagtcg 3540
ggcggcgaat cgctgcgtgc cggcgtgcgc aacatgatgg aagacctgac acgcggcaag 3600
atctcgcaga ccgacgagag cgcgtttgag gtcggccgca atgtcgcggt gaccgaaggc 3660
gccgtggtct tcgagaacga gtacttccag ctgttgcagt acaagccgct gaccgacaag 3720
gtgcacgcgc gcccgctgct gatggtgccg ccgtgcatca acaagtacta catcctggac 3780
ctgcagccgg agagctcgct ggtgcgccat gtggtggagc agggacatac ggtgtttctg 3840
gtgtcgtggc gcaatccgga cgccagcatg gccggcagca cctgggacga ctacatcgag 3900
cacgcggcca tccgcgccat cgaagtcgcg cgcgacatca gcggccagga caagatcaac 3960
gtgctcggct tctgcgtggg cggcaccatt gtctcgaccg cgctggcggt gctggccgcg 4020
cgcggcgagc acccggccgc cagcgtcacg ctgctgacca cgctgctgga ctttgccgac 4080
acgggcatcc tcgacgtctt tgtcgacgag ggccatgtgc agttgcgcga ggccacgctg 4140
ggcggcggcg ccggcgcgcc gtgcgcgctg ctgcgcggcc ttgagctggc caataccttc 4200
tcgttcttgc gcccgaacga cctggtgtgg aactacgtgg tcgacaacta cctgaagggc 4260
aacacgccgg tgccgttcga cctgctgttc tggaacggcg acgccaccaa cctgccgggg 4320
ccgtggtact gctggtacct gcgccacacc tacctgcaga acgagctcaa ggtaccgggc 4380
aagctgaccg tgtgcggcgt gccggtggac ctggccagca tcgacgtgcc gacctatatc 4440
tacggctcgc gcgaagacca tatcgtgccg tggaccgcgg cctatgcctc gaccgcgctg 4500
ctggcgaaca agctgcgctt cgtgctgggt gcgtcgggcc atatcgccgg tgtgatcaac 4560
ccgccggcca agaacaagcg cagccactgg actaacgatg cgctgccgga gtcgccgcag 4620
caatggctgg ccggcgccat cgagcatcac ggcagctggt ggccggactg gaccgcatgg 4680
ctggccgggc aggccggcgc gaaacgcgcc gcgcccgcca actatggcaa tgcgcgctat 4740
cgcgcaatcg aacccgcgcc tgggcgatac gtcaaagcca aggcatgacg cttgcatgag 4800
tgccggcgtg cgtcatgcac ggcgccggca ggcctaggag gatggtcgat ggagtgggaa 4860
gagatatata aagagaaact ggtaactgca gaaaaagctg tttcaaaaat agaaaaccat 4920
agcagggtag tttttgcaca tgcagtagga gaacccgtag atttagtaaa tgcactagtt 4980
aaaaataagg ataattatat aggactagaa atagttcaca tggtagctat gggcaaaggt 5040
gaatatacaa aagagggtat gcaaagacat tttagacata atgctttatt tgtaggcgga 5100
tgtactagag atgcagtaaa ttcaggaaga gcagattata caccttgttt tttctatgaa 5160
gtgccaagtt tgtttaaaga aaaacgtttg cctgtagatg tagcacttat tcaggtaagt 5220
gagccagata aatatggcta ctgcagtttt ggagtttcca atgactatac caagccagca 5280
gcagaaagtg ctaagcttgt aattgcagaa gtgaataaaa acatgccaag aactcttgga 5340
gattctttta tacatgtatc agatattgat tatatagtgg aagcttcaca cccattgtta 5400
gaattgcagc ctcctaaatt gggagatgta gaaaaagcca taggagaaaa ctgtgcatct 5460
ttaattgaag atggagctac tcttcagctt ggaataggtg ctataccaga tgcggtactt 5520
ttattcttaa agaacaaaaa gaatttagga atacattctg agatgatatc agatggtgtg 5580
atggaactgg tgaaggcagg ggttatcaat aacaagaaaa agaccctcca tccaggcaaa 5640
atagttgtaa catttttaat gggaacaaaa aaattatatg attttgtaaa caataatcca 5700
atggtagaaa cttattctgt agattatgta aataatccac tggtaattat gaaaaatgac 5760
aatatggttt caataaattc ttgtgttcaa gtagacttaa tgggacaagt atgttctgaa 5820
agtataggat tgaaacagat aagtggagtg ggaggccagg tagattttat tagaggagct 5880
aatctatcaa agggtggaaa ggctattata gctatacctt ccacagctgg aaaaggaaaa 5940
gtttcaagaa taactccact tctagatact ggtgctgcag ttacaacttc tagaaatgaa 6000
gtagattatg tagttactga atatggtgtt gctcatctta agggcaaaac tttaagaaat 6060
agggcaagag ctctaataaa tatcgctcat ccaaaattca gagaatcatt aatgaatgaa 6120
tttaaaaaga gattttaggc cgcctaggcc gcggccgcgc gaattcgagc tcggtacccg 6180
gggatcctct agagtcgacc tgcaggcatg caagcttgcg gccgcatgag taatgaagta 6240
tctataaaag aattaattga aaaggcaaag gtggcacaaa aaaaattgga agcctatagt 6300
caagaacaag ttgatgtact agtaaaagca ctaggaaaag tggtttatga taatgcagaa 6360
atgtttgcaa aagaagcagt tgaagaaaca gaaatgggtg tttatgaaga taaagtagct 6420
aaatgtcatt tgaaatcagg agctatttgg aatcatataa aagacaagaa aactgtaggc 6480
ataataaaag aagaacctga aagggcactt gtttatgttg ctaagccaaa gggagttgtg 6540
gcagctacta cgcctataac taatccagtg gtaactccta tgtgtaatgc aatggctgct 6600
ataaagggca gaaatacaat aatagtagca ccacatccta aagcaaagaa agtttcagct 6660
catactgtag aacttatgaa tgctgagctt aaaaaattgg gagcaccaga aaatatcata 6720
cagatagtag aagcaccatc aagagaagct gctaaggaac ttatggaaag tgctgatgta 6780
gttattgcta caggcggtgc tggaagagtt aaagctgctt actccagtgg aagaccagct 6840
tatggcgttg gacctggaaa ttcacaggta atagttgata agggatacga ttataacaaa 6900
gctgcacagg atataataac aggaagaaaa tatgacaatg gaattatatg ttcttcagag 6960
caatcagtta tagctcctgc tgaagattat gataaggtaa tagcagcttt tgtagaaaat 7020
ggggcattct atgtagaaga tgaggaaaca gtagaaaagt ttagatcaac tttatttaaa 7080
gatggaaaaa taaacagcaa gattataggt aaatccgtcc aaattattgc ggatcttgca 7140
ggagtaaaag taccagaagg tactaaggtt atagtactta agggtaaagg tgcaggagaa 7200
aaagatgtac tttgtaaaga aaaaatgtgt ccagttttag tagcattgaa atatgatact 7260
tttgaagaag cagttgaaat agctatggct aattatatgt atgaaggagc tggtcataca 7320
gcaggcatac attctgacaa tgacgagaac ataagatatg caggaactgt attacctata 7380
agcagattag ttgtaaatca gcctgcaact actgctggag gaagtttcaa taatggattt 7440
aaccctacta ctacactagg ctgcggatca tggggcagaa acagtatttc agaaaatctt 7500
acttacgagc atcttataaa tgtttcaaga atagggtatt tcaataaaga agcaaaagtt 7560
cctagctatg aggaaatatg gggataatac tagagaaaga ggagaaatac tagatgaagt 7620
tattaaaatt ggcacctgat gtttataaat ttgatactgc agaggagttt atgaaatact 7680
ttaaggttgg aaaaggtgac tttatactta ctaatgaatt tttatataaa cctttccttg 7740
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ctgatgaaat gataaacaat ataattaagg atattggaga taaacaatat aatagaatta 7860
ttgctgtagg gggaggatct gtaatagata tagccaaaat cctcagtctt aagtatactg 7920
atgattcatt ggatttgttt gagggaaaag tacctcttgt aaaaaacaaa gaattaatta 7980
tagttccaac tacatgtgga acaggttcag aagttacaaa tgtatcagtt gcagaattaa 8040
agagaagaca tactaaaaaa ggaattgctt cagacgaatt atatgcaact tatgcagtac 8100
ttgtaccaga atttataaaa ggacttccat ataagttttt tgtaaccagc tccgtagatg 8160
ccttaataca tgcaacagaa gcttatgtat ctccaaatgc aaatccttat actgatatgt 8220
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cttttggaaa tgcaggagtg ggagcggttc acgcactctc atatccaata ggcggaaatt 8400
atcatgtgcc tcatggagaa gcaaattatc tgttttttac agaaatattt aaaacttatt 8460
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aatgtgatga aagtgaagct tatgacagtt tatcacaact tttagataaa ttattgtcaa 8580
gaaaaccatt aagagaatat ggaatgaaag aggaagaaat tgaaactttt gctgattcag 8640
taatagaagg acagcagaga ctgttggtaa acaattatga acctttttca agagaagaca 8700
tagtaaacac atataaaaag ttatattaag gatccactag ttctagagga tcctctagag 8760
tcgacctgca ggcatgcaag cttgcggccg cgtcgtgact gggaaaaccc tggcgactag 8820
tcttggactc ctgttgatag atccagtaat gacctcagaa ctccatctgg atttgttcag 8880
aacgctcggt tgccgccggg cgttttttat tggtgagaat ccaggggtcc ccaataatta 8940
cgatttacgt atttaaatga accttgaccg aacgcagcgg tggtaacggc gcagtggcgg 9000
ttttcatggc ttgttatgac tgtttttttg gggtacagtc tatgcctcgg gcatccaagc 9060
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agcagggcag tcgccctaaa acaaagttaa acatcatgag ggaagcggtg atcgccgaag 9180
tatcgactca actatcagag gtagttggcg tcatcgagcg ccatctcgaa ccgacgttgc 9240
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accttttgga aacttcggct tcccctggag agagcgagat tctccgcgct gtagaagtca 9420
ccattgttgt gcacgacgac atcattccgt ggcgttatcc agctaagcgc gaactgcaat 9480
ttggagaatg gcagcgcaat gacattcttg caggtatctt cgagccagcc acgatcgaca 9540
ttgatctggc tatcttgctg acaaaagcaa gagaacatag cgttgccttg gtaggtccag 9600
cggcggagga actctttgat ccggttcctg aacaggatct atttgaggcg ctaaatgaaa 9660
ccttaacgct atggaactcg ccgcccgact gggctggcga tgagcgaaat gtagtgctta 9720
cgttgtcccg catttggtac agcgcagtaa ccggcaaaat cgcgccgaag gatgtcgctg 9780
ccgactgggc aatggagcgc ctgccggccc agtatcagcc cgtcatactt gaagctagac 9840
aggcttatct tggacaagaa gaagatcgct tggcctcgcg cgcagatcag ttggaagaat 9900
ttgtccacta cgtgaaaggc gagatcacca aggtagtcgg caaataagac ccctgatcct 9960
tcaactcagc aaaagttcga tttattcaac aaagccacgt tgtgtctcaa aatctctgat 10020
gttacattgc acaagataaa aatatatcat catgaacaat aaaactgtct gcttacataa 10080
acagtaatac aaggggtgtt atgagccata ttcaacggga aacgtcttgc tcccgtccgc 10140
gcttaaactc caacatggac gctgatttat atgggtataa atgggctcgc gataatgtcg 10200
ggcaatcagg tgcgacaatc tatcgcttgt atgggaagcc cgatgcgcca gagttgtttc 10260
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ggctgacgga gtttatgcct ctcccgacca tcaagcattt tatccgtact cctgatgatg 10380
cgtggttact caccaccgcg attcctggga aaacagcctt ccaggtatta gaagaatatc 10440
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ttcctgtttg taattgtcct tttaacagcg atcgtgtatt tcgtcttgct caggcgcaat 10560
cacgcatgaa taacggtttg gttgatgcga gtgattttga tgacgagcgt aatggctggc 10620
ctgttgaaca agtctggaaa gaaatgcaca agctcttgcc attctcaccg gattcagtcg 10680
tcactcatgg tgatttctca cttgataacc ttatttttga cgaggggaaa ttaataggtt 10740
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actgcctcgg tgagttttct ccttcattac agaaacggct ttttcaaaaa tatggtattg 10860
ataatcctga tatgaataaa ttgcagtttc atttgatgct cgatgagttt ttctaatttg 10920
acttttgtcc ttttccgctg cataaccctg cttcggggtc attatagcga ttttttcggt 10980
atatccatcc tttttcgcac gatatacagg attttgccaa agggttcgtg tagactttcc 11040
ttggtgtatc caacggcgtc agccgggcag gataggtgaa gtaggcccac ccgcgagcgg 11100
gtgttccttc ttcactgtcc cttattcgca cctggcggtg ctcaacggga atcctgctct 11160
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accccacaag gccctagcgt ttgcaatgca ccaggtcatc attgacccag gcgtgttcca 11280
ccaggccgct gcctcgcaac tcttcgcagg cttcgccgac ctgctcgcgc cacttcttca 11340
cgcgggtgga atccgatccg cacatgaggc ggaaggtttc cagcttgagc gggtacggct 11400
cccggtgcga gctgaaatag tcgaacatcc gtcgggccgt cggcgacagc ttgcggtact 11460
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tcaggacctg gcaacgggac gttttcttgc cacggtccag gacgcggaag cggtgcagca 11580
gcgacaccga ttccaggtgc ccaacgcggt cggacgtgaa gcccatcgcc gtcgcctgta 11640
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cgggcagggc agggggagcc agttgcacgc tgtcgcgctc gatcttggcc gtagcttgct 12240
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ggatcgatcc gtcgatcttg atcccctgcg ccatcagatc cttggcggca agaaagccat 12480
ccagtttact ttgcagggct tcccaacctt accagagggc gccccagctg gcaattccgg 12540
ttcgcttgct gtccataaaa ccgcccagtc tagctatcgc catgtaagcc cactgcaagc 12600
tacctgcttt ctctttgcgc ttgcgttttc ccttgtccag atagcccagt agctgacatt 12660
catccggggt cagcaccgtt tctgcggact ggctttctac gtggctgcca tttttggggt 12720
gaggccgttc gcggccgagg ggcgcagccc ctggggggat gggaggcccg cgttagcggg 12780
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cgcagccctg gttaaaaaca aggtttataa atattggttt aaaagcaggt taaaagacag 12900
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acagcccctc aaatgtcaat aggtgcgccc ctcatctgtc agcactctgc ccctcaagtg 13020
tcaaggatcg cgcccctcat ctgtcagtag tcgcgcccct caagtgtcaa taccgcaggg 13080
cacttatccc caggcttgtc cacatcatct gtgggaaact cgcgtaaaat caggcgtttt 13140
cgccgatttg cgaggctggc cagctccacg tcgccggccg aaatcgagcc tgcccctcat 13200
ctgtcaacgc cgcgccgggt gagtcggccc ctcaagtgtc aacgtccgcc cctcatctgt 13260
cagtgagggc caagttttcc gcgaggtatc cacaacgccg gcggccctac atggctctgc 13320
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aagaagatcc tttgatcttt tctacggcgc gcccagctgt ctagggcggc ggatttgtcc 13440
tactcaggag agcgttcacc gacaaacaac agataaaacg aaaggcccag tctttcgact 13500
gagcctttcg ttttatttga tgcct 13525
<210> 19
<211> 15906
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 19
ctcaccttca tttccttatg ctgaacacgg taagcttggc gataacaccg ctactgatgg 60
ctaaaaatca acgatgactt cccattggat acttggccct ggggccattg gtcgcctgtt 120
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tcgccaacgc ctgtggcaaa agctggcggt taatgcggcg atcaacccat tggtggcgct 660
caatggcgtg cgcaatggtg agctgcgcgg tgatgcttat gcagtccgtt tggcagcggt 720
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taaaactgtc tgcttacata aacagtaata caaggggtgt tatgagccat attcaacggg 1260
aaacgtcttg ctcgaggccg cgattaaatt ccaacatgga tgctgattta tatgggtata 1320
aatgggctcg cgataatgtc gggcaatcag gtgcgacaat ctatcgattg tatgggaagc 1380
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tcctgcgccg gttgcattcg attcctgttt gtaattgtcc ttttaacagc gatcgcgtat 1680
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tcgatgagtt tttctaatca gaattggtta attggttgta acactggcag agcattacgc 2100
tgacttgacg ggacggcggc tttgttgaat aaatcgaact tttgctgagt tgaaggatca 2160
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cgcttggcct cgcgcgcaga tcagttggaa gaatttgtcc actacgtgaa aggcgagatc 3600
accaaggtag tcggcaaata aactagtaaa taataaaaaa gccggattaa taatctggct 3660
ttttatattc tctgcataac cctgcttcgg ggtcattata gcgatttttt cggtatatcc 3720
atcctttttc gcacgatata caggattttg ccaaagggtt cgtgtagact ttccttggtg 3780
tatccaacgg cgtcagccgg gcaggatagg tgaagtaggc ccacccgcga gcgggtgttc 3840
cttcttcact gtcccttatt cgcacctggc ggtgctcaac gggaatcctg ctctgcgagg 3900
ctggccgtag gccggccgat aatctcatga ccaaaatccc ttaacgtgag ttttcgttcc 3960
actgagcgtc agaccccgta gaaaagatca aaggatcttc ttgagatcct ttttttctgc 4020
gcgtaatctg ctgcttgcaa acaaaaaaac caccgctacc agcggtggtt tgtttgccgg 4080
atcaagagct accaactctt tttccgaagg taactggctt cagcagagcg cagataccaa 4140
atactgttct tctagtgtag ccgtagttag gccaccactt caagaactct gtagcaccgc 4200
ctacatacct cgctctgcta atcctgttac cagtggctgc tgccagtggc gataagtcgt 4260
gtcttaccgg gttggactca agacgatagt taccggataa ggcgcagcgg tcgggctgaa 4320
cggggggttc gtgcacacag cccagcttgg agcgaacgac ctacaccgaa ctgagatacc 4380
tacagcgtga gctatgagaa agcgccacgc ttcccgaagg gagaaaggcg gacaggcatc 4440
cggtaagcgg cagggtcgga acaggagagc gcacgaggga gcttccaggg ggaaacgcct 4500
ggtatcttta tagtcctgtc gggtttcgcc acctctgact tgagcgtcga tttttgtgat 4560
gctcgtcagg ggggcggagc ctatggaaaa acgccagcaa cgcggccgtg aaaggcaggc 4620
cggtccgtgg tggccacggc ctctaggcca gatccagcgg catctgggtt agtcgagcgc 4680
gggccgcttc ccatgtctca ccagggcgag cctgtttcgc gatctcagca tctgaaatct 4740
tcccggcctt gcgcttcgct ggggccttac ccaccgcctt ggcgggcttc ttcggtccaa 4800
aactgaacaa cagatgtgtg accttgcgcc cggtctttcg ctgcgcccac tccacctgta 4860
gcgggctgtg ctcgttgatc tgcgtcacgg ctggatcaag cactcgcaac ttgaagtcct 4920
tgatcgaggg ataccggcct tccagttgaa accactttcg cagctggtca atttctattt 4980
cgcgctggcc gatgctgtcc cattgcatga gcagctcgta aagcctgatc gcgtgggtgc 5040
tgtccatctt ggccacgtca gccaaggcgt atttggtgaa ctgtttggtg agttccgtca 5100
ggtacggcag catgtctttg gtgaacctga gttctacacg gccctcaccc tcccggtaga 5160
tgattgtttg cacccagccg gtaatcatca cactcggtct tttccccttg ccattgggct 5220
cttgggttaa ccggacttcc cgccgtttca ggcgcagggc cgcttctttg agctggttgt 5280
aggaagattc gatagggaca cccgccatcg tcgctatgtc ctccgccgtc actgaataca 5340
tcacttcatc ggtgacaggc tcgctcctct tcacctggct aatacaggcc agaacgatcc 5400
gctgttcctg aacactgagg cgatacgcgg cctcgaccag ggcattgctt ttgtaaacca 5460
ttgggggtga ggccacgttc gacattcctt gtgtataagg ggacactgta tctgcgtccc 5520
acaatacaac aaatccgtcc ctttacaaca acaaatccgt cccttcttaa caacaaatcc 5580
gtcccttaat ggcaacaaat ccgtcccttt ttaaactcta gaggccacgg attacgtggc 5640
ctgtagacgt cctaaaaggt ttaaaaggga aaaggaagaa aagggtggaa acgcaaaaaa 5700
cgcaccacta cgtggccccg ttggggccgc atttgtgccc ctgaaggggc gggggaggcg 5760
tctgggcaat ccccgtttta ccagtcccct atcgccgcct gagagggcgc aggaagcgag 5820
taatcagggt atcgaggcgg attcaccctt ggcgtccaac cagcggcacc agcggcgcct 5880
gagaggggcg cgcccagctg tctagggcgg cggatttgtc ctactcagga gagcgttcac 5940
cgacaaacaa cagataaaac gaaaggccca gtctttcgac tgagcctttc gttttatttg 6000
atgcctttaa ttaaagcgga taacaatttc acacaggagg ccgcctaagc cgcgcgaatt 6060
cgagctcggt attgacagct agctcagtcc taggtataat actagtgtgg catttttact 6120
atgcatgttt tagagctaga aatagcaagt taaaataagg ctagtccgtt atcaacttga 6180
aaaagtggca ccgagtcggt gctttttttg aacccgggat ggtgcgcttg ccacagcttc 6240
gcgctcgttc tgtggctccg gcagcatcga cgaatagtag gcgattcgct ggaaacggtc 6300
ggtcggcttg acgttccctg gcagcggtgt atcgctgctt gggtttgaaa agtctaattc 6360
ttccagcagt gccaattgct gatcgtaagg cggatcattg gtcatgattc taaattctct 6420
accgtggtga atcatggatt caccatcgat atattcaatg atcgctgaat ccccagtagc 6480
atcttcaatt gccaaatgta cggttgcctt actaccccgc gcctccgcca tgacaatttg 6540
tacatcttcg agtatgtcga gtgcttcttc gacagtggct gcgttgtcga tcacatattg 6600
cccccacaaa cctgcctgca ttcctggttt gccagggtca cgcgggccaa agtcggtggc 6660
cgtgagatag agcatgtgga acgccagccc cttttcgttg aatccatcgg cagcgccgat 6720
gccataaacc gtggtgacca tgctggcgta cttcgacgtc catgttgctg cgttctcctc 6780
cacgacgact tccgcgccca gcatgccccc atttcgctcc atgccacggg ggaagacagt 6840
aataaccgga tctgtcgatt cgggccagtc cattgtgcgg gcaacataaa tgccctgctc 6900
gttgtcattc cataagtacc tagaacacgc ccatgctgca ttggccatta ccatcgcacc 6960
aatcacgatg gcaacgcccc ctctgtaata cctacgcatg aattactcct ttagagcgtg 7020
taaatcgcca gcacaacgcc cttatgaaaa gacgcttaaa tcgagcgtct gattaaaggc 7080
cgatagccca aagcaggctc gagcaatcag ccttccaccc aagctatttt cgttaattct 7140
ttaccccaga aaaactccac aaatacaaaa tatagttaac ttttgaggcg atgcaaatcc 7200
accttccgag cacatcgatc aggccgctga gacctgccag ttgcccatgg gttccttaaa 7260
aaaatgcaaa tcgtaaaaaa acactgtttt tttctattgc gttcactgga atcccagtat 7320
agagtttgac ctgcgagcat tggactataa caaggcttag ttgaggacat gccgcatacc 7380
accgggaaaa accggaggat ggcataaaga gcatggcccg caagccagct gcagacttgg 7440
ttcgaatagt gacggcagag agacaatcaa ataggaggtc gagctaatga tctacgccaa 7500
cccgggtgat gctggttccg ttgtgtcctt tgaaaaacgc ttcggcaact atatcggcgg 7560
tgagtttgtt ccccccgtca acggccagta ctttgacaat ataagccctg tgaacggcca 7620
agtattctgc gaaattcccc gctctagcgc tgaagatatt gagaaagcac tggatgcagc 7680
tcacaaagca gcacctgcct ggggtaaaac ctccgttcaa gagcgcagta acatcctact 7740
taagattgcc gaccgcctcg agcaaaacct tgaaatgctg gctgtcgccg aaacctggga 7800
caacgggaaa gcggtccgcg aaaccctgaa cgcggatatt ccgcttgccg ttgaccactt 7860
ccgatacttt gctggctgcc tgcgttcgca agaaggcacg gctgcggata tcgatgccaa 7920
cacagttgcc tatcacttcc atgaaccact gggcgttgtt ggccaaatta ttccctggaa 7980
cttcccgatt ttaatggctg cttggaagct tggtcctgca cttgccgctg gtaactgcgt 8040
catactgaag ccagctgagc aaacccctgc ctctatcttg aaagtcatgg aagttattgg 8100
cgacctgctg ccacccggcg tactgaatgt tgttaatggg tttggtgcag aagctggcca 8160
agcactcgcc accagcaagc gtattgccaa aattgccttt actggctcga cgccggttgg 8220
ctcgcacatt cttaaatgtg ccgcagaaaa tattatcccc tcgacagtgg agctgggtgg 8280
taaatcgccc aatatctatt tcgctgacat catgaacgcc gagccgacgt ttattgacaa 8340
agccgtcgaa ggcctggtgc tggcattctt caaccaaggc gaagtatgta cttgtccttc 8400
tcgtgcgttg attcaagaga gcatgtatga cgagtttatg gccaaggtgg ttgagcggac 8460
taaaacaatc aaacgtggca acccgctgga taccgacgtg caagtaggtg ctcaggcgtc 8520
tcaagaacag ttcgacaaaa tcatgtcgta catggacatc gcgcgcgacg aaggcgccga 8580
gttccttgct ggcggtgata aagagagctt ggatgacagc atcaatggcg gttactacat 8640
ccagccgaca ctgctcaaag gcaacaacaa gatgcgcgtc ttccaggaag agatatttgg 8700
tcctgtggtc gctgttacca ccttcaaaga tgaagaagaa gcgctcgcca ttgccaacga 8760
taccgagttt ggcctgggtg caggcgtgtg gagccgtgac attaacgtcg ccttccgtat 8820
gggccgtggc attcaagcag gtcgtgtatg gactaactgc tatcaccagt accccgccca 8880
tgctgcgttt ggcggttata agaaatcagg cgtaggtcgc gaaacccata aagtggcgct 8940
tgagcactat cagcaaacta agaacttgct agtgagttac gatattaacc cgctaggttt 9000
cttctaatac gctattctgc agtgatatcg cccggccgct gccgggcgtt ttgctactcc 9060
cctgacgctt actctaccga taagagcaat cacaagttgc cacatcgaaa accatcagga 9120
gtcgcatcat ggataacaca atgcgggcgg cagtcgtacg tgagttcggc cagccactaa 9180
cgatagaaga agtaagcgtg cctcgcccca agcggggaga ggtgctgatg aaggtggcgg 9240
cctctggcgt ttgccacact gatttacatg cagcacacgg cgattggccg gtgaaaccgt 9300
caccaccctt tatcccaggt catgaggggg taggacatat agtggcggtg ggtgaaggcg 9360
tctctcatgt gaaagagggt gaccgtatag gcgtgccgtg gctctactct gcttgtggtt 9420
actgtgaaca ctgtttgggc gggtgggaaa ccctgtgcga gtcccagcaa aataccggtt 9480
actcggtcaa cggcgggttt gccgactata ccttggcgga tgcaggctat gtaggtcgtc 9540
taccggacgc cgttgatttc atcgaaatag ccccagtact gtgtgcggga gtgacggttt 9600
ataaaggttt gaaaatgacc gatacccgcc ccggccagtg ggtggttatt tcaggcgtcg 9660
gcggcctggg gcacatggcg gtgcagtacg caaaggcaat ggggctgaac gtcgctgctg 9720
ttgatattga cgacggtaaa ttagccctag ccgaacggct aggtgccacg gtgacggtta 9780
atgcgatgaa aaccgaccca gcagcgtatc tgaagaaaac cattggtggt gcccatggag 9840
cactggtcac agcggtatcg ccgaaggcgt ttgatcaagc gcaaaacatg ctgcgccgtg 9900
gtggcactct ggtgctcaat ggcttgccac cgggtgactt cccgctgccg atctttagca 9960
cggtgcttaa cggtattacc attcgtggct ctatcgtggg aacgcgcagt gaccttcaag 10020
aagcgctgga tttcgccgcc gaaggcaaag tcaaagcgac cgtggcgacc gacacactag 10080
acaatattaa cgacgttttc cagcgtatga ttgacggcaa gatagaaggc cgcatcgtgc 10140
tggatatggc gagctaatgt cggccgcccg tccatcgcca ccaggagaga gtgccatggc 10200
gaccggcaaa ggcgcggcag cttccacgca ggaaggcaag tcccaaccat tcaaggtcac 10260
gccggggcca ttcgatccag ccacatggct ggaatggtcc cgccagtggc agggcactga 10320
aggcaacggc cacgcggccg cgtccggcat tccgggcctg gatgcgctgg caggcgtcaa 10380
gatcgcgccg gcgcagctgg gtgatatcca gcagcgctac atgaaggact tctcagcgct 10440
gtggcaggcc atggccgagg gcaaggccga ggccaccggt ccgctgcacg accggcgctt 10500
cgccggcgac gcatggcgca ccaacctccc atatcgcttc gctgccgcgt tctacctgct 10560
caatgcgcgc gccttgaccg agctggccga tgccgtcgag gccgatgcca agacccgcca 10620
gcgcatccgc ttcgcgatct cgcaatgggt cgatgcgatg tcgcccgcca acttccttgc 10680
caccaatccc gaggcgcagc gcctgctgat cgagtcgggc ggcgaatcgc tgcgtgccgg 10740
cgtgcgcaac atgatggaag acctgacacg cggcaagatc tcgcagaccg acgagagcgc 10800
gtttgaggtc ggccgcaatg tcgcggtgac cgaaggcgcc gtggtcttcg agaacgagta 10860
cttccagctg ttgcagtaca agccgctgac cgacaaggtg cacgcgcgcc cgctgctgat 10920
ggtgccgccg tgcatcaaca agtactacat cctggacctg cagccggaga gctcgctggt 10980
gcgccatgtg gtggagcagg gacatacggt gtttctggtg tcgtggcgca atccggacgc 11040
cagcatggcc ggcagcacct gggacgacta catcgagcac gcggccatcc gcgccatcga 11100
agtcgcgcgc gacatcagcg gccaggacaa gatcaacgtg ctcggcttct gcgtgggcgg 11160
caccattgtc tcgaccgcgc tggcggtgct ggccgcgcgc ggcgagcacc cggccgccag 11220
cgtcacgctg ctgaccacgc tgctggactt tgccgacacg ggcatcctcg acgtctttgt 11280
cgacgagggc catgtgcagt tgcgcgaggc cacgctgggc ggcggcgccg gcgcgccgtg 11340
cgcgctgctg cgcggccttg agctggccaa taccttctcg ttcttgcgcc cgaacgacct 11400
ggtgtggaac tacgtggtcg acaactacct gaagggcaac acgccggtgc cgttcgacct 11460
gctgttctgg aacggcgacg ccaccaacct gccggggccg tggtactgct ggtacctgcg 11520
ccacacctac ctgcagaacg agctcaaggt accgggcaag ctgaccgtgt gcggcgtgcc 11580
ggtggacctg gccagcatcg acgtgccgac ctatatctac ggctcgcgcg aagaccatat 11640
cgtgccgtgg accgcggcct atgcctcgac cgcgctgctg gcgaacaagc tgcgcttcgt 11700
gctgggtgcg tcgggccata tcgccggtgt gatcaacccg ccggccaaga acaagcgcag 11760
ccactggact aacgatgcgc tgccggagtc gccgcagcaa tggctggccg gcgccatcga 11820
gcatcacggc agctggtggc cggactggac cgcatggctg gccgggcagg ccggcgcgaa 11880
acgcgccgcg cccgccaact atggcaatgc gcgctatcgc gcaatcgaac ccgcgcctgg 11940
gcgatacgtc aaagccaagg catgacgctt gcatgagtgc cggcgtgcgt catgcacggc 12000
gccggcaggc ctaggaggat ggtcgatgga gtgggaagag atatataaag agaaactggt 12060
aactgcagaa aaagctgttt caaaaataga aaaccatagc agggtagttt ttgcacatgc 12120
agtaggagaa cccgtagatt tagtaaatgc actagttaaa aataaggata attatatagg 12180
actagaaata gttcacatgg tagctatggg caaaggtgaa tatacaaaag agggtatgca 12240
aagacatttt agacataatg ctttatttgt aggcggatgt actagagatg cagtaaattc 12300
aggaagagca gattatacac cttgtttttt ctatgaagtg ccaagtttgt ttaaagaaaa 12360
acgtttgcct gtagatgtag cacttattca ggtaagtgag ccagataaat atggctactg 12420
cagttttgga gtttccaatg actataccaa gccagcagca gaaagtgcta agcttgtaat 12480
tgcagaagtg aataaaaaca tgccaagaac tcttggagat tcttttatac atgtatcaga 12540
tattgattat atagtggaag cttcacaccc attgttagaa ttgcagcctc ctaaattggg 12600
agatgtagaa aaagccatag gagaaaactg tgcatcttta attgaagatg gagctactct 12660
tcagcttgga ataggtgcta taccagatgc ggtactttta ttcttaaaga acaaaaagaa 12720
tttaggaata cattctgaga tgatatcaga tggtgtgatg gaactggtga aggcaggggt 12780
tatcaataac aagaaaaaga ccctccatcc aggcaaaata gttgtaacat ttttaatggg 12840
aacaaaaaaa ttatatgatt ttgtaaacaa taatccaatg gtagaaactt attctgtaga 12900
ttatgtaaat aatccactgg taattatgaa aaatgacaat atggtttcaa taaattcttg 12960
tgttcaagta gacttaatgg gacaagtatg ttctgaaagt ataggattga aacagataag 13020
tggagtggga ggccaggtag attttattag aggagctaat ctatcaaagg gtggaaaggc 13080
tattatagct ataccttcca cagctggaaa aggaaaagtt tcaagaataa ctccacttct 13140
agatactggt gctgcagtta caacttctag aaatgaagta gattatgtag ttactgaata 13200
tggtgttgct catcttaagg gcaaaacttt aagaaatagg gcaagagctc taataaatat 13260
cgctcatcca aaattcagag aatcattaat gaatgaattt aaaaagagat tttaggccgc 13320
ctaggccgcg gccgcgcgaa ttcgagctcg gtacccgggg atcctctaga gtcgacctgc 13380
aggcatgcaa gcttgcggcc gcatgagtaa tgaagtatct ataaaagaat taattgaaaa 13440
ggcaaaggtg gcacaaaaaa aattggaagc ctatagtcaa gaacaagttg atgtactagt 13500
aaaagcacta ggaaaagtgg tttatgataa tgcagaaatg tttgcaaaag aagcagttga 13560
agaaacagaa atgggtgttt atgaagataa agtagctaaa tgtcatttga aatcaggagc 13620
tatttggaat catataaaag acaagaaaac tgtaggcata ataaaagaag aacctgaaag 13680
ggcacttgtt tatgttgcta agccaaaggg agttgtggca gctactacgc ctataactaa 13740
tccagtggta actcctatgt gtaatgcaat ggctgctata aagggcagaa atacaataat 13800
agtagcacca catcctaaag caaagaaagt ttcagctcat actgtagaac ttatgaatgc 13860
tgagcttaaa aaattgggag caccagaaaa tatcatacag atagtagaag caccatcaag 13920
agaagctgct aaggaactta tggaaagtgc tgatgtagtt attgctacag gcggtgctgg 13980
aagagttaaa gctgcttact ccagtggaag accagcttat ggcgttggac ctggaaattc 14040
acaggtaata gttgataagg gatacgatta taacaaagct gcacaggata taataacagg 14100
aagaaaatat gacaatggaa ttatatgttc ttcagagcaa tcagttatag ctcctgctga 14160
agattatgat aaggtaatag cagcttttgt agaaaatggg gcattctatg tagaagatga 14220
ggaaacagta gaaaagttta gatcaacttt atttaaagat ggaaaaataa acagcaagat 14280
tataggtaaa tccgtccaaa ttattgcgga tcttgcagga gtaaaagtac cagaaggtac 14340
taaggttata gtacttaagg gtaaaggtgc aggagaaaaa gatgtacttt gtaaagaaaa 14400
aatgtgtcca gttttagtag cattgaaata tgatactttt gaagaagcag ttgaaatagc 14460
tatggctaat tatatgtatg aaggagctgg tcatacagca ggcatacatt ctgacaatga 14520
cgagaacata agatatgcag gaactgtatt acctataagc agattagttg taaatcagcc 14580
tgcaactact gctggaggaa gtttcaataa tggatttaac cctactacta cactaggctg 14640
cggatcatgg ggcagaaaca gtatttcaga aaatcttact tacgagcatc ttataaatgt 14700
ttcaagaata gggtatttca ataaagaagc aaaagttcct agctatgagg aaatatgggg 14760
ataatactag agaaagagga gaaatactag atgaagttat taaaattggc acctgatgtt 14820
tataaatttg atactgcaga ggagtttatg aaatacttta aggttggaaa aggtgacttt 14880
atacttacta atgaattttt atataaacct ttccttgaga aattcaatga tggtgcagat 14940
gctgtatttc aggagaaata tggactcggt gaaccttctg atgaaatgat aaacaatata 15000
attaaggata ttggagataa acaatataat agaattattg ctgtaggggg aggatctgta 15060
atagatatag ccaaaatcct cagtcttaag tatactgatg attcattgga tttgtttgag 15120
ggaaaagtac ctcttgtaaa aaacaaagaa ttaattatag ttccaactac atgtggaaca 15180
ggttcagaag ttacaaatgt atcagttgca gaattaaaga gaagacatac taaaaaagga 15240
attgcttcag acgaattata tgcaacttat gcagtacttg taccagaatt tataaaagga 15300
cttccatata agttttttgt aaccagctcc gtagatgcct taatacatgc aacagaagct 15360
tatgtatctc caaatgcaaa tccttatact gatatgttta gtgtaaaagc tatggagtta 15420
attttaaatg gatacatgca aatggtagag aaaggaaatg attacagagt tgaaataatt 15480
gaggattttg ttataggcag caattatgca ggtatagctt ttggaaatgc aggagtggga 15540
gcggttcacg cactctcata tccaataggc ggaaattatc atgtgcctca tggagaagca 15600
aattatctgt tttttacaga aatatttaaa acttattatg agaaaaatcc aaatggcaag 15660
attaaagatg taaataaact attagcaggc atactaaaat gtgatgaaag tgaagcttat 15720
gacagtttat cacaactttt agataaatta ttgtcaagaa aaccattaag agaatatgga 15780
atgaaagagg aagaaattga aacttttgct gattcagtaa tagaaggaca gcagagactg 15840
ttggtaaaca attatgaacc tttttcaaga gaagacatag taaacacata taaaaagtta 15900
tattaa 15906

Claims (10)

1.一种盐单胞菌，其特征在于，所述的盐单胞菌的基因组中包含外源基因，所述的外源基因包含醇脱氢酶基因、醛脱氢酶基因、辅酶A转移酶基因和聚羟基脂肪酸酯合成酶基因。
2.根据权利要求1所述的盐单胞菌，其特征在于，所述的外源基因还包含琥珀酸半醛脱氢酶基因和4-羟基丁酸脱氢酶。
3.根据权利要求1或2所述的盐单胞菌，其特征在于，所述的外源基因在组成型或诱导型启动子下表达。
4.根据权利要求1或2所述的盐单胞菌，其特征在于，所述的外源基因在一个或多个质粒上表达或者整合至盐单胞菌的基因组上表达。
5.根据权利要求1或2所述的盐单胞菌，其特征在于，所述的盐单胞菌选自Halomonas bluephagenesis、Halomonas campaniensis或Halomonas aydingkolgenesis。
6.一种盐单胞菌的制备方法，其特征在于，所述的制备方法包括将包含外源基因的质粒导入盐单胞菌，所述的外源基因包含醇脱氢酶基因、醛脱氢酶基因、辅酶A转移酶基因和聚羟基脂肪酸酯合成酶基因。
7.根据权利要求6所述的制备方法，其特征在于，所述的外源基因还包含琥珀酸半醛脱氢酶基因和4-羟基丁酸脱氢酶。
8.根据权利要求6或7所述的制备方法，其特征在于，所述的质粒的核苷酸序列如SEQID NO：5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、18或19所示。
9.一种生产聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物的方法，其特征在于，所述的方法包括发酵培养权利要求1-5任一所述的盐单胞菌。
10.一种权利要求9所述的方法制备获得的聚(3-羟基丁酸-4-羟基丁酸-5-羟基戊酸)三聚物。
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