CN104774922A - 小麦旗叶宽基因TaFLW1的分子标记WGRB125及其应用 - Google Patents

小麦旗叶宽基因TaFLW1的分子标记WGRB125及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明属于作物育种学领域，公开了小麦旗叶宽基因TaFLW1的分子标记WGRB125及其应用。所述的分子标记WGRB125与TaFLW1基因的遗传距离为0cM。本发明在国际上首次获得了与TaFLW1最为紧密连锁的分子标记。WGRB125为共显性标记，具有检测方便、扩增稳定、简便等优点。用标记WGRB125检测TaFLW1基因，可以确定TaFLW1的存在与否以及存在状态，并预测小麦的旗叶宽度，进而快速筛选携带有TaFLW1的植株并用于高产品种的选育。

Description

小麦旗叶宽基因TaFLW1的分子标记WGRB125及其应用
技术领域
本发明属于作物育种学领域，涉及小麦旗叶宽基因TaFLW1的分子标记及其应用。
技术背景
小麦是世界上最重要的粮食作物之一，其产量对人类的食品安全不可或缺。小麦产量是一个复杂的性状，不仅受到产量三要素的直接影响，还与其它方面密切相关，比如源-库关系(Cui et al.2003)。叶片作为“源”的主要器官，对小麦的产量潜力具有重要影响。其中，最顶层旗叶的光合作用占所有叶片光合产量的45–58％。在籽粒灌浆期，旗叶光合作用产生的碳水化合物对籽粒干物质积累的贡献为41–43％，是向穗部提供同化物的最重要来源，对籽粒产量的形成起着十分关键的作用(Sharma et al.2003)。许多研究表明，旗叶大小包括长、宽、面积等性状与穗粒数、千粒重、穗粒重、单株产量等产量性状间存在显著的正相关，其中尤以旗叶宽、旗叶面积对穗粒数、穗粒重和千粒重的影响最为明显(Fu et al.2001；Mei et al.2003；Wang and Zhang 2004；Khaliq et al.2008)。
由于旗叶相关性状对作物产量的重要影响，目前在水稻、大麦等作物上都开展了与旗叶大小相关QTL的初步定位和精细定位研究，并且分析了旗叶性状与产量间的关系，为作物高产提供了帮助(Yue et al.2006；Yoon et al.2006；Tong et al.2007；Xue et al.2008；Farooq et al.2010；Wang et al.2011)。在小麦上也较早地开展了旗叶性状与产量性状相关性方面的研究以及产量性状QTL的定位工作，但关于旗叶大小的遗传定位研究报道较少。Jia et al(2013)利用望水白×南大2419重组自交系群体在小麦5A染色体上定位到一个旗叶宽主效QTLQflw.nau-5A，可解释28.7–35.6％的表型变异，且在三次实验中LOD值均在10.0以上。Qflw.nau-5A的宽叶等位基因来自南大2419，窄叶等位基因来自望水白。Xue et al.(2013)利用从近等基因系衍生的次级F2群体中筛选和鉴定重组体的方法将Qflw.nau-5A精细定位到相距0.2cM的Xgwm415–Xwmc752区段，并将其命名为TaFLW1。遗传分析表明该基因为半显性基因。
Xue et al.(2011)在TaFLW1的相邻区段Xgwm304–Xgwm415定位到一个抗赤霉病主效QTL Fhb5，其抗病等位基因来自望水白。Xue et al.(2010)将来自望水白的Fhb5区段回交导入到感病品种绵阳99-323和PH691后发现，尽管育成的近等基因系的赤霉病抗性得到明显改良，但其旗叶宽比轮回亲本减少了3毫米左右。这些结果表明，窄叶等位基因Taflw1与抗赤霉病等位基因Fhb5紧密连锁，而宽叶等位基因TaFLW1与感病等位基因fhb5紧密连锁，这与培育高产、多抗品种的育种目标明显是相悖的。因此，有必要开发与TaFLW1共分离的分子标记用于标记辅助选择，从而减少性状间的连锁累赘，提高TaFLW1基因的利用效率。
发明内容
本发明的目的是针对现有技术的上述不足，提供与小麦旗叶宽基因TaFLW1共分离的分子标记。本发明的另一个目的是提供与小麦旗叶宽基因TaFLW1共分离的分子标记的应用。
为实现上述目的，本发明采用的技术方案如下：
小麦旗叶宽基因TaFLW1的分子标记WGRB125，通过引物对WGRB125‐F/WGRB125R扩增小麦品种南大2419或小麦品种PH691基因组DNA，获得的扩增片段为186bp为分子标记WGRB125，该标记为共显性分子标记，与TaFLW1共分离；其中，WGRB125‐F序列如SEQ ID NO.1所示，WGRB125‐R序列如SEQ ID NO.2所示。
小麦旗叶宽基因TaFLW1的分子标记WGRB125的引物对WGRB125‐F/WGRB125R：WGRB125‐F序列如SEQ ID NO.1所示，WGRB125‐R序列如SEQ ID NO.2所示。
小麦旗叶宽基因TaFLW1的分子标记鉴定方法，用本发明所述的分子标记WGRB125的引物对WGRB125‐F/WGRB125‐R PCR扩增待检小麦基因组DNA，并检测扩增产物，如果扩增出186bp的扩增片段，则标志着待检小麦中存在宽旗叶等位基因TaFLW1；如果能够扩增出188bp的扩增片段，则标志着待检小麦中存在窄旗叶等位基因Taflw1。
所述的分子标记WGRB125在鉴定小麦种质资源中旗叶宽基因TaFLW1中的应用。
所述的分子标记WGRB125在筛选宽旗叶小麦中的应用。
所述的分子标记WGRB125在培育宽旗叶小麦的分子育种中的应用。
所述的分子标记WGRB125的引物对WGRB125‐F/WGRB125‐R在鉴定小麦种质资源中旗叶宽基因TaFLW1中的应用。
所述的分子标记WGRB125的引物对WGRB125‐F/WGRB125‐R在筛选宽旗叶小麦中的应用。
所述的分子标记WGRB125的引物对WGRB125‐F/WGRB125‐R在培育宽旗叶小麦的分子育种中的应用。
一种筛选宽旗叶小麦的方法，用所述的分子标记WGRB125的引物对WGRB125‐F/WGRB125‐R PCR扩增待检小麦基因组DNA，并检测扩增产物，如果能够扩增出186bp的扩增片段，则标志着待检小麦为存在旗叶宽基因TaFLW1的宽旗叶小麦。
上述小麦旗叶宽基因TaFLW1的分子标记是通过以下方法获得的：
(一)望水白Taflw1近等基因系(NIL)衍生的次级F2群体的构建与TaFLW1区段重组体的筛选
(1)NIL(♀)(Xue SL,Xu F,Li GQ,Zhou Y,Lin MS,Gao ZX,Su XH,Xu XW,Jiang G,Zhang S,Jia HY,Kong ZX,Zhang LX,Ma ZQ(2013)Fine mapping TaFLW1,a major QTLcontrolling flag leaf width in bread wheat(Triticum aestivum L.).Theor Appl Genet 126:1941–1949)与其轮回亲本PH691(♂)进行杂交得到杂种F1，F1自交产生F2大群体；
(2)用SDS法提取F2群体中各单株的DNA；利用TaFLW1的边界标记GWM415和WMC752筛选F2群体中在该区段发生重组的杂合单株，利用相同标记在其自交后代中各筛选出一个在该区段发生重组的纯合单株。所用引物的序列信息如下：
表1引物序列信息
(二)纯合重组体旗叶宽表型的鉴定
(3)利用纯合重组单株的自交后代进行多环境田间旗叶宽表型鉴定；鉴定于开花后十天左右进行，在每个小区中部随机选择10株小麦，调查其主茎旗叶最宽处的宽度；取10个数据的平均值作为各个纯合重组体的旗叶宽表型。
(三)分子标记分析
(4)用SDS法提取NIL、轮回亲本PH691及筛选到的纯合重组体的DNA；根据TaFLW1所在区段与水稻基因组间的共线性关系开发了10对SSR标记；利用这些标记对NIL和PH691间的多态性进行筛选。
(5)选择在亲本间扩增出多态的分子标记及两个边界标记GWM415和WMC752扩增纯合重组体的DNA，获得各个重组体的标记基因型资料。
所述采用的PCR扩增方法：PCR反应体积为25微升，其中10×buffer 2.5微升，25mM MgCl21.5微升,2.5mM dNTPs 2微升,Taq酶5单位/微升0.2微升,模板DNA 20纳克，加水至25微升；PCR扩增程序为94℃预变性3分钟，94℃变性30秒，55‐60℃退火50秒，72℃延伸50秒，循环35次，最后72℃延伸5分钟；在PTC‐225扩增仪上进行PCR扩增，扩增产物在8％非变性聚丙烯酰胺凝胶上进行电泳分离，然后银染、照相，记录结果。
(四)共分离分子标记的获得
(6)根据各个纯合重组体的旗叶宽表型资料可以判断其携带的TaFLW1基因型；比较各个纯合重组体的标记基因型和TaFLW1基因型，计算标记与标记间及标记与TaFLW1间发生重组的数目；根据连锁交换规律，利用r＝{2‐(4‐6*n/N)1/2}/3(n为重组单株数，N为F2群体总单株数)计算重组率，利用Kosambi作图函数d＝ln{(1+2r)/(1‐2r)}/4将r转换为图距d；利用Mapdraw 2.0构建TaFLW1的遗传连锁图谱，获得了与TaFLW1共分离的分子标记WGRB125。
有益效果：
本发明在国际上首次获得了与TaFLW1共分离的分子标记WGRB125，可以加速旗叶宽基因TaFLW1在小麦高产育种中的利用，还可以用于TaFLW1基因的图位克隆。
1.获得了与TaFLW1共分离的分子标记WGRB125，有助于将该基因有效转移到推广品种中去，解决了回交育种中因导入区段太大而引起的连锁累赘问题。
2.WGRB125为共显性标记，具有检测方便、扩增稳定、简便等优点。用标记WGRB125检测TaFLW1基因，可以确定TaFLW1的存在与否以及存在状态，进而快速筛选携带有TaFLW1的植株并用于高产品种的选育，大大提高了育种选择效率，降低了育种成本。
3.WGRB125可用于旗叶宽基因TaFLW1的克隆研究。图位克隆TaFLW1的关键在于获得与其紧密连锁的分子标记。WGRB125和TaFLW1共分离，可以直接用于基因组文库的筛选，获得阳性克隆后向两侧步移，最终可以构建覆盖TaFLW1区域的克隆重叠群。
附图说明
图1八个纯合重组体及其亲本的图示基因型和表型。黑色方框表示望水白基因型，白色方框表示PH691基因型；*表示在P＝0.01水平与NIL的旗叶宽相比较差异显著。
图2WGRB125及两侧标记GWN415和WMC752与小麦旗叶宽基因TaFLW1的遗传连锁图，右侧为遗传连锁图的标记，左侧数据为标记间的遗传距离。
图3WGRB125在八个纯合重组体及其亲本中的扩增带型。Marker为PUC19/MspI，HR1‐HR8为八个纯合重组体。箭头所指为目标扩增条带。其中南大2419、PH691以及纯合重组体HR1、HR6～8均扩增出了186bp的条带，而望水白、NIL、纯合重组体HR2～5均扩增出188bp的条带。
具体实施方式
根据下述实施例，可以更好地理解本发明。然而，实施例所描述的仅用于说明本发明，而不应当也不会限制权利要求书中所详细描述的本发明。
以下实施例中的试验方法，如无特别说明，均为常规方法。以下实施例中所用的试验材料及试剂，如无特别说明，均购自常规生化试剂公司。
实施例1小麦旗叶宽基因TaFLW1共分离分子标记的获得
(一)望水白Taflw1近等基因系(NIL)衍生的次级F2群体的构建与TaFLW1区段重组体的筛选
(1)NIL(♀)与其轮回亲本PH691(♂)进行杂交得到杂种F1，F1自交后产生了包含4661个单株的F2群体；
(2)用SDS法提取F2群体中各单株的DNA；利用TaFLW1的边界标记GWM415和WMC752(http://wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml)从F2群体中筛选到8个在该区段发生重组的杂合单株，利用相同标记在其自交后代中各筛选到1个纯合重组单株。
(二)8个纯合重组体旗叶宽表型的鉴定
8个纯合重组单株自交后收获的种子被用于田间旗叶宽表型鉴定；鉴定于2014年在江苏江浦和安徽凤阳试验田进行，采用随机区组设计，每小区2行，行长1.5m，行距0.25m，株距0.1m，每行15株。开花后十天左右调查每个小区中部10株小麦的主茎旗叶最宽处的宽度；取10个数据的平均值作为各个纯合重组体的旗叶宽表型。鉴定结果表明：8个纯合重组体的旗叶宽度差异极显著，可以明显分为宽叶和窄叶两种类型(图1)。
(三)多态性分子标记的筛选及重组体基因型分析
(1)用SDS法提取NIL、轮回亲本PH691及各个纯合重组体的DNA；根据TaFLW1所在区段与水稻基因组间的共线性关系开发了10对SSR标记对NIL和PH691进行多态性筛选，获得了1个多态性标记WGRB125。
(2)利用WGRB125及两侧边界标记GWM415和WMC752扩增8个纯合重组单株的DNA，获得了各个重组体的标记基因型资料(图3)。这些重组体包含4种重组类型(图1)。
所述采用的PCR扩增方法：PCR反应体积为25微升，其中10×buffer 2.5微升，25mM MgCl21.5微升,2.5mM dNTPs 2微升,Taq酶5单位/微升0.2微升,模板DNA 20纳克，加水至25微升；PCR扩增程序为94℃预变性3分钟，94℃变性30秒，55‐60℃退火50秒，72℃延伸50秒，循环35次，最后72℃延伸5分钟；在PTC‐225扩增仪上进行PCR扩增，扩增产物在8％非变性聚丙烯酰胺凝胶上进行电泳分离，然后银染、照相，记录结果。
(四)共分离分子标记的获得
(1)根据各个纯合重组体的旗叶宽表型资料可以判断其携带的TaFLW1基因型：所有表现宽旗叶的重组体携带与PH691一致的宽旗叶等位基因，而所有表现窄旗叶的重组体携带与望水白一致的窄旗叶等位基因(图1)。从图1可以看出，GWM415与TaFLW1间有2个重组，WMC752与TaFLW1间有6个重组间，而WGRB125与TaFLW1间没有重组。
(2)根据连锁交换规律，利用r＝{2‐(4‐6*n/N)1/2}/3(n为重组单株数，N为F2群体总单株数)计算重组率，利用Kosambi作图函数d＝ln{(1+2r)/(1‐2r)}/4将r转换为图距d。结果表明，GWM415与TaFLW1间的遗传距离为0.021cM，WMC752与TaFLW1间的遗传距离为0.064cM，而WGRB125与TaFLW1间的遗传距离为0cM。利用Mapdraw 2.0构建了如图2所示的TaFLW1区域的遗传连锁图谱。
实施例2小麦旗叶宽基因TaFLW1共分离分子标记的应用
对包含262份材料的小麦微核心种质群体进行旗叶宽表型鉴定。鉴定于2013年在安徽凤阳试验田进行，鉴定方法同实施例1。用SDS法提取262份材料的基因组DNA，用WGRB125进行PCR扩增。PCR扩增方法同实施例1。扩增产物在8％非变性聚丙烯酰胺凝胶上进行电泳分离，然后银染、照相，记录结果。
结果显示：在262份小麦微核心种质材料中，有40份材料能够扩增出186bp的扩增片段，其平均旗叶宽度为20.0毫米；有119份材料能够扩增出188bp的扩增片段，其平均旗叶宽度为17.9毫米。携带TaFLW1基因的材料比不携带该基因的材料的旗叶平均宽了2.1毫米，差异达到极显著水平(P<0.001)。由此说明，本发明提供的分子标记WGRB125能够准确筛选出含有小麦旗叶宽基因TaFLW1的材料，从而可以大大提高育种选择效率。

Claims (10)

1.小麦旗叶宽基因TaFLW1的分子标记WGRB125，其特征在于通过引物对WGRB125‐F/WGRB125R扩增小麦品种南大2419或小麦品种PH691基因组DNA，获得的扩增片段为186bp为分子标记WGRB125，该标记为共显性分子标记，与TaFLW1共分离；其中，WGRB125‐F序列如SEQ ID NO.1所示，WGRB125‐R序列如SEQ ID NO.2所示。
2.小麦旗叶宽基因TaFLW1的分子标记WGRB125的引物对WGRB125‐F/WGRB125R，其特征在于：WGRB125‐F序列如SEQ ID NO.1所示，WGRB125‐R序列如SEQ ID NO.2所示。
3.小麦旗叶宽基因TaFLW1的分子标记鉴定方法，其特征在于用权利要求2所述的分子标记WGRB125的引物对WGRB125‐F/WGRB125‐R PCR扩增待检小麦基因组DNA，并检测扩增产物，如果扩增出186bp的扩增片段，则标志着待检小麦中存在宽旗叶等位基因TaFLW1；如果能够扩增出188bp的扩增片段，则标志着待检小麦中存在窄旗叶等位基因Taflw1。
4.权利要求1所述的分子标记WGRB125在鉴定小麦种质资源中旗叶宽基因TaFLW1中的应用。
5.权利要求1所述的分子标记WGRB125在筛选宽旗叶小麦中的应用。
6.权利要求1所述的分子标记WGRB125在培育宽旗叶小麦的分子育种中的应用。
7.权利要求2所述的分子标记WGRB125的引物对WGRB125‐F/WGRB125‐R在鉴定小麦种质资源中旗叶宽基因TaFLW1中的应用。
8.权利要求2所述的分子标记WGRB125的引物对WGRB125‐F/WGRB125‐R在筛选宽旗叶小麦中的应用。
9.权利要求2所述的分子标记WGRB125的引物对WGRB125‐F/WGRB125‐R在培育宽旗叶小麦的分子育种中的应用。
10.一种筛选宽旗叶小麦的方法，其特征在于用权利要求2所述的分子标记WGRB125的引物对WGRB125‐F/WGRB125‐R PCR扩增待检小麦基因组DNA，并检测扩增产物，如果能够扩增出186bp的扩增片段，则标志着待检小麦为存在旗叶宽基因TaFLW1的宽旗叶小麦。
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