ES2659147T3 - Péptidos de tránsito a cloroplastos para el direccionamiento eficaz de DMO y usos de los mismos - Google Patents
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Abstract
Una molécula de ADN recombinante que comprende una secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto unida operativamente a una secuencia de ADN que codifica una dicamba monooxigenasa, en la que la secuencia de ADN que codifica el péptido de tránsito al cloroplasto comprende la SEQ ID NO: 17 y en la que la secuencia de ADN que codifica la dicamba monooxigenasa codifica un polipéptido seleccionado de entre las SEQ ID NO: 26, 28, 32, 34, 36, 38, y 40.
Description
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ácidos nucleicos que codifican las siguientes proteínas que se sabe que se dirigen a cloroplastos y mitocondrias: Zn-MP (Moberg y col., 2003), glutatión reductasa (Rudhe y col., 2002; Creissen y col., 1995) e histidil-ARNt sintetasa (Akashi y col., 1998). Ejemplos de secuencias que codifican DMO que se pueden utilizar a este respecto se encuentran por ejemplo, en las secuencias que codifican los polipéptidos de las SEQ ID NO: 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, como se muestra en la Tabla 1.
Tabla 1. DMO y variantes de DMO utilizadas
- DMO/o variante
- SEQ ID de PRT SEQ ID de ADN Longitud del PRT aa previsto en la posición 2 aa previsto en la posición 3 aa previsto en la posición 112 Uso del codón
- DMOCat(A)
- 24 23 340 Ala Thr Cys dicot.
- DMOCat(L)
- 26 25 340 Leu Thr Cys dicot.
- DMOWat(L)
- 28 27 340 Leu Thr Trp dicot.
- DMOCnat(A)
- 30 29 340 Ala Thr Cys bacterias
- DMOWat(A)
- 32 31 340 Ala Thr Trp dicot.
- DMOWnat(T)
- 34 33 339 Thr Phc Trp (at 111) bacteria
- DMOCnat(L)
- 36 35 340 Leu Thr Cys bacteria
- DMOWmc(L)
- 38 37 340 Leu Thr Trp monocot.
- DMOWmc(A)
- 40 39 340 Ala Thr Trp monocot.
En algunas realizaciones, el ácido nucleico que codifica una dicamba monooxigenasa tiene al menos un 70 % de identidad con una secuencia que codifica un polipéptido de cualquiera de las SEQ ID NO: 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38 o 40, que incluye al menos aproximadamente un 75 %, 80 %, 85 %, 90 %, 95 %, 97 %, 98 %, 99 % y más identidad de secuencia con estas secuencias. En ciertas realizaciones, el ácido nucleico tiene al menos un 70 % de identidad de secuencia con cualquiera de las SEQ ID NO: 23, 25, 27, 29, 31, 33, 35, 37, o 39, que incluyen, al menos aproximadamente un 75 %, 80 %, 85 %, 90 %, 95 %, 97 %, 98 %, 99 % y más de identidad de secuencia con una de estas secuencias. En realizaciones adicionales, una dicamba monooxigenasa puede ser una variante de cualquiera de dichas secuencias y/o puede ser una molécula de DMO sintética, modificada, por ejemplo, como se describe en la Solic. Prov. de EE. UU. Ser. Nº 60/884,854, presentada el 12 de enero de 2007, titulada "DMO Methods And Compositions", cuya divulgación completa se incorpora específicamente en el presente documento por referencia.
Se pueden preparar variantes de DMO que tengan la capacidad para degradar herbicidas tipo auxina, así como el glifosato u otros genes de tolerancia y ensayarse en cuento a la actividad de acuerdo con procedimientos convencionales. Dichas secuencias también se pueden identificar por técnicas conocidas en la técnica, por ejemplo, a partir de organismos adecuados que incluyen bacterias que degradan los herbicidas tipos auxina, tales como la dicamba, u otros herbicidas (Patente de EE. UU. 5.445.962; Cork y Krueger, 1991; Cork y Khalil, 1995). Un medio de aislamiento de una DMO u otra secuencia es por hibridación de ácido nucleico, por ejemplo, para una biblioteca construida a partir del organismo fuente, o por RT-PCR utilizando el ARNm del organismo fuente y cebadores basados en las desaturasas desveladas. La invención por lo tanto engloba el uso de la hibridación de ácidos nucleicos en condiciones rigurosas con una secuencia que codifica DMO descrita en el presente documento. Un experto en la técnica entiende que las condiciones pueden hacerse menos rigurosas aumentando la concentración de sal y disminuyendo la temperatura. Por lo tanto, las condiciones de hibridación se pueden manipular fácilmente, y por lo tanto será generalmente un procedimiento de elección dependiendo de los resultados deseados. Un ejemplo de condiciones de alta rigurosidad son 5x SSC, 50 % de formamida y 42 C. Llevando a cabo un lavado bajo dichas condiciones, por ejemplo, durante 10 minutos, las secuencias que no se hibridan a una secuencia diana particular en estas condiciones se pueden eliminar.
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5.763.245; 5.763.241), resistencia a enfermedades fúngicas (Patentes de EE. UU. 6.653.280; 6.573.361; 6.506.962; 6.316.407; 6.215.048; 5.516.671; 5.773.696; 6.121.436; 6.316.407; 6.506.962), resistencia a virus (Patentes de EE. UU. 6.617.496; 6.608.241; 6.015.940; 6.013.864; 5.850.023; 5.304.730), resistencia a parásitos (Patente de EE. UU. 6.228.992), resistencia a enfermedades bacterianas (Patente de EE. UU. 5.516.671), crecimiento y desarrollo de la planta (Patentes de EE. UU. 6.723.897; 6.518.488), producción de almidón (Patentes de EE. UU. 6.538.181; 6.538.179; 6.538.178; 5.750.876; 6.476.295), producción de aceite modificada (Patentes de EE. UU. 6.444.876; 6.426.447; 6.380.462), alta producción de aceites (Patentes de EE. UU. 6.495.739; 5.608.149; 6.483.008; 6.476.295), contenido modificado de ácidos grasos (Patentes de EE. UU. 6.828.475; 6.822.141; 6.770.465; 6.706.950; 6.660.849; 6.596.538; 6.589.767; 6.537.750; 6.489.461; 6.459.018), alta producción proteica (Patente de EE. UU. 6.380.466), maduración de frutos (Patente de EE. UU. 5.512.466), aumento de nutrición animal y humana (Patentes de EE. UU. 6.723.837; 6.653.530; 6.5412.59; 5.985.605; 6.171.640), biopolímeros (Patentes de EE. UU. RE37.543; 6.228.623; 5.958.745 y Publicación de Patente de EE. UU. Nº US20030028917), resistencia a estrés ambiental (Patente de EE. UU. 6.072.103), péptidos farmacéuticos y péptidos secretables (Patentes de EE. UU. 6.812.379; 6.774.283; 6.140.075; 6.080.560), rasgos de procesamiento mejorado (Patente de EE. UU. 6.476.295), digestibilidad mejorada (Patente de EE. UU. 6.531.648) rafinosa baja (Patente de EE. UU. 6.166.292), producción industrial de enzimas (Patente de EE. UU. 5.543.576), sabor mejorado (Patente de EE. UU. 6.011.199), fijación de nitrógeno (Patente de EE. UU. 5.229.114), producción de semillas híbridas (Patente de EE. UU. 5.689.041), producción de fibras (Patente de EE. UU. 6.576.818; 6.271.443; 5.981.834; 5.869.720) y producción de biocombustible (Patente de EE. UU. 5.998.700). Cualquiera de estos u otros elementos genéticos, procedimientos y transgenes se pueden utilizar en la invención como apreciarán los expertos en la técnica en vista de la presente divulgación.
De manera alterativa, la una o más moléculas de polinucleótido unidas a la construcción CTP-DMO pueden afectar la característica o fenotipo de la planta mencionada anteriormente codificando una molécula de ARN que produce la inhibición dirigida de la expresión de un gen endógeno, por ejemplo, mediante un ARN inhibidor (ARNi) antisentido,
o mecanismos mediados por co-supresión. El ARN podría ser una molécula de ARN catalítica (es decir, una ribozima) modificada para escindir un producto de ARNm endógeno deseado. Por lo tanto, puede ser útil cualquier molécula de polinucleótido que codifique una molécula de ARN que afecta el fenotipo o cambia la morfología de interés.
La presente invención también desvela un procedimiento para la producción de alimento, pienso, o un producto industrial que comprende una planta que contiene una construcción CTP-DMO o una parte de dicha planta y preparar el alimento, pienso, fibra, o producto industrial de la planta o parte de la misma, en el que el alimento o pienso es un grano, harina, aceite, almidón, harina o proteína y el producto industrial es biocombustible, fibra, productos químicos industriales, un producto farmacéutico, o un nutracéutico.
Ejemplos
Los siguientes ejemplos se incluyen para ilustrar las realizaciones de la invención.
Ejemplo 1
Preparación de construcciones CTP-DMO para la transformación
Las construcciones de ADN como se muestran en la Tabla 2 se prepararon de acuerdo con procedimientos convencionales (por ejemplo, Sambrook y col., 1989), que comprenden un CTP unido operativamente a un gen DMO, o una variante del mismo, entre un promotor de plantas y una secuencia de señal de poliadenilación. Estas construcciones se ensayaron en un sistema de protoplastos de maíz o en plantas de Arabidopsis o soja transformadas como se describe posteriormente.
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Ejemplo 2
Análisis de construcciones CTP-DMO en protoplastos de maíz
Los protoplastos de la hoja del maíz se prepararon a partir de plántulas etioladas de 12 días de edad (de un cruzamiento de LH200 x LH5). Se cortaron las partes medias de las hojas secundarias (de aproximadamente 6 cm de longitud) en tiras de 0,5 mm con una cuchilla de afeitar y se digirieron en un matraz en una solución enzimática que contenía un 2 % (p/v) de celulasa RS, un 0,3 % (p/v) de macerozyme R10 (ambos de Karlan Research Products Corp, Santa Rosa, CA), 0,6 M de manitol, 10 mM de MES (pH 5,7) y 1 mM de CaCl2, durante no más de 2 h a 23 C después de 30 minutos de infiltración al vacío. Los protoplastos del tejido foliar infiltrado y digerido se liberaron agitando el matraz a mano durante 5 min y se separaron por filtración a través de una malla de nilón de 60 µm. Los protoplastos se recolectaron por centrifugación a 150 g durante 2 min, se lavaron en una solución de manitol 0,6 M fría una vez, se centrifugó y se re-suspendió a 2 x 106/ml en manitol 0,6 M frío. Entonces se transformaron los protoplastos con 12,5 µg de ADN utilizando polietilenglicol (PEG) y se incubaron a temperatura ambiente durante 16 a 20 h.
Los protoplastos se almacenaron a -80 C hasta el análisis por transferencia de western. Los protoplastos se descongelaron en hielo y se añadieron 1-3 volúmenes de 2x de tampón/colorante de muestra de Laemmli (BioRad) con un 5,0 % de β-ME a los protoplastos. Se calentaron entonces alícuotas de las muestras proteicas de protoplasto hasta aproximadamente 100 C durante 5 minutos y se cargaron en un gel prefabricado Tris-HCl con un 10 % de poliacrilamida. Se llevó a cabo la electroforesis con una corriente constante de aproximadamente 80-100 Amp durante aproximadamente 35 minutos. La proteína del gel se electro-transfirió a una membrana de nitrocelulosa de 0,2 micrómetros durante 1-3 horas a un voltaje constante de 100 V. La membrana se bloqueó durante una hora a temperatura ambiente o durante una noche a 4 C con un 5 % (p/v) de leche en polvo en TBST. La membrana se hibridó con una dilución 1:200 de anticuerpo de cabra anti-DMO en TBST durante una hora. Se retiró el exceso de anticuerpo utilizando tres lavados de 5 min con TBS. La membrana se hibridó con IgG anti-cabra de conejo conjugada con peroxidasa (Sigma, St. Louis, MO) a una dilución de 1:7.500 en un 0,5 % (p/v) de leche en polvo en TBST durante una hora. Se retiró el exceso de anticuerpo utilizando tres lavados de 5 min con TBS. Todos los procedimientos, incluyendo el bloqueo, y todas las otras incubaciones se llevaron a cabo a temperatura ambiente, excepto cuando se señale. Se visualizaron las bandas inmunorreactivas utilizando el sistema de detección ECL (Amersham Biosciences, Piscataway, NJ) y se expuso a una película Kodak BioMax™ MS La presencia de bandas inmunorreactivas de tamaño apropiado indica el procesamiento apropiado y la localización de DMO (Tabla 1). Por lo tanto, por ejemplo, el uso de CTP4 unido operativamente a DMO y transformados en protoplastos de maíz da como resultado una banda inmunorreactiva de 38 kDa siguiendo el análisis de transferencia de Western.
Ejemplo 3
Ensayo de distintas construcciones CTP-DMO en Arabidopsis
Se transformaron plantas de Arabidopsis thaliana ecotipo Columbia de acuerdo con el procedimiento desarrollado por Clough y Bent (1998). Las semillas obtenidas mediante este procedimiento se colocaron en placas en un medio de selección de cultivo de plantas que contenía dicamba a distintas concentraciones desde 0,5, 1,0 a 2,0 o 4,0 mg/litro. Las placas se incubaron durante 48 horas a 4 C y entonces se transfirieron a un equipo de incubación Percival a 23,5 C con un fotoperiodo de 15 horas. Las semillas que se transformaron con las construcciones CTP-DMO crecieron en plantas en el medio que contenía dicamba y desarrollaron hojas primarias y secundarias, mientras que las semillas no transformadas y los segregantes negativos o morían o no desarrollaban hojas primarias ni secundarias. Las plantas transgénicas que se ensayaban positivas a 3’ UTR por el ensayo PCR Invader® se utilizaron posteriormente para los análisis.
De tres a cinco perforaciones de las hojas de las plantas de Arabidopsis transgénicas se utilizaron para el análisis de transferencia de Western. Se llevó a cabo la extracción proteica con 500-1000 µl de PBST y 4 perlas de cristal en un agitador Harbil Paint durante 3 minutos. Las muestras se centrifugaron a 3000 rpm durante 3 minutos a 4 C. Se añadió un volumen igual de 2 x de tampón/colorante de muestra de Laemmli (Nº de catálogo 161-0737 BioRad) con un 5,0 % de β-ME a alícuotas del sobrenadante. Las etapas restantes del análisis de transferencia de Western eran las mismas que en el Ejemplo 2. La presencia de bandas inmunorreactivas del tamaño apropiado indica el procesamiento apropiado y la localización de DMO (Tabla 2). Por ejemplo, como se muestra en la Tabla 2, en una comparación de bandas que se ve después de la transformación de Arabidopsis con pMON73749 o pMON73725, el uso de RbcSnoc-CTP, que carece de la secuencia codificante del aa 27 derivada de la enzima Rubisco de guisante daba como resultado una DMO procesada apropiadamente localizada en el cloroplasto, mientras que el uso del RbcS CTP que incluye la secuencia codificante del aa 27 daba como resultado dos bandas inmunorreactivas.
Ejemplo 4
Ensayo de las construcciones de CTP-DMO en soja
Se obtuvieron las plantas de soja transgénica (por ejemplo, cvs. Thorne, NE3001 y A3525) por trasformación mediada por Agrobacterium de soja utilizando procedimientos convencionales (por ejemplo, Zhang y col., 1999; documento US 7.002.058). Se utilizaron de tres a cinco perforaciones de hojas de las plantas de soja transgénicas
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para el análisis de transferencia de Western. Se llevó a cabo la extracción proteica con 500-1000 µl de PSBT y 4 perlas de cristal en un agitador Harbil Paint durante 3 min. Las muestras se centrifugaron a 3000 rpm durante 3 minutos a 4 C. Se añadió un volumen igual de 2x tampón/colorante de muestra de Laemmli (BioRad) con un 5,0 % de β-ME a alícuotas del sobrenadante. Las etapas restantes de los análisis de transferencia de Western eran las mismas que en el Ejemplo 2. La presencia de bandas inmunorreactivas del tamaño apropiado indica el procesamiento apropiado y la localización de la DMO (Tabla 2).
Las plantas de soja que se transformaron con una construcción que codifica una DMO unida a un péptido de tránsito de Rubisco de guisante unido a una región codificante de la Rubisco de 24 aminoácidos adicionales, y 3 aminoácidos debidos a la introducción de sitios de reconocimiento de enzimas de restricción, presentaba una tasa de daños del 17-209 % cuando se trataba con 0,23 kg de dicamba en el estadio de pre-germinación seguido por 0,91 kg de dicamba en el estadio de post germinación (V6). Esto se compara con plantas de soja que se trasformaron con una construcción que codifica una DMO unida a solo un péptido de tránsito de Rubisco de guisante, que presentaban una tasa de daños de aproximadamente el 12 %. Estos resultados indican que el uso de un péptido de tránsito sin aminoácidos adicionales da como resultado la producción de una única actividad de DMO (más que múltiples polipéptidos procesados parcial o diferencialmente) y mayor tolerancia a la dicamba. La producción de una única forma de la enzima también dará lugar a facilitar la caracterización del producto y a reducir el coste del registro.
Ejemplo 5
Una producción eficaz de DMO y mayor tolerancia a la dicamba necesita un CTP
Se transformaron plantas de Arabidopsis thaliana ecotipo Columbia con varias construcciones (FIG. 1) como se ha descrito en el Ejemplo 3. Las semillas transformadas se seleccionaron en un medio de cultivo tisular de plantas que contenía dicamba a distintas concentraciones desde 0,5, 1,0 a 2,0 mg/litro. Las semillas que se transformaron con las construcciones CTP-DMO crecieron en plantas en medio que contenía dicamba y desarrollaban hojas primarias y secundarias, mientras que la semilla no transformada y los segregantes negativos o morían o no desarrollaban hojas primarias y secundarias. Las plantas transgénicas que crecían y se ensayaban positivas para el gen DMO se utilizaron para análisis posteriores.
Como se muestra en la FIG. 1, las plantas que se transformaron con las construcciones sin CTP presentaban poca o ninguna tolerancia a la dicamba. Las plantas de soja transformadas con una construcción de ADN que codifica una DMO sin unirla a un CTP no presentaba tolerancia pre germinación mientras que las plantas transformadas con las construcciones en las que la DMO estaba unida al CTP presentaba tolerancia tanto pre como post germinación a la dicamba cuando se trataba con 0,23 kg/a de dicamba en el estadio de pre-germinación seguido por 0,91 kg/a de dicamba en el estadio post-germinación (V6).
Ejemplo 6
Producción de plantas de maíz transgénicas tolerantes a dicamba
Para ensayar el uso de un gen DMO en la provisión de tolerancia a dicamba en monocotiledóneas, se produjeron plantas de maíz transgénico que comprendían el gen DMO (por ejemplo, SEQ ID NO: 29, 33, 35, 37,39) con o sin un péptido de tránsito (por ejemplo, TaWaxy, CTP1, CTP2 sintético, CTP4) bajo el control de elementos de expresión genética en plantas tales como un promotor (por ejemplo, PC1SV, e35S, OsAct1, OsTPI, OsAct15), y un intrón (por ejemplo, OsAct1, OsAct15, OsTPI, ZmHSP70). Este elemento de expresión contiene un primer intrón y secuencias de exón UTR flanqueantes del gen de actina 1 de arroz e incluye 3 nt del exón 1 en el extremo 5’ y 7 nt del exón 2 en el extremo 3’, y una 3’ UTR (por ejemplo, TaHsp17).
Se produjeron plantas de maíz transgénicas esencialmente por el procedimiento descrito en la Solicitud de Patente de EE. UU. 20040244075. Los eventos de maíz transgénico que tienen una única copia se evaluaron en cuanto a tolerancia a la dicamba en un ensayo replicado de localización única. Se utilizaron seis eventos de cada una de las seis construcciones. El diseño experimental era el siguiente: filas/entrada: 1; tratamiento: 0,23 kg/a de dicamba en estadio V3 seguido por 0,455 kg/a de dicamba en estadio V8 (Clarity®, BASF, Raleigh, NC); replicaciones: 2; espaciado de filas: 76,2 cm; longitud de plantación: mínimo 6,1 m; densidad de plantas: aproximadamente 30 plantas/5,33 m; calles: 0,76 m. Se fertilizó la plantación completa uniformemente para obtener un cultivo agronómicamente aceptable. Se aplicó un insecticida de suelo tal como Force® 3G (Syngenta Crop Protection, Greensboro, NC, USA) a 141,75 g por cada 304,8 m de la fila para el control del gusano de la raíz del maíz en el momento de la plantación. Si se observaba una infestación por orugas negras, se utilizó POUNCE® 3.2EC a 113,4 a 226,8 g por 4.046,86 m2 (FMC Corporation, Filadelfia, PA). Además, se utilizó un programa de pulverización de insecticida para controlar todas las plagas de lepidópteros de tierra incluyendo el barrenador europeo del maíz, elotero del maíz, gusano cogollero del maíz. Se aplicó POUNCE® 3.2EC a 113,4 a 226,8 g por 4.046,86 m2 cada 3 semanas para controlar las plagas por lepidópteros; se hicieron aproximadamente 4 aplicaciones. La plantación se mantuvo libre de malas hierbas con la aplicación pre-germinación de un herbicida tal como Harness® Xtra 5.6L (Monsanto, St. Louis, MO) y Degree Xtra® (Monsanto, St. Louis, MO). Si se observaban malas hierbas en un cuadro sin tratar, se controlaban a mano o con una aplicación post-germinación de PERMIT (Monsanto, St. Louis, MO) o
Tabla 5. Porcentaje de daño que presentan las plantas de soja transformadas con una unidad de expresión de DMO específica y tratadas con dicamba pre-germinación y post-germinación
- Unidad de expresión
- Designación del pMON % de daños
- PC1SV/CTP2syn/DMO-Wat(A)/nos
- 73724 9
- e35S/CTP1/DMO-Wat(L)/nos
- 68938 12
- PC1SV/RbcSnoc/DMO-Wat(A)/nos
- 73725 12
- PC1SV/RbcSnoc/DMO-Wat(L)/nos
- 73728 12
- PCSV/CTP1/DMO-Wat(A)/nos
- 73729 13
- PC1SV/CTP2syn/DMO-Wat(L)/nos
- 73727 13
- ANT1/CTP1/DMO-Wat(L)/nos
- 68945 14
- PC1SV/RbcSnoc/DMO-Wat(A)/nos
- 73730 15
- PC1SV/RbcS-CTP/DMO-Cnat(A)/nos
- 68934 17
- Act7/CTP1/DMO-Wat(L)/nos
- 68942 17
- FMV.35S-EF1a/CTP1/DMO-Wat(L)/nos
- 68940 17
- PC1SV/RbcS-CTP/DMO-Cnat(A) /E9
- 84254 20
- FMV/CTP1/DMO-Wat(L)/nos
- 68941 29
- eIF4A10/CTP1/DMO-Wat(L)/nos
- 68943 60
- e35S/CTP1/DMO-Cat(A)/nos
- 68937 62
- e35S/CTP1/DMO-Cnat(L)/nos
- 68946 73
- e35S/DMO-Wat(A)/nos
- 68939 100 (Pre)
- PC1SV/DMO-Wat(A)/nos
- 73723 100 (Pre)
Ejemplo 8
5 Producción de plantas de algodón transgénico tolerantes a la dicamba
Para ensayar el uso del gen de la DMO para la provisión de tolerancia a la dicamba al algodón, se produjeron plantas de algodón transgénico. Se produjeron construcciones de ADN que albergaban la región codificante de DMO (por ejemplo, las SEQ ID NO: 23, 25, 27, 29, 31, 35) con un péptido de tránsito (por ejemplo, PsRbcS CTP, CTP1, CTP2) bajo el control de elementos de expresión genética tales como un promotor (por ejemplo, PC1SV, FMV, o
10 e35S), y una 3’ UTR (por ejemplo, E6; Acceso nº U30508) y se transformaron en algodón (Gossypium hirsutum) de la siguiente manera. El medio utilizado se señala en la Tabla 6.
Las semillas de algodón cv Cocker 130 se cultivaron in vitro y se cortaron secciones de hipocotilo y se inocularon con una suspensión líquida de Agrobacterium tumefaciens que albergaban la construcción de ADN, se secaron por transferencia y se co-cultivaron durante 2 días. Los explantes de hipocotilo inoculados se transfirieron entonces a un 15 medio de selección de glucosa durante 4 semanas, medio de selección por sacarosa durante 1 semana, y al medio de selección de glucosa durante otras 4 semanas adicionales para inducir los callos. Los cultivos se incubaron en un ciclo de 16/8 (luz/oscuridad) y 28 C de temperatura. Los callos resistentes a kanamicina se transfirieron entonces a un medio UMO y se cultivaron en oscuridad durante 16-24 semanas en oscuridad a 28-30 C para inducir los callos embriogénicos. Los callos embriogénicos se recolectaron entonces de estos callos y se mantuvieron hasta 4-16
20 semanas en oscuridad a 28-30 C en medio TRP+. Los pequeños embriones de los callos embriogénicos se recolectaron y germinaron en medio SHSU en un ciclo de 16/8 (luz/oscuridad) y 28-30 C de temperatura. Las plántulas que parecían normales se transfirieron entonces al suelo para obtener plantas de algodón maduras. La naturaleza transgénica de los transformantes se confirmó por ensayo del ADN.
Tabla 6. Composición de distintos medios utilizados para la transformación de algodón
- Componentes
- Cantidad/l
- Glucosa
- Sacarosa UMO TRP+ SHSU
- Sales básicas MS (Phytotech.)
- 4,33 g 4,33 g 4,33 g 4,33 g -
- Vitaminas B5 de Gamborg (Phytotech) (500X)
- 2 ml 2 ml 2 ml 2 ml -
- 2,4-D (1 mg/ml)
- 0,1 ml 0,1 ml - -
- Stewart y Hsu mayores (10X)
- - - - - 100 ml
- Stewart y Hsu menores (100X)
- - - - - 10 ml
- Steward y Hsu orgánicos (100X)
- - - - - 10 ml
- Cinetina (0.5 mg/ml)
- 1 ml 1 ml - - -
- Hierro quelado (100X)
- - - - - 1,5 ml
- Glucosa
- 30 g 30 g 30 g 30 g 5 g
- Nitrato potásico
- - - - 1,9 g -
- Hidrolizado de Caseína
- - - - 0,1 g -
- pH
- 5,8 5,8 5,8 5,8 6,8
- Phytagel (Sigma)
- 2,5 g 2,5 g - - -
- Gelrite (Kelco)
- - - 3,5 g 3,5 g 2,2 g
- Carbenicillina (250 mg/ml)
- 1,7 ml 1,7 ml 1,7 ml 1,7 ml -
- Cefotaxima (100 mg/ml)
- 1 ml 1 ml 1 ml 1 ml -
- Benlato (50 mg/ml)
- - - - 1 ml 1 ml
- Kanamycina (50 mg/ml)
- 0,8-1,0 ml 0,8-1,0 ml 1 ml - -
- Sacarosa
- - 0,1 g - - -
- Ácido ascórbico
- - - 100 mg
Las plantas de algodón transformadas que comprenden dicha construcción de ADN, comprende cada una, una combinación diferente de una región codificante de DMO con un péptido de tránsito, un promotor , y una 3’ UTR, se 5 trataron con dicamba (Clarity®, BASF, Raleigh, NC) como tratamiento post-germinación en el estadio V4-5 a una tasa de 561 g ae/Ha (0,6 lb/a) y se descubrió que eran tolerantes mientras que las plantas de algodón sin transformar presentaban una tasa de daños del 79 % al 86 %. Las plantas transgénicas que presentaban más del 95 % de tolerancia (igual a menos de un 5 % de daños) se seleccionaron para estudios adicionales. Las plantas transgénicas también eran tolerantes a un tratamiento posterior post-germinación de dicamba. Por ejemplo, las
10 plantas se trataron con 0,23 kg/acre de dicamba en el estadio V3-4 seguido por 0,45 o 0,91 kg/acre de dicamba en el estadio V5 o posteriores eran aún tolerantes a la dicamba. Esos ejemplos demuestran que un gen de DMO puede proporcionar tolerancia a la dicamba al algodón en distintos estadios de crecimiento, haciendo posible así la aplicación de dicamba en distintos estadios para obtener un control de las malas hierbas eficaz.
Ejemplo 9
15 Procedimiento para mejorar la capacidad de mantenerse erguido del maíz
Ciertas monocotiledóneas tales como el maíz producen raíces adventicias que crecen de los nodos por encima de la superficie del suelo y ayudan al soporte de la planta y penetran en las capas superiores del suelo en busca de agua y nutrientes durante los estadios reproductivos. Un sistema saludable de raíces adventicias es importante si las plantas están sometidas a fuertes vientos o cuando el sistema radical bajo tierra se vuelve más débil por una 20 infección de gusanos de las raíces o bajo un déficit de agua en el suelo. Está permitido el uso de herbicidas sintéticos tales como dicamba y 2,4-D en monocotiledóneas tales como el maíz para el control de malas hierbas de hoja ancha. Para el control de malas hierbas post-germinación en el maíz la dicamba es el 5º herbicida más utilizando. Aunque la tasa óptima para el control de malas hierbas de hoja ancha está ente 280 a 560 gramos/hectárea (g/Ha) o 0,25 a 0,5 lb/acre, la tasa de uso media en el maíz es de 168 g/Ha o 0,15 lb/acre ya que a 25 tasas más altas y en ciertas condiciones ambientales tales como en días calurosos, la dicamba puede dañar el maíz.
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Además, varios híbridos de maíz tales como DKC61-42, DKC64-77, DKC63-46, DKC66-21 y DKC61-44 y endogámicos tales como 01CSI6, 16IUL2, 70LDL5, y 90LCL6 son sensibles a las aplicaciones de dicamba. La sensibilidad se manifiesta de muchas maneras tales como la existencia de hojas como de cebolla, malformación de las panojas, altura reducida de la planta, o formación anormal de raíces adventicias, por ejemplo, formación de raíces fusionadas o retorcidas. Las raíces adventicias se vuelven nudosas, que tienden a crecer juntas y no crecen hacia el suelo para sustentar la planta. Esto puede dar como resultado la mala capacidad de mantenerse erguido de un cultivo de maíz, alta susceptibilidad a arrasarse, y eventualmente una pérdida de rendimiento. Varios productos herbicidas que contienen dicamba, por ejemplo, Clarity®, BANVEL, MARKSMAN, DISTINCT, NORTHSTAR, y CELEBRITY PLUS, pueden causar estos efectos. El aumento de la tolerancia del maíz a la dicamba también será útil para proteger los campos de maíz plantados cerca de especies de cultivo tal como la soja y el algodón que son tolerantes a dicamba y donde se permite la aplicación de una tasa más alta de dicamba.
El presente ejemplo proporciona un procedimiento para mejorar la capacidad de mantenerse erguido del maíz y otras monocotiledóneas incorporando un gen de DMO en el maíz y tratando el maíz con dicamba. En una realización, el gen de DMO se expresa bajo el control de un promotor constitutivo que también es capaz de expresar la DMO en una región nodal y/o en raíces adventicias. En otra realización el gen de la DMO se expresa bajo el control de un promotor constitutivo quimérico y específico de los nodos/raíces adventicia. En otra realización, el gen DMO se expresa bajo el control de un promotor específico de la raíz tal como RCc3 o una variante del mismo (por ejemplo, SEQ ID NO: 1-6 como se encuentra en el documento US20060101541). La expresión de DMO en las raíces adventicias da como resultado en ningún o menor daño en las raíces adventicias y una mejor capacidad de mantenerse erguido del maíz, se arrasa menos, y por lo tanto mejor rendimiento.
Las semillas R1 o F1 de tres eventos de única copia de plantas de maíz transformadas con distintas construcciones de DMO (representado en la Tabla 7) se germinaron en bandejas de 10,16 cm. Las plantas saludables se trasplantaron en tiestos de aproximadamente 25,4 cm. Los medios de germinación y crecimiento comprendían Rediearth™ (Scotts-Sierra Horticultural Products Co., Marysville, Ohio). Los tiestos se colocaron sobre una estera de capilaridad en bandejas de riego de fibra de vidrio de 88,9 cm x 152,4 cm para la sub-irrigación durante la duración del periodo de ensayo de manera que se mantiene una humedad de suelo óptima para el crecimiento de la planta. Los tiestos se fertilizaron con Osmocote (14-14-14 liberación lenta; Scotts-Sierra Horticultural Products Co., Marysville, Ohio) a una tasa de 1,11 kg/m2 para sustentar el crecimiento de la planta durante los ensayos en el invernadero. Las plantas se cultivaron en invernaderos a 29 C/21 C temperatura día/noche, con una humedad relativa entre el 25 %-75 % para simular las condiciones de crecimiento de la estación cálida del final de la primavera. Se proporcionó un fotoperiodo mínimo de 14 h con luz suplementaria a aproximadamente 600 mE si era necesario.
Las aplicaciones de dicamba se hicieron con el camión pulverizador utilizando un Teejet 9501E con boquilla de ventilador plana (Spraying Systems Co, Wheaton, IL) con un equipo de presión de aire a un mínimo de 24 psi (165 kpa). La boquilla del pulverizador se mantuvo a una altura de aproximadamente 40,64 cm por encima de la parte superior del material vegetal para la pulverización. El volumen de la pulverización era de 10 galones por acre o 93 litros por hectárea. Las aplicaciones se hicieron cuando las plantas habían alcanzado un estadio de hoja V4-5.
Las plantas de una línea endogámica de maíz transformadas con construcciones de ADN que comprenden una unidad de expresión de DMO que se ensayaron en cuanto al daño en las raíces adventicias y arrasamiento tratándolas con 907 g/acre o 1.814 g/acre de dicamba en un estadio V4-5 y evaluando las plantas en cuanto al daño en raíces adventicias (0%; daño de la planta no visible) al 100% (muerte completa de la planta); y arrasamiento (grado de encame) a los 24 DAT. Como se muestra en la Tabla 7, las plantas de maíz transformadas con las construcciones de ADN que tienen una unidad de expresión de DMO presentaban ninguna o poco daño de raíces adventicias y arrasamiento en comparación con la línea endogámica sin transformar de control con solo una unidad de expresión de marcador genético (pMON73746). Este ejemplo demuestra que proporcionar plantas que contienen DMO se puede utilizar para proporcionar una capacidad de mantenerse erguidas mejorada cuando se tratan con dicamba.
Tabla 7. Plantas de maíz transformadas con distintas construcciones de DMO que presentan ningún o pocosdaños a las raíces adventicias y arrasamiento cuando se tratan con dicamba
- Endogámica/ construcción
- Evento Detalles de construcción Nivel de aplicación de dicamba
- 907 g/acre
- 1.814 g/acre
- % de daño de raíces adventicias y arrasamiento a
- 24 DAT
- 24 DAT
- control
- 17,5 31,7
- 73746 R1
- S214540 Sin unidad de expresión de DMO 20,0 28,1
- 73746 F1
- S215886 33,8 40,0
- 73703 F2
- S183001 e35S/I-OsAct1/CTP1-DMO Wmc/ TaHsp17 0,9 1,0
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(continuación)
- Endogámica/ construcción
- Evento Detalles de construcción Nivel de aplicación de dicamba
- 73744 F1
- S208388 OsAct1/I-OsAct1/CTP2syn-DMOWmc/ TaHsp17 0,0 0,2
- 73744 F1
- S208373 0,0 0,4
- 73744 F1
- S208382 0,0 0,0
- 73747 R1
- S207612 PC1SV/I-OsAct1/CTP4-DMOWmc/ TaHsp17 0,6 1,8
- 73747 R1
- S207608 0,8 1,0
- 73747 R1
- S208367 0,0 0,0
- 73743 R1
- S208476 PCSV/I-OsAct1/CTP2syn/DMO-Cmc/ TaHsp17 3,9 19,6
- 73743 R1
- S208469 1,3 22,9
- 73743 R1
- S208071 2,7 13,5
- 73742 R1
- S213404 PC1SV/I-OsAct1/CTP2syn-DMO-Cnat/ TaHsp17 0,0 0,0
- 73742 R1
- S213395 0,2 0,4
- 73742 R1
- S212111 0,4 0,5
Referencias
Las referencias enumeradas posteriormente se incorporan en el presente documento por referencia hasta el extremo que suplementan, explican, proporcionan un antecedente, o enseñan la metodología, técnicas, y/o composiciones empleadas en el presente documento.
Patentes de EE. UU. 4.554.101; 5.015.580; 5.846.797; 5.004.863; 5.017.692; 5.159.135; 5.229.114; 5.304.730; 5.322.938; 5.352.605; 5.359.142; 5.362.865; 5.378.619; 5.384.253; 5.424.412; 5.463.175; 5.508.184; 5.512.466; 5.516.671; 5.530.196; 5.538.880; 5.543.576; 5.550.318; 5.552.299; 5.641.876; 5.567.600; 5.567.862; 5.591.616; 5.608.149; 5.633.435; 5.635.055; 5.641.876; 5.659.122; 5.689.041; 5.689.052; 5.716.837; 5.728.925; 5.750.871; 5.750.876; 5.763.241; 5.763.245; 5.773.696; 5.804.425; 5.824.877; 5.837.848; 5.850.019; 5.850.023; 5.859.347; 5.866.775; 5.869.720; 5.942.664; 5.958.745; 5.959.091; 5.981.834; 5.981.840; 5.985.605; 5.998.700; 5.942.658; 5.880.275; 6.5412.59; 6.011.199; 6.013.864; 6.015.940; 6.023.013; 6.051.753; 6.063.597; 6.063.756; 6.072.103; 6.080.560; 6.093.695; 6.107.549; 6.110.464; 6.121.436; 6.140.075; 6.140.078; 6.153.814; 6.156.573; 6.160.208; 6.166.292; 6.171.640; 6.175.060; 6.177.611; 6.177.615; 6.215.048; 6.221.649; 6.222.098; 6.225.114; 6.228.623; 6.228.992; 6.232.526; 6.235.971; 6.242.241; 6.248.536; 6.248.876; 6.252.138; 6.271.443; 6.281.016; 6.284.949; 6.294.714; 6.313.378; 6.316.407; 6.326.351; 6.372.211; 6.380.462; 6.380.466; 6.384.301; 6.388.170; 6.399.330; 6.399.861; 6.403.865; 6.423.828; 6.426.446; 6.426.447; 6.429.357; 6.429.362; 6.433.252; 6.437.217; 6.441.277; 6.444.876; 6.448.476; 6.459.018; 6.468.523; 6.476.295; 6.476.295; 6.483.008; 6.489.461; 6.495.739; 6.501.009; 6.506.962; 6.506.962; 6.518.488; 6.521.442; 6.531.648; 6.537.750; 6.537.756; 6.538.109; 6.538.178; 6.538.179; 6.538.181; 6.555.655; 6.573.361; 6.576.818; 6.589.767; 6.593.293; 6.596.538; 6.608.241; 6.617.496; 6.620.988; 6.624.344; 6.635.806; 6.639.054; 6.642.030; 6.645.497; 6.653.280; 6.653.530; 6.657.046; 6.660.849; 6.663.906; 6.686.452; 6.706.950; 6.713.063; 6.716.474; 6.723.837; 6.723.897; 6.770.465; 6.774.283; 6.803.501; 6.809.078; 6.812.379; 6.822.141; 6.828.475; 7.022.896; 7.002.058; 7.132.528; 7.151.204; RE38.446 y RE37.543; Publn. de Patente de EE. UU. Nº 20030028917; 20030135879; 20030115626; 20040244075; 20050022261; 20060101541; 20060162010 y 0060236420; y Sol. Prov. de EE. UU. Ser. Nº 60/811.152 y 60/884.854.
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Una molécula de ADN recombinante que comprende una secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto unida operativamente a una secuencia de ADN que codifica la dicamba monooxigenasa, en el que la secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto codifica una secuencia seleccionada de entre las SEQ ID NO: 1-11.
La molécula de ADN recombinante que se ha definido anteriormente, en la que la secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto comprende una secuencia seleccionada de entre las SEQ ID NO: 12-22.
Una molécula de ADN recombinante que comprende una secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto unida operativamente a una secuencia de ADN que codifica la dicamba monooxigenasa, en la que la secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto codifica una secuencia seleccionada de entre el grupo que consiste en la secuencia de péptido de tránsito a cloroplasto de la 5-enolpiruvilshikimato-3-fosfato sintasa de Arabidopsis thaliana CTP2 y una secuencia de péptido de tránsito al cloroplasto de la subunidad pequeña de Rubisco del guisante.
La molécula de ADN recombinante que se ha definido anteriormente, que comprende una secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto unida operativamente a una secuencia de ADN que codifica la dicamba monooxigenasa, en la que la secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto codifica una secuencia seleccionada de entre las SEQ ID NO: 2-7.
La molécula de ADN recombinante que se ha definido anteriormente, que comprende una secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto unida operativamente a una secuencia de ADN que codifica la dicamba monooxigenasa, en la que la secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto codifica una secuencia seleccionada de entre SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 4, y SEQ ID NO: 5.
La molécula de ADN recombinante que se ha definido anteriormente, que comprende una secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto unida operativamente a una secuencia de ADN que codifica la dicamba monooxigenasa, en la que la secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto comprende una secuencia seleccionada de entre las SEQ ID NO: 13-18.
La molécula de ADN recombinante que se ha definido anteriormente, que comprende una secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto unida operativamente a una secuencia de ADN que codifica la dicamba monooxigenasa, en la que la secuencia de ADN que codifica un péptido de tránsito al cloroplasto comprende una secuencia seleccionada de entre las SEQ ID NO: 13, 15 y 16.
La molécula de ADN recombinante que se ha definido anteriormente, en la que la secuencia de ADN que codifica una dicamba monooxigenasa codifica un polipéptido seleccionado de entre las SEQ ID NO: 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, y 40.
5
10
15
20
25
30
35
40
45
La molécula de ADN recombinante que se ha definido anteriormente, en la que la secuencia de ADN se selecciona
de entre las SEQ ID NO: 23, 25, 27, 29, 31, 33, 35, 37, y 39. Una construcción de ADN que comprende la molécula de ADN que se ha definido anteriormente unida operativamente a un promotor.
Una construcción de ADN como se define anteriormente, en la que el promotor se selecciona de entre el grupo que consiste en un promotor FMV35S, un promotor At.ANT1, un promotor FMV.35S-EF1a, un promotor eIF4A10, un promotor AGRtu.nos, un promotor de triosa fosfato isomerasa citosólico (OsTPI), un promotor del gen 15 de actina de arroz (OsAct15), y un promotor gamma coixina.
La construcción que se ha definido anteriormente, en la que el promotor es funcional para una célula vegetal. Una célula vegetal transformada con la construcción de ADN que se ha definido anteriormente. La célula que se ha definido anteriormente, en la que la célula vegetal es una célula vegetal de dicotiledónea. La célula que se ha definido anteriormente, en la que la célula vegetal es una célula vegetal de monocotiledónea. La célula que se ha definido anteriormente, en la que la célula vegetal es una célula celular de soja, algodón, maíz, o
canola. Un cultivo tisular vegetal que comprende la célula que se ha definido anteriormente. El cultivo tisular vegetal que se ha definido anteriormente, que comprende una célula vegetal de dicotiledónea. El cultivo tisular vegetal que se ha definido anteriormente, que comprende una célula vegetal de monocotiledónea. El cultivo tisular vegetal que se ha definido anteriormente, que comprende una célula vegetal de soja, algodón, maíz,
o canola.
Una planta transgénica transformada con la construcción de ADN que se ha definido anteriormente.
La planta transgénica que se ha definido anteriormente, en la que la planta es una planta dicotiledónea.
La planta transgénica que se ha definido anteriormente, en la que la planta es una planta monocotiledónea.
La planta transgénica que se ha definido anteriormente, en la que la planta es una planta de soja, algodón, maíz o canola.
Un procedimiento para producir una planta tolerante a la dicamba que comprende la introducción de la construcción que se ha definido anteriormente en una célula vegetal y regenerar una planta a partir de la misma que comprende la construcción que se ha definido anteriormente.
El procedimiento que se ha definido anteriormente, que comprende adicionalmente la producción de una planta tolerante a la dicamba cruzando una planta parental con ella misma o con una segunda planta, en el que la planta parental y/o la segunda planta comprende la construcción de ADN y la planta tolerante a la dicamba hereda la construcción de ADN de dicha planta parental y/o de la segunda planta.
Un procedimiento para expresar dicamba monooxigenasa en una célula vegetal que comprende unido operativamente un CTP seleccionado con una secuencia que codifica una dicamba monooxigenasa.
Un procedimiento para controlar malas hierbas que crecen en un ambiente de crecimiento de un cultivo que comprende una planta como se ha definido anteriormente o una semilla de la misma, y aplicar al ambiente de crecimiento de un cultivo una cantidad del herbicida dicamba eficaz para controlar el crecimiento de malas hierbas.
El procedimiento que se ha definido anteriormente, en el que el herbicida dicamba se aplica por encima de la parte superior del ambiente de crecimiento del cultivo.
El procedimiento que se ha definido anteriormente, en el que la cantidad del herbicida dicamba no daña dicha planta como se ha definido anteriormente o la semilla de la misma y daña una planta con el mismo genotipo que la planta que se ha definido anteriormente pero que carece de la construcción que se ha definido anteriormente.
Un procedimiento para la producción de alimento, pienso, fibra, o un producto industrial que comprende:
a) la obtención de la planta que se ha definido anteriormente o una parte de la misma; y
b) la preparación del alimento, pienso, fibra, o producto industrial a partir de la planta o una parte de la misma.
El procedimiento que se ha definido anteriormente, en el que el alimento o el pienso es en grano, harina, aceite, almidón, harina, o proteína.
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