CN113136399B - 一种提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因的应用 - Google Patents

一种提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因的应用 Download PDF

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Abstract

本发明涉及一种提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因的应用，属于生物工程技术领域。提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因序列如序列表SEQ ID No：l所示。本发明将提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因转入植物中，使植物中的铁含量的编码基因过量表达，从而使植物体表现对缺铁的耐受性，并具有比普通植株更高的铁含量。本发明提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因可为农作物耐缺铁胁迫育种提供基因资源和技术支持。

Description

一种提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因的 应用
技术领域
本发明属于生物工程技术领域，具体涉及植物提高铁含量的编码基因, 同时，涉及利用该基因提高植物中的铁含量及对缺铁环境的耐受能力。
背景技术
铁是一种金属元素，是生活中最常用的金属之一。对于植物来说，铁也是必不可少的微量营养元素之一，直接参与多项生理生化过程。植物体内的铁是多种酶如细胞色素氧化酶、过氧化物酶等的辅基，在呼吸电子传递中有重要作用；同时铁又是合成叶绿素所必需的元素。因此，缺铁会导致植物叶片黄化、早衰等现象，严重者会造成作物产量和品质下降。尽管在多数土壤中铁元素的含量并不低，但是可以被植物吸收利用的可溶性铁含量却很低。植物缺铁多发生在pH>7的碱性或石灰质土壤上，因为在这种土壤中，铁元素的溶解度更低，主要以三价铁的氧化物、氢氧化物、碳酸盐的形式存在，不能被植物直接吸收利用。现如今，植物缺铁是一种全世界范围内普遍出现的植物营养失调情况，因为全世界约有25%-30%的土壤存在潜在缺铁的问题。地球是一个大的生态系统，植物缺铁的影响最终会影响人和动物对铁的摄取，造成人和动物缺铁性贫血，属于全身性的营养缺乏病，不利于人和动物的生长发育和繁殖。所以提高植物对缺铁的耐受及铁积累已经成为关系民生的大事,已经成为农业生产和食品安全进一步研究的重点，倍受世界各国政治界和学术界的关注，也是当前生命科学研究的热点。
目前植物铁缺乏治理难度大，解决植物的缺铁情况，现阶段主要的方法是施用铁肥增加土壤中的铁含量，但由于铁肥易氧化，铁在土壤中有效性低，在植物中流动性差，施用铁肥效果并不显著。采用分子育种技术，利用不同植物对缺铁耐受性的差异较大，将能提高植物铁含量的重要基因导入作物中，提高作物的缺铁耐受性，从而改善作物的缺铁耐受能力，提高作物的铁含量，才能从根本上解决人类铁营养匮乏的问题。
拟南芥作为一种模式植物, 在植物遗传学、发育生物学和分子生物学等研究领域是极为重要的研究对象。拟南芥的优点是植株小、繁殖周期短、结子多且生活力强。其次拟南芥的基因组是目前已知植物基因组中最小的，每个单倍染色体组（n=5）的总长只有7000万个碱基对，因此克隆它的有关基因相对来说比较容易。另外拟南芥是自花受粉植物，基因高度纯合，能够稳定遗传；用理化因素处理突变率高，容易获得各种代谢功能的缺陷型，并且经过长期研究已取得该物种的丰富背景信息。因此将模式生物拟南芥作为研究对象，研究植物缺铁响应中的相关基因的功能。
mMDH2(AT3G15020)在拟南芥中表达线粒体苹果酸脱氢酶，其目前被广泛报道的功能是催化三羧酸循环过程中苹果酸和草酰乙酸的相互转化，其在植物细胞中有过氧化物酶体苹果酸脱氢酶、叶绿体苹果酸脱氢酶等不同类型，功能不尽相同，但至目前为止，并未发现mMDH2参与植物铁含量的调控。
面对日益严重的土壤中有效铁含量缺乏的问题，进一步了解拟南芥缺铁响应调控网络，为使用分子育种技术改善作物铁营养的农业生产方面提供更多的理论依据，寻找能够适应缺铁环境的功能基因并阐明其功能具有重要的理论及实践意义。
发明内容
本发明的目的是提供一种提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因的应用。
本发明所述提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因，命名为mMDH2（AT3G15020），来源于哥伦比亚野生型的拟南芥，所述编码基因的名称与基因编号来源于拟南芥测序数据库（www.arabidopsis.org）。
所述提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因的DNA序列如序列表SEQID No：l所示。
将序列表SEQ ID No：l所示的提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因通过浸花法转入野生型植株，使其在野生型中过量表达，植物表现为对缺铁胁迫耐受性。
将mMDH2基因构建到植物表达载体中时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强启动子或诱导型启动子。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所使用的载体进行加工，使其具有抗性的抗生素标记物（卡那霉素）。被转化的植物宿主既可以是单子叶植物，也可以是双子叶植物，如:水稻、小麦、油菜、玉米、黄瓜、番茄、杨树、草坪草或苜宿等。携带有本发明mMDH2基因的表达载体可通过使用Ti质粒、Ri 质粒、植物病毒载体、直接 DNA 转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物经组织培育成植株。
1.本发明所述提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因可为农作物耐缺铁环境育种和增加农作物中的铁积累提供基因资源和技术支持。
2.根据拟南芥数据库公布的基因组序列，mMDH2(AT3G15020)在拟南芥中表达线粒体苹果酸脱氢酶，最常见的功能是催化三羧酸循环过程中苹果酸和草酰乙酸的相互转化，植物细胞中有几种不同的苹果酸脱氢酶，如过氧化物酶体苹果酸脱氢酶、叶绿体苹果酸脱氢酶，在不同的位置行使不同的功能。申请人发现缺铁处理mMDH2基因缺失植株表现为对缺铁敏感，这表明mMDH2基因涉及对缺铁耐受性的调控。为此，我们研究了该基因功能，研究结果表明，在mMDH2基因缺失时缺铁处理后，mmdh2突变体中叶绿素含量和鲜重显著低于野生型，且根和茎中的铁含量也显著低于野生型，在mMDH2基因过表达缺铁处理后，mmdh2过表达植株中叶绿素含量和鲜重显著高于野生型，且根和茎中的铁含量也显著高于野生型，这说明mMDH2基因可以提高拟南芥中铁的含量。
附图说明
图1为qRT-PCR分析不同时间处理下mMDH2基因的表达变化图。
图 2 为mmdh2植株缺铁胁迫下表型分析图。
图 3为 mmdh2植株缺铁胁迫下叶绿素含量分析图。
图 4 为mmdh2植株缺铁胁迫下鲜重分析图。
图5 为mMDH2过表达植株缺铁胁迫下表型分析图。
图 6 为mMDH2过表达植株缺铁胁迫下叶绿素含量分析图。
图 7 为mMDH2过表达植株缺铁胁迫下鲜重分析图。
图 8 为mMDH2相关植株缺铁胁迫下铁含量分析图。
具体实施方式
下面结合附图，通过实施例对本发明作进一步地描述。
序列表SEQ ID No：1所示的一种提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因为从美国拟南芥种质资源库获得的拟南芥突变体种子筛选响应植物缺铁胁迫的突变体。
实施例1
mmdh2植株获取及其对缺铁响应
比较使用不含铁的MS培养基营造胁迫条件对拟南芥种子突变体库进行筛选，获得了两株对缺铁敏感的突变体，筛选鉴定发现该突变体为mMDH2基因功能缺失突变体，命名为mmdh2。利用qRT-PCR，对mmdh2突变体进行转录水平鉴定，发现这两个突变体中mMDH2基因的表达水平均显著低于野生型。因为该种子为T-DNA插入突变，通过特异性引物进行PCR扩增并测序，测序结果在NCBI数据库Blast比对，综合分析得出T-DNA插入位点信息，其中mmdh2- 1、mmdh2-2突变体的T-DNA插入位点分别在基因mMDH2（AT3G15020）起始密码子ATG上游168bp和222bp处。参见图1为了进一步确定mMDH2基因是否响应植物缺铁胁迫，我们提取了缺铁处理下不同时间的野生型拟南芥RNA并反转录成为cDNA，利用qRT-PCR对mMDH2基因进行转录分析，发现mMDH2基因在缺铁胁迫下被显著诱导。
参见图2，将野生型(WT)与mmdh2同时播种于直径为90mm的培养皿中，培养基为加铁和不加铁的固体培养基，置于22℃恒温光照培养箱中（光周期为16小时光照，8小时黑暗）垂直培养。两周后，可以观察到：mmdh2突变体与野生型植株（WT）在培养皿上垂直培养，分别直接点种于MS和-Fe的培养基上在正常光照条件下垂直培养2周的比较照片图，其中MS培养基为对照，在MS培养基上生长的WT和mmdh2在叶绿素（见图3）、鲜重（见图4）等方面均无显著差异。在植株直接点种在不含有铁的MS培养基上培养，mmdh2在缺铁环境中表现出明显敏感的性状。在缺铁胁迫下，mmdh2的叶绿素含量和鲜重明显比WT低。上述结果表明，mmdh2较WT对缺铁胁迫表现出明显敏感。
实施例2
培育耐缺铁拟南芥
1、mMDH2基因过量表达转基因株系mMDH2-OE11、OE13的获得
为进一步验证该基因在植物缺铁胁迫调控中的功能，我们构建了mMDH2基因过量表达载体（35S::mMDH2）。首先进行目的片段扩增。将野生型拟南芥在MS培养基上正常培养两周，提取植株总RNA，再用反转录试剂盒反转录合成cDNA，以合成的cDNA为模板，进行PCR，扩增出足够量的目的产物。再以PCR产物为模板，进行第二次扩增，目的是引入双酶切位点XhoI和EcoRI。将PCR产物与载体pBI121进行酶切回收。再将回收纯化好的目的DNA片段和载体用T4 DNA连接酶连接过夜,组成35S::mMDH2重组载体。将上述连接液转入大肠杆菌DH5α中，菌落PCR检测筛选出阳性克隆进行测序。测序结果确定无误后，利用电击转化法转入农杆菌GV3101。电击转化后的农杆菌GV3101，经活化后涂布于含双抗（Kana，Gent）的LB培养基平板。随机挑取单菌落，在含双抗（Kana，Gent）的LB培养液中扩培并进行菌落PCR鉴定。鉴定重组载体无误后，采用浸花法转化拟南芥野生型植株，从而获得mMDH2基因过表达转基因株系。
2、mMDH2过表达转基因植株与野生型植株的耐缺铁性比较
通过对mMDH2过表达转基因植株进行了转录水平的鉴定，最终选择OE11和OE13进行下一步实验。参见图5，将野生型(WT)与mMDH2-OE11和OE13同时播种于直径为90 mm的培养皿中，培养基为加铁和不加铁的固体培养基，置于22℃恒温光照培养箱中（光周期为16小时光照，8小时黑暗）垂直培养。两周后，可以观察到：转基因植株mMDH2-OE11和OE13与野生型植株垂直培养，直接点种于含有或不含有铁的培养基上在正常光照条件下垂直培养2周的比较照片图（见图5）；其中MS培养基为对照。在MS培养基上生长的WT和mMDH2-OE11、OE13在叶绿素含量（见图6）、鲜重（见图7）等方面无显著差异；在植株直接点种在不含有铁的MS培养基上培养，mMDH2-OE11、OE13都表现出明显的对缺铁耐受的性状。在缺铁胁迫下，mMDH2-OE11、OE13的叶绿素含量与鲜重要显著高于WT。上述结果表明，mMDH2-OE11、OE13较WT对缺铁胁迫表现出明显耐受。
3.野生型和mmdh2突变体中的铁含量分析
参见图8，mmdh2突变体和野生型植株（WT）在培养皿上垂直培养，分别直接点种于加铁和缺铁的培养基上在正常光照条件下垂直培养2周。分别检测不同条件下各材料根和茎中的铁含量。结果发现，在正常条件下，mmdh2根中的铁含量（见图8中A）和茎中的铁含量（见图8中B）与野生型无明显差异；在缺铁条件下，mmdh2茎和根中的铁含量均低于野生型。
4、野生型和mMDH2-OE11、OE13中的铁含量分析
参见图8，mMDH2-OE11、OE13和野生型植株（WT）在培养皿上垂直培养，分别直接点种于加铁和缺铁的培养基上在正常光照条件下垂直培养2周。分别检测不同条件下各材料根和茎中的铁含量。结果发现，在正常条件下，mMDH2-OE11、OE13根中的铁含量（见图8中A）和茎中的铁含量（见图8中B）与野生型无明显差异；在缺铁条件下，mMDH2-OE11、OE13茎和根中的铁含量均高于野生型。
序列表
<110> 合肥工业大学
<120> 一种提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因的应用
<130> 2021
<160> 1
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 1026
<212> DNA
<213> 拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400> 1
atgttccgat caatgattgt tcgatctgct tccccagtga agcagggtct tctccgcaga 60
ggattcgcct ctgaatctgt tcccgatcgc aaagtcgtca tcctcggtgc cgccggtggg 120
atcggccagc cactttctct tctcatgaag cttaaccctc tcgtctcttc tctctccctc 180
tatgatatcg ccaacactcc cggcgttgct gctgacgtcg gtcacatcaa cacccgatct 240
caggtttctg ggtacatggg tgatgatgat ttggggaaag ctctagaagg cgctgacctc 300
gtcattattc cagctggtgt cccaaggaag cctggcatga cccgtgatga tcttttcaac 360
atcaatgctg gcattgtcaa gaacctcagc atcgccatcg ccaagtattg cccacaagca 420
cttgtcaaca tgatcagcaa ccctgtgaac tccactgttc caattgcagc tgagattttt 480
aagaaggctg gtacctatga tgagaagaaa ttattcggtg tcaccactct tgatgttgtc 540
agggctagga ctttctatgc tggaaaatcg gatgtcaatg ttgcagaggt taatgttcca 600
gttgttggtg gtcatgctgg catcacgatt cttcctctct tttctcaggc tagccctcaa 660
gccaacttgt cggatgattt aatcagggcc ctcacaaagc gtacccagga cggagggaca 720
gaagtcgtgg aggcaaaagc tggaaagggt tcagctacat tgtcaatggc ctatgcggga 780
gcactctttg ctgatgcatg cttaaaggga ctcaacggtg ttccaaatgt ggtggaatgc 840
tcattcgtcc aatctaccat caccgagctt cctttcttcg cctcaaaggt aagactggga 900
aagaacggag tggaggaagt gctagatcta gggccactct cagactttga aaaggaaggc 960
ttagaagccc tcaaggcaga actcaaatcc tctatcgaga agggcatcaa atttgccaac 1020
caatga 1026

Claims (2)

1.一种序列表SEQ ID No：l所示的编码基因在提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的应用，其特征在于：将序列表SEQ ID No：l所示的提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因转入植物中，所述植物为拟南芥。
2.根据权利 要求1所述的应用，其特征在于：将序列表SEQ ID No：l所示的提高植物铁含量并增加对缺铁胁迫耐受的编码基因通过浸花法转入野生型植株，使其在野生型中过量表达，植物表现为对缺铁胁迫耐受性。
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拟南芥 MDH2 基因 GFP 载体构建及转基因植株的筛选鉴定;王媛媛等;《安徽农业科学》;20191231;第47卷(第2期);第96-98页 *

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