CN111560381B - 一种杨树不定根形成关键基因PeSAUR72及其应用 - Google Patents

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    • C12N15/8261—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield

Abstract

本发明公开了一种杨树不定根形成关键基因PeSAUR72及其应用，关键基因PeSAUR72的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，其表达蛋白的氨基酸序列如SEQ NO.2所示。本发明以“南林895”杨不定根为材料，克隆了PeSAUR72基因，利用Gateway技术构建过量表达载体35S::PeSAUR72并转入杨树中。PeSAUR72转基因杨树的不定根数量显著增加。这表明PeSAUR72基因是调控杨树不定根形成的关键基因，在林木基因工程和无性系林业领域有重要应用价值。

Description

一种杨树不定根形成关键基因PeSAUR72及其应用
技术领域
本发明属于植物基因工程技术领域，具体涉及一种杨树不定根形成关键基因PeSAUR72及其应用。
背景技术
根系是植物长期适应陆地生境而形成的一个重要器官，是植物繁茂和抵抗逆境的基础。杨树由于速生、易于成活、易于管理、成本低等特点，是人工造林常用的树种。在育苗过程中，杨树通常采用扦插育苗，因此插穗生根的难易程度直接影响造林成活率，且事关无性系的适应性和抗逆性。尽管大多数杨树都比较容易扦插生根，然而仍有许多优良无性系扦插生根困难。由于根系在植物整个生命过程中都发挥着重要作用，因此根系的发育研究一直是人们关注的重点。然而，以模式树种杨树为代表的多年生木本植物中，不定根发生的分子调控研究相对滞后，一些重要的信号通路及关键基因对不定根形成的调控机制仍然不清楚。
小生长素上调RNA(small auxin up RNA，SAUR)家族是一个生长素响应基因家族，在高等植物中大约有60-140个成员。尽管早就发现了SAUR基因能够响应生长素，但是它们的功能和作用方式在很长的一段时间内仍然是未知的。近年来，随着相关研究的增多，SAUR基因在动态调控以及适应性生长过程中的重要性被逐渐揭示。SAUR在由生长素诱导的生长过程中起着关键的作用，但是SAUR也能不依赖生长素，在其他激素和转录因子调控下起作用。SAUR在植物生长发育过程中起着重要的作用。在拟南芥中，通过研究光调控幼苗生长的分子机理，发现这一过程是由32个冗余的SAUR基因参与调控的。在拟南芥中过表达SAUR基因能够诱导拟南芥使细胞伸长。但是也有些SAUR基因过表达后未表现出细胞伸长的表型。SAUR32是拟南芥第一个特异的SAUR基因，过表达该基因导致下胚轴生长减少，对生长素和光不产生响应，并且定位在细胞核中不与PP2C互作。SAUR76也是定位在细胞核中，过表达它也不能促进细胞伸长，但是能够影响分生组织活性，减少叶中的细胞，增加根中的细胞。之前的研究发现，拟南芥中有79个SAUR基因，根据进化关系可以将它们分为三个大的进化分支，即clade I、cladeⅡ和clade III。AtSAUR40、AtSAUR41、AtSAUR71和AtSAUR72同属于clade III中的SAUR41亚家族，其中AtSAUR40、AtSAUR41、AtSAUR71研究的较为深入。AtSAUR41在根干细胞中特异表达，能够促进主根和侧根的生长并影响花器官的发育。表达分析显示AtSAUR71和AtSAUR72在幼根以及下胚轴的中柱中表达，此外，AtSAUR71还在发育的叶片气孔细胞中特异表达。SAUR72在拟南芥中并没有得到深入的功能研究，在其他草本植物中的研究也很少，而在林木中更是很是鲜有研究报道。
目前在杨树中尚未有PeSAUR72的研究报道，克隆和研究该基因的功能，不仅有助于理解该基因在杨树不定根形成中发挥的作用，而且还能促进林木分子育种的发展进程，特别在利用该基因对不易生根的优良无性系进行改造等方面有重要的应用价值。
发明内容
发明目的：针对现有技术中存在的不足，本发明的目的是提供一种杨树不定根形成关键基因PeSAUR72。本发明的另一目的是提供一种杨树不定根形成关键基因PeSAUR72在调控杨树不定根形成中的应用。
技术方案：为了实现上述发明目的，本发明采用的技术方案如下：
一种杨树不定根形成关键基因PeSAUR72，其核苷酸序列如SEQ NO.1所示。
杨树不定根形成关键基因PeSAUR72表达蛋白，其氨基酸序列如SEQ NO.2所示。
含有所述的一种杨树不定根形成关键基因PeSAUR72的表达载体。
作为一种实施方案：
所述载体质粒，在PeSAUR72基因的5’端组装组成型强表达启动子P35S，它能使PeSAUR72基因在杨树体内高效表达。
所述载体质粒，在PeSAUR72基因的3’端组装了强终止子NOS，可有效终止PeSAUR72基因的转录。
所述载体质粒组装NPTⅡ基因表达盒，作为转基因杨树的筛选标记，可以用卡那霉素进行转基因杨树的筛选。
所述载体质粒组装LB和RB序列，促使组装于其间的PeSAUR72基因表达框架和筛选标记基因NPTⅡ整合至杨树受体细胞染色体中。
含有所述杨树不定根形成关键基因PeSAUR72、或所述的PeSAUR72的表达载体的宿主细胞。
本发明最后提供了所述杨树不定根形成关键基因PeSAUR72在调控杨树不定根形成中的应用。
本发明以南林895杨不定根为材料，克隆了PeSAUR72基因。同时，采用Gateway克隆技术构建其杨树过量表达载体35S::PeSAUR72，该基因位于启动子P35S之后，在启动子P35S的驱动下，PeSAUR72可在杨树体内高效表达，从而调控杨树不定根的形成。
有益效果：本发明通过将PeSAUR72基因转入杨树，过量表达PeSAUR72基因的转基因杨不定根数量显著增加，说明PeSAUR72是控制杨树不定根形成的关键基因。通过对PeSAUR72基因进行克隆和功能研究为杨树的分子设计育种提供一定的理论基础，并为其他林木的相关研究提供借鉴。
附图说明
图1是构建好的植物表达载体35S::PeSAUR72的结构示意图；
图2是过量表达PeSAUR72基因的转基因杨树分子检测；a为DNA水平检测，b未实时定量PCR检测。
图3是过量表达PeSAUR72基因的转基因杨与未转基因杨的整体形态比较图；图中CK未转基因杨；
图4是过量表达PeSAUR72基因的转基因杨与未转基因杨的不定根数量统计。
具体实施方式
下面通过具体实施例对本发明所述的技术方案给予进一步详细的说明。
实施例1克隆PeSAUR72基因
(1)基于杨树基因组和申请人前期杨树不定根的转录组数据，使用Oligo 6设计ORF引物。其中，PeSAUR72 ORF正向引物为：5’-ATGAAGCAGCTAATTCGCCGCCTC TCC-3”’，PeSAUR72 ORF反向引物为：5’-TCACAAATAGTCCTCGGAGGTGAACAA-3”’；高保真PCR反应体系如下：10×LA PCR Buffer(Mg2+free)5.0μl；2.5mM dNTP Mixture 8.0μl；25mM Mg2+5.0μl；LATaq DNA Polymerase(5U/μl)0.5μl；正向引物(10μM)2μl；反向引物(10μM)2μl；模板(895杨cDNA)1μl；加无菌ddH2O补足50μl。反应程序：预变性94℃ 3分钟－(94℃ 40秒－55℃ 30秒－72℃ 30秒)×35个循环－72℃10分钟。
(2)纯化片段与克隆载体的连接反应
采用TaKaRa公司的pMD19-T simple Vetor克隆目的DNA分子，参考说明书，连接反应体系与程序稍有改进。
反应体系(5μl)：
Figure BDA0002502005650000041
反应条件：16℃30min；4℃过夜。
(3)大肠杆菌转化
⑴将新鲜制备或-70℃冻存的大肠杆菌TOP10感受态细胞在冰上融化；
⑵取5μl纯化片段与克隆载体的连接产物，加入到100μl感受态细胞中，并轻轻混匀，冰浴30min左右；
⑵42℃水浴中热击90sec，迅速置于冰上3-5min；
⑶加入800μl LB液体培养基，37℃&100rmp摇菌1h；
⑷4000rmp离心3min，吸掉上层800μl培养基，混匀剩余菌液；
⑸将菌液涂抹于含有Amp的LB筛选培养板上，37℃倒置培养过夜。
(4)阳性克隆筛选及测序分析
从筛选培养板上挑选单菌落接种于LB液体培养基中，37℃&250rmp摇菌过夜；直接以培养过夜的菌液为模板进行重组转化子的PCR检测。
反应体系:
Figure BDA0002502005650000042
反应程序：
Figure BDA0002502005650000043
菌液PCR检测为阳性的克隆送英骏生物技术公司(上海)测序鉴定。PeSAUR72的ORF序列为414bp，序列如SEQ NO.1所示。
实施例2PeSAUR72基因植物表达载体构建
利用Gateway技术构建PeSAUR72基因的过量表达载体。使用特异PCR引物(实施例1的PeSAUR72 ORF引物)，以cDNA为模板，进行PCR扩增，将PeSAUR72基因ORF构建到入门载体。入门载体为pCRTM8/GW/TOPOTM vector(Invitrogen)。反应体系为：Fresh PCR product(purified)10-20ng；Salt solution 1μl；pCRTM8/GW/TOPOTM vector1μl；加无菌ddH2O补足6μl。反应程序为：室温静置30min。
从筛选培养板上挑取阳性克隆进行PCR检测及测序验证，带PeSAUR72基因的入门载体与植物表达载体pBI121进行LR反应。载体质粒如图1所示。反应体系为：linearizedentry clone 100ng；purified destination vector(100ng/μl)1.5μl；LR Clonase IIenzyme mix 2μl；加TE(pH 8.0)补足10μl；。反应条件：25℃ 1h。经LR反应后PeSAUR72基因导入植物表达载体pBI121中，在PeSAUR72基因的5’端组装组成型强表达启动子P35S，它能使PeSAUR72基因在杨树体内高效表达；在PeSAUR72基因的3’端组装了强终止子NOS，可有效终止PeSAUR72基因的转录；在载体质粒上组装NPTⅡ基因表达盒，作为转基因杨树的筛选标记，可以用卡纳霉素进行转基因杨树的筛选；在载体质粒组装LB和RB序列，促使组装于其间的PeSAUR72基因表达框架和筛选标记基因NPTⅡ整合至杨树受体细胞染色体中。通过PCR检测及测序验证，确认过量表达载体构建成功，命名为35S::PeSAUR72，该基因位于启动子P35S之后，在启动子P35S的驱动下，PeSAUR72可在杨树体内高效表达。
实施例3PeSAUR72基因的遗传转化
通过液氮冻融法将所构建的35S::PeSAUR72过量表达载体转入农杆菌菌株EHA105中，通过农杆菌介导将PeSAUR72基因转入杨树。实验结果如图1～4所示，其中，图1是构建好的植物表达载体35S::PeSAUR72的结构示意图；图2是过量表达PeSAUR72基因的转基因杨树分子检测；图3是过量表达PeSAUR72基因的转基因杨与未转基因杨的整体形态比较图；图4是过量表达PeSAUR72基因的转基因杨与未转基因杨的不定根数量统计。从结果可以明显得出，过量表达PeSAUR72基因的转基因杨不定根数量显著增加，说明PeSAUR72基于是调控杨树不定根形成的关键基因。
序列表
<110> 扬州大学
<120> 一种杨树不定根形成关键基因PeSAUR72及其应用
<160> 2
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 414
<212> DNA/RNA
<213> PeSAUR72(PeSAUR72)
<400> 1
atgaagcagc taattcgccg cctctccagg gttgcggact cttctcaata tagccttcta 60
cgcccgaatt ctcaatccac cccctccaca accaccgctc gccggagatc aggcggctcg 120
aggtcggccc accggcgagg agccgacaag ccggtgcctg aggggcacgt accggtgtat 180
gttggcgatg agatggagcg gtttacggtg agtgctgagc tattgaaccg cccggtcttc 240
atatggcttc taaacaagtc ggctcaagaa tacgggtacg agcagagagg agtgctcaga 300
attccatgtc acgtgctggt ttttgagcga gttatagagt cgctgagact cgggcttgag 360
tcaagtgacc ttgaggatct acttggttct ttgttcacct ccgaggacta tttg 414
<210> 2
<211> 138
<212> PRT
<213> PeSAUR72表达蛋白(PeSAUR72)
<400> 2
Met Lys Gln Leu Ile Arg Arg Leu Ser Arg Val Ala Asp Ser Ser Gln
1 5 10 15
Tyr Ser Leu Leu Arg Pro Asn Ser Gln Ser Thr Pro Ser Thr Thr Thr
20 25 30
Ala Arg Arg Arg Ser Gly Gly Ser Arg Ser Ala His Arg Arg Gly Ala
35 40 45
Asp Lys Pro Val Pro Glu Gly His Val Pro Val Tyr Val Gly Asp Glu
50 55 60
Met Glu Arg Phe Thr Val Ser Ala Glu Leu Leu Asn Arg Pro Val Phe
65 70 75 80
Ile Trp Leu Leu Asn Lys Ser Ala Gln Glu Tyr Gly Tyr Glu Gln Arg
85 90 95
Gly Val Leu Arg Ile Pro Cys His Val Leu Val Phe Glu Arg Val Ile
100 105 110
Glu Ser Leu Arg Leu Gly Leu Glu Ser Ser Asp Leu Glu Asp Leu Leu
115 120 125
Gly Ser Leu Phe Thr Ser Glu Asp Tyr Leu
130 135

Claims (5)

1.一种杨树不定根形成关键基因PeSAUR72在调控杨树不定根形成中的应用，所述关键基因PeSAUR72的核苷酸序列如SEQ NO.1所示。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述关键基因PeSAUR72的表达蛋白的氨基酸序列如SEQ NO.2所示。
3.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述关键基因PeSAUR72的表达载体在PeSAUR72基因的5’端组装组成型强表达启动子P35S。
4.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述关键基因PeSAUR72的表达载体在PeSAUR72基因的3’端组装了强终止子NOS。
5.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述关键基因PeSAUR72的表达载体组装NPTⅡ基因表达盒，作为转基因杨树的筛选标记。
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