CN108251433A - 一种增强植物镉积累及耐受的基因及其应用 - Google Patents

一种增强植物镉积累及耐受的基因及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明涉及一种增强植物镉积累及耐受的基因及其应用。所述增强植物镉积累及耐受的基因序列如序列表SEQ ID No：l所示，应用于修复镉污染的土壤。本发明将提高植物耐镉的基因转入植物中，使其在植物中过量表达，植物表现为耐镉。研究结果表明，在镉处理的条件下，过量表达MYB4基因可以使该基因与甘露糖结合并促进GSH1、GSH2、PCS1、PCS2等相关基因的大量表达从而增加GSH、PC的含量，将外界镉离子储存到液泡中，表现出对镉耐受。

Description

一种增强植物镉积累及耐受的基因及其应用
技术领域
本发明属于生物工程技术领域，具体涉及利用基因提高植物对镉耐受及其在修复土壤中镉污染的应用。
背景技术
随着工业和农业的不断发展，土壤中重金属污染也越来越严峻。污染土壤的重金属主要包括Cd、Pb、Hg、AS，以及具有一定毒性的Zn、Cu等。这类污染范围广，持续时间长，污染隐蔽且具有不可逆行性，不能像有机物一样被微生物降解，最终导致土壤退化，农作物产量和质量下降，并通过径流、淋失作用污染地表水和地下水。而且也会通过食物链进入人体，被人体吸收，危害人类健康。进入人体的重金属会在人体内不断积累和浓缩，如果超过人体所能耐受的限度，将会造成人体急性中毒、亚急性中毒、慢性中毒等严重危害。因此提高植物对重金属的耐受和修复土壤中重金属污染已经成为关系民生的大事，也是农业生产和食品安全进一步研究的重点，深受世界各国学术界的关注。
植物修复土壤污染技术应运而生，它利用绿色植物对重金属进行转移，容纳或转化作用，减少或消除重金属对环境的污染。拟南芥作为一种经典的模式植物，被广泛应用于植物遗传学、作物生物学、发育生物学和分子生物学等研究领域。基于拟南芥具有结构简单、生长周期较短、繁殖系数高、生活力强、自花授粉和易于转化的特点，将拟南芥作为研究对象能够更快更好的达到实验预期目标，可以很大程度上缩短实验时间和简化实验条件，表现出其他生物无法比拟的优越性。拟南芥大多数基因在其它植物中都能找到,研究拟南芥对重金属的耐受性，可为利用植物对环境中重金属污染进行修复提供可靠的依据。因此,对拟南芥抗重金属毒害分子生物学机制的研究，对特定区域提高作物的产量和增加食品安全性具有重要的理论与经济意义。拟南芥基因组已完全测序，根据拟南芥测序数据库（www.arabidopsis.org）寻找和发现新的具有自主知识产权的功能基因是国际植物学研究领域的热点之一，也是不同国家之间科技竞争的焦点。目前，拟南芥大部分基因的功能还不清楚, 利用突变技术研究基因功能已经成为最有效的方法之一。通过对突变体的研究，发现了一些与植物相关的耐受重金属基因的功能，如AtATM3，AtPDR1,AtPDR8，AtPDR12等。
发明内容
本发明的目的之一是提供一种增强植物对镉毒害的耐受性的基因。本发明的目的之二是提供一种利用该基因修复土壤中镉污染的应用。
一种增强植物镉积累及耐受的基因序列如序列表SEQ ID No：l所示。
一种增强植物镉积累及耐受的基因序列包括与序列表SEQ ID No：1 所示的DNA序列具有90%以上同源性、且编码相同功能蛋白质的DNA序列。
利用所述的增强植物镉积累及耐受的基因修复镉污染土壤的应用在于：将所述序列表SEQ ID No：l所示的基因或与序列表SEQ ID No：1 所示的DNA序列具有90%以上同源性、且编码相同功能蛋白质的DNA序列转入植物中，所述植物为拟南芥。
进一步限定的技术方案如下：
将所述序列表SEQ ID No：l所示的增强植物镉积累及耐受的的基因或与序列表SEQ IDNo：1 所示的DNA序列具有90%以上同源性、且编码相同功能蛋白质的DNA序列通过浸花法转入野生型植株，使其在野生型中过量表达，植物表现为镉积累及耐受。
所述植物为单子叶植物或双子叶植物。
所述单子叶植物为水稻或小麦或玉米。
所述双子叶植物为黄瓜或番茄或油菜。
本发明的有益技术效果体现在：本发明的植物耐镉相关蛋白及其编码基因可为农作物耐镉育种和修复土壤中镉污染提供基因资源和技术支持。根据拟南芥数据库公布的基因组序列，申请人发现镉处理MYB4基因过表达植株表现出对镉耐受，这表明MYB4基因涉及镉耐受性的调控。为此，我们研究了该基因功能，研究结果表明，在镉处理的条件下，过量表达MYB4基因可以使该基因与甘露糖结合并促进GSH1、GSH2、PCS1、PCS2等相关基因的大量表达从而增加GSH、PC的含量，将外界镉离子储存到液泡中，表现出对镉耐受。
附图说明
图1为35S:MYB4过表达植株的筛选及其mRNA表达水平图。
图2为35S:MYB4过表达植株与野生型植株（WT）在培养皿上垂直培养图；
分别直接点种于½ MS、50 μM、75 μM CdCl2的培养基上在正常光照条件下垂直培养2周的比较照片，其中½MS培养基为对照（A ½ MS；B 50 μMCdCl2； C 75 μM CdCl2；D根长；E鲜重）。图2中，（A）野生型和35S:MYB4过表达植株在正常和Cd胁迫下生长；（B）野生型和35S: MYB4过表达植株在正常和Cd胁迫下根长；（C）野生型和35S: MYB4过表达植株在正常和Cd胁迫下鲜重。
图3 为35S: MYB4过表达植株对Cd胁迫的耐受依赖于GSH途径图；
MYB4基因过表达植株与野生型植株（WT）在培养皿上垂直培养，分别直接点种于½ MS、60 μM、60 μM CdCl2 +100μM BSO培养基上在正常光照条件下垂直培养2周的比较照片，其中½MS培养基为对照（A ½ MS；B 60 μMCdCl2； C 60 μM CdCl2 +100μM BSO；D根长；E鲜重）；图3中，（A）野生型和35S: MYB4过表达植株在正常和BSO、Cd、Cd+BSO的胁迫下生长；（B）野生型和35S: MYB4过表达植株在正常和BSO、Cd、Cd+BSO的胁迫下根长；（C）野生型和35S: MYB4过表达植株在正常和BSO、Cd、Cd+BSO的胁迫下鲜重。
图4为正常和Cd胁迫下WT、Ler、35S: MYB4过表达植株以及突变体植株相关基因的表达；
转基因过表达MYB4基因的植株OE1、OE2、WT、Ler以及突变体在½MS培养基上正常生长2周，再用50 μM CdCl2处理6h后相关基因的表达水平；图4中，（A）正常和Cd胁迫下WT、Ler、35S:MYB4过表达植株以及突变体myb4-1植株GSH1基因表达（B）正常和Cd胁迫下WT、Ler、35S: MYB4过表达植株以及突变体myb4-1植株GSH2基因表达；（C）正常和Cd胁迫下WT、Ler、35S: MYB4过表达植株以及突变体myb4-1植株PCS1基因表达（D）正常和Cd胁迫下WT、Ler、35S: MYB4过表达植株以及突变体myb4-1植株PCS2基因表达。
图5为WT、Ler、35S:MYB4过表达植株及突变体myb4-1植株GSH、PC含量图。
图6为转基因植株MYB4-OE1、MYB4-OE2、WT、Ler以及突变体myb4-1，分别在含有50μM CdCl2的½MS培养基上垂直生长2周后镉含量的比较图。
具体实施方式
下面结合实施例，对本发明作进一步地描述。
1.MYB4基因过表达株系MYB4-OE1、MYB4-OE2的获得
为验证该基因在植物重金属镉胁迫调控中的功能，我们构建了MYB4基因过表达载体。首先对目的片段进行扩增。将野生型拟南芥在½MS培养基上正常培养两周，提取植株总RNA，反转录合成cDNA，以合成的cDNA为模板，进行PCR,扩增出足够量的目的产物。再以PCR产物为模板，进行第二次扩增，引入酶切位点。将PCR产物与载体进行酶切回收。再将回收纯化好的目的DNA片段和载体用T4 DNA连接酶连接过夜。将上述连接液转入DH5a中，检测筛选出阳性克隆进行测序。测序结果确定无误后，利用电击转化法转入农杆菌GV3101。电击转化后的农杆菌GV3101，经活化后涂布于含双抗（Kan，Gen）的LB培养基平板。挑取单一菌落，在含双抗（Kan，Gen）的LB培养液中扩增培养并提取质粒。鉴定重组载体无误后，采用浸花法转化拟南芥野生型植株，将所收第一代种子在含有卡那霉素抗性的½MS固体培养基上进行抗性筛选并鉴定阳性植株，见图1B和图1C，然后将所鉴定的阳性植株提取RNA反转后进行qRT-PCR，并选取相关基因表达水平表达量高于野生型的植株进行繁殖，见图1A，从而获得MYB4基因过表达转基因株系。
2、MYB4过表达转基因植株与野生型植株的耐镉性比较
选择代表性过表达转基因株系MYB4-OE1和MYB4-OE2，将野生型(WT)与MYB4-OE1、OE2同时播种于直径为90mm的培养皿中，培养基为加镉与不加镉的固体培养基，置于22℃恒温光照培养箱中（光周期为16小时光照，8小时黑暗）垂直培养。两周后，可以观察到：在½MS培养基上生长的WT和MYB4-OE1、OE2在鲜重、根长等方面均无显著性差异。将植株直接点种在含有不同浓度镉的培养基上培养，MYB4-OE1、OE2均表现出明显的镉耐受性状，见图2A。在50μMCdCl2和75μMCdCl2胁迫下，MYB4-OE1、OE2的鲜重和根长明显比WT高，见图2B和图2C。上述结果表明，MYB4-OE1、OE2较WT对镉表现出明显耐受。
3、35S:MYB4过表达转基因植株与野生型植株的镉积累比较
分别对在50 μMCdCl2的½MS培养基上垂直生长2周后的野生型植株WT、Ler、过表达OE1和OE2植株以及突变体myb4-1体内的镉含量进行测定，发现过表达转基因植株OE1和OE2体内镉含量明显高于WT，突变体myb4-1植株体内镉含量明显低于Ler，见图6A。表明过表达转基因植株对镉积累明显高于WT植株，突变体myb4-1对镉积累明显低于Ler。
4、35S: MYB4过表达植株对Cd胁迫的耐受性依赖于GSH途径
选择具有代表性的MYB4过表达转基因株系OE1和OE2，将WT、OE1和OE2同时播种于直径为90mm的培养皿中，培养基为正常½MS培养基和分别加入BSO、Cd、Cd+BSO胁迫的固体培养基，置于22℃恒温光照培养箱中（光周期为16小时光照，8小时黑暗）垂直培养。两周后，可以观察到：在½MS培养基以及加入BSO的培养基上生长的WT、OE1和OE2在鲜重、根长等方面均无显著性差异，见图3B和图3C。将OE1和OE2直接点种在含有不同浓度镉的培养基上培养，都表现出明显的镉耐受的性状，而在同时加入Cd+BSO的培养基上生长的OE1、OE2均表现出与WT相同的性状，见图3A。在Cd胁迫下，OE1和OE2的根长和鲜重明显高于WT，正常情况下和加入BSO、Cd+BSO胁迫下根长和鲜重无明显差异。
5、镉胁迫下WT、Ler、35S:MYB4过表达植株以及突变体GSH1、GSH2、PCS1、PCS2等相关基因表达比较。
取在½MS培养基上正常生长2周，再用50 μM CdCl2处理6h后的WT、Ler、MYB4过表达植株以及突变体植株适量，提取RNA，反转后进行qRT-PCR，然后对相关基因表达水平进行测定，发现过表达植株OE1、OE2体内GSH1, GSH2, PCS1, PCS2基因明显高于WT，突变体myb4-1植物体内GSH1, GSH2, PCS1, PCS2明显低于WT，见图4A、4B、4C、4D，这表明过表达植株对镉积累可能与GSH1, GSH2, PCS1, PCS2基因的激活有关。
6.WT、Ler、35S:MYB4过表达植株以及突变体植株GSH、PC含量
取在½MS培养基上正常生长2周的myb4-1、Ler、WT、MYB4-OE1和MYB4-OE2植株适量并称重记录，用50 μM CdCl2处理24h，对照组用双蒸水处理相同的时间，每组三个平行。提取并测定其GSH、PC含量。测定结果显示，myb4-1植株体内的GSH和PC含量明显低于Ler,而MYB4- OE1和MYB4-OE2植株体内的GSH和PC含量均明显高于WT，见图5A和图5B。表明植株对镉积累可能与GSH，PC途径有关。
序列表1 SEQ ID No:1
（Nucleotide Sequence，Sequence Length (bp)：849）
1 atgggaaggt caccgtgctg tgagaaagct cacacaaaca aaggagcatg
51 gacgaaagaa gaggacgaga ggctcgtcgc ctacattaaa gctcatggag
101 aaggctgctg gagatctctc cccaaagccg ccggacttct tcgctgtggc
151 aagagctgcc gtctccggtg gatcaactat ctccggcctg accttaagcg
201 tggaaacttc accgaggaag aagacgaact catcatcaag ctccatagcc
251 ttcttggcaa caaatggtcg cttattgccg ggagattacc gggaagaaca
301 gataacgaga taaagaacta ttggaacacg catatacgaa gaaagcttat
351 aaacagaggg attgatccaa cgagtcatag accaatccaa gaatcatcag
401 cttctcaaga ttctaaacct acacaactag aaccagttac gagtaatacc
451 attaatatct cattcacttc tgctccaaag gtcgaaacgt tccatgaaag
501 tataagcttt ccgggaaaat cagagaaaat ctcaatgctt acgttcaaag
551 aagaaaaaga tgagtgccca gttcaagaaa agttcccaga tttgaatctt
601 gagctcagaa tcagtcttcc tgatgatgtt gatcgtcttc aagggcatgg
651 aaagtcaaca acgccacgtt gtttcaagtg cagcttaggg atgataaacg
701 gcatggagtg cagatgcgga agaatgagat gcgatgtagt cggaggtagc
751 agcaagggga gtgacatgag caatggattt gattttttag ggttggcaaa
801 gaaagagacc acttctcttt tgggctttcg aagcttggag atgaaataa。
序列表
<110> 合肥工业大学
<120> 一种增强植物镉积累及耐受的基因及其应用
<130> 0
<160> 1
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 849
<212> DNA
<213> 拟南芥(Arabidopsis thaliana)
<400> 1
atgggaaggt caccgtgctg tgagaaagct cacacaaaca aaggagcatg gacgaaagaa 60
gaggacgaga ggctcgtcgc ctacattaaa gctcatggag aaggctgctg gagatctctc 120
cccaaagccg ccggacttct tcgctgtggc aagagctgcc gtctccggtg gatcaactat 180
ctccggcctg accttaagcg tggaaacttc accgaggaag aagacgaact catcatcaag 240
ctccatagcc ttcttggcaa caaatggtcg cttattgccg ggagattacc gggaagaaca 300
gataacgaga taaagaacta ttggaacacg catatacgaa gaaagcttat aaacagaggg 360
attgatccaa cgagtcatag accaatccaa gaatcatcag cttctcaaga ttctaaacct 420
acacaactag aaccagttac gagtaatacc attaatatct cattcacttc tgctccaaag 480
gtcgaaacgt tccatgaaag tataagcttt ccgggaaaat cagagaaaat ctcaatgctt 540
acgttcaaag aagaaaaaga tgagtgccca gttcaagaaa agttcccaga tttgaatctt 600
gagctcagaa tcagtcttcc tgatgatgtt gatcgtcttc aagggcatgg aaagtcaaca 660
acgccacgtt gtttcaagtg cagcttaggg atgataaacg gcatggagtg cagatgcgga 720
agaatgagat gcgatgtagt cggaggtagc agcaagggga gtgacatgag caatggattt 780
gattttttag ggttggcaaa gaaagagacc acttctcttt tgggctttcg aagcttggag 840
atgaaataa 849

Claims (7)

1.一种增强植物镉积累及耐受的基因，其特征在于：所述基因序列如序列表SEQ IDNo：l所示。
2.根据权利要求1所述的一种增强植物镉积累及耐受的基因，其特征在于：所述基因序列包括与序列表SEQ ID No：1 所示的DNA序列具有90%以上同源性、且编码相同功能蛋白质的DNA序列。
3. 利用权利要求1或2所述的增强植物镉积累及耐受的基因修复镉污染土壤的应用，其特征在于：将所述序列表SEQ ID No：l所示的基因或与序列表SEQ ID No：1 所示的DNA序列具有90%以上同源性、且编码相同功能蛋白质的DNA序列转入植物中，所述植物为拟南芥。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于：将所述序列表SEQ ID No：l所示的增强植物镉积累及耐受的的基因通过浸花法转入野生型植株，使其在野生型中过量表达，植物表现为镉积累及耐受。
5.根据权利要求4所述的应用，其特征在于：所述植物为单子叶植物或双子叶植物。
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于：所述单子叶植物为水稻或小麦或玉米。
7.根据权利要求5所述的应用，其特征在于：所述双子叶植物为黄瓜或番茄或油菜。
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