JP4823919B2 - 除草剤耐性遺伝子及びその利用 - Google Patents
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Description
(1)ストレプトミセス・ビリドクロモゲネス(Streptomyces viridochromogenes)から取得されたホスフィノスリシンアセチルトランスフェラーゼ遺伝子(特許文献1、2、3、非特許文献1)、
(2)ストレプトミセス・ハイグロスコピカス(Streptomyces hygroscopicus)から取得されたホスフィノスリシンアセチルトランスフェラーゼ遺伝子(非特許文献2、3)、
(3)放線菌AB2253株から取得されたホスフィノスリシンアセチルトランスフェラーゼ遺伝子(特許文献4)、
(4)ストレプトミセス・コエリカラー(Stereptomyces coelicolor)から取得されたホスフィノスリシンアセチルトランスフェラーゼ遺伝子(非特許文献4)、
(5)大腸菌(Escherichia coli)から取得されたホスフィノスリシンアセチルトランスフェラーゼ遺伝子(NCBI No.7427901)、
(6)アグロバクテリウム・ツメファシエンス(Agrobacterium tumefaciens)から取得されたホスフィノスリシンアセチルトランスフェラーゼ遺伝子(NCBI No.17739287)、
(7)バチルス・ズブチリス(Bacillus subtilis)から取得されたホスフィノスリシンアセチルトランスフェラーゼ遺伝子(NCBI No.2636181)、
などが知られている。
(1)下記の(A)又は(B)のタンパク質。
(A)配列番号2に記載のアミノ酸配列を有するタンパク質。
(B)配列番号2に記載のアミノ酸配列において、1若しくは複数のアミノ酸の置換、欠失、挿入又は付加を含むアミノ酸配列からなり、かつ、除草剤耐性活性を有するタンパク質。
(2)下記の(A)又は(B)のタンパク質をコードするDNA。
(A)配列番号2に記載のアミノ酸配列を有するタンパク質。
(B)配列番号2に記載のアミノ酸配列において、1若しくは複数のアミノ酸の置換、欠失、挿入又は付加を含むアミノ酸配列からなり、かつ、除草剤耐性活性を有するタンパク質。
(3)下記の(a)又は(b)のDNAである前記DNA。
(a)配列番号1に記載の塩基配列のうち、塩基番号68〜592からなるDNA。
(b)配列番号1に記載の塩基配列のうち、塩基番号68〜592からなるDNAまたは同塩基配列から調製され得るプローブとストリンジェントな条件下でハイブリダイズするDNA。
(4)前記DNAを含む組換えベクター。
(5)前記DNA、又は前記組換えベクターで形質転換された形質転換植物細胞。
(6)前記DNA、又は前記組換えベクターで形質転換された形質転換植物。
(7)前記形質転換植物から得られる種子。
(8)前記DNA、又は前記組換えベクターで形質転換され、前記DNA又は組換えベクターに含まれる前記DNAが発現することにより、除草剤耐性を示す除草剤耐性植物体。
本発明のタンパク質は、下記の(A)又は(B)のタンパク質である。
(A)配列番号2に記載のアミノ酸配列を有するタンパク質。
(B)配列番号2に記載のアミノ酸配列において、1若しくは複数のアミノ酸の置換、欠失、挿入又は付加を含むアミノ酸配列からなり、かつ、除草剤耐性活性を有するタンパク質。
〔実施例1〕除草剤耐性遺伝子のクローニング
(1)除草剤耐性菌のスクリーニング
ビアラホスを添加した選択培地に、出願人が保存する放線菌約500株を接種し、27℃で7日間培養した後、各菌の生育状態を調査した。前記選択培地は、グルコース 1%、L−アスパラギン 0.2%、NaCl 0.03%、MgSO4・7H2O 0.05%、微量元素溶液0.5%(V/V)(水1L中にZnCl2 40mg、FeCl3・6H2O 200mg、CuCl2・2H2O 20mg、MnCl2・4H2O 20mg、(NH4)6Mo7O24・4H2O 20mg、CoCl2・6H2O 20mg、CaCl2・2H2O 100mgを含む)、バクトアガー1.8%からなる組成の培地に、ビアラホスを50mg/lになるように加えた培地20mlを、直径9cmのプラスチックシャーレに入れ、固化させた寒天培地である。
全菌体加水分解物中のジアミノピメリン酸はLL型であった。
16SリボゾームRNAの塩基配列の相同性は、配列番号3に示す配列を有するプライマーを用いて、586塩基の配列を決定し、DNAデータベースに登録された公知菌株のデータと比較した。この結果、本菌株の塩基配列は以下に示したとおりストレプトミセス属放線菌の16SrRNAと高い相同性を示した。
ストレプトミセス・エスピーAB3534を、TRYPTIC SOY BROTH(DIFCO社製)100mlを分注した500ml容坂口フラスコにて27℃で3日間培養した。培養液を6000回転/分で、15分間遠心分離して菌体を集めた後、凍結乾燥し乳鉢で粉砕した。粉砕した菌体から、DNeasy Plant Maxi Kit(QIAGEN社製)にて全DNAを抽出した。このようにして得たDNA5μgを制限酵素BglII 20単位で37℃で2時間処理してDNAフラグメントを得た。一方、ストレプトミセス・リビダンス3131(ATCC35287)の菌体より抽出精製したプラスミドpIJ703のDNA1μgを、同様にBglIIで切断した。この両者のフラグメントを、ジーンクリーン(Bio101社製)にて精製した後、Takara Ligation kit(Takara社製)を用いて、16℃で3時間反応させた。このようにしてプラスミドpIJ703のBglII切断DNAフラグメントに、ストレプトミセス・エスピーAB3534の全DNAのBglII切断フラグメントを組み込んだ各種のハイブリッドプラスミドの混合物を得た。
上記のようにして得たハイブリッドプラスミド混合物を用い、ストレプトミセス・リビダンスのプロトプラストを形質転換した。プロトプラストを再生後、ビアラホス10mg/Lを添加した選択培地上で、ビアラホス耐性となった形質転換株を選別した。なお、宿主として用いたストレプトミセス・リビダンスは、ストレプトミセス・リビダンス3131から、プロトプラスト化及び再生によりプラスミドpIJ703を除去した菌株である。ストレプトミセス・リビダンス3131は、昭和60年に国立予防衛生研究所抗生物質部より入手したものである(「ザ ジャーナル オブ アンチバイオティクス(The Journal of Antibiotics)」1985年、第38巻、390〜400頁)。
上記のようにして得られた除草剤耐性をになう遺伝子のコード領域は、図1のEcoRI−BglIIフラグメント中に位置する。このことは、プラスミドpBRB1から作製された欠失プラスミドのビアラホス耐性を調査することにより確認された。すなわち、約5.7kbDNA断片中、約1.2kbのEcoRI、BglIIフラグメントを保持したプラスミドのみが、ビアラホス耐性を示すことで確認された。さらに詳細な遺伝子の存在位置を確認するため、大腸菌の形質転換系を用いて試験を行った。
本発明の除草剤耐性遺伝子を保持するpUC18−B2により形質転換された大腸菌をLB培地50ml、アンピシリン50mg/Lの液体培地に移植し、37℃で1時間培養し、この培養液に1Mチオガラクトピラノシド溶液を50μl加え、さらに37℃で3時間培養した。培養終了後、5000回転/分、15分の遠心分離により、菌体を集め、これを生理食塩水で1回洗浄した。さらに、洗浄菌体を20mM Trisバッファー(pH8.0)溶液2mlに懸濁し4℃で超音波により菌を破砕した。この溶液を15000回転/分、15分の遠心分離により上清を回収した。これを、20mM Trisバッファー(pH8.0)にて10倍濃度に希釈して、粗酵素液とした。粗酵素液2μlを反応溶液98μlに加え、28℃で1時間反応後、412nmの吸光度を測定し、アセチル化反応を測定した。補酵素アセチルCoAの存在下でPPTと反応させることにより、本発明の除草剤耐性遺伝子はPPTをアセチル化する酵素をコードしていることが確認された。なお上記のアセチル化反応溶液の組成は、2mM DL−ホスフィノスリシン、0.2mM AcetylCoenzymeA(Sigma社製)、0.2mM 5,5’−ジチオビス(2−ニトロ安息香酸)(和光純薬社製)、100mM Trisバッファー(pH8.0)から成る。
(1)植物遺伝子導入用ベクターの構築
ストレプトミセス・エスピーAB3534株由来除草剤耐性遺伝子を植物細胞内で発現させるために、配列番号4及び5の配列を有するプライマーを用いて、PCR反応を行い、除草剤耐性遺伝子を増幅した。反応液組成はTakara ExTaq Buffer ×10倍液 5μl、dNTP mixture 4μl、鋳型DNA 30ng、10μM プライマー溶液 各1μl、Takara ExTaq 0.5μlに、50μlになるように水を加え、調製した。反応条件は、94℃30秒、60℃30秒、72℃45秒を、35サイクル行った。
ベクターp35SHPATは、CaMV35Sプロモーターの下流に、本発明の除草剤耐性遺伝子を持ち、さらに下流にNOSターミネーターが連結されてなる、約4.2kbpのサイズを有する。
上記で得られた組換えベクターp35SHPATをイネのカルス細胞へ導入を行った(特許第3312867号参照)。
上記で得られたビアラホス耐性である形質転換培養細胞を、MS培地の無機成分組成にショ糖30g/L、ベンジルアデニン2mg/L、ナフタレン酢酸1mg/L、ゲルライト3g/L、ビアラホス3mg/Lを添加してなる培地上に移殖した。28℃で2000ルックスの光を1日当たり16時間照射しながら培養した。30日後に形成された再生植物体(幼芽)を、ショ糖30g/L、ゲルライト3g/Lを含むMS培地を入れた試験管に移殖した。移殖された幼芽を20日間培養して形質転換イネ植物体を得た。こうして、イネのカルス3mlから合計17個体の形質転換体が作製された。17個体のイネ植物体から公知の方法(「細胞工学別冊 植物のPCR実験プロトコール」1995年、30〜33頁、秀潤社発行)によりゲノムDNAを抽出し、前記(1)の条件でPCRを行った結果、いずれの個体においても除草剤耐性遺伝子由来の約0.6kbのバンドの増幅が見られ、本発明の除草剤耐性遺伝子の存在が確認された。
本発明の除草剤耐性遺伝子が導入された植物体における除草剤耐性を評価するため、市販のPPTを主成分とした除草剤(商品名:バスタPPT18.5%含有液剤(バイエルクロップサイエンス社製))を所定濃度(200倍希釈、PPT 0.0925%)散布処理し、生育状況を観察した。前記によって得られた組換えイネ植物体を閉鎖系温室内で2週間順化、栽培後、非閉鎖系温室に移し、草丈約25cmまで育成を継続した。こうして育成した組換えイネ植物体と、対照として同一生育ステージの「日本晴」植物体に、前記除草剤の200倍希釈液(雑草生育期処理濃度)をそれぞれ散布した。散布1日後以降、対照である「日本晴」は葉の緑色の退色が進行し、1週間後には完全に枯死したのに対し、本発明の除草剤耐性遺伝子組換えイネ植物体は健全な生育を示した。除草剤散布後の植物体の葉枯れの程度(全ての葉に対して緑色の退色した葉の占める面積率(%))を表3に示す。また、組換えイネ植物体は散布2ヵ月後に正常に出穂、開花、結実が見られた(図2)。
本発明の除草剤耐性遺伝子を植物に遺伝子導入することにより、除草剤に対する耐性が増強された除草剤耐性植物が提供される。
Claims (8)
- 下記の(A)又は(B)のタンパク質。
(A)配列番号2に記載のアミノ酸配列を有するタンパク質。
(B)配列番号2に記載のアミノ酸配列において、10個以内のアミノ酸の置換、欠失、挿入又は付加を含むアミノ酸配列からなり、かつ、ホスフィノスリシンアセチルトランスフェラーゼ活性を有するタンパク質。 - 下記の(A)又は(B)のタンパク質をコードするDNA。
(A)配列番号2に記載のアミノ酸配列を有するタンパク質。
(B)配列番号2に記載のアミノ酸配列において、10個以内のアミノ酸の置換、欠失、挿入又は付加を含むアミノ酸配列からなり、かつ、ホスフィノスリシンアセチルトランスフェラーゼ活性を有するタンパク質。 - 下記の(a)又は(b)のDNAである請求項2に記載のDNA。
(a)配列番号1に記載の塩基配列のうち、塩基番号68〜592からなるDNA。
(b)配列番号1に記載の塩基配列のうち、塩基番号68〜592からなるDNAと、90%以上の相同性を有する2つのDNA同士がハイブリダイズするが、それより相同性の低い2つの核酸同士がハイブリダイズしない、ストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、ホスフィノスリシンアセチルトランスフェラーゼ活性を有するポリペプチドをコードするDNA。 - 請求項2又は3に記載のDNAを含む組換えベクター。
- 請求項2又は3に記載のDNA、又は請求項4に記載の組換えベクターで形質転換された形質転換植物細胞。
- 請求項2又は3に記載のDNA、又は請求項4に記載の組換えベクターで形質転換された形質転換植物。
- 請求項6に記載の形質転換植物から得られる種子。
- 請求項2又は3に記載のDNA、又は請求項4に記載の組換えベクターで形質転換され、前記DNA又は組換えベクターに含まれる前記DNAが発現することにより、除草剤耐性を示す除草剤耐性植物体。
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