CN104846104B - 一种玉米单倍体诱导系的选育方法及其专用引物 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种分子标记辅助选育玉米单倍体诱导系的方法及其专用引物。本发明的引物由SEQ ID No.1所示的DNA分子和SEQ ID No.2所示的DNA分子组成。通过试验证明：本发明所提供的分子标记辅助选育玉米单倍体诱导系的方法能直接在苗期鉴定出含有qHI‑1和qHI‑8两个主效QTL位点的单株，淘汰其它基因型，迅速获得两个位点纯合基因型的株系，省去大量不必要的测验和单倍体挑选工作，显著提高单倍体诱导系选育的效率，加速单倍体诱导系选育的进程，增加优良诱导系的育成机率。

Description

一种玉米单倍体诱导系的选育方法及其专用引物
技术领域
本发明涉及一种玉米单倍体诱导系的选育方法及其专用引物，属于分子遗传学育种领域。
背景技术
玉米是我国第一大粮食作物(张春雷，2012)，也是世界上重要的能源作物之一。玉米产量的提高对满足食用饲用供应、保障国家粮食安全具有重要的意义。在当今土地资源有限的条件下，提高玉米单产对于保障玉米总产增长具有重要意义。
良种是提高玉米产量的重要要素之一。优良的品种需要优良自交系的支撑。在当前新品种的选育技术中，优良自交系的选育乃是核心内容。但是，在传统育种当中，自交系的选育需6-8代才能纯合，育种年限长，需要投入大量的人力物力。近年来，单倍体育种技术由于其能够快速获得玉米纯系，节省人力物力，便于大规模生产而在国内外得到了广泛的应用(Hallauer，2010；Schmidt，2003；Seitz，2005；Vanessa Prigge，2012)。产生单倍体是单倍体育种技术过程中的重要环节之一，目前主要利用单倍体诱导系作为父本对母本材料进行授粉诱导产生单倍体。诱导系源于美国的stock6突变株，该系具有2.3％的诱导率(Coe，1959)。由于单倍体育种技术在玉米育种中发挥的巨大作用，世界各国研究者在stock6及其衍生诱导系的基础之上，积极开展新型玉米单倍体诱导系的选育工作，以获得适合当地使用的高频诱导系。目前世界上主要使用的诱导系有德国霍恩海姆大学选育的UH400(Vanessa Prigge，2011)和RWS(F.K.2005)，法国诱导系WS14(LASHERMES andBECKERT，1988)、俄国诱导系KEMS(SARKAR，1994)以及中国农大选育的CAUHOI、CAU5(单倍体育种技术，2007)系列、高油型诱导系(Dong，2013)等。一般诱导率能达到8-12％。传统诱导系选育的方法依赖测验种对的单株诱导率进行测验，即在组配的群体中，对每一个单株进行诱导率测验，选择诱导率高的单株自交或回交，获得后代后重复测验过程，直至获得稳定、诱导率高、标记清晰、农艺性状优良的单倍体诱导系。每个单株需要3-5个测验果穗反以客观映被测单株的诱导率水平，获得诱导果穗后需要对每一粒种子进行甄别，分离出单倍体籽粒、杂合籽粒，并分别计数用于诱导率的计算，单倍体诱导率的统计费时费力。
随着分子标记辅助育种技术(MAS)的发展，已有诸多成功案例。分子标记可以直接选择对性状起作用的位点，可以早代获得纯合的株系，因此能够加速自交系的选育进程。分子标记辅助选择依赖于对性状的精细定位及其过程中开发的连锁标记。Prigge(2011)等对诱导系的诱导率这一性状进行了初定位，在基因组中找到了8个QTL位点能够影响诱导率。其中位于1.04bin的位点qHI-1效应最大，能够解释66％的变异，其次是位于第八号染色体的qHI-8，能够解释20％的变异。董昕等对qHI-1位点进行了精细定位，并开发了能够用于诱导系鉴定和选择的分子标记。利用该分子标记育成了高油型诱导系，从理论和实践上证实了分子标记在诱导系选育过程中的可行性。
发明内容
本发明的一个目的是提供一种用于选育或辅助选育玉米单倍体诱导系的引物对。
本发明提供的用于选育或辅助选育玉米单倍体诱导系的引物对是由SEQ ID No.1所示的DNA分子和SEQ ID No.2所示的DNA分子组成。
本发明的另一个目的是提供一种用于选育或辅助选育玉米单倍体诱导系的PCR试剂。
本发明提供的用于选育或辅助选育玉米单倍体诱导系的PCR试剂包括上述引物对。
本发明还有一个目的提供用于选育或辅助选育玉米单倍体诱导系的试剂盒。
本发明提供的用于选育或辅助选育玉米单倍体诱导系的试剂盒包括上述引物对或上述PCR试剂。
上述引物对或上述PCR试剂或上述试剂盒在鉴定或辅助鉴定待测玉米单株的单倍体诱导性状中的应用也属于本发明的保护范围。
本发明还有一个目的是提供一种鉴定或辅助鉴定待测玉米单株的单倍体诱导性状的方法。
本发明提供的鉴定或辅助鉴定或辅助鉴定待测玉米单株的单倍体诱导性状的方法包括如下步骤：用上述引物对对待测玉米单株进行PCR扩增，得到PCR扩增产物；检测所述PCR扩增产物，根据所述PCR扩增产物确定待测玉米单株的单倍体诱导性状：PCR扩增产物中仅含有大小为70bp片段的待测玉米单株的平均单倍体诱导率大于或候选大于PCR扩增产物中含有大小为70bp和140bp片段的待测玉米单株的平均单倍体诱导率；PCR扩增产物中含有大小为70bp和140bp片段的待测玉米单株的平均单倍体诱导率大于或候选大于PCR扩增产物中仅含有大小为140bp片段的待测玉米单株的平均单倍体诱导率。
上述方法中，所述待测玉米单株为由两个单倍体诱导系亲本杂交，得到杂交子代，将所述杂交子代自交，得到的自交子代群体；
所述自交子代群体为自交第2代的子代群体或自交第3代的子代群体。
上述方法中，所述两个单倍体诱导系为CAUHOI和UH400或所述两个单倍体诱导系为CAUHOI和CAU5。
上述方法中，所述PCR扩增的模板为待测玉米单株的基因组DNA。
本发明的最后一个目的是提供一种培育高诱导率的玉米单倍体诱导系的方法。
本发明提供的培育高诱导率的玉米单倍体诱导系的方法包括如下步骤：培育PCR扩增产物中仅含有大小为70bp片段的待测玉米，实现高诱导率的玉米单倍体诱导系培育。
本发明提供了一种分子标记辅助选育玉米单倍体诱导系的方法及其专用引物，本发明所提供的分子标记辅助选育玉米单倍体诱导系的方法能直接在苗期鉴定出含有qHI-1和qHI-8两个主效QTL位点的单株，淘汰其它基因型，迅速获得两个位点纯合基因型的株系，省去大量不必要的测验和单倍体挑选工作，显著提高单倍体诱导系选育的效率，加速单倍体诱导系选育的进程，增加优良诱导系的育成机率。
附图说明
图1为琼脂糖电泳图。其中，1为UH400；2为CAUHOI；3为CAU5；4为CAUHOI-UH400F1；5为CAUHOI-CAU5F1；6-11为F2单株。
图2为琼脂糖电泳图。其中，1为CAU5；2为CAUHOI；3-11为F3单株。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
下述实施例中的高油单倍体诱导系CAUHOI，其诱导率为2％，具有R1-nj标记，在文献“Liang Li，Xiaowei Xu，Weiwei Jin,Shaojiang Chen.Morphological and molecularevidence for DNA introgression in haploid induction via a high oil inducerCAUHOI in maize.Planta,2009,230:367-376”中公开过，公众可以从中国农业大学获得。
下述实施例中的高频单倍诱导系UH400，由德国霍恩海姆大学选育，其单倍体诱导率为8％，具有R1-nj标记，在文献“Vanessa Prigge,Ciro Sánchez,Baldev S.Dhillon,Wolfgang Schipprack,José Luis Araus,Marianneand AlbrechtE.Melchinger.Doubled Haploids in Tropical Maize:I Effects of Inducers andSource Germplasm on in vivo Haploid Induction Rates.Crop Sci,2011,51:1-9”，公众可以从霍恩海姆大学获得。
下述实施例中的高频单倍体诱导系CAU5，其平均诱导率为10％，具有R1-nj标记，在文献“陈绍江，黎亮，李浩川.玉米单倍体育种技术[M].中国农业大学出版社，2009”中公开过，公众可以从中国农业大学获得。
下述实施例中的郑单958是北京屯玉种业的产品。
下述实施例中的Tris饱和酚、氯仿、酒精、异丙醇、琼脂糖均是北京吉普腾生物技术有限公司的产品。
下述实施例中的Mix是北京艾德莱有限公司的产品。
实施例1、分子标记的获得及其应用
一、单倍体诱导性状(HIR)的qHI-8的发现与精细定位
利用四个F2群体对诱导率这一性状进行全基因组扫描，发现了8个控制HIR的QTL位点，其中位于第9染色体的QTL命名为qHI-8，该QTL是除了位于第一染色体的qHI-1外的效应最大的QTL。
二、分子标记的获得
1、F2群体的发展
以CAUHOI和UH400为亲本，同期播种于北京上庄实验站，散粉期将两个材料互相授粉获得F1种子。同年冬天，将F1种子种于海南南繁公司基地，自交后获得F2群体，将F2种子种于北京并用于分子标记筛选，选择携带有qHI-8位点的单株，自交后获得F3群体。
以CAUHOI和CAU5为亲本，同期播种于北京上庄实验站，散粉期将两个材料互相授粉获得F1种子。同年冬天，将F1种子种于海南南繁公司基地，自交后获得F2群体，将F2种子种于北京并用于分子标记筛选，选择携带有qHI-8位点的单株，自交后获得F3群体。
2、分子标记的获得
根据定位结果，下载该定位区间内B73参考序列，利用Primer3.0在线设计引物，经过特异性比对以及连锁群验证后，选定一对差异性大、带型清晰的多态性引物(分子标记)F/R，将其命名为28s。引物序列如下：F:5’-CACACGTCAGTGCAGGAAAT-3’(序列1)；R:5’-AGTCGTTGCTGCCTCTCAGT-3’(序列2)。
分别以UH400、CAU5和CAUHOI的基因组DNA为模板，采用F/R引物进行PCR扩增，分别得到大小为70bp、70bp和140bp的PCR扩增产物。
连锁群带型表明：该分子标记位于定位区间内，可以用于该位点的基因型检测。
三、分子标记在F2群体中的鉴定及验证
1、DNA提取
对F2群体中单株进行采样，剪取幼嫩叶片2cm，低温冷藏运输至实验室。根据Murray and Thompson(1980)所提供的方法，分别提取F2群体中单株叶片的基因组DNA。
2、基因型鉴定
以步骤1获得的基因组DNA为模板，采用F/R引物进行PCR扩增，得到PCR扩增产物。
PCR扩增反应体系：DNA 2ul、正向和反向引物各0.75ul、Mix 7.5ul，超纯水补充至15ul；加入20ul石蜡油。
PCR扩增反应条件：95℃预变性5分钟；95℃变性35秒，58℃退火35秒，72℃延伸45秒，循环35次；72℃延伸10分钟。
配制2％的琼脂糖凝胶，电泳检测上述PCR扩增产物并测序验证，电压160V，电泳时间16min。
以CAUHOI和UH400为亲本获得的F2群体中的单株的电泳结果如图1所示：根据带型将所有F2群体中的单株分为如下三种基因型：PCR扩增产物含有大小为70bp的片段的F2单株为或候选为有qHI-8型的高诱导率的单株；PCR扩增产物含有大小为140bp的片段的F2单株为或候选为无qHI-8型的低诱导率的单株；PCR扩增产物含有大小为70bp和140bp的片段的F2单株为或候选为杂合基因型的单株。
以CAUHOI和CAU5为亲本获得的F2群体中的单株的电泳结果如图1所示：根据带型将所有F2群体中的单株分为如下三种基因型：PCR扩增产物含有大小为70bp的片段的F2单株为或候选为有qHI-8型的高诱导率的单株；PCR扩增产物含有大小为140bp的片段的F2单株为或候选为无qHI-8型的低诱导率的单株；PCR扩增产物含有大小为70bp和140bp的片段的F2单株为或候选为杂合基因型的单株。
3、表型鉴定
将上述获得的不同基因型的F2群体中的单株花粉分别授予测验种郑单958，进行杂交，得到杂交子代的果穗。根据R1-nj颜色基因的表达将果穗上的籽粒进行分类，紫色胚乳和紫色胚的籽粒为杂合籽粒，无色胚乳和无色胚的籽粒为杂粒，紫色胚乳但胚无紫色的籽粒为单倍体籽粒，根据公式：拟单倍体诱导率＝单倍体/有色籽粒数计算拟单倍体诱导率。根据“陈绍江，徐小炜等，一种辅助鉴定玉米单倍体诱导系的方法及其专用引物所提供的方法(2013)”计算不同基因型的F2群体中的单株的单倍体诱导率。每次试验重复三次。
以CAUHOI和UH400为亲本的F2群体中的单株的单倍体诱导率结果如表1所示：不同基因型的单株的平均诱导率之间存在显著性的差异，F2群体中有qHI-8型的单株的平均诱导率(4.86)显著高于无qHI-8型的单株的平均诱导率(1.63)，而F2群体中杂合基因型的单株的平均诱导率(3.15)介于两者之间，基因型鉴定结果与表型鉴定结果一致，说明该分子标记可以有效的选出高诱导率的玉米单倍体诱导系。
表1、CAUHOI-UH400F2群体中三种基因型的平均诱导率
无qHI-8型诱导率 杂合基因型诱导率 有qHI-8型诱导率
1.63 3.15 4.86
以CAUHOI和CAU5为亲本获得的F2群体中单株的单倍体诱导率结果如表2所示：不同基因型的单株的平均诱导率之间存在显著性的差异，F2群体中有qHI-8的单株的平均诱导率(5.69)显著高于无qHI-8的单株的平均诱导率(2.69)，而F2群体中杂合基因型单株的平均诱导率(4.40)介于两者之间，基因型鉴定结果与表型鉴定结果一致，说明该分子标记可以有效的选出高诱导率的玉米单倍体诱导系。
表2、CAUHOI-CAU5F2群体中三种基因型的平均诱导率
无qHI-8型诱导率 杂合基因型诱导率 有qHI-8型诱导率
2.69 4.40 5.69
四、分子标记在F3群体中的鉴定和验证
1、DNA提取
对F3群体中的单株进行采样，剪取幼嫩叶片2cm，低温冷藏运输至实验室。根据Murray and Thompson(1980)所提供的方法，分别提取F3群体中的单株叶片的基因组DNA。
2、基因型鉴定
以步骤1获得的基因组DNA为模板，采用F/R引物进行PCR扩增，得到PCR扩增产物。
PCR扩增反应体系：DNA 2ul、正向和反向引物各0.75ul、Mix 7.5ul，超纯水补充至15ul；加入20ul石蜡油。
PCR扩增反应条件：95℃预变性5分钟；95℃变性35秒，58℃退火35秒，72℃延伸45秒，循环35次；72℃延伸10分钟。
配制2％的琼脂糖凝胶，电泳检测上述PCR扩增产物并测序验证。
以CAUHOI和UH400为亲本的F3群体中的单株的电泳检测结果如图2所示：根据带型将所有F3单株分为如下三种基因型：PCR扩增产物含有大小为70bp的片段的F3单株为或候选为有qHI-8型的高诱导率的单株；PCR扩增产物含有大小为140bp的片段的F3单株为或候选为无qHI-8型的低诱导率的单株；PCR扩增产物含有大小为70bp和140bp的片段的F3单株为或候选为杂合基因型的单株。
以CAUHOI和CAU5为亲本获得的F3群体中单株的电泳结果如图2所示：根据带型将所有F3单株分为如下三种基因型：PCR扩增产物含有大小为70bp的片段的F3单株为或候选为有qHI-8型的高诱导率的单株；PCR扩增产物含有大小为140bp的片段的F3单株为或候选为无qHI-8型的低诱导率的单株；PCR扩增产物含有大小为70bp和140bp的片段的F3单株为或候选为杂合基因型的单株。
3、表型鉴定
将上述获得的不同基因型的F3群体中的单株花粉授予测验种郑单958，进行杂交，获得杂交子代的果穗。将果穗上的籽粒根据R1-nj颜色基因的表达进行分类，紫色胚乳和紫色胚的籽粒为杂合籽粒，无色胚乳和无色胚的籽粒为杂粒，紫色胚乳但胚无紫色的籽粒为单倍体籽粒，根据公式拟单倍体诱导率＝单倍体/有色籽粒数计算拟单倍体诱导率。根据“陈绍江，徐小炜等，一种辅助鉴定玉米单倍体诱导系的方法及其专用引物所提供的方法(2013)”计算不同基因型的F3群体中的单株的单倍体诱导率。每次试验重复三次。
以CAUHOI和UH400为亲本的F3群体中的单株的平均诱导率的结果如表3所示：不同基因型的单株的平均诱导率之间存在显著性的差异，其中F3群体中有qHI-8型的单株平均诱导率>杂合基因型的单株的平均诱导率>无qHI-8型的单株的平均诱导率。基因型鉴定结果与表型鉴定结果一致，且有qHI-8型的单株的诱导率比无qHI-8型的单株高出2-4个百分点。
表3、不同基因型对应单株品的平均诱导率
编号 无qHI-8型诱导率 杂合基因型诱导率 有qHI-8型诱导率
F3家系-1 4.03 5.06 6.42
F3家系-2 1.86 4.24 6.78
F3家系-3 4.13 5.88 8.23

Claims (9)

1.用于选育或辅助选育玉米单倍体诱导系的引物对，其由SEQ ID No.1所示的DNA分子和SEQ ID No.2所示的DNA分子组成。
2.用于选育或辅助选育玉米单倍体诱导系的PCR试剂，包括权利要求1所述的引物对。
3.用于选育或辅助选育玉米单倍体诱导系的试剂盒，包括权利要求1所述的引物对或权利要求2所述的PCR试剂。
4.权利要求1所述的引物对或权利要求2所述的PCR试剂或权利要求3所述的试剂盒在鉴定或辅助鉴定待测玉米单株的单倍体诱导性状中的应用。
5.一种鉴定或辅助鉴定待测玉米单株的单倍体诱导性状的方法，包括如下步骤：用权利要求1所述的引物对对待测玉米单株进行PCR扩增，得到PCR扩增产物；检测所述PCR扩增产物，根据所述PCR扩增产物确定待测玉米单株的单倍体诱导性状：PCR扩增产物中仅含有大小为70bp片段的待测玉米单株的平均单倍体诱导率大于或候选大于PCR扩增产物中含有大小为70bp和140bp片段的待测玉米单株的平均单倍体诱导率；PCR扩增产物中含有大小为70bp和140bp片段的待测玉米单株的平均单倍体诱导率大于或候选大于PCR扩增产物中仅含有大小为140bp片段的待测玉米单株的平均单倍体诱导率。
6.根据权利要求5所述的方法，其特征在于：所述待测玉米单株为由两个单倍体诱导系亲本杂交，得到杂交子代，将所述杂交子代自交，得到的自交子代群体；
所述自交子代群体为自交第2代的子代群体或自交第3代的子代群体。
7.根据权利要求6所述的方法，其特征在于：所述两个单倍体诱导系为CAUHOI和UH400或所述两个单倍体诱导系为CAUHOI和CAU5。
8.根据权利要求5-7中任一所述的方法，其特征在于：所述PCR扩增的模板为待测玉米单株的基因组DNA。
9.一种培育高诱导率的玉米单倍体诱导系的方法，包括如下步骤：培育PCR扩增产物中仅含有大小为70bp片段的待测玉米，实现高诱导率的玉米单倍体诱导系培育。
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