CN108347931A - 用于提高植物胁迫耐受性的生物活性组合物 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及用于提高植物胁迫耐受性的组合物,其包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物和任选地水增溶剂。本发明还涉及用于提高植物胁迫耐受性的方法,其包括将所述组合物施用于植物上。
Description
发明领域
本发明涉及用于提高植物胁迫耐受性的生物活性组合物。具体而言,本发明涉及包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的组合物,其用于改善植物对非生物和生物胁迫的耐受性、增加在不利环境条件下的存活、获得更好的生长并提供显著的产量优势。
背景技术
作物管理最常见的是通过化学产品、例如化肥或杀虫剂进行的,所述化学产品确保有效的植物保护,但通常与环境的其他生物成分相互作用,从而形成不可逆转的不平衡。此外,这些产品可能因其在食品中的残留物而对消费者的健康造成严重损害。基于这种情况,需要逐渐减少农业中使用的化学工具。目前,农业越来越关注产品的质量以及环境、保健和卫生方面。因此,农业实践正朝农作物的可持续管理方向发展,以确保定量和定性的产品特性。
在过去十年中,替代性环境友好型技术的研究受到了强烈的推动,并提出了广泛的选择,包括农艺学、物理学和生物学控制手段(Verma等,Biochem Eng Journal.2007,37:1-20;Shoresh等,Annu Rev Phytopathol.2000,48:21-43;Bharti等,J Sci FoodAgric.2013,93:2154-2161;Yeoh等,Mol Biol Rep.2013,40:147-158)。在这方面,生物农药和生物刺激剂的使用代表了一些最有前途的选择。
生物农药是由动物、植物、细菌和某些矿物质等天然物质衍生而来的某些类型的农药。生物农药分为三大类:(1)微生物农药由作为活性成分的微生物组成。例如,控制某些杂草的真菌;(2)植物结合保护剂(PIP)是植物通过添加到植物中的遗传物质产生的杀虫物质;和(3)生化生物农药,其为天然存在的生物活性化合物或在结构上与天然存在的对应物类似(并且在功能上相同)的合成来源的生物活性化合物。能够在植物中引发免疫防御反应的诱导物是最广泛使用的生物农药之一。一般而言,生化生物农药的特点是无毒的作用方式,其可影响害虫的生长和发育、害虫繁殖能力或害虫生态。
植物生物刺激剂是在应用于植物或根际时其功能为刺激天然过程以增强/有益于养分吸收、养分效率、对非生物胁迫的耐受性和作物品质的生物活性物质和/或微生物。通过影响植物的代谢作用且同时减少化学化合物使用对环境的不利影响,生物刺激剂能够以较低的成本提高收成物的品质和产量。
生物刺激剂不直接将营养物质带给植物,并且其不直接作用于害虫,而是增加植物抵抗不同的非生物和生物胁迫:缺水、强热、湿度过高、高盐度、有毒矿物质或化合物、疾病或害虫(细菌、病毒、真菌、寄生虫或有害昆虫)的能力。这些胁迫条件对作物生产有不利影响。此外,生物刺激剂即使在低浓度的活性成分/组成成分/化合物的情况下使用也可以通过改善植物生长和整株健康来帮助限制肥料或杀虫剂的使用。为了降低要使用的化学品的总量,在农业中提高农作物的性能令人非常关注。
植物生物刺激素通常属于三大类之一:植物激素、氨基物质和腐殖质。与前述一致,示例性植物生物刺激剂包括基于海藻提取物、腐植酸、氨基酸、水杨酸、生物固体、水解蛋白质、硅酸盐和/或合成化合物的组合物。
肉桂酸及其4-羟基取代的衍生物(即对香豆酸、咖啡酸、阿魏酸和芥子酸)形成植物中丰富的天然产物家族,并且通常称为肉桂酸酯。特别地,阿魏酸、各种二聚阿魏酸以及甚至三聚阿魏酸是某些植物中植物细胞壁的重要组分。在细胞壁中,这些化合物被酯化成葡糖醛酸阿拉伯木聚糖的阿拉伯糖部分,所述葡萄糖醛阿拉伯木聚糖是半纤维素基质的主要成分。例如,阿魏酸被认为是草细胞壁中主要的酚交联剂,其对细胞壁展延性起重要作用(Carpita N.C.Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol.1996,47:445–476)。
肉桂酸的低聚物被称为抗炎剂、弹性蛋白酶抑制剂和抗氧化剂。例如,WO2010/027594公开了这种低聚物作为抗凝血剂的用途。
阿魏酸也已知为抗氧化剂。例如,美国专利申请US2004/259732公开了用于提高植物产量的组合物,所述组合物包含抗氧化剂如阿魏酸和其衍生物。
专利申请JP-H-10338603公开了肉桂酸作为用于防止病原菌引起的叶和根死亡的化合物。WO03/000288还公开了用于在植物中诱导内源性病原体防御途径的组合物,所述组合物包含阿魏酸。另外,李等人(Biologia Plantarum.2013,57(4):711-717)已经表明,用含有阿魏酸的Hoagland营养液在2天期间浇水的黄瓜幼苗可以保护植物免受脱水胁迫。
然而,肉桂酸和阿魏酸多年来被报道为植物毒性剂(Turner等,Journal ofChemical Ecology.1975,1(1):41-58;Rasmussen等,Journal of ChemicalEcology.1977,3(2):197-205;Liebl等,Journal of Chemical Ecology.1983,9(8):1027-1043;Blum等,Journal of chemical ecology.1984,10(8):1169-1191)并且被多种植物用作变异化学抑制剂(Einhellig等,Journal of chemical ecology.1984,10(1):161-170;Dos Santos等,Journal of Chemical Ecology.2004,30(6):1203-1212;Yu et al.,Journal of Chemical Ecology.1994,20(1):21-31;Lehman等,Journal of ChemicalEcology.1999,25(11):2585-2600)。
本申请人出乎意料地发现,羟基肉桂酸衍生物低聚物在各种胁迫条件下促进植物生长和发育,特别是在不利的环境条件如干旱或矿物质胁迫的情况下。这种生长刺激介导的干旱防备效应可在一系列干旱胁迫下提高有效的水利用:从季节性的轻度水分胁迫到严重的长期干旱。这种系列的水胁迫情形通常伴随有热胁迫。
因此,本发明涉及用于提高植物的胁迫耐受性的组合物,其包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物。
发明内容
本发明涉及包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的组合物,其中所述组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分数表示至多3%的羟基肉桂酸衍生物单体,优选至多2%,更优选至多1%。
在一个实施方案中,所述至少一种羟基肉桂酸衍生物选自阿魏酸、对香豆酸、咖啡酸和芥子酸。
在一个实施方案中,本发明的组合物还包含至少一种水增溶剂。
本发明还涉及用于改善植物的胁迫耐受性的组合物,所述组合物包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物。在一个实施方案中,本发明的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的聚合度至少为2。
在一个实施方案中,所述至少一种羟基肉桂酸衍生物选自阿魏酸、对香豆酸、咖啡酸和芥子酸。在一个实施方案中,本发明的组合物包含至少一种阿魏酸低聚物,优选二聚阿魏酸。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含0.0001ppm至200ppm(百万分之)的所述至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选0.001ppm至100ppm,更优选0.005ppm至50ppm。
在一个实施方案中,用于改善本发明的胁迫耐受性的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酰基衍生物低聚物的百分比表示至多3%的羟基肉桂酸衍生物单体,优选至多2%,更优选至多1%。
在另一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至少10%的羟基肉桂酸衍生物二聚体,优选至少20%,更优选至少30%。
在另一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至少70%的羟基肉桂酸衍生物二聚体,优选至少75%,更优选至少80%。
根据本发明的一个实施方案,所述组合物用于提高植物的胁迫耐受性,其中所述胁迫是非生物的或生物的。在一个实施方案中,非生物胁迫选自包括水分胁迫、干旱、渗透胁迫、热胁迫、营养缺乏和由土壤中的金属或有机污染物对种植所述植物产生的化学胁迫,优选水分胁迫、干旱或渗透胁迫。
本发明还涉及如上所述用于提高植物的胁迫耐受性的组合物,其还包含至少一种水增溶剂。
在一个实施方案中,本发明的至少一种水增溶剂选自多糖和多元醇。在一个具体的实施方案中,所述至少一种水增溶剂是选自壳聚糖、甲壳素、甲壳素-葡聚糖、羧甲基纤维素、果胶、半纤维素的多糖,优选壳聚糖。
本发明的另一个目的是包含如上所述的组合物的喷雾器。
本发明还涉及一种植物种子,其中所述种子用如上所述的组合物包衣。
本发明的另一目的是包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的组合物用于提高植物的胁迫耐受性的用途。
本发明还涉及一种用于提高植物胁迫耐受性的方法,其包括施用如上所述的组合物。
定义
除非另外定义,否则用于公开本发明的所有术语,包括技术和科学术语,均具有本发明所属领域的普通技术人员通常所理解的含义。通过进一步的指导,包括术语定义是为了更好地理解本发明的教导。当结合特定方面或实施例定义特定术语时,这样的含义意在贯穿本说明书,即也在其他方面或实施例的上下文中应用,除非另有定义。在本发明中,以下术语具有以下确切含义:
“低聚物”是指由几个并且重复地彼此连接的单体单元组成的大分子。在一个实施方案中,本发明的低聚物由两个、三个、四个或多于四个单体组成。在本发明的一个实施方案中,低聚物是二聚体、三聚体、四聚体或更高的聚合物。
“聚合度”是指本发明的低聚物中单体单元的数量。在一个实施方案中,所述至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的聚合度至少为2。
“低聚阿魏酸(Oligoferulate)”是指阿魏酸低聚物(ferulic acid oligomer),也称为阿魏酸低聚物(ferulate oligomer)。特别地,阿魏酸的二聚体是由通过任何键连接的两个阿魏酸单体组成的低聚物。阿魏酸的二聚体也可以命名为二阿魏酸(diferulic acid)或二阿魏酸(diferulate)。
“改善”在本发明的上下文中可以通过诱导、增加、增强等来代替。
“耐受性”是指植物耐受胁迫而不会在代谢、生长、生产率和/或存活力方面遭受实质性改变的能力。在本发明的一个实施方案中,胁迫可以是非生物胁迫或生物胁迫。
“非生物胁迫”是指由于影响植物生活环境的非生命因素而发生的胁迫。
“生物胁迫”是指由于其他生物如细菌、病毒、真菌、寄生虫、有益和有害昆虫、杂草和栽培或天然植物对植物造成的损害而发生的胁迫。
“ppm”是指百万分之一,即1份/1000000份。
数值之前的“大约”是指所述值的±10%。
具体实施方式
本发明涉及包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的组合物。
如本文所用的,术语“羟基肉桂酸衍生物”是指源自植物中的Mavolanate-Shikimate生物合成途径的酚或多酚化合物。该酚酸基团包括(例如但不限于)阿魏酸、咖啡酸、对香豆酸、绿原酸、芥子酸、姜黄素和迷迭香酸。在一个实施方案中,羟基肉桂酸衍生物是单羟基肉桂酸、二羟基肉桂酸、三羟基肉桂酸、甲基化羟基肉桂酸或羟基肉桂酸衍生物的酯或缀合物。在一个实施方案中,根据本发明的羟基肉桂酸衍生物不包括水解化合物。
在一个实施方案中,本发明组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物是单羟基肉桂酸的低聚物。单羟基肉桂酸的实例包括但不限于香豆酸,例如对香豆酸(4-羟基肉桂酸)、邻香豆酸(2-羟基肉桂酸)和间香豆酸(3-羟基肉桂酸)或其混合物。
在另一个实施方案中,本发明组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物是二羟基肉桂酸的低聚物。二羟基肉桂酸的实例包括但不限于咖啡酸(3,4-二羟基肉桂酸)、伞形酸(umbellic acid)(2,4-二羟基肉桂酸)、2,3-二羟基肉桂酸、2,5-二羟基肉桂酸和3,5-二羟基肉桂酸或其混合物。
在另一个实施方案中,本发明组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物是三羟基肉桂酸的低聚物。三羟基肉桂酸的实例包括但不限于3,4,5-三羟基肉桂酸和3,4,6-三羟基肉桂酸或其混合物。
在另一个实施方案中,本发明组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物是甲基化酸的低聚物。甲基化的羟基肉桂酸的实例包括但不限于阿魏酸(3-甲氧基-4-羟基肉桂酸)、5-羟基亚麻酸和芥子酸(3,5-二甲氧基-4-羟基肉桂酸)或其混合物。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含羟基肉桂酸衍生物的至少一种酯或缀合物低聚物。羟基肉桂酸衍生物的酯或缀合物的实例包括但不限于咖啡酰酒石酸、菊苣酸、绿原酸和肉豆蔻酸、或其混合物。
在一个实施方案中,本发明的至少一种羟基肉桂酸衍生物选自阿魏酸、香豆酸、咖啡酸和芥子酸、或其混合物。在一个优选的实施方案中,本发明的至少一种羟基肉桂酸衍生物是阿魏酸或香豆酸、或其混合物。在更优选的实施方案中,本发明的至少一种羟基肉桂酸衍生物是阿魏酸或对香豆酸、或其混合物。
在一个实施方案中,本发明组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物选自阿魏酸的低聚物、香豆酸的低聚物、咖啡酸的低聚物和芥子酸的低聚物或其混合物。在一个优选的实施方案中,本发明组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物是阿魏酸的低聚物或香豆酸的低聚物、或其混合物。在更优选的实施方案中,本发明组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物是阿魏酸的低聚物或对香豆酸的低聚物、或其混合物。
在一个实施方案中,本发明组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的聚合度至少为2。
在一个实施方案中,本发明组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的聚合度为2、3、4、5、6、7、8、9、10或更高。相应地,在一个实施方案中,该组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物是二聚体、三聚体、四聚体、五聚体、六聚体、七聚体、八聚体、九聚体、十聚体或更高的聚合物。在一个具体的实施方案中,该组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物是二聚体。
根据本发明的一个实施方案,该组合物包含阿魏酸的二聚体(也称为二阿魏酸或二阿魏酸)。在一个实施方案中,该组合物不包含阿魏酸。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含具有不同聚合度的羟基肉桂酸衍生物低聚物的混合物。例如但不限于,该组合物可以包含阿魏酸二聚体、三聚体、四聚体、六聚体和更高的聚合物的混合物。
肉桂酸及其衍生物、特别是阿魏酸是植物中丰富的天然产物。例如,单体阿魏酸在植物中的浓度为二阿魏酸低聚物总浓度的2至4倍(Phytochemistry.2014,102:126–136)。此外,已知肉桂酸及其衍生物的低聚物的天然丰度要低得多,这意味着与其他形式如二聚体或三聚体相比,植物细胞壁含有大量单体化合物。
因此,在一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至多10%的羟基肉桂酸衍生物单体。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至多约9%、8%、7%、6%、5%或4%的羟基肉桂酸衍生物单体。
在一个优选的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至多3%的羟基肉桂酸衍生物单体,优选至多2%,更优选至多1%。
在更优选的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至多约0.9%、0.8%、0.7%、0.6%、0.5%、0.4%、0.3%、0.2%或0.1%的羟基肉桂酸衍生物单体。
在甚至更优选的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示约0.01%至约0.5%的羟基肉桂酸衍生物单体,优选约0.03%至约0.3%,更优选约0.05%至约0.1%,甚至更优选约0.07%至约0.09%。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至多10%的羟基肉桂酸衍生物单体。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至多约9%、8%、7%、6%、5%或4%的羟基肉桂酸衍生物单体。
在一个优选的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至多3%的羟基肉桂酸衍生物单体,优选至多2%,更优选至多1%。
在更优选的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至多约0.9%、0.8%、0.7%、0.6%、0.5%、0.4%、0.3%、0.2%或0.1%的羟基肉桂酸衍生物单体。
在甚至更优选的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示约0.01%至约0.5%的羟基肉桂酸衍生物单体,优选约0.03%至约0.3%,更优选约0.05%至约0.1%,甚至更优选约0.07%至约0.09%。
在一个具体的实施方案中,本发明的组合物基本上不包含羟基肉桂酸衍生物单体。
在一个实施方案中,本发明的组合物不包含羟基肉桂酸衍生物单体。相应地,在具体的实施方案中,本发明的组合物不包含阿魏酸、香豆酸、咖啡酸或芥子酸。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至少30%的羟基肉桂酸衍生物低聚物。
在一个优选的实施方案中,该组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至少35%的羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选至少40%、45%、50%、55%、60%、或65%。
在另一个实施方案中,该组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至少70%、75%、80%、85%、90%或95%的羟基肉桂酸衍生物低聚物。
在一个优选的实施方案中,该组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至少80%、81%、82%、83%、84%、85%、86%、87%、88%、89%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%或100%的羟基肉桂酸衍生物低聚物。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物和至少一种羟基肉桂酸衍生物单体,其中至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物与至少一种羟基肉桂酸衍生物单体之比至少为2。换言之,在一个实施方案中,该组合物包含为羟基肉桂酸衍生物单体至少两倍的羟基肉桂酸衍生物低聚物。
在一个具体的实施方案中,至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物与至少一种羟基肉桂酸衍生物单体之比至少为5或10。在一个实施方案中,至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物和至少一种羟基肉桂酸衍生物单体之比至少为15、20、25、26、27、28、29、30、31、32或大于32。
在一个实施方案中,本发明组合物的羟基肉桂酸衍生物低聚物:羟基肉桂酸衍生物单体比为至少30:1,优选至少31:1,更优选至少32:1。在一个实施方案中,本发明组合物的羟基肉桂酸衍生物低聚物:羟基肉桂酸衍生物单体的比为约30:1、约31:1或32:1。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酰基衍生物低聚物的百分比表示至少30%的羟基肉桂酸衍生物二聚体,优选至少35%,更优选至少40%、45%、50%、55%、60%或65%。
在另一个实施方案中,组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酰基衍生物低聚物的百分比表示至少70%、75%、80%、85%、90%或95%的羟基肉桂酸衍生物二聚体。
在一个优选的实施方案中,组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酰基衍生物低聚物的百分比表示至少80%、81%、82%、83%、84%、85%、86%、87%、88%、89%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%或100%的羟基肉桂酸衍生物二聚体。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至少30%的羟基肉桂酸衍生物二聚体。
在一个优选的实施方案中,组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至少35%的羟基肉桂酸衍生物二聚体,优选至少40%、45%、50%、55%、60%、或65%。
在另一个实施方案中,组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至少70%、75%、80%、85%、90%或95%表示的羟基肉桂酸衍生物二聚体。
在一个优选的实施方案中,组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至少80%、81%、82%、83%、84%、85%、86%、87%、88%、89%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%或100%的羟基肉桂酸衍生物二聚体。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至多约3%的羟基肉桂酸衍生物单体和以相对于组合物总组分的百分比表示至少70%的羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选羟基肉桂酸衍生物二聚体。
在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示至多约1%的羟基肉桂酸衍生物单体和以相对于组合物总组分的百分比表示至少75%的羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选羟基肉桂酸衍生物二聚体。
在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示约0.01%至约0.5%的羟基肉桂酸衍生物单体,优选约0.03%至约0.3%,更多优选约0.05%至约0.1%,甚至更优选约0.07%至约0.09%;和以相对于组合物总组分的百分比表示至少80%的羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选羟基肉桂酸衍生物二聚体,优选至少81%、82%、83%、84%、85%、86%、87%、88%、89%、90%或多于90%。
在具体的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总组分的百分比表示约0.07%至约0.09%的羟基肉桂酸衍生物单体;和以相对于组合物总组分的百分比表示至少80%的羟基肉桂酸衍生物二聚体,优选至少81%、82%、83%、84%、85%、86%、87%、88%、89%、90%或多于90%。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至多约3%的羟基肉桂酸衍生物单体和以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比至少70%的羟基肉桂酸衍生物二聚体。
在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至多约1%的羟基肉桂酸衍生物单体和以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至少75%的羟基肉桂酸衍生物二聚体。
在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示约0.01%至约0.5%的羟基肉桂酸衍生物单体,优选约0.03%至约0.3%,更优选约0.05%至约0.1%,甚至更优选约0.07%至约0.09%;和以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至少80%的羟基肉桂酸衍生物二聚体,优选至少81%、82%、83%、84%、85%、86%、87%、88%、89%、90%或多于90%。
在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示约0.07%至约0.09%的羟基肉桂酸衍生物单体;和以相对于组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至少80%的羟基肉桂酸衍生物二聚体,优选至少81%、82%、83%、84%、85%、86%、87%、88%、89%、90%或多于90%。
在一个实施方案中,本发明的组合物是含水组合物。
本发明组合物中羟基肉桂酸衍生物低聚物的有效浓度将根据羟基肉桂酸衍生物低聚物类型、所处理的作物、胁迫的严重程度(例如干旱)、所期望的结果和植物作物的生命阶段等因素而变化。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含0.0001ppm至200ppm(百万分之一)的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选0.001ppm至100ppm,更优选0.005ppm至50ppm。
在另一个实施方案中,本发明的组合物包含1ppm至200ppm的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选5ppm至100ppm,更优选10ppm至50ppm。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含约15ppm或16ppm的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含约50ppm的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物。
在另一个实施方案中,本发明的组合物包含0.0001ppm至10ppm的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选0.001ppm至5ppm,更优选0.005ppm至2.5ppm。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含0.0001mg/L至200mg/L的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选0.001mg/L至100mg/L,更优选0.005mg/L至50mg/L。在另一个实施方案中,本发明的组合物包含1mg/L至200mg/L的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选5mg/L至100mg/L,更优选10mg/L至50mg/L。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含约15mg/L或16mg/L的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含约50mg/L的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物。在另一个实施方案中,本发明的组合物包含0.0001mg/L至10mg/L的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选0.001mg/L至5mg/L,更优选0.005mg/L至2.5m g/L。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含1×10-8%至2×10-2%的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选1×10-7%至1×10-2%,更优选5×10-7%至5×10-3%。在另一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总重量的重量百分比表示为1×10-4%至2×10-2%的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选5×10-4%至1×10-2%,更优选1×10-3%至5×10-3%。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总重量的重量百分比表示为约1.5×10-3%或1.6×10-3%的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总重量的重量百分比表示为约5×10-3%的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物。在另一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总重量的重量百分比表示为1×10-8%至1×10-3%的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选1×10-7%至5×10-4%,更优选5×10-7%至2.5×10-4%。
根据本发明的组合物还可以包含选自以下的助剂:稀释剂、缓冲剂、表面活性剂(分散剂、消泡剂或脱泡剂、铺展剂、沉积助剂、渗透促进剂或润湿剂)、防冻剂(尿素、乙二醇、丙二醇或甘油)、防腐剂(山梨酸钾、对羟基苯甲酸酯及其衍生物、1,2-苯并异噻唑-3(2H)-酮或精油)、吸附剂(包括玉米raids或木屑)、增稠剂(包括粘土或黄原胶)、粘着剂(包括胶乳、硅或烷氧基化烷基)、用于保护作物的助剂或其混合物。
根据一个实施方案,本发明的组合物还包含稀释剂。如本文所用的,术语“稀释剂”是指用于稀释组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的水性或非水性溶液。稀释剂的实例包括但不限于水、盐水、聚乙二醇、丙二醇、乙醇、油等。
根据一个实施方案,本发明的组合物还包含缓冲剂。如本文所用的,术语“缓冲剂”是指包含用于稳定组合物pH的酸和碱的混合物的水性溶液。缓冲剂的实例包括但不限于TRIS、磷酸盐、碳酸盐、乙酸盐、柠檬酸盐、乙醇酸盐、乳酸盐、硼酸盐、酒石酸盐、二甲胂酸盐、乙醇胺、甘氨酸、咪唑等。
在一个实施方案中,本发明的组合物具有酸性pH。如本文所用的,术语“酸性pH”是指pH值低于或等于7。在一个实施方案中,本发明的组合物具有低于或等于6的pH。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物具有约5.5的pH。
根据一个实施方案,本发明的组合物还包含有机酸。如本文所用,术语“有机酸”是指具有酸性性质的有机化合物。优选地,有机酸是羧酸。有机酸的实例包括但不限于乳酸、琥珀酸、苹果酸和柠檬酸。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含乳酸。
本发明还涉及如上所述的组合物,其进一步包含至少一种增溶剂,优选水增溶剂。
如本文所用,术语“水增溶剂”是指使本发明的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物在水中可溶或更可溶的化合物。
在一个实施方案中,增溶剂(优选水增溶剂)选自带正电荷或带负电荷的生物聚合物、多糖和多元醇。在一个优选的实施方案中,增溶剂(优选水增溶剂)是多糖或硫酸化多糖。在一个实施方案中,多糖或硫酸化多糖是阳离子的。
在一个实施方案中,增溶剂(优选水增溶剂)是选自壳聚糖、甲壳素、甲壳素-葡聚糖、羧甲基纤维素、果胶、半纤维素的多糖。在一个具体的实施方案中,增溶剂甲壳素是壳聚糖或甲壳素-葡聚糖。
在一个实施方案中,增溶剂(优选水增溶剂)是选自甘露糖醇和山梨糖醇的多元醇。
根据本发明的一个实施方案,组合物包含二阿魏酸和多糖,优选阳离子多糖。根据本发明的一个优选实施方案,组合物包含二阿魏酸和壳聚糖。
在一个实施方案中,本发明的组合物包含以相对于组合物总重量的重量百分比表示为0.01%至10%的至少一种增溶剂,优选0.05%至5%,更优选0.1%至2%。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含约0.4%的至少一种增溶剂。在另一个具体实施方案中,本发明的组合物包含约0.5%的至少一种增溶剂。
在另一个实施方案中,本发明的组合物包含100ppm至100000ppm的至少一种增溶剂,优选500ppm至50000ppm,更优选1000至20000ppm。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含约4000ppm的至少一种增溶剂。在另一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含约5000ppm的至少一种增溶剂。
在另一个实施方案中,本发明的组合物包含1×10-6%至2.10-3%的至少一种增溶剂,优选5×10-6%至1×10-3%,更优选1×10-5%至5×10-4%。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含5×10-5%至2.5×10-4%的至少一种增溶剂。
在另一个实施方案中,本发明的组合物包含0.01ppm至20ppm的所述至少一种增溶剂,优选0.05ppm至10ppm,更优选0.1ppm至5ppm。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物包含0.5ppm至2.5ppm的所述至少一种增溶剂。
根据一个实施方案,本发明的羟基肉桂酸衍生物低聚物通过在如上所述的增溶剂存在下酶催化聚合羟基肉桂酸衍生物低聚物来“原位”制备。在这种情况下,增溶剂也起控制聚合反应的模板的作用。在一个具体的实施方案中,用作聚合模板的增溶剂是壳聚糖,酶是漆酶。
根据一个实施方案,本发明的组合物还可以包含本领域已知的用于提高植物的胁迫耐受性的任何生物刺激剂、植物生长调节剂或含有激素的产品,例如腐殖酸、富里酸、岩藻依聚糖、抗蒸腾剂、低聚糖等。
本发明还涉及用于提高植物在不利环境条件下的耐受性的组合物,其包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物。在一个实施方案中,该不利环境条件也被称为胁迫。
在一个实施方案中,本发明组合物提高植物耐受性的胁迫是非生物胁迫或生物胁迫。
如本文所用的,术语“耐受性”可以用耐受性或防御、保护、支持、强度、健壮度、耐力、活力、适应力、竞争等来代替。
根据一个实施方案,非生物胁迫可以是水分胁迫、干旱、渗透胁迫、热胁迫、营养缺乏以及由种植所述植物的土壤中的金属或有机污染物产生的化学胁迫。在一个优选的实施方案中,非生物胁迫选自水分胁迫、干旱和渗透胁迫。
根据包括抗旱性(避免脱水)、耐旱性和恢复(干旱恢复)在内的不同类型的反应,耐旱性(抗旱性)是一般性概念。在本文中,该概念也延伸至不稳定的雨水和暂时缺水(例如与环境的全球性变暖改变有关)。
在一个实施方案中,包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的组合物用于提高植物对水分胁迫的耐受性。在另一个实施方案中,包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的组合物用于提高植物对干旱的耐受性。在另一个实施方案中,包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的组合物用于提高植物对渗透胁迫的耐受性。
在一个实施方案中,用于改善植物对水分胁迫的耐受性的组合物包含二阿魏酸。在另一实施方案中,用于改善植物对干旱的耐受性的组合物包含二阿魏酸。在另一个实施方案中,用于改善植物对渗透胁迫的耐受性的组合物包含二阿魏酸。
根据另一个实施方案,生物胁迫可由细菌、病毒、真菌、寄生虫、有益昆虫、有害昆虫、杂草、栽培植物或天然植物引起。
在一个实施方案中,本发明组合物的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物不用作抗氧化剂。
在一个实施方案中,本发明的植物是单子叶植物。在另一个实施方案中,本发明的植物是双子叶植物。
在一个实施方案中,本发明的植物选自棉花、亚麻、藤本植物、水果、蔬菜、主要园艺作物和森林作物,例如:蔷薇科(Rosaceae sp.)、茶藨子科(Ribesioidae sp.)、胡桃科(Juglandaceae sp.)、桦木科(Betulaceae sp.)、漆树科(Anacardiaceae sp.)、壳斗科(Fagaceae sp.)、桑科(Moraceae sp.)、木犀科(Oleaceae sp.)、猕猴桃科(Actinidaceaesp.)、樟科(Lauraceae sp.)、芭蕉科(Musaceae sp.)、茜草科(Rubiaceae sp.)、茄科(Solanaceae sp.)、百合科(Liliaceae sp.)、菊科(Asteraceae sp.)、伞形科(Umbelliferae sp.)、十字花科(Cruciferae sp.)、藜科(Chenopodiaceae sp.)、葫芦科(Cucurbitaceae sp.)、碟形花科(Papilionaceae sp.),例如禾本科(Graminae sp.)、豆科(Fabacae sp.),以及这些作物的遗传修饰同系物。
在一个实施方案中,植物是选自小麦、大米、玉米、大豆、马铃薯、大麦、燕麦、红豆和小米的食物作物。在另一个实施方案中,植物是选自番茄、萝卜、水芹、黄瓜、卷心菜、西瓜、甜瓜、卷心菜、大白菜、葱段、洋葱、胡萝卜、西葫芦和拟南芥(Arabidopsis thaliana)的蔬菜作物。在另一个实施方案中,植物是选自苹果、梨、枣、桃、猕猴桃、葡萄、橙、柿子、李子、杏、香蕉和橘子的水果作物。在另一个实施方案中,植物是选自芥菜、人参、烟草、棉花、芝麻、甘蔗、甜菜、花生和油菜籽的特殊作物。在另一个实施方案中,植物是选自玫瑰、非洲菊、唐菖蒲、康乃馨、菊花、百合和郁金香的花卉作物。在另一个实施方案中,植物是选自黑麦草、红三叶草、果园草、苜蓿和高羊茅的饲料作物。
在一个实施方案中,植物选自番茄、萝卜、小麦、水芹、芥菜、大豆和拟南芥。在一个具体的实施方案中,植物是番茄。在另一个实施方案中,植物是萝卜。在另一个实施方案中,植物是小麦。在另一个实施方案中,植物是水芹。在另一个实施方案中,植物是芥菜。在另一个实施方案中,植物是大豆。在另一个实施方案中,该植物是拟南芥。
本发明的另一个目的是包含至少一种如上所述的羟基肉桂酸衍生物低聚物的组合物用于提高植物的胁迫耐受性的用途。在一个实施方案中,本发明的组合物用作提高植物胁迫耐受性的生物刺激剂。在一个实施方案中,本发明的组合物是用于提高植物的胁迫耐受性的生物刺激剂组合物。在一个实施方案中,本发明的组合物用作提高植物的胁迫耐受性的生物农药。在一个实施方案中,本发明的组合物是用于提高植物的胁迫耐受性的生物农药组合物。
本发明的组合物可以制备为制剂,例如乳剂、油剂、水合物、粉剂、颗粒剂、片剂、气雾剂、悬浮液等。在一个实施方案中,如果需要的话,可以将乳化剂、悬浮剂、铺展剂、渗透剂、润湿剂、增稠剂和/或稳定剂加入配方中。在一个实施方案中,本发明的制剂可以根据本领域已知的方法制备。
根据一个实施方案,本发明的组合物或制剂可以通过各种手段施用于植物,包括但不限于喷雾器、洒水器、滴剂、浸渍剂、浸淋剂(drench)、肥料(dressings)、灌溉和油。
根据一个实施方案,本发明的组合物或制剂以液体形式施用。液体形式的实例包括但不限于叶面喷雾剂、草坪喷雾剂、犁沟内喷雾剂、秧苗浸渍剂、秧苗浸淋剂、根部浸渍剂、根部浸淋剂、茎部浸淋剂、块茎浸淋剂、果实浸淋剂、土壤浸淋剂、土壤滴剂、和土壤注射剂。
根据另一个实施方案,本发明的组合物或制剂以干燥形式施用。干燥形式的实例包括但不限于颗粒剂、微粒剂、粉剂、丸剂、棒剂、薄片、晶体和碎屑。
在一个实施方案中,本发明的组合物适于施用于植物上。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物适于喷洒在植物上。在另一个实施方案中,本发明的组合物适于涂覆植物的一些部分。在一个具体的实施方案中,本发明的组合物是包衣组合物,优选种子包衣组合物。
在一个实施方案中,将本发明的组合物施用于植物上。在一个实施方案中,组合物可以施用于植物的地上部分上,例如叶和茎上。在另一个实施方案中,组合物可以施用在植物的地下部分上,例如施用在根上。在另一个实施方案中,组合物可以施用于种子上。
在一个实施方案中,本发明的组合物在种植前涂覆在植物上。在一个实施方案中,组合物在种植前涂覆在植物种子上。
在一个实施方案中,本发明的组合物可以应用纯的或稀释的。
在一个实施方案中,本发明组合物的浓度取决于其应用。在一个实施方案中,当组合物适于喷雾在植物上时,本发明组合物的浓度低于组合物为包衣组合物时,优选种子包衣组合物。如本文所用的,术语“较少浓缩”是指当组合物适合于喷雾在植物上时,与组合物为包衣组合物、特别是种子包衣组合物相比,该组合物是至少2倍,优选至少3、4、5、6、7、8、9或10倍较少浓缩的。
在一个实施方案中,当所述组合物适于喷洒在植物上时,本发明的组合物包含0.0001ppm至10ppm的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选0.001ppm至5ppm,更优选0.005ppm至2.5ppm。在另一个实施方案中,当组合物为包衣组合物、优选种子包衣组合物时,本发明的组合物包含1ppm至200ppm的至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选5ppm至100ppm,更优选10ppm至50ppm。
在一个实施方案中,当组合物适合于喷洒在植物上时,本发明的组合物包含0.01ppm至20ppm的至少一种增溶剂,优选0.05ppm至10ppm,优选0.1ppm至5ppm,更优选0.5ppm至2.5ppm。在另一个实施方案中,当组合物是包衣组合物、优选种子包衣组合物时,本发明的组合物包含以相对于组合物总重量的重量百分比表示的0.01至10%的至少一种增溶剂,优选0.05至5%,更优选0.1至2%。
本发明的另一个目的是用于在适合喷洒在植物上的分散条件下雾化本发明组合物的装置。在一个实施方案中,该装置是包含如上所述的本发明组合物的喷雾器。在一个实施例中,本发明的喷雾器可以是气溶胶喷雾器。如本文所使用的,气溶胶喷雾器是与可容纳加压液体的容器一起使用的喷雾器,例如罐、瓶或箱。
在一个实施方案中,本发明的喷雾器可以手动使用。手动使用的喷雾器的实例包括但不限于具有手泵式喷雾器和软管末端喷雾器的瓶子。在另一个实施方案中,本发明的喷雾器可以机械使用。机械使用的喷雾器的例子包括但不限于自行式成行作物喷雾器。
在一个实施方案中,本发明的喷雾器是叶面喷雾器。在一个实施方案中,本发明的组合物是喷雾组合物。
本发明的另一个目的是用如上所述的本发明组合物包衣的植物种子。本发明涵盖上文描述的具有提高的胁迫耐受性的植物种子。
本发明还涉及用于提高植物胁迫耐受性的方法,其包括将如上所述的组合物施用于植物上。
本发明还涉及用于提高植物的胁迫耐受性的方法,其包括向植物施用包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物、优选二阿魏酸的组合物。
在一个实施方案中,本发明的方法包括在植物上施用包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物和至少一种增溶剂、优选壳聚糖的组合物。
在一个实施方案中,本发明的方法包括在植物上施用本发明的组合物。在一个实施方案中,将组合物施用于植物的地上部分、优选叶和/或茎上。在另一个实施方案中,将组合物施用于植物的地下部分、优选根部上。在另一个实施方案中,本发明的方法包括在种植之前对植物的种子进行包衣。
根据一个实施方案,可通过本领域已知的任何方法对植物进行处理以提高其胁迫耐受性。
本发明的另一个目的是用于促进植物生长的方法,其包括在所述植物上施用根据本发明的组合物。
本发明还涉及诱导苯丙氨酸-氨裂解酶(PAL)活性和/或过氧化氢(H2O2)产生的方法,其包括在所述植物上施用根据本发明的组合物。PAL是在处理植物次生代谢产物的前体的苯丙素途径中具有调节剂活性的关键酶,因此在一系列植物-病原体相互作用中起关键作用(Morrison and Buxton,Crop Sci.1993,33:1264-1268)。H2O2在广泛的植物宿主/病原体相互作用的耐受性表达期间以一个或多个氧化活性突发产生,并且已经与刺激过敏反应密切相关,即用于防止微生物病原体传播感染的机制(Apel和Hirt,Annu Rev PlantBiol.2004,55:373-399)。因此,PAL活性和H2O2产生两者的增加对植物对生物胁迫的耐受性都起重要作用。
本发明的另一个目的是调节植物脯氨酸(Pro)含量的方法,其包括在所述植物上施用根据本发明的组合物。脯氨酸累积是许多植物中响应广泛胁迫的常见生理反应。脯氨酸累积被认为在植物胁迫耐受性方面起适应性作用,转基因方法已证实脯氨酸的过量产生在胁迫期间具有有益作用。而且,Pro的生物合成和降解之间的平衡也被认为是确定脯氨酸的渗透保护和发育功能所必需的(Verbruggen和Hermans,Amino Acids.2008,35:753-759)。因此,调节植物的脯氨酸含量可以提高植物对各种胁迫的耐受性,无论其是生物胁迫还是非生物胁迫。
本发明还涉及优选在干旱期后增加植物水含量的方法,其包括在所述植物上施用根据本发明的组合物。
本发明还涉及用于在复水后、例如在发生短暂干旱或长时间干旱后的降雨后提高植物的恢复率的方法,包括在所述植物上施用根据本发明的组合物。
附图说明
图1是通过使用漆酶的酶促反应获得的低聚阿魏酸溶液的HPLC色谱图。
图2是显示在叶面施用不同浓度的低聚阿魏酸24小时后番茄叶中脯氨酸的量的图。记录平均值+/-SE的值(n=3)。
图3是显示在用低聚阿魏酸处理30分钟72小时后萝卜种子发芽百分比的图(3次重复,每次重复20个种子)。记录平均值+/-SE的值(n=3)。
图4是显示用低聚阿魏酸处理30分钟的种子发芽72小时后萝卜幼苗鲜重的图(3次重复,每次重复20个种子)。记录平均值+/-SE的值(n=3)。
图5是显示用0.05mM低聚阿魏酸溶液、0.1%壳聚糖溶液或包含0.05mM低聚阿魏酸和0.1%壳聚糖的溶液(溶液还称为“低聚阿魏酸组合物”)处理、随后分散在含有50mL125mM甘露糖醇的平板上以模拟渗透胁迫条件后4天时萝卜种子发芽百分比的图。
图6是显示在模拟的干旱胁迫下七天后(A)和复水后一天(B)时对照(左)和用低聚阿魏酸组合物处理的小麦植物(处理过,右)的照片。
图7是显示在模拟干旱胁迫下七天、之后复水一天时的新鲜重量对照和用低聚阿魏酸组合物(处理过)处理的小麦幼苗的直方图。记录平均值+/-SE的值(n=3)。方差分析测试表明,用低聚阿魏酸组合物处理的植物和对照溶液之间存在统计学显著性差异(P<0.05)。
图8是显示施用包含低聚阿魏酸的组合物后24小时时拟南芥细胞悬浮液中PAL活性的剂量-反应曲线的图。数据表示为每个样品的响应除以该实验中对照处理(水)诱导的响应(R/R对照)。
图9是显示施用包含低聚阿魏酸的组合物后24小时时拟南芥细胞悬浮液中H2O2累积的剂量-反应曲线的图。
图10是显示在叶面施用不同制剂24小时后番茄叶中脯氨酸的量的直方图。记录平均值+/-SE的值(n=3)。方差分析测试表明在用制剂和含有吐温80的对照溶液处理的植物之间存在统计学显著性差异(P<0.05)。
图11是显示叶面喷雾低聚阿魏酸制剂后小麦叶片中脯氨酸含量的动态的图。
实施例
通过以下实施例进一步说明本发明。在任何情况下,本发明的范围都不受这些实施例限制。
实施例1:使用漆酶作为酶来制备阿魏酸的低聚物
将5mM阿魏酸的甲醇溶液(50mL)添加至180mL乙酸乙酯中。混合后,加入200mL的漆酶1U/mL(Sigma-38429,来自Trametes versicolor的漆酶)在50mM乙酸钠缓冲液(pH 5.0)中的溶液,并通过在轨道式振荡器上以150转每分震荡在25℃下反应24小时。在反应终止后,用分液漏斗分离有机相,并且将水相用乙酸乙酯洗涤两次。使用旋转蒸发器在减压下蒸发所有的乙酸乙酯萃取物。
HPLC分析
在与Waters UV检测器相耦接的Waters Alliance分离模块2695中使用WatersSymmetry C-18柱(46×250mm)在320nm处进行RP-HPLC分析。流动相由乙腈/1%醋酸(30:70)混合物组成,流速为1mL/分钟,并且在室温下进行分离。在注射前,通过Sartorious过滤器(0.45μm)过滤样品。
样品的HPLC色谱图显示与对应于低聚阿魏酸(oligoFA)的峰相比非常小的阿魏酸(FA)峰(图1)。
为了定量目的,使用甲醇作为溶剂制备不同浓度的阿魏酸标准溶液(W518301Aldrich)并一式三份注射,测量检测器响应以用于构建校准曲线。当在0.005mg/L~0.1mg/L的浓度范围绘制浓度与阿魏酸峰值(保留时间=4分钟)面积绘制曲线时得到了良好的线性关系,具有相关系数r2=0.9991。线性回归方程为y=2E+08x-113942。
假定对于检测的低聚阿魏酸(oligoFA)和单体阿魏酸(FA)具有相似的响应因子,则反应产物中低聚阿魏酸:阿魏酸之比为32:1。然而,低聚阿魏酸的响应因子通常应低于阿魏酸的响应因子。因此,反应产物中的低聚阿魏酸:阿魏酸之比应该甚至高于32:1。
质谱分析
为了精确确定所获得的低聚阿魏酸的分子量,进行如下的质谱分析:将1μL样品溶液滴在分光计靶上,干燥后,将1μL基质溶液DHB/CH3CN置于样品点上,干燥后,在BrukerUltraflex质谱仪(Bruker Daltonik,Bremen,德国)上使用外部校准并以正离子模式工作以反射器模式记录光谱。表1列出了获得的低聚阿魏酸的组成。
表1:通过使用漆酶的酶促反应获得的低聚阿魏酸的MALDI-TOF-MS谱的归属离子组成
低聚阿魏酸 | 离子组成 | m/z* |
二聚体 | [M+Na]+ | 409 |
四聚体 | [M+Na]+ | 793 |
六聚体 | [M+Na]+ | 1177 |
八聚体 | [M+Na]+ | 1561 |
*m/z表示质量除以离子的电荷数量。
实施例2:使用过氧化物酶作为酶来制备阿魏酸低聚物
将50mM阿魏酸的甲醇溶液(200mL)添加至400mL甲醇、80mL 0.3%过氧化氢和600mL 50mM磷酸盐缓冲液(pH 7.0)的混合物中。混合后,加入10mL 1%辣根过氧化物酶(245.7U/mg,AMRESCO INC)在50mM磷酸盐缓冲液(pH 7.0)中的溶液,并且通过在轨道式振荡器上以150转每分震荡在25℃下反应24小时。在反应终止后,过滤反应混合物并且用甲醇洗涤沉淀物两次。使用旋转蒸发器在减压下蒸发甲醇滤液和反应的可溶相。
将反应产物重新溶解于甲醇中,并且使用苯:二恶烷:乙酸(25:7:1,体积/体积/体积)作为流动相在硅胶板(MERCK 60.GF-254)上进行TLC分析。另外,在与Waters UV检测器相耦接的Waters Alliance分离模块2695中使用Waters Symmetry C-18柱(46×250mm)在320nm处进行RP-HPLC分析。流动相由乙腈:1%乙酸(30:70)混合物组成,流速为1mL/分钟。注射前,通过Sartorious过滤器(0.45μm)过滤样品。
实施例3:叶面喷施二阿魏酸低聚物以剂量-反应方式增加番茄植物中的脯氨酸含量
材料和方法
使品种“moneymaker”的番茄植物在受控条件(光照/黑暗分别为16小时/8小时的方案,24℃)下在土壤上生长3周。将含有浓度增加的二阿魏酸和作为乳化剂的0.01%的吐温80(聚山梨酸酯80)的制剂喷洒到番茄叶上直至流失。使用0.01%的吐温80溶液作为对照。24小时后,收集通过喷雾处理的植物的真叶并在液氮中研磨。
基于脯氨酸与茚三酮的反应,按照Bates等人的方法(Plant and Soil.1973,39:205-207)估算番茄叶中的脯氨酸(Pro)。将500mg新鲜叶样品在5mL 3%磺基水杨酸溶液中匀浆并在22000g下离心5分钟。通过Sartorious过滤器(0.45μm)过滤上清液。向1mL滤液中加入1mL茚三酮试剂(2.5g茚三酮/100mL含有冰醋酸的溶液、蒸馏水和85%正磷酸,比例为6:3:1)并在100℃的水浴中煮沸1小时。在546nm的波长处立即获取读数。使用脯氨酸(σ)从标准曲线确定脯氨酸浓度,并基于鲜重进行计算(毫摩尔脯氨酸.g FW-1)。
结果
图2中显示的结果表明,在低浓度下,二阿魏酸低聚体能够控制植物中的Pro含量,并且其与施用剂量呈正向线性相关(剂量-响应)。
方差分析测试表明利用制剂和含有吐温80的对照溶液处理的植物之间存在统计学显著性差异(p<0.05)。
由于已知脯氨酸在植物中的累积具有渗透压和抗氧化功能,因此结果表明,二阿魏酸低聚物增强渗透保护并防止植物免受氧化性损伤。
实施例4:用低聚阿魏酸处理萝卜种子提高发芽率和幼苗生长
材料和方法
将品种Ronde rode的萝卜(Raphanus sativus)种子在15ppm低聚阿魏酸的溶液或水(对照)中孵育30分钟。每个处理重复测试3次,每次重复20粒种子。然后将种子干燥并置于30℃的培养箱中以在水中最佳发芽,没有胁迫。3天后,计数发芽的种子并收集萝卜幼苗并称重。
结果
结果表明,用低聚阿魏酸处理的萝卜种子的发芽百分比比其中用水孵育种子的对照高约15%(对照的发芽率为62%,用低聚阿魏酸处理的种子发芽率为77%;图3)。
类似地,与未处理的种子相比,用低聚阿魏酸处理的种子的萝卜幼苗表现出约14%的更快生长(对照的鲜重为0.49g,用低聚阿魏酸处理的种子鲜重为0.56g;图4)。
这些结果表明,低聚阿魏酸能够改变植物的行为,即使在非胁迫条件下也是如此。
实施例5:用低聚阿魏酸或包含低聚阿魏酸和壳聚糖的组合物处理萝卜种子以增强胁迫条件下的植物发芽
材料和方法
将品种Ronde rode的萝卜(Raphanus sativus)种子在水(作为对照)、0.05mM低聚阿魏酸溶液、0.1%壳聚糖溶液或包含0.1%壳聚糖和0.05mM低聚阿魏酸的溶液(溶液还被称为“低聚阿魏酸组合物”)中孵育5分钟。干燥后,将包衣的种子分散在含有50mL 125mM甘露醇的板上以诱导渗透胁迫条件。将板用Parafilm密封以防止脱水并在30℃保温。4天后,计数发芽的种子并计算发芽率。
结果
结果显示,单独用包含低聚阿魏酸的溶液预处理的萝卜种子显著增加了胁迫条件下萝卜种子的发芽百分比(用低聚阿魏酸处理的种子的发芽种子为52%,对照的发芽种子为23%)(图5)。
相反,单独用壳聚糖处理的萝卜种子显示出与对照种子相当的发芽率(用于壳聚糖处理的种子的发芽种子为21%)(图5)。
另一方面,用包含低聚阿魏酸和壳聚糖的溶液(低聚阿魏酸组合物)预处理的萝卜种子与对照相比非常显著地提高了发芽百分比,具有68%的发芽种子(图5)。
这一结果表明,应用低聚阿魏酸或者甚至更好的低聚阿魏酸组合物(低聚阿魏酸和壳聚糖)相对于对照或单独应用壳聚糖显示出提高的植物发芽。
实施例6:用低聚阿魏酸组合物进行种子包衣诱导小麦植物对干旱胁迫的耐受性
材料和方法
用包含0.005%二阿魏酸和0.5%壳聚糖的组合物(以下称为“低聚阿魏酸组合物”)和水(作为对照)对小麦植物的种子进行包衣。干燥后,在控制条件下(光照/黑暗分别为16小时/8小时的方案,24℃),种植每盆6粒小麦种子(每次处理3盆),并在土壤上使小麦植物生长3周。此时,暂停灌溉,并且不再添加水,以便模拟干旱胁迫的情况。在这种条件下7天后,恢复灌溉,从而模拟短暂干旱或长时间干旱后的降雨。基于小麦植物的总鲜重,在第二天估算植物恢复的能力。
结果
结果表明,这种严重的干旱胁迫对未处理植物的组织器官具有不可逆转的损伤(对照,图6A和6B左,以及图7),而用低聚阿魏酸组合物处理的植物表现出令人关注的高恢复(处理过,图6A和6B右,以及图7)。
因此,低聚阿魏酸组合物可以帮助植物更好地应对短暂干旱或令人担忧的间歇式浇水,这对于在气候变化条件下实施植物管理实践是非常有帮助的。
实施例7:用包含羟基肉桂酸低聚物和壳聚糖的组合物进行的种子包衣诱导小麦植物对干旱胁迫的耐受性
材料和方法
使用壳聚糖作为聚合模板和来自Trametes versicolor(Sigma-38429)的漆酶作为催化剂来制备阿魏酸、咖啡酸和香豆酸的低聚物。每种反应混合物包含50mL 50mM羟基肉桂酸的甲醇溶液、10g壳聚糖、15U漆酶和450mL磷酸盐缓冲液(50mM,pH7.0)。反应在大气条件下、在磁力搅拌反应器中于30℃下进行4小时。通过在真空下过滤反应介质并用大量的磷酸盐缓冲液(50mM,pH7.0)洗涤以除去吸附的所有痕量酶来回收在壳聚糖上接枝的低聚物。
用包含在壳聚糖上接枝的0.35%的每种羟基肉桂低聚物的溶液对萝卜植物的种子进行包衣。干燥后,种植种子,并且将萝卜植物在控制条件下(光照/黑暗分别为16小时/8小时的方案,24℃)在土壤上生长3周。此时,暂停灌溉,并且不再添加水,以便模拟干旱胁迫的情况。在这种干旱胁迫条件下一周后,恢复灌溉并基于萝卜植物的鲜重评价植物的恢复能力。
结果
结果呈现于表2。
表2:恢复灌溉后萝卜植物的鲜重
*记录平均值+/-SE的值
结果显示,利用包含阿魏酸、咖啡酸和香豆酸的低聚物的组合物包衣种子在模拟干旱胁迫的条件下显著增加植物的鲜重。因此用这种组合物进行种子包衣预处理的植物比未经处理的植物对干旱胁迫更具耐受性。
因此,这些结果证明,包含羟基肉桂酸衍生物低聚物的组合物可用于提高植物对非生物胁迫的耐受性。
实施例8:低聚阿魏酸和壳聚糖的混合物在体外培养的拟南芥细胞中诱导植物防御反应
植物细胞悬浮培养物广泛用于植物病理学中,作为用于筛选作为抗病原体感染的广泛植物防御反应诱导物的分子的有用工具。其中,PAL活化和H2O2累积是植物对生物胁迫的耐受性激活的两个广泛使用的生化标志物。
材料和方法
使用具有蔗糖(30g/L)和0.5μg/mL的α-萘乙酸(NAA)和0.05μg/mL激动素的Murashige和Skoog培养基(4.43g/L)中培养来自拟南芥菌株L-MM1的细胞悬浮液,pH 5.7。在25℃下,在16小时/8小时光照/黑暗的光周期下,将培养物保持在100转每分的旋转振荡器上。每7天在新鲜培养基中以10倍稀释细胞。在该生物测定中,以不同浓度制备包含0.005%低聚物和0.5%壳聚糖的组合物(以下称为“低聚阿魏酸组合物”),通过0.22μm膜过滤器(Millipore)过滤并无菌添加至5mL经3天悬浮培养的细胞,并在24℃温和搅拌下培养24小时。使用水作为对照。将反应混合物在4℃以4℃下最大RCF 100g下离心5分钟以收集细胞(用于PAL活性测量)和上清液(用于H2O2测量)。
PAL活性
离心后,将细胞在4℃下在1mL含有2mM巯基乙醇的0.1M硼酸缓冲液(pH8.8)中匀浆。将匀浆在4℃以4000转每分离心10分钟。如由Beaudoin-Eagan和Thorpe描述的(PlantPhysiol.1985;78(3):438-41),在补充有60mM L-苯丙氨酸的1.37mL 0.1M硼酸盐缓冲液(pH 8.8)存在下,在0.125mL上清液中测定PAL(EC 4.3.1.5)活性。通过Bradford蛋白质测定法(Bio-Rad)测定提取物的蛋白质浓度。
H2O2测量
根据供应商的说明,使用Amplex Red过氧化氢/过氧化物酶测定试剂盒(Molecular Probes)测量上清液中的H2O2浓度。
结果
PAL活性
结果显示,PAL活性随组合物中低聚阿魏酸的浓度以剂量依赖性方式增加(图8)。因此,组合物的低聚阿魏酸诱导植物的PAL活化,其是植物耐受性活化的标志物。这些结果由此证明了低聚阿魏酸活化了植物的耐受性。
H2O2测量
结果显示H2O2随组合物中低聚阿魏酸的浓度以剂量依赖性方式累积在植物中(图9)。组合物的低聚阿魏酸由此诱导植物中H2O2的累积。由于H2O2积累是植物耐受性活化的标志物,所以这些结果证明了本发明的低聚阿魏酸刺激了植物的耐受性。
PAL活性和H2O2累积是在由病原体诱导的各种胁迫条件下常见的植物耐受性防御机制的标记物。因此,这些结果显示本发明的组合物提高了植物对生物胁迫的耐受性。
实施例9:在番茄植物上叶面喷施低聚阿魏酸诱导脯氨酸累积,而其他抗氧化剂不能
材料和方法
抗氧化试验
使用基于清除稳定自由基2,2-二苯基-1-苦基肼基(DPPH)的方法(BrandWilliams等,Food Sci Technol-Lebens Wissens Technol.1995;28:25-30)测定如实施例1中所描述的制备的低聚阿魏酸、阿魏酸(W518301,Sigma-Aldrich)、没食子酸(27645,Sigma-Aldrich)和抗坏血酸(A0278,Sigma-Aldrich)的抗氧化活性,并且将结果表示为IC50(使自由基DPPH·减少约50%的抗氧化剂浓度)。这种方法经常用来预测不同分子的抗氧化活性。
生物活性
使品种“Moneymaker”的番茄植物在受控条件(光照/黑暗时间分别为16小/8小时,24.5℃)下在土壤中生长3周。24小时后,收集通过喷雾处理的植物真叶并在液氮中研磨。将含有相同浓度(5ppm)的没食子酸、抗坏血酸、阿魏酸或低聚阿魏酸和作为乳化剂的0.01%的吐温80(聚山梨酸酯80)的制剂喷洒到番茄叶上直至流失。使用0.01%的吐温80溶液作为对照。
根据Bates等人的方法(Plant and Soil.1973,39:205-207),基于脯氨酸与茚三酮的反应来估算番茄叶中的脯氨酸(Pro)。将500mg新鲜叶样品在5mL 3%磺基水杨酸水溶液中匀浆并在22000g下离心5分钟。通过Sartorious过滤器(0.45μm)过滤上清液。向1mL滤液中加入1mL茚三酮试剂(2.5g茚三酮/100mL含有冰醋酸的溶液15、蒸馏水和85%的正磷酸,比例为6:3:1),并将其在100℃的水浴中蒸煮1小时。在546nm的波长处立即获取读数。使用脯氨酸(σ)从标准曲线确定脯氨酸浓度,并将其表示为相对于对照处理中的含量的相对值作为R/R对照。
结果
抗氧化测试
没食子酸显示出较高的抗氧化活性(IC50为2μg/mL),随后是抗坏血酸(IC50为5μg/mL),而阿魏酸(IC50为25μg/mL)和低聚阿魏酸(IC50为35μg/mL)显示出较低的抗氧化活性。
生物活性
结果显示,在喷撒在番茄植物上的分子中,只有包含低聚阿魏酸的制剂显示诱导植物中脯氨酸累积的能力(图10)。
总之,这些结果证明,阿魏酸的低聚物在植物中的生物活性与其抗氧化活性无关。
实施例10:在小麦植物上叶面喷施含有低聚阿魏酸的组合物诱导渗透保护剂(脯氨酸)的累积
材料和方法
使品种“Homero”的小麦植物在受控条件下(光照/黑暗时间分别为16小时/8小时,24.5℃)在土壤中生长2周。将含有作为乳化剂的0.01%的吐温80(聚山梨酸酯80)和壳聚糖(5mg/L)和低聚阿魏酸(0.15mg/L)的组合物喷洒在小麦叶上直至流失。使用含有0.01%吐温80(聚山梨酸酯80)的溶液作为对照。
每隔24小时,收集通过喷雾处理(和对照)的植物的真叶并在液氮中研磨。通过这种方式,建立了对小麦植物叶面喷施低聚阿魏酸制剂诱导的脯氨酸累积的时间-响应曲线。
根据Bates等人的方法(Plant and Soil.1973,39:205-207),基于脯氨酸与茚三酮的反应来估算小麦叶中的脯氨酸(Pro)。使用脯氨酸(σ)从标准曲线确定脯氨酸浓度,并将其表示为相对于对照处理中的含量的相对值作为R/R对照。
结果
结果显示小麦叶片中的脯氨酸累积强烈依赖于叶面施用后的时间(图11)。应用后第5天时观察到半数最大脯氨酸积累。脯氨酸在第7天达到最大值,并在之后下降。
这些结果表明,在植物上施用低聚阿魏酸可诱导植物脯氨酸含量的增加。脯氨酸累积是许多植物响应广泛胁迫(包括生物和非生物胁迫)的常见生理反应。因此,应用根据本发明的低聚阿魏酸导致植物中的脯氨酸累积,从而提高植物胁迫耐受性。
实施例11:在番茄植物上叶面喷施阿魏酸、香豆酸和咖啡酸的低聚物诱导脯氨酸累积
材料和方法
通过与实施例1中用于制备阿魏酸低聚物的程序相同的程序来制备咖啡酸和香豆酸的低聚物。简言之,将5mM每种羟基肉桂酸的甲醇(50mL)溶液添加到180mL乙酸乙酯中。混合后,添加到200mL漆酶1U/mL(Sigma-38429,来自Trametes versicolor的漆酶)于50mM乙酸钠缓冲液(pH 5.0)中的溶液,并且在25℃下通过在150转每分的轨道摇床上震荡反应24小时。最后,使用分液漏斗分离有机相,并将水相用乙酸乙酯洗涤两次。将所有的乙酸乙酯萃取物使用旋转蒸发器在减压下蒸发以回收粉末形式的羟基肉桂酸衍生物低聚物。
将品种“Monymaker”的番茄植物在控制条件(光照/黑暗时间分别为16小时/8小时,24.5℃)下在土壤中生长3周。24小时后,收集通过喷雾处理的植物真叶并在液氮中研磨。将含有相同浓度(5ppm)的阿魏酸、香豆酸或咖啡酸的低聚物和作为乳化剂的0.01%的吐温80(聚山梨酸酯80)的制剂喷雾到番茄叶上直至流失。使用0.01%的吐温80溶液作为对照。根据Bates等人的方法(Plant and Soil.1973,39:205-207),基于脯氨酸与茚三酮的反应来估算番茄叶的脯氨酸(Pro)。使用脯氨酸(σ)从标准曲线确定脯氨酸浓度,并将其表示为μ摩脯氨酸/鲜重(g)。
结果
结果列于表3。
表3:叶面喷洒不同的羟基肉桂酸低聚物7天后番茄植物中的脯氨酸含量
如实施例10所示,阿魏酸低聚物(低聚阿魏酸)诱导植物中脯氨酸含量的增加。而且,其他羟基肉桂酸衍生物的低聚物即香豆酸低聚物和咖啡酸低聚物也导致植物中脯氨酸的累积。
因此,这些结果表明羟基肉桂酸衍生物低聚物能够调节植物的脯氨酸含量,从而提高植物的胁迫耐受性。
Claims (15)
1.一种包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物的组合物,其中所述组合物包含以相对于所述组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至多3%的羟基肉桂酸衍生物单体,优选至多2%,更优选至多1%。
2.根据权利要求1所述的组合物,其中所述至少一种羟基肉桂酸衍生物选自阿魏酸、对香豆酸、咖啡酸和芥子酸。
3.根据权利要求1或2所述的组合物,其中所述组合物还包含至少一种增溶剂。
4.组合物用于提高植物胁迫耐受性的用途,其中所述组合物包含至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物。
5.根据权利要求4所述的组合物的用途,其中所述至少一种羟基肉桂酸衍生物选自阿魏酸、对香豆酸、咖啡酸和芥子酸。
6.根据权利要求4或5所述的组合物的用途,其中所述组合物包含至少一种阿魏酸低聚物,优选二阿魏酸。
7.根据权利要求4至6中任一项所述的组合物的用途,其中所述组合物包含0.0001ppm至200ppm的所述至少一种羟基肉桂酸衍生物低聚物,优选0.001ppm至100ppm,更优选0.005ppm至50ppm。
8.根据权利要求4至7中任一项所述的组合物的用途,其中所述组合物包含以相对于所述组合物的总羟基肉桂酸衍生物低聚物的百分比表示至多3%的羟基肉桂酸衍生物单体,优选至多2%,更优选至多1%。
9.根据权利要求4至8中任一项所述的组合物的用途,其中所述胁迫是非生物胁迫或生物胁迫。
10.根据权利要求9所述的组合物的用途,其中所述非生物胁迫选自水分胁迫、干旱、渗透胁迫、热胁迫、营养缺乏、以及由种植植物的土壤中的金属或有机污染物产生的化学胁迫,优选水分胁迫、干旱或渗透胁迫。
11.根据权利要求4至10中任一项所述的组合物的用途,其中所述组合物还包含至少一种增溶剂,优选多糖或多元醇。
12.一种用于雾化根据权利要求1至3中任一项所述的组合物的设备,优选喷雾器。
13.一种植物种子,其中所述种子用根据权利要求1至3中任一项所述的组合物包衣。
14.一种用于提高植物胁迫耐受性的方法,其包括将权利要求1至3中任一项所述的组合物施用于所述植物上。
15.一种调节植物脯氨酸含量的方法,其包括将权利要求1至3中任一项的组合物施用于所述植物上。
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