KR20080031504A

KR20080031504A - 악티노바실러스 숙시노제네스의 ｃ4-경로로부터 화학물질을생산하기 위해 악티노바실러스 숙시노제네스130ｚ(ａｔｃｃ 55618)로부터 얻은 유전자

Info

Publication number: KR20080031504A
Application number: KR1020087005227A
Authority: KR
Inventors: 제이. 조지 제이쿠스; 제임스 비. 맥킨레이; 마리스 라베니케스; 클레르 엘레르
Original assignee: 미시간 스테이트 유니버시티
Priority date: 2005-08-05
Filing date: 2006-08-04
Publication date: 2008-04-08
Also published as: BRPI0614716A2; MX2008001716A; WO2007019301A3; WO2007019301A2; EP1922405A4; CA2618694A1; CN101278041A; EP1922405A2

Abstract

숙신산염, 푸마르산염, 말산염, 5-아미노레불리네이트, 2-옥소글루타레이트, 글루타민산염, 아스파르트산염과 같은 화학물질 생산을 개선시키기 위해 A. succinogenes 유전자 및 유전적으로 조작된 A. succinogenes에서 이들 유전자를 이용하는 방법. 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 C3 효소를 저해하는 하나 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형을 가진다. C4 경로로 기질을 공급하는 흐름이 유전적으로 조작된 A. succinogenes에 의해 개선된다.

Description

악티노바실러스 숙시노제네스의 Ｃ4-경로로부터 화학물질을 생산하기 위해 악티노바실러스 숙시노제네스 130Ｚ(ＡＴＣＣ 55618)로부터 얻은 유전자{GENES FROM ACTINOBACILLUS SUCCINOGENES 13OZ (ATCC 55618) FOR PRODUCTION OF CHEMICALS FROM THE A. SUCCINOGENES C4-PATHWAY}

본 출원은 예비 출원 60/705,841(2005.08.05)을 잇점을 청구하며, 이 서류는 참고문헌으로 첨부한다.

이 작업은 National Science Foundation의 기부를 받았다. Department of Energy부에서 Joint Genome Institute의 게놈 서열화 작업으로 가능하였다. U.S. 정부는 이 발명에 대해 특정 권한을 가진다.

a. 발명의 분야

본 발명은 대사 조작(metabolic engineering)에 관계하는데, 좀더 구체적으로는 악티노바실러스 숙시노제네스(ACTINOBACILLUS SUCCINO 유전자)를 조작하여 숙신산염, 푸마르산염, 말산염, 5-아미노레불리네이트염, 2- 옥소글루타레이트, 글루탐산염, 아스파라진산염과 같은 화학물질을 생산하는 것에 관계한다. 특히, 본 발명은 C3 경로 효소들을 저해시키고, C4 경로 효소들을 과다발현시키는 것에 관계한다. 본 발명은 또한 C4 경로에 기질을 공급하는 흐름(flux)을 개선시키는 것에도 관계한다. 본 발명은 C4 경로로부터 생성물의 배출 속도를 증가시키는 것에도 관계한다.

b. 선행 기술의 설명

숙신산염은 산업적으로 유용한 화학적 용도를 많이 가지고 있다. 숙신산염은 또한 벌크 화학물질을 생산하기 위한 중간 가공 화학 원료(intermediary commodity chemical feedstock)로도 이용될 수 있다. 이의 최대 시장 잠재성은 스틸보다 강한 플라스틱, 생분해 킬레이트 및 그린 용매를 생산하기 위한 원료로의 용도에 있을 것이다. 연간 판매되는 숙신산염의 17,000톤 대부분(15,400 metric tons)이 말레산(maleic acid)으로부터 석유 화학적으로 생산된다. 숙신산염은 또한 포도당의 발효에 의해 미세 화학물질로 만들어지기도 한다. 발효가 상업적 화학물질로써 숙신산염을 생산하는데 경쟁성이 있도록 하기 위해서는 전반적인 생산 비용이 파운드당 1달러($2.20/kg) 내지 파운드당 약 20센트(44센트/kg)로 낮아져야 한다.

U.S. 특허 No. 5,143,833(Datta et al.,)에서는 특정 상태하에서 숙신산염을 생산하는 안에어로빅스피릴리움 숙시니시프로두센(Anaerobic - spirillum succiniciproducens) 미생물을 생장시켜 숙신산을 생산하는 방법에 대해 설명한다.

U.S. Reissued Patent No. RE37,393(Donnelly et al.,)에서는 피루베이트를 대사시키는 능력이 결여된 유기체의 바이오매스를 증가시키고, 피루베이트 대사 돌연변이체가 생장할 수 있도록 혐기성 환경 하에 포도당이 풍부한 배지에서 바이오 매스를 생장시켜 숙신산을 생산하는 박테리아를 분리시키는 방법을 설명한다. 이 방법을 이용함으로써 Donnelly는 숙신산을 다량 생산할 수 있는 돌연변이 대장균(E. coli)을 제공하였다. 돌연변이체 대장균(Escherichia coli)은 피루브산염 포름산염 분해효소 및 젖산 탈수소효소에 대한 유전자가 결여된 모체로부터 유도하였다.

U.S. Pat. No. 6,455,284 및 U.S. Pat. Application Publication No. 2003/0087381(Gokarn et al.,)에서는 옥살로아세트산염쪽으로 탄소 유동을 증가시켜 박테리아 및 산업 발효시에 리신 및 숙신산염과 같은 벌크 생화학물질의 생산을 강화시키는 대사 조작 방법을 설명한다. 탄소 유동은 피루브산염 카르복실라제 효소를 과다 발현시키기 위해 유전학적으로 박테리아를 조작하여 방향을 돌리게 한다.

U.S. Pat. Application Publication No. 2003/0113885(Lee et al.,)에서는 유기산을 생산할 수 있는 신규한 미생물, 만하이미아 종(Mannheimia sp . 55E) 및 혐기성 및 호기성 배양을 통하여 유기산을 생산하는 미생물을 이용하는 공정에 대해 설명한다.

U.S. Pat. No. 6,420,151(Eikmanns, et al.,)에서는 숙신산염 생산에 관계하는 포스포에놀피루브산염 카르복시카이나제를 인코드하는 코리네형(coryneform) 박테리아로부터 분리된 핵산을 설명한다.

U.S. Pat. Nos. 5,504,004 및 5,723,322(Guettler, et al.,)에서는 숙신산을 만드는 공정, 이 공정에 이용되는 신규한 미생물, 악티노바실러스 숙시노제네 스(ACTINOBACILLUS SUCCINO 유전자) 130Z 및 이 미생물을 수득하는 방법에 대해 설명한다.

U.S. Pat. No. 5,573,931(Guettler, et al)에서는 숙신산을 만드는 공정, 이 공정에 A. succinogenes 변이체들을 이용하는 방법 및 이와 같은 변이체들을 수득하는 방법에 대해 설명한다.

상기 방법들은 숙신산염을 생산하는데 이용될 수 있지만, 악티노바실러스 숙시노제네스(ACTINOBACILLUS SUCCINO유전자)은 여전히 최상의 숙신산염 생산자이다. A. succinogenes는 파스테우레라세(Pasteurellaceae)에 속하는 그램 음성 호이산화탄소성(capnophilic) 혐기성 바실러스이다. A. succinogenes는 최적 조건에서 숙신산염 리터당 최고 100g을 생산한다. 더 많은 양의 숙신산염을 생산하기 위해 대장균 균주를 조작하는데 많은 노력을 기울였으나, 숙신산염 생산에 있어서 A. succinogenes를 능가하는 조작된 대장균 균주는 없었다. 옥살로아세트산염 쪽으로 탄소 유동을 포함하는 미생물 대사에 탄소 유동은 엄격하게 제어된다. 탄소 유동의 이와 같은 제어를 극복하면 바람직한 산물 예를 들면, 숙신산염, 푸마르산염, 말산염, 5-아미노레불리네이트염, 2-옥소글루타레이트, 글루탐산염의 생산을 개선시킬 가능성이 있다.

관련 기술에서 숙신산염 생산에 대해 설명하고 있지만, C3 경로 효소들을 저해시키고, C4 경로 효소를 과발현시키고 또한 C4 경로로 기질 공급하는 흐름을 증가시키고 생성물의 배출율을 증가시킴으로써 숙신산염, 푸마르산염, 말산염, 5- 아미노레불리네이트염, 2-옥소글루타레이트, 글루탐산염, 아스파라진산염과 같은 화 학물질을 생산하는 개선된 방법의 필요성이 여전히 있다.

목적

따라서, 본 발명은 유익한 화학물질 생선을 위해 과다발현될 수 있거나, 녹아웃되거나 또는 변경시킬 수 있는 유전자 서열을 제공하는 것을 목적으로 한다.

또한 본 발명은 이들 유전자를 저해 또는 과다 발현시켜, 숙신산염, 푸마르산염, 말산염, 5- 아미노레불리네이트염, 2-옥소글루타레이트, 글루탐산염, 아스파라진산염과 같은 화학물질을 생산하기 위한 A. succinogenes 를 조작하는 방법을 제공하는 것을 그 목적으로 한다.

이와 같은 목적 및 다른 목적은 다음의 설명에서 명백하게 나타날 것이다.

발명의 요약

본 발명은 숙신산염을 생산하는 방법을 제공하는데;

피루브산염 카이나제, 피루브산염- 포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소에서 선택된 C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형으로 구성된 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 숙신산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 숙신산염을 생산하는 방법을 제공하는데; 포스포에노피루베이트 카르복시카이나제(PEPCK), 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 유전적 으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 숙신산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 숙신산염을 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C3 효소를 저해하고, 포스포에노피루베이트 카르복시카이나제(PEPCK), 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 하나 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형을 포함하는 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 숙신산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes 는 말산 효소 및 옥살로아세테이트 데카르복실라제에서 선택된 C4와 C3 경로를 연결시킬 수 있는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 Embden-Meyerhof-Parnas(EMP) 경로를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 펜토즈 포스페이트 경로(PPP)를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 말산 효소를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형이 추가 포함된다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 옥살로아세트산염 데카르복실라제를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가로 포함한다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 기질 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 아라비노즈, 실로즈, 글루코즈, 프락토즈 및 슈크로즈에서 선택된 기질의 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 화학적 방출을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형이 추가로 포함된다. 추가 구체예에서, 하나 또는 그 이상의 유전자는 디카르복실레이트 트랜스포터를 인코드한다.

본 발명은 푸마르산염을 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염- 포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소에서 선택된 C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형으로 구성된 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 푸마르산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 푸마르산염을 생산하는 방법을 제공하는데; PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 푸마르산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 푸마르산염을 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C3 효소를 저해하고, PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 하나 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형을 포함하는 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 푸마르산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes 는 말산 효소 및 옥살로아세테이트 데카르복실라제에서 선택된 C4와 C3 경로를 연결시킬 수 있는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 푸마레이트 환원효소를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함한다.

또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 EMP 경로를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 PPP를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 말산 효소를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형이 추가 포함된다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 옥살로아세트산염 데카르복실라제를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가로 포함한다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 기질 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 아라비노즈, 실로즈, 글루코즈, 프락토즈 및 슈크로즈에서 선택된 기질의 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 화학적 방출을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형이 추가로 포함된다. 추가 구체예에서, 하나 또는 그 이상의 유전자는 디카르복실레이트 트랜스포터를 인코드한다.

본 발명은 말산염을 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염- 포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소에서 선택된 C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형으로 구성된 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 말산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 말산염을 생산하는 방법을 제공하는데; PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 말산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 말산염을 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이들의 복합에서 선 택된 C3 효소를 저해하고, PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 하나 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형을 포함하는 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 말염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes 는 말산 효소 및 옥살로아세테이트 데카르복실라제에서 선택된 C4와 C3 경로를 연결시킬 수 있는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 푸마레이트 환원효소를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함한다. 청구항 제22항, 제23항 또는 제24항의 방법, 이때 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 퓨마라제를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가로 포함한다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 EMP 경로를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 PPP를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 말산 효소를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형이 추가 포함된다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 옥살로아세트산염 데카르복실라제를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가로 포함한다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 기질 취입 을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 아라비노즈, 실로즈, 글루코즈, 프락토즈 및 슈크로즈에서 선택된 기질의 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 화학적 방출을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형이 추가로 포함된다. 추가 구체예에서, 하나 또는 그 이상의 유전자는 디카르복실레이트 트랜스포터를 인코드한다.

본 발명은 5-아미노레불리네이트염을 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염- 포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소에서 선택된 C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형으로 구성된 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 5-아미노레불리네이트염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 5-아미노레불리네이트염을 생산하는 방법을 제공하는데; 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 5-아미노레불리네이트염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 5-아미노레불리네이트염을 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C3 효소를 저해하고, 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 하나 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형을 포함하는 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 5-아미노레불리네이트염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes 는 말산 효소 및 옥살로아세테이트 데카르복실라제에서 선택된 C4와 C3 경로를 연결시킬 수 있는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 글리신 합성을 유도하는 효소를 과다발현시킬 수 있다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 5-아미노레불리네이트 합성효소를 과다발현시킬 수 있다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 EMP 경로를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 PPP를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 말산 효소를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형이 추가 포함된다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 옥살로아세트산염 데카르복실라제를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가로 포함한다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 기질 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 아라비노즈, 실로즈, 글루코즈, 프락토즈 및 슈크로즈에서 선택된 기질의 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 화학적 방출을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형이 추가로 포함된다. 추가 구체예에서, 하나 또는 그 이상의 유전자는 디카르복실레이트 트랜스포터를 인코드한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 하나 또는 그 이상의 글리신 합성 유전자에 변형을 포함한다.

본 발명은 2-옥소글루타레이트를 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염- 포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소에서 선택된 C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형으로 구성된 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 2-옥소글루타레이트을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 2-옥소글루타레이트을 생산하는 방법을 제공하는데; 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하 기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 2-옥소글루타레이트을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 2-옥소글루타레이트을 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C3 효소를 저해하고, 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 하나 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형을 포함하는 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 2-옥소글루타레이트을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 2-옥소글루타레이트 데하이드로게나제를 저해하는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함하고, 2-옥소글루타레이트:수용체 산화환원효소(oxido환원효소)를 과다발현시킬 수 있다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes 는 말산 효소 및 옥살로아세테이트 데카르복실라제에서 선택된 C4와 C3 경로를 연결시킬 수 있는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 EMP 경로를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 PPP를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 말산 효소를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형이 추가 포함된다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 옥살로아세트산염 데카르복실라제를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가로 포함한다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 기질 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 아라비노즈, 실로즈, 글루코즈, 프락토즈 및 슈크로즈에서 선택된 기질의 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 화학적 방출을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형이 추가로 포함된다. 추가 구체예에서, 하나 또는 그 이상의 유전자는 디카르복실레이트 트랜스포터를 인코드한다.

본 발명은 글루타민산염을 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염- 포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소에서 선택된 C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형으로 구성된 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 글루타민산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 글루타민산염을 생산하는 방법을 제공하는데; 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위 한 생장 배지를 제공하고; 그리고 글루타민산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 글루타민산염을 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C3 효소를 저해하고, 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 하나 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형을 포함하는 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 글루타민산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 2-옥소글루타레이트 데하이드로게나제를 저해하는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함하고, 2-옥소글루타레이트:수용체 산화환원효소(oxido환원효소)를 과다발현시킬 수 있다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 글루타민산염 데하이드로게나제를 과다발현시킬 수 있다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 EMP 경로를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes 는 말산 효소 및 옥살로아세테이트 데카르복실라제에서 선택된 C4와 C3 경로를 연결시킬 수 있는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 PPP를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 말산 효소를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형이 추가 포함된다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 옥살로아세트산염 데카르복실라제를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가로 포함한다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 기질 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 아라비노즈, 실로즈, 글루코즈, 프락토즈 및 슈크로즈에서 선택된 기질의 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 화학적 방출을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형이 추가로 포함된다. 추가 구체예에서, 하나 또는 그 이상의 유전자는 디카르복실레이트 트랜스포터를 인코드한다.

본 발명은 아스파르트산염를 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염- 포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소에서 선택된 C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형으로 구성된 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 아스파르트산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 아스파르트산염을 생산하는 방법을 제공하는데; 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 아스파르트산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 아스파르트산염을 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C3 효소를 저해하고, 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 하나 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형을 포함하는 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 아스파르트산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 2-옥소글루타레이트 데하이드로게나제를 저해하는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함하고, 2-옥소글루타레이트:수용체 산화환원효소(oxido환원효소)를 과다발현시킬 수 있다. 추가 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 글루탐산염 데하이드로게나제를 과다발현시킬 수 있다. 추가 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 아스파르트산염 트란스아미나제를 과다발현시킬 수 있다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 EMP 경로를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 말산 효소 및 옥살로아세테이트 데카르복실라제에서 선택된 C4와 C3 경로를 연결시킬 수 있는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 PPP를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 말산 효소를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형이 추가 포함된다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 옥살로아세트산염 데카르복실라제를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가로 포함한다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 기질 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 아라비노즈, 실로즈, 글루코즈, 프락토즈 및 슈크로즈에서 선택된 기질의 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 화학적 방출을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형이 추가로 포함된다. 추가 구체예에서, 하나 또는 그 이상의 유전자는 디카르복실레이트 트랜스포터를 인코드한다.

본 발명은 아스파르트산염을 생산하는 방법을 제공하는데; PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 아스파르트산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하는 단계로 구성된다.

본 발명은 아스파르트산염을 생산하는 방법을 제공하는데: 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C3 효소를 저해하고, PEPCK, 말레이트 데하이드로게나제, 퓨마라제, 퓨마레이트 환원효소, 그리고 이들의 복합에서 선택된 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있도록 하나 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형을 포함하는 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고; 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고; 그리고 아스파르트산염을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성된다.

추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 퓨마레이트 환원효소를 저해하는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함한다. 추가 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 아스파르트산염 암모니아라제를 과다발현시킬 수 있다. 추가 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 글루탐산염 데하이드로게나제를 과다발현시킬 수 있다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 EMP 경로를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes 는 말산 효소 및 옥살로아세테이트 데카르복실라제에서 선택된 C4와 C3 경로를 연결시킬 수 있는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 PPP를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 말산 효소를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형이 추가 포함된 다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 옥살로아세트산염 데카르복실라제를 저해시키는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가로 포함한다. 또 다른 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 기질 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 추가 구체예에서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 아라비노즈, 실로즈, 글루코즈, 프락토즈 및 슈크로즈에서 선택된 기질의 취입을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형을 포함한다. 또 다른 구체예에서 화학적 방출을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 변형이 추가로 포함된다. 추가 구체예에서, 하나 또는 그 이상의 유전자는 디카르복실레이트 트랜스포터를 인코드한다.

도 1은 화학물질 생산을 A. succinogenes 를 사용하기 위해 명세서에서 언급된 반응 경로를 설명한다.

도 2는 아라비노즈 취입(취입) 및 중추 대사 과정으로의 진입 경로를 설명한다.

도 3은 크실로오즈 취입(취입) 및 중추 대사 과정으로의 진입 경로를 설명한다.

도 4는 과당(푸락토즈) 취입(취입) 및 중추 대사 과정으로의 진입 경로를 설명한다.

본 명세서에서 언급된 모든 특허, 특허출원, 정부 공개, 정부 규정 및 문헌을 전문으로 첨부한다. 충돌이 있는 경우 정의등을 포함하는 본 설명을 조절할 수 있다.

생명공학에 근거한 화학물질 생산은 일부 생명공학에 근거한 화학물질이 화석 연료에 근거한 시장을 대체할 준비가 되어 있는 성장 산업이다. A. succinogenes는 산업적으로 숙신산염 생산 및 말산염, 푸마르산염, 5-아미노레불리네이트염, 2-옥소글루타레이트, 글루탐산염, 아스파라진산염을 포함하는 다른 화학 산물을 생산하기 위한 촉망받는 바이오-촉매이다. 숙신산염 생산에 추가하여 와일드 타입 A. succinogenes 130Z는 원치 않는 포름산염, 아세테이트 및 에탄올을 상당량 생산할 수 있다. A. succinogenes 발효 대사는 포스포에놀피루브산염 (PEP) 및/또는 피루브산염을 숙신산염-생산 C4 브랜치 및 포름산염, 아세테이트, 에탄올-생산 C3 브랜치로 갈라진다. A. succinogenes 숙신산염 생산의 개량, C4 경로로부터 다른 화학 물질의 생산 허용은 C3 경로 효소들을 저해시키고, C4 경로 효소들을 과다 발현시키는 것과 연관이 있는 것으로 보인다. 또한, C4와 C3 경로를 연결시킬 수 있는 말산 효소 및 옥살로아세트산염 데카르복실라제와 같은 효소 활성들이 저해될 수도 있다. C4 경로 흐름이 증가되면서 C4 경로로 기질을 공급하는 흐름이 증가될 수도 있다. 당 취입, 당분해, PPP 및 Entner-Doudoroff 경로와 연관된 특정 효소들을 인코드하는 유전자가 저해 또는 과다발현되어 흐름을 증가시킬 수도 있다. 또한, 화학물질 방출은 디카르복실레이트 트랜스포터의 과다 발현에 의해 증가될 수도 있다.

A. succinogenes는 산업적 규모로 숙신산염을 생산하는 잠재적 바이오-촉매인 균이다. 와일들 타입 A. succinogenes 130Z는 원치 않은 포름산염, 아세테이트 및 에탄올을 상당량 생산한다. A. succinogenes 발효 대사는 포스포에놀피루브산염 (PEP) 및/또는 피루브산염을 숙신산염-생산 C4 브랜치 및 포름산염, 아세테이트, 에탄올-생산 C3 브랜치로 갈라진다. A. succinogenes 숙신산염 생산 증가는 C3 경로 효소들을 저해시키고, C4 경로 효소들을 과다 발현시키는 것과 연관이 있는 것으로 보인다. C4 경로는 숙신산염 생산에 중요할 뿐만 아니라 다른 상업적으로 중요한 화학물질도 C4 경로의 중간 생산물이며 이로부터 유도될 수도 있다. 이들 화학물질에는 다음이 포함된다: 말산염, 푸마르산염, 5-아미노레불리네이트염, 2- 옥소글루타레이트, 글루탐산염, 그리고 아스파라진산염. DOE/JGI에 따라, A. succinogenes 130Z (ATCC 55618) 게놈을 서열화시켰고, 드라프트 서열은 현재 Zeikus lab에서 이용할 수 있다. C4 연관 화합물을 생산하기 위한 전략을 고안하는데 도움이 되기 위해, 우리는 어떤 유전자들이 중요한 것인지를 예측하고, 드라프트 서열에 존재하는 이에 상응하는 오픈 리딩 프레임(ORFs)를 확인하여, 이들 화학물질을 만드는데 이용하기 위해 이들을 보호하였다.

적절한 유전자의 저해 또는 과다발현을 통하여 숙신산염, 푸마르산염, 말산염, 5-아미노레불리네이트염, 2- 옥소글루타레이트, 글루탐산염, 아스파라진산염과 같은 화학물질을 생산하도록 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 장점을 가지는데: 그 이유는 (a) 유전자 서열을 알고 있어 이들을 과다 발현, 녹아웃 또는 변경시켜 화학물질 만드는 장점이 있다. 이는 화학적인 돌연변이 및 선택적 프레셔보다 좀더 직접적이고 효과적인 방법이 된다; (b) 이는 와일드 타입 균주보다도 숙신산염 생산을 증가시킨다; (c) 와일드 타입 균주와는 달리, 신규한 조작된 균주는 원치않는 최종 산물을 만들지 않는다; (d) A. succ ?? no 유전자로부터 새로운 화학물질 생산도 가능하다; 그리고 (e) A. succinogenes 화학물질 생산은 재생 소스를 이용하여 화석 연료에 기초한 화학물 시장을 대체할 수 있는 경쟁성을 가질 수 있다.

A. succinogenes 의 C4 경로를 이용한 화학물질 생산은 C4 효소들의 과다발현, C3 효소 저해 및 일부 경우에는 일부 C4 효소들을 저해시킬 필요가 있다. 도 1에서는 이와 같은 반응의 과정을 설명한다. 촉매 효소에 대한 A. succinogenes 유전자를 조작하여 경로에 있는 다양한 화학물질들의 생산을 최대화시킬 수 있다. 굵은 화살표는 C4 반응을 나타낸다. 가는 화살표(1, 20 제외)는 C3 반응을 나타낸다. 말산염에서 피루브산염으로의 데카르복실 반응도 존재하는 것으로 보이나 유전자는 확인되지 않았다. 다음의 약어들과 번호는 도면에서 사용되었다: Glc, 포도당; PEP, 포스포에놀피루브산염; OAA, 옥살로아세트산염; Mal, 말산염; Fum, 푸마르산염; Suc, 숙신산염; SucCoA, 숙시닐-CoA; Gly, 글리신; ALA, 5- 아미노레불리네이트염; 2oxo, 2-옥소글루타레이트; Glu, 글루탐산염; Pyr, 피루브산염; For, 포름산염; AcCoA, 아세틸-CoA; Alde, 아세타알데히드; EtOH, 에탄올; AcPi, 아세틸-포스페이트; Ace, 아세트산염. 1, 해당(glycolysis) 효소들; 2, PEP 카르복시카이나제; 3, 말산염 탈수소효소; 4, 퓨마라제; 5, 푸마르산염 환원효소; 6, 숙시닐-CoA 합성효소; 7, 글루타밀-tRNA 환원효소; 8, 2-옥소글루타레이트 : 수용체 산화환원효소; 9, 2-옥소글루타레이트 탈수소효소; 10, 글루탐산염 탈수소효소; 11, 피루브산염 카이나제; 12, 피루브산염 포름산염 분해효소; 13, 피루브산염 탈수소효소; 14, 아세타알데히드 탈수소효소; 15, 알코올 탈수소효소; 16, 알데히드 탈수소효소; 17, 포스페이트 아세틸-트란스퍼라제; 18, 아세트산염 카이나제; 19, 아세틸포스포타제; 20, 옥살로아세트산염 데카르복실라제.

효소들의 과다 발현은 고유 효소의 과다 발현 또는 다른 세균으로부터 유도된 효소들의 과다 발현과 관련될 수 있다. Kim et al. 2004 Plasmid 51: 108-115에서 설명한 것과 같이 A. succinogenes 에서 효소들을 과다발현시킬 수 있다. 화학물질 생산이 개선되면 PEP 분기점으로의 흐름(flux)가 제한 인자가 될 수 있으며, 이와 같은 경우에 당 취입 및 해당에 관련되는 효소들이 과다발현될 수 있다.

효소들을 저해 또는 녹아웃시킬 때 세포들이 생장 및 유지를 위해 필수 중간생성물질(아세틸-CoA, 피루브산염, 숙시닐-CoA)을 충분히 취할 수 있도록 주의해야 한다. contig 169상의 74868 - 75137, 75157 - 76965, 및 76976 - 78283로부터 3개 ORFs에 의해 인코드되는 옥살로아세트산염 데카르복실라제와 같은 C3와 C4 경로사이에 또 다른 분로(shunts)를 제거하는 것이 중요할 수도 있다.

확인된 C4 효소에는 다음을 포함하나 이에 국한시키지는 않는다: pckA (PEPCK accession #: AY308832.1 GI : 34582584)에 의해 인코드되는 포스포에놀피루브산염 카르복시카이나제 (PEPCK); contig 160 상에 41924 - 42862의 mdh (말산염 탈수소효소 accession #: AY773261.1 GI:54873671)에 의해 인코드되는 말산염 탈수소효소; contig 92상 3526 - 4920에 인코드된 퓨마라제; contig 120상 8954 - 10744, 10896 - 11541, 11538 - 11927, 11947 - 12291에 4개 ORFs에 의해 인코드되는 푸마르산염 환원효소; contig 154상 44853 - 46013에 인코드된 숙시닐-CoA 합성효소 베타 소단위. 알파 소단위는 절두(truncated)되는데 그 이유는 contig의 모서리를 지나 서열이 연장되기 때문이다. 알파 소단위의 88개 아미노산은 266-1의 contig 154상에서 발견된다; contig 154 상에 43546 - 44664, 40638 - 43463, 그리고 contig 100상에 4439 - 5863의 3개 ORFs에 의해 인코드된 2-옥소글루타레이트 탈수소효소.

확인된 C3 효소들에는 다음이 포함되나 이에 국한시키지는 않는다: contig 122상에 7757- 9193에의해 인코드된 피루브산염 카이나제; contig 126상에 1-2023에의해 인코드된 피루브산염 포름산염 분해효소: 이 유전자는 contig의 말단을 지나 연장되어 절두된다; contig 100 상에 2 - 2437, 2498 - 4381, 4439 - 5863의 3개 ORFs 에 의해 인코드된 피루브산염 탈수소효소. 주목: 최종 ORF는 2-옥소글루타레이트 탈수소효소의 것과 동일하다. 두 개 효소는 동일한 소단위(E3 성분)를 이용하는 것이 보통이다; contig 135상 211-2835에 인코드된 아세타알데히드 탈수소효소; contig 164상에 4399-5517에 인코드된 알코올 탈수소효소; contig 64상에 3935-4207에 인코드된 아세틸포스포타제; contig 93상에 1070-3에 인코드된 아세트산염 카이나제. 주목: 약 70개 아미노산이 빠졌는데, 그 이유는 contig의 모서리를 넘어 ORFs가 연장되어 있기 때문이다.; contig 83상에 1656 - 1886 및 1883 - 3139에 의해 인코드된 알데히드 탈수소효소-아세타알데히드 및 NAD를 아세트산염과 NADH로 전환시키는 효소.

포스페이트 아세틸-트란스퍼라제를 인코드하는 ORF는 현재 위치를 알수 없지만 매우 근접하게 연관된 게놈의 검사와 A. succinogenes에의해 생산된 상당량의 아세트산염 생산에 근거하면 존재하는 것으로 보인다.

다른 중요한 효소들에는 다음이 포함되나 이에 국한되지는 않는다: contig 159상에 12909 - 14258에 의해 인코드된 글루탐산염 탈수소효소; contig 154상에 13745 - 14935에 의해 인코드된 아스파라진산염 트란스아미네이즈; 그리고 contig상에 5361 - 3934에 의해 인코드된 아스파라진산염 암모니아-분해효소.

확인된 A. succinogenes 에의해 근거한 화학 물질의 생산 전략

I. 숙신산염 생산:

다음을 포함하거나 포함하지 않는 C3 효소들의 녹아웃 또는 저해시키고: 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소. C4 효소들의 과다발현시킨다, 이때 PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소의 전부 또는 일부가 포함될 수 있다. 실험실에서의 최근 실험에서 A. succinogenes는 산업적 규모의 숙신산염 생산을 이루기위해 반드시 극복되어야 하는 최대 C4 흐름을 가진다(McKinlay et al. 2005. ACTINOBACILLUS SUCCINO 유전자 shows α- ketoglutarate auxotrophy in a chemically defined growth medium. 2005., Appl. Environ. Microbiol. 2005. 71:6651- 6656) .

II . 푸마르산염 생산:

숙신산염 생산과 동일한 방법을 사용하나 추가적으로 푸마르산염 환원효소를 녹아웃시키거나 저해시켜야 한다.

III . 말산염 생산:

푸마르산염 생산과 동일한 방법을 사용하나 추가적으로 퓨마라제를 녹아웃시키거나 저해시켜야 한다.

IV . 5- 아미노레불리네이트염의 생산:

숙신산염 생산과 동일한 방법을 사용하나 추가적으로 숙시닐-CoA 합성효소 를 과다발현시켜야 한다. 지금까지 A. succinogenes 숙시닐- CoA 합성효소의 완전한 베타 소단위만이 발견되었지만, 알파 소단위의 나머지도 완전한 게놈 서열에서 발견될 것으로 기대한다. 완전한 알파-소단위가 완전환 게놈 서열에 존재하지 않는 경우에 외부 유전자들이 필요할 것이다. van der Werf and Zeikus. 1996. Appl . Environ. Microbiol. 62(10): 3560-3566)에서 설명된 hemA 유전자(예를 들면 로도박터 스페로이데스(Rhodobacter sphaeroides)에서 유도된)를 과다발현시켜 글리신과 숙시닐-CoA를 5-아미노레불리네이트염으로 전환시킬 수 있다. 추가적으로, 글리신 합성을 유도하는 효소를 과다발현시키는 것도 유익할 것이다.

V. 2- 옥소글루타레이트 생산:

5 아미노레불리네이트염 생산에 이용된 방법과 동일하나 글리신을 생산하는 경로 또는 hemA를 과다발현시킬 필요는 없다. 2-옥소글루타레이트 탈수소효소는 2-옥소글루타레이트를 숙시닐-CoA로 일방향으로 전환시키기 때문에 우리는 이를 저해 또는 녹아웃시키고, 2- 옥소글루타레이트: 수용자 산화환원효소 (예를 들면 헬리코박터 피로리(Helicobacter pylori)에서 유도된)를 과다발현시킬 수 있는데, 이 효소는 역 트리카르복실산 사이클에 기능을 한다.

VI . 글루탐산염 생산:

2- 옥소글루타레이트 생산과 동일한 방법을 이용하나 contig 159상에 12909 - 14258에 의해 인코드된 글루탐산염 탈수소효소를 과다발현시키는 것이 포함된다.

VII . 아스파라진산염 생산:

두 가지 방법을 이용하여 아스파라진산염을 생산할 수 있다. 첫 번째 방법에서, 글루탐산염을 생산하는데 이용되는 방법과 동일한 방법을 사용하나 contig 154상에 13745 - 14935에 의해 인코드되는 아스파라진산염 트란스아미나제의 과다발현이 포함된다. 두 번째 방법에서는 푸마르산염 생산에 이용되는 방법과 동일한 방법이 이용되나 contig 148상에 5361 - 3934에 의해 인코드된 아스파라진산염 암모니아-분해효소를 과다발현시키는 것도 포함된다.

화학 물질 생산에 중요한 A. succinogenes 게놈 서열로부터 유전자 서열을 확인하였다. 게놈 서열이 완성되면, 서열을 재검사하여 낮은 서열 퀄러티에 대해 보정하고, 드라프트(draft) 게놈 서열에서 빠진 서열 부분을 찾을 수 있으며, 화학물질 생산에 중요할 수 있는 드라프트 게놈 서열에서 빠진 전체 유전자 서열도 찾을 수 있다. 우리는 드라프트 게놈 서열에 모든 오픈 리딩 프레임(ORFs)을 수작업으로 표시하였다. 게놈 서열이 완성되면 다른 사람이 각 ORF를 표시하게 된다.

폴리메라제 쇄 반응을 이용하여 유전자들을 증폭시키고, 유전자들을 공지의 방법에 따라 플라스미드내에 클론시킨다. 유전자가 플라스미드내에 위치하게 되면 이들 유전자들은 상기에서 설명된 것과 같이 과다발현되거나, 저해되거나 또는 유전자를 녹아웃시킬 수 있다. 과다발현되거나 저해될 수 있는 정확한 유전자 선별은 McKinlay et al. (Determining ACTINOBACILLUS SUCCINO 유전자 metabolic pathways and fluxes by NMR and GC-MS analysis of 13C-labeled metabolic product isotopomers. Submitted for publication)에서 설명하는 것과 같은 ¹³C-라벨링 실험을 포함하는 대사 연구를 통하여 일부 도움을 받았다. 이와 같은 라벨링 실험은 McKinlay et al. 2005, ACTINOBACILLUS SUCCINO 유전자 shows α-ketoglutarate auxotrophy in a chemically defined growth medium, Appl. Environ. Microbiol. 71 (11) : 6651-6656) and U.S. Patent Application No.____ to Zeikus et al. (U.S. Patent Application No.______ , claiming priority to U.S. Provisional Application No. 60/717,425, MSU 4.1-758)에서 설명되고 개발된 화학적으로 정의된 배지를 이용하면 가능하다. Kim et al. 2004 Plasmid 51: 108-115 and U.S. Patent Application No. 10/911,961에서 설명하는 것과 같이 A. succinogenes에서 유전자를 과다발현시키는 유전적 도구가 존재한다. 유전자 과다발현을 위해 이 방법을 개선시킬 수 있으며, A. succinogenes에서 유전자 녹아웃을 위한 효과적인 시스템을 적극적으로 찾고 있다. 녹아웃될 유전자는 약물 저항성 카세트에 의해 방해받을 수도 있고 염색체에서 방해받지 않은 와일드 타입 유전자를 대체하는데 이용될 수도 있다. 각 돌연변이를 키워서 생장 특징 및 화학물질 생산에서 돌연변이의 효과를 평가한다. 돌연변이체들은 ¹³C-라벨링 연구를 이용하여 분석하여 돌연변이가 유기체의 중간 대사에 어떻게 영향을 주는지를 파악한다.

다음은 여기에서 확인 및 주석에 포함될 수 있는 유전자 표적들의 리스트이다. 유전자들은 다음을 인코드한다; 피루브산염 카르복시라제; PEP 카르복시라제; PEP 합성효소; 피루브산염-페레독신 산화환원효소; 글루코카이나제; 포도당 퍼미아제; 슈크로즈 특정 포스포트랜스퍼라제 시스템; 베타-푸락토푸라노시다제; 6-포스포글루코네이트 데하이드라타제(Entner-Doudoroff 경로); 리불로즈-포스페이트-3-에피메라제(PPP); 말산염 합성효소; 이소시트레이트 분해효소; 이소시트레이트 탈수소효소; 아코니타제; 시트레이트 합성효소; 시트레이트 분해효소; 젖산 탈수소효소; 카르보닌 안하이드라제; 베타-갈락토시다제; ATP-의존성 말토즈 운송 시스템; Lad 억제 단백질; 아라비노즈 전사 활성물질 단백질 AraC; 크실로즈 오페론 활성물질 단백질, XyIR; cAMP 수용체 단백질, CRP, 이는 이화생성물(catabolite) 활성물질 단백질, CAP로도 공지됨; 그리고 탄소 저장 조절물질 단백질, CsrA.

A. succinogenes C3 및 C4 경로 유전자는 다양한 화학 물질을 생산하는데 이용될 수 있다. 이와 같은 전략들이 높은 속도에서 화학물질 생산 증가를 유도하기 때문에, 기질을 C4 경로로 운반하는 경로가 화학물질 생산 속도를 제한시킬 수 있다. 본 발명의 일부 구체예에서 이들 경로들을 통한 흐름은 해당, PPP, 기질 취입에 관련된 특정 효소들의 저해, 녹아웃, 과다발현 및 변형/진화를 통하여 증가될 수 있다. 본 발명의 추가 구체예에서 화학물질 방출은 데카르복실레이트 트랜스포터를 인코도하는 유전자를 표적화시키면 증가된다. 이들 유전자를 인코드하는 A. succinogenes 드래프트 게놈 서열의 ORFs를 제공하여 화학물질을 만드는데 이용할 수 있다.

C4-경로 흐름의 개선으로 C4 경로로의 기질을 운반하는 흐름이 제한될 수 있는 상황이 초래될 수 있다. 이러한 상황이 발생되면, (i)해당, 또는 EMP, (ii)PPP, (iii)기질 취입(예를 들면, 포도당, 크실로즈, 아라비노즈, 슈크로즈)에 관련된 유전자에 영향을 끼치게 된다. 도 2, 3, 4는 각각 아라비노즈, 크실로즈, 과당에 대해 취입 및 중앙 대사과정으로의 유입 경로를 설명한다. 추가로, 화학물질 방출이 제한되어 디카르볼실레이트 방출에 관련된 유전자가 영향을 받을 필요가 있을 수 있다. 영향을 받은 특정 유전자 및 영향을 받은 방법은 McKinlay et al. (Determining ACTINOBACILLUS SUCCINO 유전자 metabolic pathways and fluxes by NMR and GC-MS analysis of ¹³C-labeled metabolic product isotopomers. Submitted.)에서 설명되는 것과 같이 ¹³C-라벨링 연구를 포함한 대사 연구에 의해 부분적으로 인도될 수 있다. 이와 같은 라벨링 실험은 McKinlay et al. 2005 ACTINOBACILLUS SUCCINO 유전자 shows α-ketoglutarate auxotrophy in a chemically defined growth medium, Appl . Environ. Microbiol. , 71 (11) : 6651-6656) and U.S. Patent Application No. to Zeikus et al. (U.S. PatentApplication No._____ , claiming priority to U.S. ___Provisional Application No. 60/717,425, MSU 4.1-758)에서 설명하는 것과 같이 화학 성분이 정의된 A. succinogenes 생장 배지를 이용하여 가능하다. 예를 들면 EMP와 PPP간에 흐름 분포와 글루코오즈 신생합성 정도는 ¹³C-라벨링 실험으로 확인할 수 있다. 상당한 글루코오즈 흐름이 있는 경우에 글루코오즈 신생합성에 연관된 효소들을 녹아웃시킬 수 있고 그 효과를 검사할 수 있을 것이다. 또한, 5-아미노레불리네이트염 생산을 위해서는 글리신이 기질로 필요하다. 5-아미노레불리네이트염 생산을 위해서 글리신으로 흐름을 강화시키는 것이 가치가 있을 수 있다.

A. succinogenes 130Z 드라프트 게놈 서열에 (i) EMP 흐름, (ii) PPP 흐름, (iii) 기질 취입, (iv) 디카르복실레이트 운반, (v) 글리신 합성을 변형하는데 중요할 것으로 예상한 특정 효소들을 인코드하는 것으로 보이는 유전자 서열들을 확인하였다. 이들 유전자 서열들은 부록으로 첨부하였고 다음에 요약하였다. 이들 서열들은 드라프트 게놈 서열에 서열 퀄러티가 나쁜 부분 및 갭들을 포함하고 있기 때문에 완전한 A. succinogenes 게놈 서열 방출시에 변형되게 된다.

(i) EMP 유전자:

포스포글루코아이소메라제(EC 5.3.1.9)- contig 135상에, 14164 - 15858

6-포스포푸락토카이나제 (EC 2.7.1.11)- contig 163상에, 33518 - 34483

트리오세포스페이트 아이소메라제(EC 5.3.1.1)-contig 154상에, 16095- 15022

트리오세포스페이트 아이소메라제(EC 5.3.1.1)-contig 154상에, 40514 - 41299

트리오세포스페이트 아이소메라제(EC 5.3.1.1)-contig 163상에, 42329 - 43099

푸락토즈-1, 6-비스포스페타제(EC 3.1.3.11)(글루코오즈신생합성)-contig 74 상에, 2747 - 3760

두 개 ORFs는 contig 138상의 376 - 1에 푸락토즈 1,6-비스포스페타제 알도라제의 N 말단을 인코드한다. 주석: ORFs가 contig 가장자리를 넘어 연장되기 때문에 온전한 서열이 공지되지 않는다. 서열은 프레임 쉬프트(frame shift)의 원인-푸락토즈 취입 경로-이 되는 낮은 서열 퀄러티로 인하여 2개 ORFs로 나뉜다

글리세알데히드-3-인산염 탈수소효소 (EC1.2.1.12)-contig 127상에 13295 - 12330. 주석: 약 20개 아미노산을 코딩하는 예상치 60개 염기가 빠졌는데 그 이유는 이 ORF의 5'말단이 contig 가장자리를 지나 연장되기 때문이다.

3-포스포글리세레이트 카이나제 (EC 2.7.2.3)-contig 138상에, 1655 - 480

포스포글리세레이트 무타제(EC 5.4.2.1)-contig 133상에, 4053 - 3370

포스포글리세레이트 무타제(EC 5.4.2.1)-contig 162상에, 48008 - 48652

에놀라제(EC 4.2.1.11)-contig 157상에, 33951 - 33061

각주: 이는 에놀라제의 C-말단뿐이다. N 말단을 코드하는 부분은 contig 가장자리를 넘어 연장되어 있다.

가망 EMP 전략:

기질(예를 들면 PEP, 피루브산염)을 C4 경로로 운반하는 흐름을 증가시키기 위해 EMP 효소들의 전부 또는 일부를 과다발현시킬 필요가 있을 수 있다. 각 EMP 효소가 C4 경로 흐름을 영향을 주는 정도는 EMP 흐름(¹³C-라벨링 실험을 이용하여 결정) 및 효소 활성 측정, 그리고 대사적 조절 분석 계산을 통하여 평가할 수 있을 것이다. 대안으로, EMP 흐름은 Entner-Doudoroff (ED) 경로 흐름으로 보충될 수 있는데, C4 경로로 기질을 운반하는 두가지 경로가 제공된다. A. succinogenes ED 효소 6-포스포글루코네이트 데하이드라타제(EC 4.2.1.12)를 인코드하는 유전자가 드라프트 게놈 서열에서 발견되지 않았기 때문에 온전한 게놈 서열에도 존재하지 않는다면 이 효소를 인코드하는 외부 유전자를 과다발현시켜야 할 수도 있다. A. succinogenes ED 효소 2-케토-3-데옥시-6-포스포글루코네이트 알도라제(EC 4.2.1.14)를 인코드하는 유전자는 contig 148상의 19472 - 18834, 그리고 contig 159상의 15090 - 14452에서 발견되었다.

( ii ) PPP 유전자:

글루코즈-6-인산염 탈수소효소 (EC 1.1.1.49)-contig 146상에, 10225 - 8738

6-포스포글루코노락토나제 (EC 3.1.1.31)-contig 115상에, 8607 - 7906

6-포스포글루코네이트 탈수소효소 (EC 1.1.1.44)-contig 115상에, 5548- 4094

6-포스포글루코네이트 탈수소효소 (EC 1.1.1.44)-contig 141상에, 5548 - 4094

리불로즈-인산염 3-에피메라제 (EC 5.1.3.1)는 임의 contig상에서도 발견되지 않았으나 온전한 게놈 서열에서는 발견될 수 있을 것으로 보는데, 그 이유는 매우 근접하게 관련된 Pasteurellaceae가 이 유전자를 보유하기 때문이다.

리보즈-5-인산염 이소메라제 (EC 5.3.1.6)-contig 154상에, 20162 - 19710.

리보즈 5-인산염 이소메라제 (EC 5.3.1.6)-contig 154상에, 37092 - 36643

리보즈 5-인산염 이소메라제 (EC 5.3.1.6)-contig 56상에, 2978 - 2337.

리보즈 5-인산염 이소메라제 (EC 5.3.1.6)-contig 168상에, 64945 - 64286

트란스케토라제 N-말단 소단위 (EC 2.2.1.1)-contig 159상에, 37734 - 36904

트란스케토라제 C-말단 소단위 (EC 2.2.1.1)-contig 159상에, 36911 - 35976

트란스케토라제 (EC 2.2.1.1)-contig 86상에, 2744- 738.

트란스알도라제 (EC 2.2.1.2)-contig 105상에, 6033- 5368

트란스알도라제 (EC 2.2.1.2)-contig 135상에, 12149 - 13102.

가망 PPP 전략: PPP를 통한 흐름으로 탄소의 1/6이 CO₂로 상실되게 되는데, 이들중 전부가 C4 경로에서 회수될 수 있는 것은 아니다. 상당한 PPP 흐름이 있는 경우(¹³C 라벨링 연구들 통하여 측정하였을 때), 화학물질 생산에서 탄소 회수를 최대로 하기 위해서는 글루코오즈-6-인산염 탈수소효소를 녹아웃시켜야 하거나 또는 ED 경로 흐름이 바람직하다면, 대신 6-포스포글루코네이트 탈수소효소를 녹아웃시켜야 한다. 이들 두가지 효소들은 산화성 PPP의 일부이다. 세포는 탄소를 CO₂로 손실시키지 않고 필수 대사 중간산물을 만들기 위해 비-산화성 PPP를 통하여 최소한의 흐름을 전환시켜 생존할 수 있어야 하는데, 이는 대장균(E. coli)에서 볼 수 있다(Zhao et al. FEMS Microbiol. Lett. 2003. 220: 295-301 and Hua et al . J. Bacteriol. 2003. 185 (24): 7053 - 7067).

또는 산업적 상황이 약간의 CO₂ 손실을 허용하거나 또는 환원력(reducing power) 원천(C4 경로에 의해 요구되는)이 고가인 경우에는 각 포도당에 대해 2 NADPH를 제공하는 산화성 PPP를 통하여 흐름을 전환시키는 것도 유용할 수 있을 것이다. 이렇게 하기 위해서는 EMP 효소, 포스포글루코이소메라제를 녹아웃시켜야 한다. 대장균에서 포스포글루코이소메라제 녹아웃 돌연변이에서 볼 수 있는 것(Canonaco et al. FEMS Microbiol. Lett. 2001. 204: 247-252)과 마찬가지고 고유 또는 외부 트란스하이드로게나제 또는 디아포라제(diaphorase)를 이용하여 생성된 NADPH를 NADH로 전환시킬 필요가 있을 수도 있다. A. succinogenes 트란스하이드로게나제는 contig 152상에, 24659 - 26191, contig 152상에, 26203 - 27654 그리고 잠재적으로 contig 107상에 11481 - 10150에 인코드되어 있다.

( iii ) 기질 취입 유전자:

(a) 아라비노즈: ABC-타입 아라비노즈 운반 시스템 원형질막 단백질-contig 155상에, 6574 - 7389; ABC-타입 아라비노즈 운반 시스템 ATP-결합 단백질- contig 155상에, 7413 - 8948; ABC-타입 아라비노즈 운반 시스템 퍼미아제 성분-contig 155상에, 8964 - 9932; L-아라비노즈 이소메라제 (EC 5.3.1.4)-contig 155상에, 12637 - 14124; L-크실룰로카이나제 (EC 2.7.1.53)-contig 117상에, 3876 - 2419; L-크실룰로카이나제 (EC 2.7.1.53)-contig 106상에, 2250 - 3704; 리불로즈-5-인산염-4-에피메라제 (EC 5.1.3.4)-contig 115 상에, 2782 - 3474

(b) 크실로오즈: 크실로오즈 이소메라제 (EC 5.3.1.5)-contig 155상에, 21265 - 22578; D-크실룰로카이나제 (EC 2.7.1.17) 또는 L-리불로카이나제 (EC 2.7.1. 16)-contig 165상에, 43481 - 41883; D-크실룰로카이나제 (EC 2.7.1.7)- contig 155상에, 22646- 24091; D-크실룰로카이나제 (EC 2.7.1.7)-contig 155 상에, 11012 - 12616; ABC-타입 크실로오즈 또는 리보즈 트랜스포터 ATP- 결합 단백질-contig 155상에, 40497 - 38974; ABC-타입 크실로오즈 트랜스포터 원형질 단백질-contig 155상에, 21013 - 20015; ABC-타입 크실로오즈 운반 시스템 퍼미아제 성분-contig 155상에, 18411 -17284; ABC-타입 크실로오즈 운반 시스템 ATP-결합 성분-contig 155상에, 19929 - 18415; 크실로오즈 오페론 억제물질 단백질-contig 165상에, 44518 - 45636

(c) 글루코오즈: 글루코카이나제 전사 조절물질 (EC 2.7.1.2)-contig 99상에, 4340 - 3426; 글루코오즈 특이적 PTS 단백질 HA-contig 153상에, 411 - 13; 글루코오즈 또는 베타-글루코시드 특이적 PTS 단백질 HC-contig 153상에, 27639 - 29498; 글루코오즈 또는 베타-글루코시드 특이적 PTS 단백질 HA-contig 165상에, 40420 - 39968 [00105]

(d) 푸락토즈: 푸락토즈-특이적 PTS 단백질 HC-contig 106상에, 5534 - 3858; 푸락토즈-특이적 PTS 단백질(IIA/FPr)-contig 106상에, 7985 - 6483; 푸락토즈- 특이적 PTS 단백질 HC-contig 135상에, 9001 - 7952; 푸락토즈-특이적 PTS 단백질 HB-contig 135상에, 9331 - 9014; 만니톨/푸락토즈 특이적 PTS 단백질 HA- contig 135상에, 9799 - 9353; 1-포스포푸락토카이나제 (EC 2.7.1.56)-contig 106상에, 6480 - 5539; 1-포스포푸락토카이나제 (EC 2.7.1.56)-contig 54상에, 6480 - 5539; D-푸락토카이나제-contig 168상에, 10269 - 11198.

(e) 일반: PEP 포스포-트란스퍼라제 시스템 효소 I (EI)-contig 153상에, 2202 - 475; 포스포트란스퍼라제 시스템, HPr-관련된 단백질-contig 153상에, 2565 -2308; 프로톤/슈가 공수송(symport) 단백질-contig 165상에, 41787 - 40432.

(f) 슈크로즈: 슈크로즈 전화효소(invertase)-contig 168상에, 11272 - 12720

(g) 슈가 유출: 가망 주요 촉진자(facilitator) 슈퍼패밀리 슈가 퍼미아제 -contig 145상에, 25395 - 26780; 주요 촉진자 슈퍼패밀리 슈가 퍼미아제-contig 123상에, 16827 - 15997

기질 취입 전략: A. succinogenes에 의한 화학물질 생산에 통상의 사료에 풍부한 것들이 포함한 다양한 기질들이 중요할 수 있는데-예를 들면, 아라비노즈, 크실로오즈, 글루코오즈, 푸락토즈, 슈크로즈 등이 포함된다. 이들 슈가들 모두는 포스포트란스퍼라제 시스템 (PTS), 카이나제, ABC-타입 운반 시스템, 또는 촉진된 확산(facilitated diffusion)(예를 들면, 프로톤 공수송 퍼미아제)에 의해 취입도리 수 있는 것들이다. 이상적으로, 세포 요구에 맞게 더 많은 ATP를 남겨두기 위해 퍼미아제에 의해 슈가를 취입하기를 원한다. 이것이 불가능하다면, PTS보다는 다른 시스템이 유익한데 그 이유는 PTS는 PEP를 피루브산염으로 전환시키지만, 이는 옥살로아세트산염 또는 말산염로 용이하게 카르복실화될 수도 있고 되지 않을 수도 있다.

아라비노즈는 ABC-타입 운반 시스템에 의해 가장 잘 내화될 것 같다. 일단 내화되면, 여러 경로(도 1)를 통하여 대사과정으로 진입할 수 있다. ¹³C-아라비노즈를 이용하면 어떤 경로가 가장 중요한지 나타난다. 이 경로에 있는 유전자 하나 또는 다수 또는 모든 유전자가 과다발현될 필요가 있을 수도 있다.

[00111] 크실로오즈는 ABC-타입 운반 시스템에 의해 가장 잘 내화될 것으로 보이며, PPP에서 크실룰로오즈-5-인산염으로 중앙 대사과정에 진입한다(도 2). 크실로오즈가 글루코오즈와 공동 대사되면, 크실로오즈가 6-포스포글루코네이트 탈수소효소의 하류 대사과정으로 진입하기 때문에 제안된 PPP 녹아웃은 결정적이지 않을 수도 있다. 그러나 크실룰로오즈에서 PEP로 흐름을 증가시키기 위해 크실룰로오즈 하류 PPP 효소들을 과다발현시킬 수도 있을 수 있다. 추가적으로, 우리는 무엇이 크실로오즈 오페론 억제물질 단백질로 나타나는지를 확인하였다. 크실로오즈 취입을 최대화시키기 위해 크실로오즈가 존재해야 하는 상황을 위한 이 억제 물질을 녹아웃시킬 수도 있을 것이다.

글루코오즈는 PTS 시스템 또는 아직 확인은 되지 않았지만 실험실의 Pil Kim(Kim and Vieille. Glucose phpsphorylation mechanisms in succinate-producing ACTINOBACILLUS SUCCINOGENES. Submitted) and Mariet van der Werf (Van der Werf et al. Arch. Microbiol. 1997. 167: 332- 342)가 활발하게 확인하고 있는 헥소카이나제에 의해 취입될 수 있다. 피루브산염이 PEP로 효과적으로 카르복실화되는 것이 어렵다는 것이 증명된다면 우리는 PTS 시스템을 녹아웃시키고 헥소카이나제를 과다발현시키기를 원한다.

푸락토즈는 PTS 또는 푸락토카이나제에 의해 취입되는 것으로 보는데 이는 취입 시스템(도 3)에 따라 푸락토즈-6-인산염 또는 푸락토즈 1, 6-비스인산염 또는 글리세르알데히드 3-인산염에서 해당(glycolysis)과정으로 진입한다. 글루코오즈와 함께 우리는 PTS 시스템을 녹아웃시키고 푸락토카이나제를 과다발현시키기를 원한다. 푸락토즈가 해당과정의 초반에 대사과정에 진입하기 때문에 , PPP 흐름을 증가시키기 위해 제안된 포스포글루코이소메라제 돌연변이는 푸락토즈가 주요 탄소원이 되는 상황에서는 이용되지 않아야 한다.

슈크로즈가 존재하는 경우에, 슈크로즈를 글루코오즈 및 푸락토즈로 효과적으로 전환시키기 위해 슈크로즈 전화효소를 과다발현시키기를 원한다.

화학물질 생산을 개선시키기 위해, 우리는 또한 슈가 유출 유전자와 같은 기질 취입에 반하는 유전자 또한 녹아웃시키기를 원한다. 그러나, 이들 슈가 유출 퍼미아제가 작용하는 슈가 종류에 따라 이들을 녹아웃시킬 필요가 없을 수도 있다. 또한, 충분한 슈가 농도차로 인하여 이들 슈가 유출 퍼미아제가 슈가를 취입한다면, 이들 유전자를 과다발현시켜 이들의 슈가 취입 능력을 보강시키는 것이 바람직할 수도 있다.

(iv) 디카르복시레이트 트랜스포터 유전자에는 다음이 포함된다:

TRAP C4-디카르복시레이트 운반(Dct) 시스템 단백질-contig 154상에 18087 - 16792. TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 거대 소단위-contig 159상에20342 - 19050

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분- contig 117상에, 7334 - 6057

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 거대 단백질성분-contig 122상에, 13540 - 12269

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분 (디카르복시레이트-결합 단백질)-contig 148상에, 27696 - 26689

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분 (디카르복시레이트-결합 단백질)-contig 159상에, 21876 - 20890

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분- contig 122상에, 14033 - 13551

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분- contig 159상에, 20836 - 20345

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분- contig 154상에, 18563 - 18087

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분- contig 148상에, 26666 - 26157

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분- contig 148상에, 12484 - 12975

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분- contig 117상에, 7813 - 7331

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분 (디카르복시레이트-결합 단백질)-contig 154상에, 19646 - 18669

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분 (디카르복시레이트-결합 단백질)-contig 148상에, 12245 - 11259

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분 (디카르복시레이트-결합 단백질)-contig 122상에, 15018 - 14053

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분-contig 117상에, 5984 - 4998

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분-contig 117상에, 4938 -3949

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 완전체(integral) 막 성분- contig 77상에, 4284 - 3718

각주: N-말단 코딩 부분이 빠졌는데 그 이유는 코딩 부분이 contig의 가장자리를 넘어 연장되어 있기 때문이다.

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 완전체 막 성분-contig 148상에, 26147 - 24867

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 완전체 막 성분-contig 148상에, 12987 - 14288

TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 성분-contig 154상에, 18563 - 18087

디카르복시레이트 트랜스포터 전략:

디카르복시레이트 운반을 위한 많은 후보 물질이 있기 때문에 교대로 각 유전자를 녹아웃시키고, 특정 화학물질 생산률에 효과를 검사함으로써 특정 화학물질 생산에 어떤 유전자가 중요한지를 확인할 수 있을 것이다. 특정 화학물질을 방출하는데 있어서 적절한 유전자가 확인되면, 이들 유전자들을 과다발현시킬 수 있다.

(v) 글리신 합성 유전자

세린 디아미네이즈(deaminase) 또는 트레오닌 암모니아-분해효소(EC 4.3.1.19), contig 141상에, 10270 - 11808

글리신 하이드록시메틸트란스퍼라제 (EC 2.1.2.1)-contig 137상에, 2950 - 1682.

글리신 이용성이 5-아미노레불리네이트염 생산에 한정되는 것으로 밝혀지면, 이들 유전자 모두는 과다발현시킬 수 있을 것이다.

악티노바실러스 숙시노제네스(Actinobacillus succinogenes) 유전자의 뉴클레오티드 서열 및 확인된 오픈 리딩 프레임(ORFs)

포스포에놀피루브산염 카르복시카이나제 말산염 탈수소효소 퓨마라제 푸마르산염 환원효소 숙시닐-CoA 합성효소 글루타밀-tRNA 환원효소 2-옥소글루타레이트 탈수소효소 글루탐산염 탈수소효소 아스파라진산염 암모니아-분해효소 아스파라진산염 트란스아미네이즈 피루브산염 카이나제 피루브산염 탈수소효소 피루브산염-포름산염 분해효소 아세타알데히드 탈수소효소 알코올 탈수소효소 아실포스페타제 알데히드 탈수소효소 아세트산염 카이나제 포스페이트 아세틸-트란스퍼라제 옥살로아세트산염 데카르복실라제

실시예 1

DOE/JGI에 따라, A. succinogenes 130Z (ATCC 55618) 게놈을 서열화시키고, 이 서열들을 이용하여 C4-관련 화합물을 생산하는데 있어서 중요한 유전자를 확인하였다. 유전자 서열들은 SEQ ID NO:1 내지 SEQ ID NO: 119로 도시하였다.

A. succinogenes 유전자 뉴클레오티드 서열 및 C3 및 C4 경로의 오픈 리딩 프레임(ORFs)을 하기에서 설명한다. A. succinogenes. 130Z는 American Type Culture Collection (ATCC)에서 구입할 수도 있다. 서열확인된 게놈 DNA는 ATCC로 부터 구한 균주에서 얻은 것이다. PEPCK를 인코드하는 pckA, 말산염 탈수소효소을 인코드하는 mdh는 모두 대장균(E. coli)에서 발현시켰다. PEPCK는 A. succinogenes에서 과다발현시켰다.

SEQ ID N0:l은 A. succinogenes PEPCK를 인코드하는 유전자 서열이다. (PEPCK accession #: AY308832.1 GI:34582584 >gi ｜34582584 ｜ gb ｜AY308832.l ｜A. succinogenes PEPCK 유전자, complete cds).

SEQ ID NO: 2 는 Contig 160 상의 A. succinogenes 말산염 탈수소효소를 인코드하는 ORF이다(Lab member Maris Laivenieks previously sequenced this gene and pckA encoding PEPCK) EC 1.1..1.37 >SPTR top hit: 'Q5U907 NAD (H) -의존성 말산염 dehy - 41924: 42862.

SEQ ID NO: 3은 말산염 DH이다. accession #: AY773261.1 GI:54873671>gi|54873671|gb|AY773261.1| A. succinogenes 플라스미드 pKNJ NAD (H) -의존성 말산염 탈수소효소 (mdh) 유전자, complete cds

SEQ ID NO: 4는 Contig 92상에 A. succinogenes 퓨마라제를 인코드하는 ORF이다. EC 4.2.1.2 (>SPTR top hit: 'Q65UJ3 FumC 단백질. Mannheimia sue - 3526: 4920) .

Contig 120상에 A. succinogenes 푸마르산염 환원효소를 인코드하는 ORFs: frdB는 2개의 오버랩 ORFs로 나누어진다(FRD 철-황 단백질 및 frdB). EC 1.3.99.1 또는 1.3.5.1. SEQ ID NO: 5는 frdA이다. (>PRIAM: 숙신산염 탈수소효소. - 8954: 10744). SEQ ID NO:6 은 FRD 철-황 단백질(>SPTR top hit: ' Q7VPM7 푸마르산염 환 원효소 철-황 10896: 10970). SEQ ID NO:7은 FrdB이다. 처음 11개 염기는 철-황 단백질 ORF와 오버랩된다. (>SPTR top hit: 'Q65S00 FrdB 단백질. Mannheimia sue - 10960: 11541). SEQ ID NO: 8 은 frdC이다. 처음 4개 염기는 frdB 생성물의 C-말단과 오버랩된다. (>SPTR top hit: 'Q65RZ9 FrdC 단백질. Mannheimia sue - 11538: 11927). SEQ ID NO:9는 frdD이다. (>SPTR top hit: 'Q65RZ8 FrdD 단백질. Mannheimia sue- 11947: 12291).

154상에 A. succinogenes 숙시닐 - CoA 합성효소를 인코드하는 ORF: EC 6.2.1.5 SEQ ID NO: 10 is the 베타-소단위 (>PRIAM: 숙신산염??CoA 라이게이즈 [ADP-forming] - 44853: 46013). 대부분의 알파-소단위가 빠졌지만, N-말단은 베타-소단위 유전자의 하류 Contig 154의 가장자리에서 발현되고, 이는 다른 게놈들과 비교하였을 때 예상되는 부위였다. A. succinogenes 드라프트 게놈 서열에 대한 알파-소단위 뉴클레오티드 서열을 블라스팅(blasting)하면 찾을 수 있다. SEQ ID NO: 11은 260 attttaattaataaaaacactaaagtgatctgccaggg-attcaccggcggacaagg 205 이다. 이는 서열이 260: 1로부터 매치되지는 않지만 놀라운 것이다. 오픈 리딩 프레임은 260:1으로부터 중지 코돈없이 취할 수 있으며, nr 데이터베이스(88개 아미노산)BLASTp 서치를 실행하였다. 조회한 모든 88개 아미노산에 대해 숙시닐-CoA 알파-소단위에 정확하게 일치하는 것으로 나타났으며, 보존된 CoA-결합 부위가 포함되어 있다. SEQ ID NO: 12은 서열 260 attttaattaataaaaacactaaagtga- tctgccagggattcaccggcggacaaggcaccttccacagcgaacaggcattggcatacg gcacgaaattagtgggcggtaccagtccgggtaaaggcggtacgacgcatttgggattgc cggtgtttgatacggtacgcgaagcggtgcaaaaaaccggagccaccgccagcgtgattt atgtgccggcaccgttctgtaaggacgccattctggaagcgattgacgccgg 1 이다.

Contig 154상에 A. succinogenes 2- 옥소글루타레이트 탈수소효소를 인코드하는 ORFs:

SEQ ID NO: 14는 E2 (EC 2.3.1.61) 디하이드로리포아미드 숙시닐트란스퍼라제 > - 43546: 44664. SEQ ID NO:15는 El (EC 1.2.4.2) (>SPTR top hit: 'Q65SU8 SucA 단백질. Mannheimia sue 40638: 43463)이다. SEQ ID N0:16는 Contig 100상에서 발견되는 E3이다(EC 1.8.1.4)-

각주: 피루브산염 탈수소효소과 동일한 ORF(이것은 정상이다) (>SPTR top hit: 'Q65SW9 Lpd 단백질. Mannheimia succ - 4439: 5863).

SEQ ID NO: 17은 Contig 159상에 A. succinogenes 글루탐산염 탈수소효소을 인코드하는 ORF이다(EC 1.4.1.4) (>PRIAM: 글루탐산염 탈수소효소 (NADP+) . - 12909: 14258).

SEQ ID NO: 13은 Contig 148상에 A. succinogenes 아스파라진산염 암모니아-분해효소를 인코드하는 ORF이다(EC 4.3.11) (>SPTR top hit: 'Q7VNH2 AspA 단백질. Haemophilus ducreyi - 5361: 3934).

SEQ ID NO: 119는 Contig 154상에 A. succinogenes 아스파라진산염 트란스아미네이즈를 인코드하는 ORF이다 (EC 2.6.1.1) (>SPTR top hit: 'P44425 아스파라진산염 암모니아-분해효소. Haemophilus influenzae 13745: 14935).

SEQ ID NO: 18는 Contig 122상에 A. succinogenes 피루브산염 카이나제를 인 코드하는 ORF이다(EC 2.7.1.40) (>PRIAM: 피루브산염 카이나제. - 7757: 9193).

Contig 100상에 A. succinogenes 피루브산염 탈수소효소를 인코드하는 ORFs : SEQ ID NO: 19는 EC 1.2.4.1 (>SPTR top hit: 'P45119 피루브산염 탈수소효소 El co - 2: 2437). SEQ ID NO:20는 EC 2.3.1.12이다 (>PRIAM: 디하이드로리포아미드 S-숙시닐트란스퍼라제. - 2498: 4381). SEQ ID NO:21는 EC 1.8.1.4이다 (>SPTR top hit: 'Q65SW9 Lpd 단백질. Mannheimia succ - 4439: 5863).

SEQ ID NO: 22는 Contig 126상에 A. succinogenes 피루브산염 포름산염 분해효소을 인코드하는 ORF이다 - EC 2.3.1.54. 1 .. 2023bp

SEQ ID NO: 23는 Contig 135상에 A. succinogenes 아세타알데히드 탈수소효소를 인코드하는 ORF이다(EC 1.2.1.10) Acetyl-CoA ↔ 아세타알데히드 (>SPTR top hit: 'Q65QG3 EutG 단백질. Mannheimia sue - 211: 2835).

SEQ ID NO: 24는 Contig 164상에 A. succinogenes 알코올 탈수소효소를 인코드하는 ORF이다(E. C. 1.1.1.1) (>SPTR top hit: 'Q8DWE2 가상 알코올 탈수소효소 - 4399: 5517).

SEQ ID NO: 25는 Contig 64상에 A. succinogenes 아실포스페타제를 인코드하는 ORF이다(EC 3.6.1.7) (>SPTR top hit: 'Q9CNN1 가상 단백질 PM0396. - 3935: 4207).

SEQ ID NO: 26는 Contig 83상에 A. succinogenes 알데히드 탈수소효소를 인코드하는 ORF이다 EC 1.2.1.3 (>SPTR top hit: 'Q65SA2 PutA 단백질. Mannheimia sue - 1656: 1886).

SEQ ID NO: 27는 Contig 83상에 A. succinogenes 알데히드 탈수소효소를 인코드하는 ORF이다(>SPTR top hit: 'Q65SA2 PutA 단백질. Mannheimia sue - 1883: 3139).

SEQ ID NO: 28 Contig 83상에 1070:3으로부터 A. succinogenes 아세트산염 카이나제를 인코드하는 ORF이다. 예측한 420개 아미노산중 약 350개 아미노산이 존재한다(EC 2.7.2.1).

포스페이트 아세틸-트란스퍼라제를 인코드하는 ORF는 현재 위치를 알 수 없지만 A. succinogenes에서 생산되는 아세트산염 생산 및 밀접하게 관련된 게놈에 근거하여 존재하는 것으로 본다.

contig 169상에 옥살로아세트산염 데카르복실라제을 인코드하는 ORF: EC 4.1.1.3. SEQ ID NO: 29는 oadG이다 (>SPTR top hit: 'Q65WL3 OadG 단백질. Mannheimia sue - 74868: 75137). SEQ ID NO:30는 oadA이다 (>SPTR top hit: 'Q65WL4 OadA 단백질. Mannheimia sue - 75157: 75965). SEQ ID NO: 31는 oadB이다 (>PRIAM: 옥살로아세트산염 데카르복실라제. 76976: 78283).

EMP 유전자

SEQ ID NO: 32는 Contig 135상에 14164- 15858으로부터 A. succinogenes 포스포글루코이소메라제를 인코드하는 ORF이다

SEQ ID NO: 33는 Contig 163상에 33518-34483으로부터 A. succinogenes 6- 포스포푸락토카이나제 (EC 2.7.1.11)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 34는 Contig 154상에 16095-15022로부터 A. succinogenes 트리오 즈인산염 이소메라제 (EC 5.3.1.1)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 35는 Contig 154상에 40514-41599로부터 A. succinogenes 트리오즈인산염 이소메라제 (EC 5.3.1.1)를 인코드하는 ORF이다

SEQ ID NO: 36는 Contig 163상에 42329-43099로부터 A. succinogenes 트리오즈인산염 이소메라제 (EC 5.3.1.1)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 37은 Contig 74상에 2747-3760로부터 A. succinogenes 푸락토즈-1, 6-비스포스포타제 (EC 3.1.3.11)(포도당 신형성)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 38는 Contig 138상에 376-1로부터 A. succinogenes 푸락토즈 1, 6-비스인산염 알도라제를 인코드하는 ORF이다.

각주: ORF가 contig를 벗어나 연장되어 있기 때문에 완전한 서열은 공지되지 않고 있다. 서열은 프레임 쉬프트(푸락토즈 취입 경로)의 원인이 되는 낮은 서열 퀄러티로 인하여 2개 ORF로 나뉘었다.

SEQ ID NO: 39는 Contig 127상에 13295-12330으로부터 A. succinogenes 글리세르알데히드-3-인산염 탈수소효소 (EC 1.2.1.12)를 인코드하는 ORF이다. 각주: 약 20개 아미노산에 대해 예상되는 60개 염기 코딩이 빠졌는데, 그 이유는 이 ORF의 5'말단이 contig 가장자리를 벗어나 연장되어 있기 때문이다.

SEQ ID NO: 40는 Contig 138상에 1655-480으로부터 A. succinogenes 3- 포스포글리세레이트 카이나제 (EC 2.7.2.3)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 41는 Contig 133상에 4053-3370으로부터 A. succinogenes 포스포글리세레이트 무타제(EC 5.4.2.1)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 42는 Contig 162상에 48008-48652로부터 A. succinogenes 포스포글리세레이트 무타제(EC 5.4.2.1)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 43는 Contig 157상에 33951-33061로부터 A. succinogenes 에놀라제를 인코드하는 ORF이다. 각주: 이 서열은 에놀라제의 C-말단뿐이다. N말단을 코딩하는 부분은 contig모서리를 벗어나 있다.

PPP 유전자

SEQ ID NO: 44는 Contig 146상에 10225-8738로부터 A. succinogenes 글루코오즈-6-인산염 탈수소효소 (EC 1.1.1.49)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 45는 Contig 115상에 5548-4094로부터 A. succinogenes 6-포스포글루코네이트 탈수소효소 (EC 1.1.1.44)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 46는 Contig 115상에 8607-7906로부터 A. succinogenes 6-포스포글루코노락토나제 (EC 3.1.1.31)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 47는 Contig 141상에 5548-4094로부터 A. succinogenes 6-포스포글루코네이트 탈수소효소 (EC 1.1.1.44)를 인코드하는 ORF이다.

A. succinogenes 리불로즈-인산염 3-에피메라제 (EC 5.1.3.1)를 인코드하는 ORF는 어떠한 Contig에서도 발견되지 않았지만 완전한 게놈 서열에서는 발견될 수 있을 것으로 본다. 매우 관련이 깊은 Pasteurellaceae는 이 유전자를 보유한다.

SEQ ID NO: 48 는 Contig 154상에 20162-19710로부터 A. succinogenes 리보즈-5-인산염 이소메라제 (EC 5.3.1.6)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 49는 Contig 154상에 37092-36643로부터 A. succinogenes 리보즈 5-인산염 이소메라제 (EC 5.3.1.6)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 50는 Contig 56상에 2978-2337로부터 A. succinogenes 리보즈 5-인산염 이소메라제 (EC 5.3.1.6)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 51는 Contig 168상에 64945-64286로부터 A. succinogenes 리보즈 5-인산염 이소메라제 (EC 5.3.1.6)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 52는 Contig 159상에 37734-36904로부터 A. succinogenes 트란스케토라제 N-말단 소단위 (EC 2.2.1.1)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 53는 Contig 159상에 36911-35976로부터 A. succinogenes 트란스케토라제 N-말단 소단위 (EC 2.2.1.1)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 54는 Contig 86상에 2744-738로부터 A. succinogenes 트란스케토라제 (EC 2.2.1.1를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 55는 Contig 105상에 6033-5368로부터 A. succinogenes 트란스알도라제 (EC 2.2.1.2)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 56는 Contig 135상에 12149-13102까지 A. succinogenes 트란스알도라제 (EC 2.2.1.2)를 인코드하는 ORF이다.

( iii ) 기질 취입 유전자

(a) 아라비노즈

SEQ ID NO: 57는 Contig 155상에 6574-7388까지 A. succinogenes 아라비노즈 트랜스포터 원형질 단백질를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 58는 Contig 155상에 7412-8948까지 A. succinogenes 아라비노즈 트랜스포터 ATP-결합 단백질를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 59 는 Contig 155상에 8964-9932까지 A. succinogenes ABC-타입 아라비노즈 운반 시스템 퍼미아제 성분을 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 60는 Contig 155상에 12637-14121까지 A. succinogenes L-아라비노즈 이소메라제 (EC 5.3.1.4)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 61는 Contig 117상에 3876-2419까지 A. succinogenes L-크실룰로카이나제 (EC 2.7.1.53)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 62는 Contig 106상에 2250-3704까지 A. succinogenes L-크실룰로카이나제 (EC 2.7.1.53)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 63는 Contig 115상에 2782-3474까지 A. succinogenes 리불로즈-5-인산염-4-에피메라제 (EC 5.1.3.4)를 인코드하는 ORF이다.

(b) 크실로오즈

SEQ ID NO: 64는 Contig 155상에 21265-22578까지 A. succinogenes 크실로오즈 이소메라제 (EC 5.3.1.5)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 65는 Contig 165상에 43481 - 41883까지 A. succinogenes D- 크실룰로카이나제 (EC 2.7.1.17) 또는 L-리불로즈 카이나제 (EC 2.7.1.16)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 66는 Contig 155상에 22646-24091까지 A. succinogenes D- 크실룰로카이나제 (EC 2.7.1.17)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 67는 Contig 155상에 11012-12616까지 A. succinogenes D-크실룰 로카이나제 (EC 2.7.1.17)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 68는 Contig 155상에 40497-38974까지 A. succinogenes ABC-타입 크실로오즈 또는 리보즈 트랜스포터 ATP-결합 단백질를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 69는 Contig 155상에 21012-20015까지 A. succinogenes ABC-타입 크실로오즈 트랜스포터 원형질 단백질를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 70는 Contig 155상에 18411-17284까지 A. succinogenes ABC-타입 크실로오즈 운반 시스템 퍼미아제 성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 71는 Contig 155상에 19929-18415까지 A. succinogenes ABC- 타입 크실로오즈 운반 시스템 ATP-결합 성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 72는 Contig 165상에 44518-45636까지 A. succinogenes 크실로오즈 오페론 억제물질 단백질를 인코드하는 ORF이다.

(c) 글루코오즈

SEQ ID NO: 73는 Contig 99상에 4340-3426까지 A. succinogenes 글루코카이나제 전사 조절물질 (EC 2.7.1.2)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 74는 Contig 153상에 411-13까지 A. succinogenes 글루코오즈 특이적 PTS 단백질 HA를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 75는 Contig 153상에 27636-29498까지 A. succinogenes 글루코오즈 또는 베타-글루코시드 특이적 PTS 단백질 HC를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 76는 Contig 165상에 40420-39968까지 A. succinogenes 글루코오즈 또는 베타-글루코시드 특이적 PTS 단백질 HA를 인코드하는 ORF이다.

(d) 푸락토즈

SEQ ID NO: 77는 Contig 106상에 5534-3858까지 A. succinogenes 푸락토즈 특이적 PTS 단백질 HC를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 78는 Contig 106상에 7985-6483까지 A. succinogenes 만니톨/ 푸락토즈 특이적 PTS 단백질(HA)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 79는 Contig 135상에 9001-7952까지 A. succinogenes 푸락토즈 또는 만노즈 특이적 PTS 단백질HC를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 80는 Contig 135상에 9331-9014까지 A. succinogenes 푸락토즈 특이적 PTS 단백질 HB를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 81는 Contig 135상에 9799-9353까지 A. succinogenes 만니톨/푸락토즈 특이적 PTS 단백질HA를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 82는 Contig 106상에 6480-5539까지 A. succinogenes 1-포스포푸락토카이나제 (EC 2.7.1.56)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 83는 Contig 54상에 6480-5539까지 A. succinogenes 1- 포스포푸락토카이나제 (EC 2.7.1.56)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 84는 Contig 168상에 10269-11198까지 A. succinogenes 푸락토카이나제를 인코드하는 ORF이다.

(e) 일반

SEQ ID NO: 85는 Contig 153상에 2202-475까지 A. succinogenes 포스포에놀피루브산염 포스포트란스퍼라제 시스템 효소 I (EI)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 86는 Contig 153상에 2565-2308까지 A. succinogenes 포스포트란스퍼라제 시스템, HPr-관련 단백질를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 87는 Contig 165상에 41787-40432까지 A. succinogenes 프로톤/슈가 공수송 단백질를 인코드하는 ORF이다.

(f) 슈크로즈

SEQ ID NO: 88는 Contig 168상에 11272-12720까지 A. succinogenes 슈크로즈 전화효소를 인코드하는 ORF이다.

(g) 슈가 유출

SEQ ID NO: 89는 Contig 145상에 25395-26780까지 A. succinogenes 잠재적인 주요 촉진자 슈퍼패밀리 슈가 퍼미아제를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 90는 Contig 123상에 16827-15997까지 A. succinogenes potential major 촉진자 슈퍼패밀리 슈가 퍼미아제를 인코드하는 ORF이다.

( iv ) 디카르복시레이트 트랜스포터

SEQ ID NO: 91는 Contig 154상에 18087-16792까지 A. succinogenes TRAP C4-디카르복시레이트 transport (Dct) 시스템 단백질을 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 92는 Contig 159상에 20342-19050까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 거대 소단위를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 93는 Contig 117상에 7334-6057까지 A. succinogenes TRAP- 타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 94는 Contig 122상에 13540-12269까지 A. succinogenes TRAP- 타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 거대 단백질성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 95는 Contig 148상에 27696-26689까지 A. succinogenes TRAP- 타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분 (디카르복시레이트-결합 단백질)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 96는 Contig 159상에 21876-20890까지 A. succinogenes TRAP- 타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분(디카르복시레이트-결합 단백질) 를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 97는 Contig 122상에 14033-13551까지 A. succinogenes TRAP- 타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 98는 Contig 159상에 20836-20345까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분을 인코드하는 ORF이다 .

SEQ ID NO: 99는 Contig 154상에 18563-18087까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 100는 Contig 148상에 26666-26157까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 101는 Contig 148상에 12484-12975까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 102는 Contig 117상에 7813-7331까지 A succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 소(small) 퍼미아제 성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 103는 Contig 154 상에 19646-18669까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분 (디카르복시레이트-결합 단백질)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 104은 Contig 148상에 12245-11259까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분 (디카르복시레이트-결합 단백질)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 105는 Contig 122상에 15018-14053까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분 (디카르복시레이트-결합 단백질)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 106는 Contig 117상에 5984 - 4998까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 107는 Contig 117상에 4938 -3949까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 원형질 성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 108는 Contig 77상에 4284 - 3718까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 완전체 막 성분를 인코드하는 ORF이다. 각 주: N-말단 코딩 부분이 빠져있는데 그 이유는 이코딩 부분은 Contig의 가장자리를 벗어나 연장되어 있기 때문이다.

SEQ ID NO: 109는 Contig 148상에 26147 - 24867까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 완전체 막 성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 110는 Contig 148상에 12987 - 14288 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 완전체 막 성분를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 111는 Contig 154상에 18563 - 18087까지 A. succinogenes TRAP-타입 C4-디카르복시레이트 운반 시스템 성분를 인코드하는 ORF이다.

(v) 글리신 합성

SEQ ID NO: 112는 Contig 141상에 10270 - 11808까지 A. succinogenes 세린디아미네이즈 또는 트레오닌 암모니아-분해효소 (EC 4.3.1.19)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 113는 Contig 137상에 2950 - 1682까지 A. succinogenes 글리신 하이드록시메틸트란스퍼라제 (EC 2.1.2.1)를 인코드하는 ORF이다.

Entner - Doudoroff 경로 유전자 :

SEQ ID NO: 114는 Contig 148상에 19472 - 18834까지 A. succinogenes 2- 케토-3-데옥시-6-포스포글루코네이트 알도라제(EC 4.2.1.14)를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 115는 Contig 159상에 15090 - 14452까지 A. succinogenes 2- 케토-3-데옥시-6-포스포글루코네이트 알도라제(EC 4.1.2.14)를 인코드하는 ORF이다.

트란스하이드로게나제 ( Transhydrogenases ) :

SEQ ID NO: 116는 Contig 152상에 24659 - 26191까지 A. succinogenes NAD/NADP 트란스하이드로게나제 알파 소단위를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 117는 Contig 152상에 26203 - 27654까지 A. succinogenes NAD/NADP 트란스하이드로게나제 베타 소단위를 인코드하는 ORF이다.

SEQ ID NO: 118는 Contig 107상에 11481 - 10150까지 A. succinogenes NADH 탈수소효소를 인코드하는 ORF이다.

본 발명을 여기에서 구체예로 설명하나, 본 발명을 이에 한정함이 아님을 인지해야 한다. 당업자는 이 범위내에 추가적인 변형 및 구체예가 있을 수 있음을 인지할 것이다. 다라서, 본 발명은 첨부된 청구범위내에서만 한정된다.

SEQUENCE LISTING <110> MICHIGAN STATE UNIVERSITY <120> GENES FROM ACTINOBACILLUS SUCCINOGENES 130Z (ATCC 55618) FOR PRODUCTION OF CHEMICALS FROM THE A. SUCCINOGENES C4-PATHWAY <130> MSU 4.2-775 PCT <140> PCT/US2006/030425 <141> 2006-08-04 <150> US 60/705,841 <151> 2005-08-05 <160> 119 <170> PatentIn version 3.3 <210> 1 <211> 2048 <212> DNA <213> Actinobacillus succinogenes <400> 1 ttaatttctt taatcgggac gctatcgata aattgaaaat gcagcaatag aggaaacacg 60 gtttgtttga gtgaaaacag ccgtgttttt tcatttaccg ccataaaaat ttgaaacgga 120 tcacaaatca tgaaaaaaat acgttcaaat tagaactaat tatcgaaaat ttgatctagt 180 taacattttt taggtataaa tagttttaaa atagatctag tttggatttt taattttaaa 240 ttatcaatga ggtgaagtat gactgactta aacaaactcg ttaaagaact taatgactta 300 gggcttaccg atgttaagga aattgtgtat aacccgagtt atgaacaact tttcgaggaa 360 gaaaccaaac cgggtttgga gggtttcgat aaagggacgt taaccacgct tggcgcggtt 420 gccgtcgata cggggatttt taccggtcgt tcaccgaaag ataaatatat cgtttgcgat 480 gaaactacga aagacaccgt ttggtggaac agcgaagcgg cgaaaaacga taacaaaccg 540 atgacgcaag aaacttggaa aagtttgaga gaattagtgg cgaaacaact ttccggtaaa 600 cgtttattcg tggtagaagg ttactgcggc gccagtgaaa aacaccgtat cggtgtgcgt 660 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aatatgcgga cgtgttggtc gaacgcatga aagcctccgg tgcggaagct 1560 tatttggtga acaccggttg gaacggcacg ggtaaacgta tttcaatcaa agatacccgc 1620 ggtattatcg atgcgatttt ggacggttca atcgaaaaag cggaaatggg cgaattgcca 1680 atctttaatt tagcgattcc taaagcatta ccgggtgttg atcctgctat tttggatccg 1740 cgcgatactt acgcagacaa agcgcaatgg caagttaaag cggaagattt ggcaaaccgt 1800 ttcgtgaaaa actttgtgaa atatacggcg aatccggaag cggctaaatt agttggcgcc 1860 ggtccaaaag cataaaactg taaaagcata gtatgtgcat gattcggtaa actaccgaat 1920 aaaatctgaa aaataaggct gagtatttcc actcagcctt ttgttttgga aattagaagt 1980 tgtttagaaa gataaacggc gcggcttatt cgtcgtatta tttgggacat aaaaaacccg 2040 ttgataaa 2048 <210> 2 <211> 939 <212> DNA <213> Actinobacillus succinogenes <400> 2 atgaaagtaa ccttattagg cgccagcggc ggtatcggtc aacctctttc attgttgtta 60 aaattacatc ttccggcaga aagcgattta agcttatacg atgttgcgcc ggtcaccccc 120 ggtgtggcga aagacatcag ccatattccg acttcggttg aagtggaagg tttcggcggc 180 gatgatccgt ccgaggcatt aaaaggggcg gatatcgttt taatctgtgc gggtgtggcg 240 cgtaagccgg gtatgactcg tgcggatttg tttaatgtta acgccggtat tatccagaat 300 ttagtggaaa aagttgcgca agtttgcccg caggcttgtg tttgcattat cactaatccg 360 gtgaactcga ttattccgat tgcggcggaa gtgctgaaaa aagcgggcgt atacgataaa 420 cggaaattat tcggtattac tacgctggat accatccgtt ccgaaaaatt tatcgtgcaa 480 gcgaaaaata ttgaaatcaa ccgtaacgat atttcagtta tcggcggaca ttcaggtgtg 540 acgattttac ctttgttgtc acaaattccg catgtggaat ttaccgagca ggaattaaaa 600 gatttaactc accgcatcca aaatgccggc accgaagtgg tagaagctaa agccggtgcg 660 ggttccgcta cactttccat ggcgtatgcg gcaatgcgtt ttgtggtttc catggctcgc 720 gcattaaacg gcgaagtgat tacggaatgc gcctatattg aaggcgacgg taaattcgcc 780 cgtttctttg cacaaccggt tcgtttgggt aaaaacggcg tagaagaaat tctgccgtta 840 ggtacattaa gcgcatttga gcaacaagcg cttgaagcga tgttaccgac cttgcaaact 900 gacattgata acggtgtgaa atttgttacc ggcgaataa 939 <210> 3 <211> 1242 <212> DNA <213> Actinobacillus succinogenes <400> 3 atgaaagtaa ccttattagg cgccagcggc ggtatcggtc aacctctttc attgttgtta 60 aaattacatc ttccggcaga aagcgattta agcttatacg atgttgcgcc ggtcaccccc 120 ggtgtggcga aagacatcag ccatattccg acttcggttg aagtggaagg tttcggcggc 180 gatgatccgt ccgaggcatt aaaaggggcg gatatcgttt taatctgtgc gggtgtggcg 240 cgtaagccgg gtatgactcg tgcggatttg tttaatgtta acgccggtat tatccagaat 300 ttagtggaaa aagttgcgca agtttgcccg caggcttgtg tttgcattat cactaatccg 360 gtgaactcga ttattccgat tgcggcggaa gtgctgaaaa aagcgggcgt atacgataaa 420 cggaaattat tcggtattac tacgctggat accatccgtt ccgaaaaatt tatcgtgcaa 480 gcgaaaaata ttgaaatcaa ccgtaacgat atttcagtta tcggcggaca ttcaggtgtg 540 acgattttac ctttgttgtc acaaattccg catgtggaat ttaccgagca ggaattaaaa 600 gatttaactc accgcatcca aaatgccggc accgaagtgg tagaagctaa agccggtgcg 660 ggttccgcta cactttccat ggcgtatgcg gcaatgcgtt ttgtggtttc catggctcgc 720 gcattaaacg gcgaagtgat tacggaatgc gcctatattg aaggcgacgg taaattcgcc 780 cgtttctttg cacaaccggt tcgtttgggt aaaaacggcg tagaagaaat tctgccgtta 840 ggtacattaa gcgcatttga gcaacaagcg cttgaagcga tgttaccgac cttgcaaact 900 gacattgata acggtgtgaa atttgttacc ggcgaataat tcaccaaaat 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Actinobacillus succinogenes <400> 16 atgagcaaag aaattaaaac acaagttgtc gtgttgggtg caggtcctgc ggggtattcc 60 gccgcattcc gttgtgcgga cttaggattg gaaaccgtat tggtcgaacg ctattcaacg 120 cttggcggag tatgcttaaa cgtgggctgt attccatcca aagccttatt gcacgtggca 180 aaagtaattg aagatgctaa acacgtcgaa caccacggcg tagtattcgg tgaaccgaca 240 atcgatttgg ataaaatccg agccggtaaa gacggcgtgg taggccgttt aaccggcggt 300 ttggccggta tggcaaaaat gcgtaaagtt accgtagtgg aaggcttggc aaaatttgca 360 gatagccaca ccctggtggc gacggatcgt gaaggtaatg cgactacaat taaatttgac 420 aatgcgatta ttgcggcggg ttctcgtccg attcaacttc cgtttattcc gcatgaggac 480 ccacgcgttt gggattctac ggatgccctc gcgttacgtg aagtaccgaa aaaattactc 540 gttatgggcg gtgggatcat cggtctggaa atgggaacgg tttacagtgc tttaggttcg 600 cagatagatg tggtggaaat gttcgatcaa gtaattcctg cggcggataa agacatcgtt 660 aagatcttta ctaaacgtat cgaaaataaa tttaacttat tgcttgaaac caaagtaact 720 gccgttgaag cgaaagaaga cggtattcat gtttccatgg aaggtaaagc ggcaaacgaa 780 acccgtgttt atgatgcagt attggtggct atcggccgta caccgaacgg 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Actinobacillus succinogenes <400> 32 atgaaaccgg ttttaaattt actccaactc aaaaaggaaa atactatgca aaatattaac 60 ccgaccaaaa caacagcatg gaaagcatta gaacagcata aagcggaatt agccgaaact 120 acgatcaaag atctttttca acgggaacag aatcgtttcg ataattattc attaactttt 180 aataacgaaa tgttagtgga tttcgctaaa aataaaatta ctcaggatac tttaaaatta 240 ttgcgtcaat tggcaaaaga atgtgcattg gacgaagcca aagaagcgat gtttacgggc 300 gaaaaaatca accgtacgga aaatcgcgcc gtattacata ccgccttgcg taaccgctcg 360 aacaagcctg tgttggtcga cagtaaagat gtgatgccgg aagttaatga agtcttggca 420 aaaatgaaag ctttcagcga acgcgtaatt tccggcgaat ggaaaggcta caccggcaaa 480 gccattaccg atgtggtgaa tatcggtatc ggcggatcgg atctcggccc ttacatggta 540 acggaagctt tacgtccgta taaaaatcac ttgactatgc attttgtttc caatgtggac 600 ggtactcata ttgcggaagt ctttaagaaa accgacccgg aaaccacttt atttttagtg 660 gcgtcaaaaa cctttactac tcaggaaacc atgaccaatg cgaaatctgc ccgcgattgg 720 ttcctggcgg cggcaaaaga cgaaaaacac gtggcaaaac attttgccgc actttcgacc 780 aatgcgacgg aggtggcgaa attcggtatt gataccgaca acatgttcgg 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<213> Actinobacillus succinogenes <400> 82 atggcgaaag tagcaactat taccttaaat gccgcttatg atttagtcgg tcgtttgaaa 60 cgtatcgaat taggcgaagt taacacggtg gaaacgctgg gtttattccc tgccggtaaa 120 ggcattaatg tggcgaaagt gctgaatgat ctcggtgtca gcgttgccgt cggcggtttt 180 ctgggtaaag acaacgtcgg tgatttcgag cgcttgtttg cttccgtcgg tttggaggat 240 aaatttcagc gggtagccgg taaaacccgt attaatgtaa aaattaccga aacggaagcg 300 gatgtgacgg atttaaactt cttgggctat cacatttcgg cagcggattg gcagaaattt 360 gtagcggatt cgttagctta ttgccaagcc ttcgacatcg tggcggtttg cggcagcctt 420 ccgcgcggtg ttacgccgga attattcgcc gattggttac gtcagttaca tcaagccggc 480 gtaaaagtcg tactggacag ttccaacgct gccttaaccg cggggttaac cgcacatcct 540 tggttagtga aaccgaatca tcgcgaatta gaagcttgga ttggacacag cttgaacagt 600 ttggaagaaa ttgttcaggc tgcaaaaaaa ttgcagacgc aaggcattgc caacgtaatt 660 atttccatgg gagccgaggg ttcgctgtgg ttgagcgaac agggcgtagt acgggcgcaa 720 ccgccgaaat gtgaaaatgt ggtaagtacc gtcggtgcag gcgattccat ggtggcaggg 780 ttgatttacg gtgtagtaaa cggattgtcc caacaggata 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Actinobacillus succinogenes <400> 94 atgacaattt tatttattac cggcttattt attacattaa tcattatcgg tattcctatt 60 gcattttcga ttgcgattgc cgcgcttatc ggtattcata tgattccggg cgtaccaccg 120 accatgatac cgatgaagat gttttacggt ttaaattcct atgtgttgct ggcggtacct 180 ttgtttgttc tcaccgccag tattatgaat caaggtaata tttcacgtaa actgattaac 240 ttttctttag gaatagtcgg gcgttgtccg ggcggattag ggcatgcaaa cgttatggta 300 tcgatgttgt tcgccggcgt aagcggttcg tctcaagccg ataccgccgg catggggaaa 360 attttaattc cccagatgat cgaacgcggt tacagtaagg aaatggcggt gggcgtcacg 420 gcggcgtcct cgacaatcgg tagtattatt ccgcctagta ttactatggt aatttacggc 480 ggtctgacca atacgtccgt aggtaaattg tttataggcg gtattattcc gggacttact 540 atcggtatcg gtatgatgct ctttatttac tatgtggccg ttaaacaaca tttaccgaaa 600 gaagaaaaat taccgttgaa attgttctta cgattattta aagattctct gcccgcattg 660 ttcacaccgt taatcattat cggcggtatc gttttcggta ttttcacacc gacggaagcg 720 gcggcgtttt ccgccattta tgcttatttt gtcagcgttt attactacaa aacgatcacc 780 ttcggagatt taccggttat tctggtcgat accttaaaat taagctgttt 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attccaaaaa cttcggtctg tacaacgaac gggtcggggc atttacatta 780 gtcgcggaaa attcagatat cgccgatacg gtgttaaccc aagtgaagtc tattatccga 840 actatttact ccaacccggc ttctcacggc gcttcaacgg tagcaacggt attagcggat 900 cccgcattac acgaacaatg gaataccgaa ctcaccgaaa tgcgtaaccg tattaaacaa 960 atgcgcaaca aactggcgga attattgcaa gaattaggcg cacaacagga tttcggtttc 1020 atcaccgaac aaaacggcat gttctccttc agcggcttaa cgccggaaca ggtggatcgc 1080 cttaaaaacg aattcgccgt ctacgccgtg cgctcgggca gaattaacgt cgcgggcatc 1140 acagaagaca acatccgcta tctgtgcgaa agcatcgtta aagtgcttta a 1191

Claims

본 발명은 A. succinogenes C4 경로로부터 화학물질을 생산하는 방법을 제공하는데;

(a) C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형으로 구성된 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고;

(b) 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고;

(c) A. succinogenes C4 경로로부터 화학물질을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성되는 방법.
본 발명은 A. succinogenes C4 경로로부터 화학물질을 생산하는 방법을 제공하는데;

(a) 하나 또는 그 이상의 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있는 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고;

(b) 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고;

(c) A. succinogenes C4 경로로부터 화학물질을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성되는 방법.
본 발명은 A. succinogenes C4 경로로부터 화학물질을 생산하는 방법을 제공하는데;

(a) C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형으로 구성되고 그리고 하나 또는 그 이상의 C4 효소들을 과다발현시킬 수 있는 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 제공하고;

(b) 유전적으로 조작된 A. succinogenes를 배양하기 위한 생장 배지를 제공하고;

(c) A. succinogenes C4 경로로부터 화학물질을 생산하기 위해 생장 배지에서 유전적으로 조작된 A. succinogenes 를 배양하는 단계로 구성되는 방법.
제 1항, 제2항 또는 제3항에 있어서, A. succinogenes C4 경로로부터 화학물질은 숙신산염, 푸마르산염, 말산염, 5- 아미노레불리네이트염, 2-옥소글루타레이트, 글루탐산염, 아스파라진산염에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 숙신산염이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 2항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 숙신산염이고, 하나 이상의 C4 효소들은 PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 3항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 숙신산염이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되고, 하나 이상의 C4 효소들은 PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 푸마르산염이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 2항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 푸마르산염이고, 하나 이상의 C4 효소들은 PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 3항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 푸마르산염이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브 산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되고, 하나 이상의 C4 효소들은 PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 10항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 푸마르산염 환원효소를 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
제 2항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 말산염이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 2항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 말산염이고, 하나 이상의 C4 효소들은 PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 3항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 말산염이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되고, 하나 이상의 C4 효소들은 PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 14항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 푸마르산염 환원효소를 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
제 14항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 푸마라제를 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 5-아미노레불리네이트이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 2항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 5-아미노레불리네이트이고, 하나 이상의 C4 효소들은 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 3항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 5-아미노레불리네이트이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되고, 하나 이상의 C4 효소들은 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 19항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 글리신 합성을 유도하는 효소를 과다발현시킬 수 있는 것을 특징으로 하는 방법.
제 19항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 하나 또는 그 이상의 글리신 합성 유전자에 변형이 추가 포함된 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 2-옥소글루타레이트이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 2항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 5-아미노레불리네이트이고, 하나 이상의 C4 효소들은 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 3항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 2-옥소글루타레이트이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되고, 하나 이상의 C4 효소들은 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 24항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 2-옥소글루타레이트 데하이드로게나제를 저해하는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함하고, 2-옥소글루타레이트:수용체 산화환원효소(산화환원효소)를 과다발현시킬 수 있는 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 글루타민산염이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 2항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 글루타민산염이고, 하나 이상의 C4 효소들은 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 3항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 글루타민산염이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되고, 하나 이상의 C4 효소들은 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 28항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 2-옥소글루타레이트 데하이드로게나제를 저해하는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함하고, 2-옥소글루타레이트:수용체 산화환원효소(산화환원효소)를 과다발현시킬 수 있는 것을 특징으로 하는 방법.
제 28항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 글루탐산염 데하이 드로게나제를 과다발현시킬 수 있는 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 아스파르트산염이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 2항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 아스파르트산염이고, 하나 이상의 C4 효소들은 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 3항에 있어서, A. succinogenes C4 경로에서의 화학물질은 아스파르트산염이고, C3 효소들을 저해하는 하나 또는 그 이상의 유전자 녹아웃 또는 변형은 피루브산염 카이나제, 피루브산염-포름산염 분해효소, 피루브산염 탈수소효소, 그리고 이의 복합물에서 선택되고, 하나 이상의 C4 효소들은 숙시닐-CoA 합성효소, PEPCK, 말산염 탈수소효소, 퓨마라제, 푸마르산염 환원효소, 이의 복합물에서 선택되는 것을 특징으로 하는 방법.
제 33항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 푸마르산염 환원효 소를 저해하는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
제 33항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 아스파르트산염 암모니아-리아제를 추가 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
제 33항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 2-옥소글루타레이트 데하이드로게나제를 저해하는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함하고, 2-옥소글루타레이트:수용체 산화환원효소(산화환원효소)를 과다발현시킬 수 있는 것을 특징으로 하는 방법.
제 33항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 글루탐산염 데하이드로게나제를 과다발현시킬 수 있는 것을 특징으로 하는 방법.
제 33항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 아스파르트산염 트란스아미나제를 과다발현시킬 수 있는 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항, 제2항 또는 제3항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 EMP를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 추가 변형이 포함된 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항, 제2항 또는 제3항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 PPP를 통하여 흐름을 증가시키는 하나 또는 그 이상의 유전자에 추가 변형이 포함된 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항, 제2항 또는 제3항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 말산 효소를 저해하는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항, 제2항 또는 제3항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 옥살로아세트산염 데카르복실라제를 저해하는 유전자 녹아웃 또는 변형을 추가 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항, 제2항 또는 제3항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 기질 취입을 증가시키는 하나 또는 그이상의 유전자에 변형이 추가 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
제 43항에 있어서, 하나 이상의 유전자는 아라비노즈, 실로즈, 글루코즈, 프락토즈 및 슈크로즈에서 선택된 기질의 취입을 개선시키는 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항, 제2항 또는 제3항에 있어서, 유전적으로 조작된 A. succinogenes는 기질 취입을 증가시키는 하나 또는 그이상의 유전자에 변형이 추가 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
제 43항에 있어서, 하나 이상의 유전자는 디카르복실레이트 트랜스포터인 것을 특징으로 하는 방법.