CN1904049A - 一种小麦穗发芽抗性相关基因及其应用 - Google Patents

Abstract

本发明公开了一种小麦穗发芽抗性相关基因及其应用。该小麦穗发芽抗性相关基因，具有下述核苷酸序列之一：1)序列表中SEQ ID №：2的核苷酸序列；2)与序列表中SEQ ID №：2的DNA序列具有90％以上同源性，且编码相同功能蛋白质的DNA序列；3)在高严谨条件下可与序列表中的SEQ ID №：2限定的DNA序列杂交的核苷酸序列。可利用该基因辅助筛选穗发芽抗性小麦或穗发芽敏感小麦。该辅助筛选穗发芽抗性或敏感小麦的方法可用于小麦穗发芽抗性育种的早代选择，大大缩短了育种周期，加快育种速度，降低育种成本，具有操作简单，成本低廉，周期短的优点，适于推广应用，为小麦抗穗发芽育种提供了技术支持，为选育穗发芽抗性小麦种质提供了一种快捷的选择方法。

Description

一种小麦穗发芽抗性相关基因及其应用

技术领域

本发明涉及一种小麦穗发芽抗性相关基因及其应用。

背景技术

小麦穗发芽(Pre-harvest Sprouting，简称PHS)是指小麦在收获前遇到阴雨或在潮湿环境下的穗上发芽(Groos C，Gay G，Perretant M R，Gervais L，BernardM，Dedryver F，Charmet G.Study of the relationship between pre-harvestsprouting and grain color by quantitative trait loci analysis in a white×red grain bread-wheat cross.Theor Appl Genet，2000，104：39-47)。由于小麦穗发芽时其籽粒内部发生了一系列的生化反应，特别是一些碳水化合物降解酶、蛋白水解酶等酶活性升高，降解胚和胚乳中的贮藏物质，降低小麦的产量和加工品质。在降雨较多的年份，即使有的小麦品种籽粒外观不发芽，但储存的营养物质已开始转化，同样会影响产量和品质。

日本、英国、美国、加拿大、澳大利亚、巴西、德国、瑞典、印度等国均受穗发芽危害，加拿大和澳大利亚尤为严重。据Derera报道，从1973-1984年的11个种植季节中，澳大利亚平均每年有7％的小麦受穗发芽危害，最严重的1984年，穗发芽危害程度高达20％。我国北方大部分白粒小麦品种对穗发芽高度敏感，收获期遇雨极易引起小麦穗发芽，例如京津冀地区1995和2001年穗发芽严重，造成巨大的经济损失。因此，国内外育种学家和生物化学家对小麦穗发芽都很重视，并在其鉴定方法、抗性机制、遗传机理和分子标记等方面进行了大量研究。

小麦穗发芽的分子标记是近年来国内外研究的重点领域之一。Anderson等(1993)定位出了10个与穗发芽抗性有关的RFLP标记，其中Xcn1.bcd1434和Xcn1.cdo431在1AS染色体上，Xcn1.cdo64在2AS染色体上，Xcn1.Wg996a和Xcn1.bcd120a在2AL染色体上，Xcn1.bdcd450在5DL染色体上，Xcn1.cdo545在4AL染色体上，Xcn1.bcd450在5DL染色体上，Xcn1.bcd426在6BL染色体上(AndersonJ A，Sorrells M E，Tanksley SD.RFLP analysis of genomic regions associatedwith resistance to pre-harvest sprouting in wheat.Crop Sci，1993，33：453-459)。

Roy等(1999)利用STMS(Sequence-tagged Microsatellites)标记在6BS染色体上定位了1个控制穗发芽的主效基因，与Cwmc104标记紧密连锁。利用STS(Sequence-tagged site)标记在7DL染色体上也定位了1个控制穗发芽的主效基因，与Xmst101标记紧密连锁(Roy J K，Prasad M，Varshney R K.Identificationof a microsatellite on chromosomes 6B and a STS on 7D of bread wheatshowing an association with pre-harvest sprouting tolerance.Theor ApplGenet，1999，99：336-340)。Zanetti等(2000)在2A、3B、5A、6A和7B染色体上也定位了QTL(Zanetti S，Winzeler M，Keller M，Keller B，MessmerM.Geneticanalysis of pre-harvest sproutingin a wheat×spelt cross.Crop Sci，2000，40：1406-1407)。

Flintham等(2000)用一组红粒和白粒的近等基因系来研究休眠性与R基因的相关性。研究结果表明，R基因是一种控制红粒色的三重基因，位于第三部分同源群染色体的长臂端，也就是说A、B和D染色体组中都含有R基因位点，它控制种皮的颜色，属于母性遗传。不同来源的R基因具有对休眠性和籽粒颜色的双重效应(FlinthamJE(2000)Different genetic components control coat-imposed andembryo-imposed dormancy in wheat.Seed Sci Res 10：43-50)。Flintham把这种差异解释为在胚中还存在一个与休眠性有密切关系的主效基因Phs，后来这个基因被定位于4AL上，是影响休眠和后熟水平的基因位点(Flintham JE，Adlam R，BassoiM，Holdsworth M，& Gale M.Mapping genes for resistance to sprouting damagein wheat.Euphytica，2002，126：39-45)。Himi(2005)证明了R基因能促进类黄酮基因的转录，在白粒品种中，由于R基因没有表达而使类黄酮基因的表达降低(Himi E，Noda K.Red grain color gene(R)of wheat is a Myb-type transcriptionfactor.Euphytica，2005，143：239-242)。R基因位点和休眠基因紧密连锁，所以在小麦穗发芽抗性品种选育中，R基因所控制的种皮颜色可作为一个穗发芽抗性的标记来应用。但是这个标记不能应用于白粒小麦穗发芽抗性的标记辅助育种。

此外，还有许多穗发芽抗性的QTL被定位到不同的染色体区段上，包括4BS上的Hd、5AL上的BI和6BL上的B2等位点所控制的芒性(Derera N F.Preharvest fieldsprouting in cereal.CRC Press，Inc，1989)，2DL上的C位点控制的穗型，2B和2D位点上发现的控制上表皮蜡质的位点(King R W.&P.von Wettstein-Knowles.Epicuticular waxes and regulation of ear wetting and pre-harvest sproutingin barley and wheat.Euphytica，2000，112：157-166)，以及在4B和4D短臂上发现的矮秆基因位点，均与降低淀粉酶活性相关(Flintham JE，Angus WJ，GaleMD，Heterosis，overdominance for grain yield，and alpha-anylase activity inF1 hybirds between nearisogenic Rht dwarf and tall wheat.Journal ofAgricultural Science，1997，129：371-378)。虽然芒性、穗型、株高和籽粒表皮蜡质的标记与穗发芽抗性相关，但是它们并不是影响穗发芽抗性的主要因素，所以这些标记能够在育种中应用的很少。

综上所述，尽管已开发的小麦穗发芽抗性相关的分子标记很多，但大多数为AFLP和SSR标记，实用性差，而且有待于进一步验证。

Nakamura(2001)研究了强休眠品种Minamino和非休眠品种Tozan中Vp-1基因的表达，结果发现在成熟胚中Minamino的Vp-1的表达量大于Tozan(Nakamura S，Toyama T(2001)Isolation of a VP1 homologue from wheat and analysis of itsexpression in embryos of dormant and non-dormant cultivars.J Exp Bot52：875-876)。Vp-1B基因的序列见序列1，此序列所编码的蛋白序列见序列4。

发明内容

本发明的一个目的是提供一种小麦穗发芽抗性相关基因。

本发明所提供的小麦穗发芽抗性相关基因，名称为Vp-1Bc，具有下述核苷酸序列之一：

1)序列表中SEQ ID №：3的核苷酸序列；

2)与序列表中SEQ ID №：3的DNA序列具有90％以上同源性，且编码相同功能蛋白质的DNA序列；

3)在高严谨条件下可与序列表中的SEQ ID №：3限定的DNA序列杂交的核苷酸序列。

上述高严谨条件可为在0.1×SSPE(或0.1×SSC)，0.1％ SDS的溶液中，在65℃下杂交并洗膜。

Vp-1Bc基因是Vp-1B基因的等位变异，在Vp-1B基因的第三个内含子中缺失了83bp的核苷酸序列。

Vp-1B基因具有序列表中序列1的核苷酸序列，全长4034bp。Vp-1B基因由6个外显子和5个内含子组成，自序列1的5′端第1位至1527位脱氧核苷酸为第一外显子，自序列1的5′端第1528位至1737位脱氧核苷酸为第一内含子，自序列1的5′端第1738位至1858位脱氧核苷酸为第二外显子，自序列1的5′端第1859位至2181位脱氧核苷酸为第二内含子，自序列1的5′端第2182位至2282位脱氧核苷酸为第三外显子，自序列1的5′端第2283位至2903位脱氧核苷酸为第三内含子，自序列1的5′端第2904位至2950位脱氧核苷酸为第四外显子，自序列1的5′端第2951位至3051位脱氧核苷酸为第四内含子，自序列1的5′端第3052位至3128位脱氧核苷酸为第五外显子，自序列1的5′端第3129位至3644位脱氧核苷酸为第五内含子，自序列1的5′端第3645位至4034位脱氧核苷酸为第六外显子。Vp-1B基因编码具有序列表中序列4的氨基酸序列。

Vp-1Bc基因具有序列表中序列3的核苷酸序列，Vp-1Bc基因在Vp-1B基因的自序列1的5′端第2710位至2794位脱氧核苷酸间缺失了83bp。Vp-1Bc基因由6个外显子和5个内含子组成，自序列3的5′端第1位至1527位脱氧核苷酸为第一外显子，自序列3的5′端第1528位至1737位脱氧核苷酸为第一内含子，自序列3的5′端第1738位至1858位脱氧核苷酸为第二外显子，自序列3的5′端第1859位至2181位脱氧核苷酸为第二内含子，自序列3的5′端第2182位至2282位脱氧核苷酸为第三外显子，自序列3的5′端第2283位至2820位脱氧核苷酸为第三内含子，自序列3的5′端第2821位至2867位脱氧核苷酸为第四外显子，自序列3的5′端第2868位至2968位脱氧核苷酸为第四内含子，自序列3的5′端第2969位至3045位脱氧核苷酸为第五外显子，自序列3的5′端第3046位至3561位脱氧核苷酸为第五内含子，自序列3的5′端第3562位至3951位脱氧核苷酸为第六外显子。Vp-1Bc基因编码具有序列表中序列4的氨基酸序列的蛋白质。

含有本发明Vp-1Bc基因的重组表达载体、转基因细胞系及工程菌均属于本发明的保护范围。

本发明的另一个目的是提供一种辅助筛选穗发芽抗性小麦的方法。

本发明所提供的辅助筛选穗发芽抗性小麦的方法，是检测待测小麦的Vp-1B基因的第三内含子中是否缺失了83bp的核苷酸序列，如该待测小麦的Vp-1B基因的第三内含子中缺失了83bp的核苷酸序列，则该待测小麦为候选穗发芽抗性小麦。

可用PCR方法检测待测小麦的Vp-1B基因的第三内含子中是否缺失了83bp的核苷酸序列。

所述PCR方法为以待测小麦的基因组DNA为模板，用由序列表中序列5和序列6的核苷酸序列组成的一对引物进行PCR扩增，如果得到的PCR扩增产物中有大小为569bp的条带，则所述待测小麦为候选穗发芽抗性小麦品种。

由序列表中序列5和序列6的核苷酸序列组成的一对引物名称为Vp1B3，是根据Vp-1基因在B基因组上穗发芽抗性与敏感性材料之间的差异设计的一个与穗发芽抗性相关的STS标记，位于3BL。

所述检测扩增产物的方法是对扩增产物进行2.0％的琼脂糖检测，130V电压电泳1.5小时。

本发明的第三个目的是提供一种辅助筛选穗发芽敏感小麦的方法。

本发明所提供的辅助筛选穗发芽敏感小麦的方法，是检测待测小麦的Vp-1B基因的第三内含子中有无插入和缺失突变，如该待测小麦的Vp-1B基因的第三内含子中无插入和缺失突变，则该待测小麦为候选穗发芽敏感小麦；所述插入突变为在Vp-1B基因的第三内含子中插入193bp的核苷酸序列的突变，所述缺失突变为在Vp-1B基因的第三内含子中缺失83bp的核苷酸序列的突变。

可用PCR方法检测待测小麦的Vp-1B基因的第三内含子中是有无插入和缺失突变。

所述PCR方法为以待测小麦的基因组DNA为模板，用由序列表中序列5和序列6的核苷酸序列组成的一对引物进行PCR扩增，如果得到的PCR扩增产物中无大小为845bp和569bp的条带，则所述待测小麦为候选穗发芽敏感小麦。

本发明的辅助筛选穗发芽抗性或敏感小麦的方法特别适合于白粒小麦品种。

本发明的辅助筛选穗发芽抗性或敏感小麦的方法可用于小麦穗发芽抗性育种的早代选择，大大缩短了育种周期，加快育种速度，降低育种成本，具有操作简单，成本低廉，周期短的优点，适于推广应用，为小麦抗穗发芽育种提供了技术支持，为选育穗发芽抗性小麦种质提供了一种快捷的选择方法。

附图说明

图1为Vp1B3在17个不同穗发芽抗性品种中扩增的带型

图2为84个不同穗发芽抗性材料与用Vp1B3所扩增出的三种片段的关系柱状图

具体实施方式

下述实施例中小麦材料均购自国家种质资源基因库。

本发明利用普通小麦Vp-1基因的保守序列设计了引物，分别对A、B和D基因组的Vp-1基因进行扩增，在A基因组和D基因组上没有发现差异；而在B基因组上，与穗发芽敏感性材料相比，在第三个内含子中穗发芽抗性材料存在一个193bp的插入或83bp的缺失，插入类型大部分存在于少数的穗发芽抗性极高且非常稳定的几个地方品种中，缺失类型存在于抗性品种中。根据Vp-1基因在B基因组上穗发芽抗性与敏感性材料之间的差异设计了一个与穗发芽抗性相关的STS标记-Vp1B3，结果表明这个标记呈现出多态性，在抗性品种中出现845bp或569bp的片段，在感性品种中出现652bp的片段。进一步对穗发芽抗性品种进行扩增得到Vp-1B基因的两个等位变异VP-1Bb和VP-1Bc。

以种子发芽指数GI作为穗发芽抗性的指标进行穗发芽抗性评价，种子发芽指数GI为第七天的总发芽数占总种子数的百分数。种子发芽指数GI大于70％为穗发芽敏感品种，种子发芽指数GI为30-50％为穗发芽中性品种，发芽指数GI为0-15％为穗发芽抗性品种。

实施例1、两个Vp-1B基因的等位变异VP-1Bb和VP-1Bc的的获得

1、两个Vp-1B基因的等位变异VP-1Bb和VP-1Bc的发现

以穗发芽敏感材料中优9507(发芽指数GI为89％)和穗发芽高抗材料万县白麦子(发芽指数GI为8％)及穗发芽抗性材料西农979(发芽指数GI为15％)为材料，对其Vp-1基因在A、B和D基因组进行分段扩增，然后测序，结果表明Vp-1基因在A基因组和D基因组上没有发现差异；而在B基因组上，与穗发芽敏感材料中优9507相比，在第三个内含子中，穗发芽抗性材料中存在差异即在穗发芽高抗材料万县白麦子中存在一个193bp的插入，在穗发芽抗性材料西农979中存在一个83bp的缺失。将在B基因组的Vp-1基因(即Vp-1B基因)的第三个内含子中插入193bp的Vp-1B等位基因命名为Vp-1Bb，将在B基因组的Vp-1基因(即Vp-1B基因)的第三个内含子中缺失83bp的Vp-1B等位基因命名为Vp-1Bc。Vp-1B基因具有序列表中序列1的核苷酸序列。Vp-1B基因由6个外显子和5个内含子组成，自序列1的5′端第1位至1527位脱氧核苷酸为第一外显子，自序列1的5′端第1528位至1737位脱氧核苷酸为第一内含子，自序列1的5′端第1738位至1858位脱氧核苷酸为第二外显子，自序列1的5′端第1859位至2181位脱氧核苷酸为第二内含子，自序列1的5′端第2182位至2282位脱氧核苷酸为第三外显子，自序列1的5′端第2283位至2903位脱氧核苷酸为第三内含子，自序列1的5′端第2904位至2950位脱氧核苷酸为第四外显子，自序列1的5′端第2951位至3051位脱氧核苷酸为第四内含子，自序列1的5′端第3052位至3128位脱氧核苷酸为第五外显子，自序列1的5′端第3129位至3644位脱氧核苷酸为第五内含子，自序列1的5′端第3645位至4034位脱氧核苷酸为第六外显子。Vp-1Bb基因具有序列表中序列2的核苷酸序列，Vp-1Bb基因在Vp-1B基因的自序列1的5′端第2497位至2498位脱氧核苷酸间插入了193bp。Vp-1Bb基因由6个外显子和5个内含子组成，自序列2的5′端第1位至1527位脱氧核苷酸为第一外显子，自序列2的5′端第1528位至1737位脱氧核苷酸为第一内含子，自序列2的5′端第1738位至1858位脱氧核苷酸为第二外显子，自序列2的5′端第1859位至2181位脱氧核苷酸为第二内含子，自序列2的5′端第2182位至2282位脱氧核苷酸为第三外显子，自序列2的5′端第2283位至3096位脱氧核苷酸为第三内含子，自序列2的5′端第3097位至3143位脱氧核苷酸为第四外显子，自序列2的5′端第3144位至3245位脱氧核苷酸为第四内含子，自序列2的5′端第3246位至3322位脱氧核苷酸为第五外显子，自序列2的5′端第3323位至3838位脱氧核苷酸为第五内含子，自序列2的5′端第3839位至4227位脱氧核苷酸为第六外显子。Vp-1Bc基因具有序列表中序列3的核苷酸序列，Vp-1Bc基因在Vp-1B基因的自序列1的5′端第2710位至2794位脱氧核苷酸间缺失了83bp。Vp-1Bc基因由6个外显子和5个内含子组成，自序列3的5′端第1位至1527位脱氧核苷酸为第一外显子，自序列3的5′端第1528位至1737位脱氧核苷酸为第一内含子，自序列3的5′端第1738位至1858位脱氧核苷酸为第二外显子，自序列3的5′端第1859位至2181位脱氧核苷酸为第二内含子，自序列3的5′端第2182位至2282位脱氧核苷酸为第三外显子，自序列3的5′端第2283位至2820位脱氧核苷酸为第三内含子，自序列3的5′端第2821位至2867位脱氧核苷酸为第四外显子，自序列3的5′端第2868位至2968位脱氧核苷酸为第四内含子，自序列3的5′端第2969位至3045位脱氧核苷酸为第五外显子，自序列3的5′端第3046位至3561位脱氧核苷酸为第五内含子，自序列3的5′端第3562位至3951位脱氧核苷酸为第六外显子。

2、Vp-1B基因、VP-1Bb基因和VP-1Bc基因的获得

以中优9507的基因组DNA为模板，以Vp-1B₃F/R(5’-TGCTCCTTTCCCAATTGG-3’；5’-ACCCTCCTGCAGCTCATT-3’)为引物进行PCR扩增，得到具有序列表中序列1的核苷酸序列的Vp-1B基因。其中，PCR扩增条件为先94℃预变性5分钟；然后进行36个循环，每个循环94℃变性1分钟，60℃复性1分钟，72℃延伸1分钟；最后72℃延伸10分钟。

以万县白麦子的基因组DNA为模板，以Vp-1B₃F/R(5’-TGCTCCTTTCCCAATTGG-3’；5’-ACCCTCCTGCAGCTCATT-3’)为引物进行PCR扩增，得到具有序列表中序列2的核苷酸序列的Vp-1Bb基因。其中，PCR扩增条件为先94℃预变性5分钟；然后进行36个循环，每个循环94℃变性1分钟，60℃复性1分钟，72℃延伸1分钟；最后72℃延伸10分钟。

以西农979的基因组DNA为模板，以Vp-1B₃F/R(5’-TGCTCCTTTCCCAATTGG-3’；5’-ACCCTCCTGCAGCTCATT-3’)为引物进行PCR扩增，得到具有序列表中序列3的核苷酸序列的Vp-1Bc基因。其中，PCR扩增条件为先94℃预变性5分钟；然后进行36个循环，每个循环94℃变性1分钟，60℃复性1分钟，72℃延伸1分钟；最后72℃延伸10分钟。

实施例2、用Vp-1B、VP-1Bb和VP-1Bc基因的第三内含子间的差异辅助筛选穗发芽抗性小麦和穗发芽敏感小麦

1、根据Vp-1B、VP-1Bb和VP-1Bc的序列设计了STS标记Vp1B3，引物序列为：上游：5’-TGCTCCTTTCCCAATTGG-3(序列5)；下游：5’-ACCCTCCTGCAGCTCATTG-3’(序列6)。然后用该引物扩增17个不同穗发芽抗性的白粒品种(图1)，扩增反应总体以20μl为例，反应液组成为2μl 10×PCR buffer，4种dNTP各125μM，各8pmol的上下游引物，1.0单位的rTaq酶和50ng小麦基因组DNA。反应程序是先94℃预变性5分钟；然后进行36个循环，每个循环94℃变性1分钟，60℃复性1分钟，72℃延伸1分钟；最后72℃延伸10分钟。PCR产物保存于4℃。然后用2.0％的琼脂糖凝胶在130V电压电泳1.5小时电泳检测PCR产物。结果如图1所示，出现三种带型：在抗性品种中出现845bp或569bp的片段，在感性品种中出现652bp的片段。图1中的DNA分子量标准是100bp DNA ladder。图1中，1为CA9722(发芽指数GI为91.5％，扩增到652bp条带)，2为丰抗13(发芽指数GI为98.5％，扩增到652bp条带)，3为内乡173(发芽指数GI为4.0％，扩增到569bp条带))，4为山农9号(发芽指数GI为11％，扩增到569bp条带)，5为晋麦5号(发芽指数GI为97.5％，扩增到652bp条带)，6为蜀万761(发芽指数GI为0.5％，扩增到569bp条带)，7为石家庄54(发芽指数GI为88.5％，扩增到652bp条带)，8为SW 95-16117(发芽指数GI为2.5％，扩增到569bp条带)，9为川农94-DH343(发芽指数GI为5.5％，扩增到569bp条带)，10为白玉皮(发芽指数GI为7.5％，扩增到569bp条带)，11为昌乐5(发芽指数GI为52.0％，扩增到652bp条带)，12为辉县红(发芽指数GI为15.0％，扩增到652bp条带)，13为陕西54(发芽指数GI为6.0％，扩增到569bp条带)，14为科遗26(发芽指数GI为96.5％，扩增到652bp条带)，15为川育21729(发芽指数GI为7.5％，扩增到845bp条带)，16为南大2419(发芽指数GI为4.5％，扩增到569bp条带)，17为早洋麦(发芽指数GI为1.0％，扩增到845bp条带)。

2、选取84个不同穗发芽抗性的白粒品种来检测本发明的辅助筛选穗发芽抗性或敏感小麦的可行性。

分别以84个不同穗发芽抗性的白粒品种的基因组DNA为模板，按照步骤1的方法进行扩增和电泳，结果表明：共有8个品种扩增出845bp的片段，其中3个品种是穗发芽抗性材料(发芽指数GI为0-15％)，另外5个品种是穗发芽中抗材料(发芽指数GI为31％-50％)；39个品种扩增出569bp的片段，其中30个品种是穗发芽抗性材料(发芽指数GI为0-15％)，7个品种是中抗材料，另外2个品种是穗发芽感性材料。37个品种扩增出652bp的片段，20个品种是穗发芽敏感材料，15个品种是穗发芽中抗材料，另外2个材料是穗发芽抗性材料。而且，具有845bp的材料比具有569bp的材料更抗穗发芽。

84个不同穗发芽抗性材料与用Vp1B₃所扩增出的三种片段的关系如图2所示。图2中，白柱表示扩增到569bp片段的品种数，黑柱是扩增出652bp片段的品种数，灰柱是扩增出845bp片段的品种数。

表1.84份白粒中国小麦品种的穗发芽指数GI与STS标记的多态性

号码	品种名称	穗发芽指数GI	PCR片段(bp)	号码	品种名称	穗发芽指数GI	PCR片段(bp)
								123456789101112131415161718192021222324252627282930313233343536373839404142	绵阳15蜀万761早洋麦川81-11108SW 95-16117内乡173安选2南大2419小偃5绵阳8186-0-14白壳早2川农94-DH343西昌5762内乡19陕西54山农6521平原50绵阳93-352开封124白玉皮齐大195川育21729绵阳94-315西农6028小偃168鲁麦21兰花麦信阳1号洛阳大口麦山农9号白秃子碧玛1号红穗白辉县红豫麦8号山农3号丰抗3号鲁麦12豫麦34鲁麦7号郑州6号泾阳302	0.00.51.02.02.54.04.04.54.55.05.05.55.56.06.06.06.06.57.07.57.57.57.58.08.08.58.59.01111.012.512.513.515.031.032.033.033.534.034.036.038.0	569569845569569569569569569569569569569569569569569569569569569845569569569569845569569569569569652569569845569652569652652569	434445464748495051525354555657585960616263646566676869707172737475767778798081828384	鲁麦2号临汾7023鲁麦1号西农88PH 8516石家庄407扁穗麦济南4号951741山东928802豫麦62巴麦5号郑州3号泰山5号原丰1号豫麦50豫麦15昌乐5号豫麦21小偃22935031周麦13京411原冬3晋麦10号京花1号石家庄54丰抗4号济麦21CA9722中麦2号济麦1号京437德选1号科遗26山辐农63京双10号晋麦5号京核3号晋麦9号丰抗13冀麦14	38.039.039.539.542.043.543.544.046.046.547.049.049.550.050.050.050.552.052.054.070.578.581.583.584.087.084.589.590.091.592.595.095.034.596.535.596.597.597.598.098.599.0	845652569652652652845845652652652569652845652569652652652652652652652652652569652652652652569652652652652652652652652652652652

                         序列表

<160>6

<210>1

<211>4034

<212>DNA

<213>小麦属普通小麦中优9507(Triticum aestivum L cv Zhongyou 9507)

<400>1

atggacgcct ccgccggctc gtcgccgccg cggcactcgc agggggacgc gccgaggcgc      60

ggcgggccgc accgcgggaa gggccccgcg gtggagatcc ggcagggaga ggacgacttc     120

atgttcgcgc aggatacctt cccggccctc ccggacttcc cttgcctctc ctcgccgtcg     180

agctccacct tctcctcctc ctcgtcttcc aactcctcca gcgccttcgc tgccccagcg     240

ggagcgggcg ggcgcggggc cgagggggcg cgcggcgagc cgtccgagcc tgcagcggcc     300

ggggacggga tggacgacct ctccgacatc gaccacctgc tcgacttcgc gtccatcaac     360

gacgacgtcc cctgggacga cgagccgctc ttccccgacg tcgggatgat gctggaggat     420

gtcatctccg agcagcagct ccagcagcct ccggcgggcc acggcacggc cgggagaacg     480

gcgtcgcatg cggcctctgg tggaggagag gatgccttca tgggtggcgg cggcacgggg     540

agcgcggcgg acgacctgcc gctgttcttc atggagtggc tcaagaacaa ccgcgactgc     600

atctcggccg aggacctccg cagcatccgc ctccgtcgat ccaccatcga ggccgcggcc     660

gcgcgcctcg gtggggggcg ccagggcacc atgcagctgc tcaagctcat cctcacctgg     720

gtgcagaacc accacctgca gaagaagcgc ccccgcgtcg gcgccatgga tcaggaggcg     780

ccgccggcag gaggccagct ccctagcccc ggcgcaaacc ccggctacga attccccgcg     840

gagacgggtg ccgccgctgc cacatcatgg atgccctacc aggccttctc gccaactgga     900

tcctacggcg gcgaggcgat ctacccattc cagcagggct gcagcactag cagcgtggcc     960

gtgagcagcc agccgttctc cccgccggcg gcgcccgaca tgcacgccgg ggcctggccc    1020

ctgcagtacg cggcgttcgt cccagctgga gccacatccg caggcactca aacatacccg    1080

atgccgccgc cgggggccgt gccgcagccg ttcgcggccc ccggattcgc cgggcagttc    1140

ccgcagcgga tggagccggc ggcgaccagg gaggcccgga agaagcggat ggcgaggcag    1200

cggcgcttgt cgtgcctgca gcagcagcgg agccagcagc tgaatctgag ccagatccaa    1260

accggcggct tccctcaaga gcaatccccc cgcgcggcgc actcggcgcc ggtcacgccg    1320

ccgtcgtccg gctggggagg cctctggacg caacaggccg tccagggcca gctcatggtc    1380

caggtcccga atccgctgtc gacgaagtcc aattcctcaa ggcagaagca gcaaaaaccc    1440

tcgccggacg cagcagcgag gccgccctcc ggcggcgccg ccacgccgca tcgcccgggg    1500

caggcgtcgg cttccaataa gcagcggcag caggtgcatg catgcacgaa cacctcttgc    1560

catccatcca tcgatcgcca tcccgcatag aatcacaagc cattgctccc caaataaagt    1620

gtgcgtgctt cgtaatggac gcacatcgct gtccagcgat aggatatgca tgcgcgcgtg    1680

cgtgtctgtt ttacctgcac ggtgaattgc gtttctcaac gaggttccgt gcatgcgcgc    1740

agggtgcgag gacgccggcg gcggcgccgg cggcaggaga caagaacctg cggttcctgc    1800

tgcagaaggt gctcaagcag agcgacgtcg gaaccctcgg ccgcatcgtg ctccccaaag    1860

tgaggcagtc acctccctat cgcggtcttc ttcctccatc cgcccgaccc atgcaccact    1920

tgcaattttc agctatatat gcatgcatcc acttgcaaat tttagtttct ccttgattcc    1980

tctttgatta gacaagatct atctttggat tgcgcctgta tgacctagct atgaatggat    2040

cttcctttct tttctgtaat ctttgtgttg atttcttctt gatttctcgg attgcaagtg    2100

tatctatcca tggatcttcc tgtctttctg ctgatcgatc ggttgcgact aaaaagtgtc    2160

tcttcttcca tggatggttt cagaaggaag cggagactca cctgccggag ctcaagacgg    2220

gggacggcat ctcgatcccc attgaggaca tcggcacatc tcaggtctgg agcatgcggt    2280

accggtaagt agtactcccg tcgatcgatt ttgggataaa tttaataata atattaaaca    2340

tgcatgcttt cattagtcca cttttatctt tttttaatta tctgtaggcc acatctagta    2400

aatgacatga tcactctgca tcactgtggg acacgcatgc tcctttccca attgggcaag    2460

tgggtcatat gaatacatat gatgggaatc cgggagcatc cgggagcaaa attgctttac    2520

tgcgctctct ctatatatac gtgaacgggc gggcatgcag aaattttgtt ttcgcatcgt    2580

ctcttggttc actccttgtt agcatcactc tagacagtat attatcataa tgaagtggtg    2640

tttctgatac catacttcct atttttccgt cttcttcttc ttcttccgaa gtgtatcata    2700

tgttgctagt tactccctcc gtaaactaat ataagagcgt ttagattact attttagtga    2760

tctaaatgct cttatattag tttacagagg gagtaattag ctagagctat caaaatgaga    2820

aaaaaagaac tagctagttt gtattctgca tgcatgataa caaattgctg gtacaatgat    2880

ggctcttgat ttttcatgca tgcagatttt ggcccaacaa caagagcaga atgtatcttc    2940

tagagaacac tggtgagaga agagaagcaa acttgcctga tacaattttg aaaccaaata    3000

tgttgctagc ttcccttgtg ttcacaaaac gtttcttctg cttgaccttg taggtgactt    3060

tgttcggtcc aatgagctgc aggagggtga tttcatcgtg ctttactctg atgtcaagtc    3120

aggcaaatat gtaatgatca tacccttccc gttaattcat ttccatgaaa tgatcggttt    3180

acatccatat gcatgttgcg aactgatcag ttgctgccat tttgggagcg ttggcatata    3240

attatcacaa tatatactat cccgtccaaa aatataatac ggattattat gtactatgag    3300

gtcaacgttt taaaactttg gcctcttgta tgtgcgtaag tatatgcatg gatattgtgc    3360

atatattaat agcaataaca tcgtattcat cttgcaaaat agttttatat catgcatatc    3420

tccctattct ttatgcatat tatgaggtca aaatcaagtg ttggagactg aaaagtcaga    3480

tgtctatgtc ttgtattctg tgagggatgg agtatatagg actgtttgtc tttggagttt    3540

ggatatctaa ttaagtacgt actagcagaa ctatctgtgt tcttgttgtg catttgaatg    3600

aattgtctat acatcagcta atctcagcct ttctgtgtac caccagctga tacgcggcgt    3660

gaaggtaaga gctcaacagg atctagccaa gcacaagaat gccagtccag agaaaggtgg    3720

ggcgtccgac gtgaaggcgg gcggagaaga cggtggttgc aaagagaagt ctccgcacgg    3780

tgtccggcga tctcgccagg aagccagctc catgaaccag atggcggtga gcatctgaaa    3840

tgagcaggct cgccgtccga tcccccattg aagactactt aattagctag ctcaagtata    3900

cctgctaatg atgatcaaat cgatctcccg ttctatgatc cgtgcttccg tgtactgccg    3960

tagccctagt tagggatgat gatactaaag tagctatcgg tttcttggtc agatgtgacg    4020

ctgaagaatg gcat                                                      4034

<210>2

<211>4227

<212>DNA

<213>小麦属普通小麦万县白麦子(Triticum aestivum L cv Wanxian whitewheat)

<400>2

atggacgcct ccgccggctc gtcgccgccg cggcactcgc agggggacgc gccgaggcgc      60

ggcgggccgc accgcgggaa gggccccgcg gtggagatcc ggcagggaga ggacgacttc     120

atgttcgcgc aggatacctt cccggccctc ccggacttcc cttgcctctc ctcgccgtcg     180

agctccacct tctcctcctc ctcgtcttcc aactcctcca gcgccttcgc tgccccagcg     240

ggagcgggcg ggcgcggggc cgagggggcg cgcggcgagc cgtccgagcc tgcagcggcc     300

ggggacggga tggacgacct ctccgacatc gaccacctgc tcgacttcgc gtccatcaac     360

gacgacgtcc cctgggacga cgagccgctc ttccccgacg tcgggatgat gctggaggat     420

gtcatctccg agcagcagct ccagcagcct ccggcgggcc acggcacggc cgggagaacg     480

gcgtcgcatg cggcctctgg tggaggagag gatgccttca tgggtggcgg cggcacgggg     540

agcgcggcgg acgacctgcc gctgttcttc atggagtggc tcaagaacaa ccgcgactgc     600

atctcggccg aggacctccg cagcatccgc ctccgtcgat ccaccatcga ggccgcggcc     660

gcgcgcctcg gtggggggcg ccagggcacc atgcagctgc tcaagctcat cctcacctgg     720

gtgcagaacc accacctgca gaagaagcgc ccccgcgtcg gcgccatgga tcaggaggcg     780

ccgccggcag gaggccagct ccctagcccc ggcgcaaacc ccggctacga attccccgcg     840

gagacgggtg ccgccgctgc cacatcatgg atgccctacc aggccttctc gccaactgga     900

tcctacggcg gcgaggcgat ctacccattc cagcagggct gcagcactag cagcgtggcc     960

gtgagcagcc agccgttctc cccgccggcg gcgcccgaca tgcacgccgg ggcctggccc    1020

ctgcagtacg cggcgttcgt cccagctgga gccacatccg caggcactca aacatacccg    1080

atgccgccgc cgggggccgt gccgcagccg ttcgcggccc ccggattcgc cgggcagttc    1140

ccgcagcgga tggagccggc ggcgaccagg gaggcccgga agaagcggat ggcgaggcag    1200

cggcgcttgt cgtgcctgca gcagcagcgg agccagcagc tgaatctgag ccagatccaa    1260

accggcggct tccctcaaga gcaatccccc cgcgcggcgc actcggcgcc ggtcacgccg    1320

ccgtcgtccg gctggggagg cctctggacg caacaggccg tccagggcca gctcatggtc    1380

caggtcccga atccgctgtc gacgaagtcc aattcctcaa ggcagaagca gcaaaaaccc    1440

tcgccggacg cagcagcgag gccgccctcc ggcggcgccg ccacgccgca tcgcccgggg    1500

caggcgtcgg cttccaataa gcagcggcag caggtgcatg catgcacgaa cacctcttgc    1560

catccatcca tcgatcgcca tcccgcatag aatcacaagc cattgctccc caaataaagt    1620

gtgcgtgctt cgtaatggac gcacatcgct gtccagcgat aggatatgca tgcgcgcgtg    1680

cgtgtctgtt ttacctgcac ggtgaattgc gtttctcaac gaggttccgt gcatgcgcgc    1740

agggtgcgag gacgccggcg gcggcgccgg cggcaggaga caagaacctg cggttcctgc    1800

tgcagaaggt gctcaagcag agcgacgtcg gaaccctcgg ccgcatcgtg ctccccaaag    1860

tgaggcagtc acctccctat cgcggtcttc ttcctccatc cgcccgaccc atgcaccact    1920

tgcaattttc agctatatat gcatgcatcc acttgcaaat tttagtttct ccttgattcc    1980

tctttgatta gacaagatct atctttggat tgcgcctgta tgacctagct atgaatggat    2040

cttcctttct tttctgtaat ctttgtgttg atttcttctt gatttctcgg attgcaagtg    2100

tatctatcca tggatcttcc tgtctttctg ctgatcgatc ggttgcgact aaaaagtgtc    2160

tcttcttcca tggatggttt cagaaggaag cggagactca cctgccggag ctcaagacgg    2220

gggacggcat ctcgatcccc attgaggaca tcggcacatc tcaggtctgg agcatgcggt    2280

accggtaagt agtactcccg tcgatcgatt ttgggataaa tttaataata atattaaaca    2340

tgcatgcttt cattagtcca cttttatctt tttttaatta tctgtaggcc acatctagta    2400

aatgacatga tcactctgca tcactgtggg acacgcatgc tcctttccca attgggcaag    2460

tgggtcatat gaatacatat gatgggaatc cgggagcatc cgggagcaaa attgctttac    2520

acacgacggt tagtgcacga cgcttgcacg attctccctc cccaacaggg ctcctccaca    2580

cacggtggct gctggtgctt tttttaattg agaatcggtc gctgctggtg ctgccacgta    2640

tgaatcgttc atgcatcggc cgtgcaggca tcgtctatct agcaacgctc atccgggagc    2700

aaaattgctt tactgcgctc tctctatata tacgtgaacg ggcgggcatg cagaaatttt    2760

gttttcgcat cgtctcttgg ttcactcctt gttagcatca ctctagacag tatattatca    2820

taatgaagtg gtgtttctga taccatactt cctatttttc cgtcttcttc ttcttcttcc    2880

gaagtgtatc atatgttgct agttactccc tccgtaaact aatataagag cgtttagatt    2940

actattttag tgatctaaat gctcttatat tagtttacag agggagtaat tagctagagc    3000

tatcaaaatg agaaaaaaag aactagctag tttgtattct gcatgcatga taacaaattg    3060

ctggtacaat gatggctctt gatttttcat gcatgcagat tttggcccaa caacaagagc    3120

agaatgtatc ttctagagaa cactggtgag agaagagaag caaacttgcc tgatacaatt    3180

ttgaaaccaa atatgttgct agcttccctt gtgttcacaa aacgtttctt ctgcttgacc    3240

ttgtaggtga ctttgttcgg tccaatgagc tgcaggaggg tgatttcatc gtgctttact    3300

ctgatgtcaa gtcaggcaaa tatgtaatga tcataccctt cccgttaatt catttccatg    3360

aaatgatcgg tttacatcca tatgcatgtt gcgaactgat cagttgctgc cattttggga    3420

gcgttggcat ataattatca caatatatac tatcccgtcc aaaaatataa tacggattat    3480

tatgtactat gaggtcaacg ttttaaaact ttggcctctt gtatgtgcgt aagtatatgc    3540

atggatattg tgcatatatt aatagcaata acatcgtatt catcttgcaa aatagtttta    3600

tatcatgcat atctccctat tctttatgca tattatgagg tcaaaatcaa gtgttggaga    3660

ctgaaaagtc agatgtctat gtcttgtatt ctgtgaggga tggagtatat aggactgttt    3720

gtctttggag tttggatatc taattaagta cgtactagca gaactatctg tgttcttgtt    3780

gtgcatttga atgaattgtc tatacatcag ctaatctcag cctttctgtg taccaccagc    3840

tgatacgcgg cgtgaaggta agagctcaac aggatctagc caagcacaag aatgccagtc    3900

cagagaaagg tggggcgtcc gacgtgaagg cgggcggaga agacggtggt tgcaaagaga    3960

agtctccgca cggtgtccgg cgatctcgcc aggaagccag ctccatgaac cagatggcgg    4020

tgagcatctg aaatgagcag gctcgccgtc cgatccccca ttgaagacta cttaattagc    4080

tagctcaagt atacctgcta atgatgatca aatcgatctc ccgttctatg atccgtgctt    4140

ccgtgtactg ccgtagccct agttagggat gatgatacta aagtagctat cggtttcttg    4200

gtcagatgtg acgctgaaga atggcat                                        4227

<210>3

<211>3951

<212>DNA

<213>小麦属普通小麦西农979(Triticum aestivum L cv Xinong 979)

<400>3

atggacgcct ccgccggctc gtcgccgccg cggcactcgc agggggacgc gccgaggcgc      60

ggcgggccgc accgcgggaa gggccccgcg gtggagatcc ggcagggaga ggacgacttc     120

atgttcgcgc aggatacctt cccggccctc ccggacttcc cttgcctctc ctcgccgtcg     180

agctccacct tctcctcctc ctcgtcttcc aactcctcca gcgccttcgc tgccccagcg     240

ggagcgggcg ggcgcggggc cgagggggcg cgcggcgagc cgtccgagcc tgcagcggcc     300

ggggacggga tggacgacct ctccgacatc gaccacctgc tcgacttcgc gtccatcaac     360

gacgacgtcc cctgggacga cgagccgctc ttccccgacg tcgggatgat gctggaggat     420

gtcatctccg agcagcagct ccagcagcct ccggcgggcc acggcacggc cgggagaacg     480

gcgtcgcatg cggcctctgg tggaggagag gatgccttca tgggtggcgg cggcacgggg     540

agcgcggcgg acgacctgcc gctgttcttc atggagtggc tcaagaacaa ccgcgactgc     600

atctcggccg aggacctccg cagcatccgc ctccgtcgat ccaccatcga ggccgcggcc     660

gcgcgcctcg gtggggggcg ccagggcacc atgcagctgc tcaagctcat cctcacctgg     720

gtgcagaacc accacctgca gaagaagcgc ccccgcgtcg gcgccatgga tcaggaggcg     780

ccgccggcag gaggccagct ccctagcccc ggcgcaaacc ccggctacga attccccgcg     840

gagacgggtg ccgccgctgc cacatcatgg atgccctacc aggccttctc gccaactgga     900

tcctacggcg gcgaggcgat ctacccattc cagcagggct gcagcactag cagcgtggcc     960

gtgagcagcc agccgttctc cccgccggcg gcgcccgaca tgcacgccgg ggcctggccc    1020

ctgcagtacg cggcgttcgt cccagctgga gccacatccg caggcactca aacatacccg    1080

atgccgccgc cgggggccgt gccgcagccg ttcgcggccc ccggattcgc cgggcagttc    1140

ccgcagcgga tggagccggc ggcgaccagg gaggcccgga agaagcggat ggcgaggcag    1200

cggcgcttgt cgtgcctgca gcagcagcgg agccagcagc tgaatctgag ccagatccaa    1260

accggcggct tccctcaaga gcaatccccc cgcgcggcgc actcggcgcc ggtcacgccg    1320

ccgtcgtccg gctggggagg cctctggacg caacaggccg tccagggcca gctcatggtc    1380

caggtcccga atccgctgtc gacgaagtcc aattcctcaa ggcagaagca gcaaaaaccc    1440

tcgccggacg cagcagcgag gccgccctcc ggcggcgccg ccacgccgca tcgcccgggg    1500

caggcgtcgg cttccaataa gcagcggcag caggtgcatg catgcacgaa cacctcttgc    1560

catccatcca tcgatcgcca tcccgcatag aatcacaagc cattgctccc caaataaagt    1620

gtgcgtgctt cgtaatggac gcacatcgct gtccagcgat aggatatgca tgcgcgcgtg    1680

cgtgtctgtt ttacctgcac ggtgaattgc gtttctcaac gaggttccgt gcatgcgcgc    1740

agggtgcgag gacgccggcg gcggcgccgg cggcaggaga caagaacctg cggttcctgc    1800

tgcagaaggt gctcaagcag agcgacgtcg gaaccctcgg ccgcatcgtg ctccccaaag    1860

tgaggcagtc acctccctat cgcggtcttc ttcctccatc cgcccgaccc atgcaccact    1920

tgcaattttc agctatatat gcatgcatcc acttgcaaat tttagtttct ccttgattcc    1980

tctttgatta gacaagatct atctttggat tgcgcctgta tgacctagct atgaatggat    2040

cttcctttct tttctgtaat ctttgtgttg atttcttctt gatttctcgg attgcaagtg    2100

tatctatcca tggatcttcc tgtctttctg ctgatcgatc ggttgcgact aaaaagtgtc    2160

tcttcttcca tggatggttt cagaaggaag cggagactca cctgccggag ctcaagacgg    2220

gggacggcat ctcgatcccc attgaggaca tcggcacatc tcaggtctgg agcatgcggt    2280

accggtaagt agtactcccg tcgatcgatt ttgggataaa tttaataata atattaaaca    2340

tgcatgcttt cattagtcca cttttatctt tttttaatta tctgtaggcc acatctagta    2400

aatgacatga tcactctgca tcactgtggg acacgcatgc tcctttccca attgggcaag    2460

tgggtcatat gaatacatat gatgggaatc cgggagcatc cgggagcaaa attgctttac    2520

tgcgctctct ctatatatac gtgaacgggc gggcatgcag aaattttgtt ttcgcatcgt    2580

ctcttggttc actccttgtt agcatcactc tagacagtat attatcataa tgaagtggtg    2640

tttctgatac catacttcct atttttccgt cttcttcttc ttcttccgaa gtgtatcata    2700

tgttgctagt taattagcta gagctatcaa aatgagaaaa aaagaactag ctagtttgta    2760

ttctgcatgc atgataacaa attgctggta caatgatggc tcttgatttt tcatgcatgc    2820

agattttggc ccaacaacaa gagcagaatg tatcttctag agaacactgg tgagagaaga    2880

gaagcaaact tgcctgatac aattttgaaa ccaaatatgt tgctagcttc ccttgtgttc    2940

acaaaacgtt tcttctgctt gaccttgtag gtgactttgt tcggtccaat gagctgcagg    3000

agggtgattt catcgtgctt tactctgatg tcaagtcagg caaatatgta atgatcatac    3060

ccttcccgtt aattcatttc catgaaatga tcggtttaca tccatatgca tgttgcgaac    3120

tgatcagttg ctgccatttt gggagcgttg gcatataatt atcacaatat atactatccc    3180

gtccaaaaat ataatacgga ttattatgta ctatgaggtc aacgttttaa aactttggcc    3240

tcttgtatgt gcgtaagtat atgcatggat attgtgcata tattaatagc aataacatcg    3300

tattcatctt gcaaaatagt tttatatcat gcatatctcc ctattcttta tgcatattat    3360

gaggtcaaaa tcaagtgttg gagactgaaa agtcagatgt ctatgtcttg tattctgtga    3420

gggatggagt atataggact gtttgtcttt ggagtttgga tatctaatta agtacgtact    3480

agcagaacta tctgtgttct tgttgtgcat ttgaatgaat tgtctataca tcagctaatc    3540

tcagcctttc tgtgtaccac cagctgatac gcggcgtgaa ggtaagagct caacaggatc    3600

tagccaagca caagaatgcc agtccagaga aaggtggggc gtccgacgtg aaggcgggcg    3660

gagaagacgg tggttgcaaa gagaagtctc cgcacggtgt ccggcgatct cgccaggaag    3720

ccagctccat gaaccagatg gcggtgagca tctgaaatga gcaggctcgc cgtccgatcc    3780

cccattgaag actacttaat tagctagctc aagtatacct gctaatgatg atcaaatcga    3840

tctcccgttc tatgatccgt gcttccgtgt actgccgtag ccctagttag ggatgatgat    3900

actaaagtag ctatcggttt cttggtcaga tgtgacgctg aagaatggca t             3951

<210>4

<211>688

<212>PRT

<213>小麦属普通小麦中优9507(Triticum aestivum L cv Zhongyou 9507)

<400>4

Met Asp Ala Ser Ala Gly Ser Ser Pro Pro Arg His Ser Gln Gly Asp

1               5                   10                  15

Ala Pro Arg Arg Gly Gly Pro His Arg Gly Lys Gly Pro Ala Val Glu

            20                  25                  30

Ile Arg Gln Gly Glu Asp Asp Phe Met Phe Ala His Asp Thr Phe Pro

        35                  40                  45

Ala Leu Pro Asp Phe Pro Cys Leu Ser Ser Pro Ser Ser Ser Thr Phe

    50                  55                  60

Ser Ser Ser Ser Ser Ser Asn Ser Ser Ser Ala Phe Ala Ala Pro Ala

65                  70                  75                  80

Gly Ala Gly Gly Arg Gly Ala Glu Gly Ala Arg Gly Glu Pro Ser Glu

                85                  90                  95

Pro Ala Ala Ala Gly Asp Gly Met Asp Asp Leu Ser Asp Ile Asp His

            100                 105                 110

Leu Leu Asp Phe Ala Ser Ile Asn Asp Asp Val Pro Trp Asp Asp Glu

        115                 120                 125

Pro Leu Phe Pro Asp Val Gly Met Met Leu Glu Asp Val Ile Ser Glu

    130                 135                 140

Gln Gln Leu Gln Gln Pro Pro Ala Gly His Gly Thr Ala Gly Arg Thr

145                 150                 155                 160

Ala Ser His Ala Ala Ser Gly Gly Gly Glu Asp Ala Phe Met Gly Gly

                165                 170                 175

Gly Gly Thr Gly Ser Ala Ala Asp Asp Leu Pro Leu Phe Phe Met Glu

            180                 185                 190

Trp Leu Lys Asn Asn Arg Asp Cys Ile Ser Ala Glu Asp Leu Arg Ser

        195                 200                 205

Ile Arg Leu Arg Arg Ser Thr Ile Glu Ala Ala Ala Ala Arg Leu Gly

    210                 215                 220

Gly Gly Arg Gln Gly Thr Met Gln Leu Leu Lys Leu Ile Leu Thr Trp

225                 230                 235                 240

Val Gln Asn His His Leu Gln Lys Lys Arg Pro Arg Val Gly Ala Met

                245                 250                 255

Asp Gln Glu Ala Pro Pro Ala Gly Gly Gln Leu Pro Ser Pro Gly Ala

            260                 265                 270

Asn Pro Gly Tyr Glu Phe Pro Ala Glu Thr Gly Ala Ala Ala Ala Thr

        275                 280                 285

Ser Trp Met Pro Tyr Gln Ala Phe Ser Pro Thr Gly Ser Tyr Gly Gly

    290                 295                 300

Glu Ala Ile Tyr Pro Phe Gln Gln Gly Cys Ser Thr Ser Ser Val Ala

305                 310                 315                 320

Val Ser Ser Gln Pro Phe Ser Pro Pro Ala Ala Pro Asp Met His Ala

                325                 330                 335

Gly Ala Trp Pro Leu Gln Tyr Ala Ala Phe Val Pro Ala Gly Ala Thr

            340                 345                 350

Ser Ala Gly Thr Gln Thr Tyr Pro Met Pro Pro Pro Gly Ala Val Pro

        355                 360                 365

Gln Pro Phe Ala Ala Pro Gly Phe Ala Gly Gln Phe Pro Gln Arg Met

    370                 375                 380

Glu Pro Ala Ala Thr Arg Glu Ala Arg Lys Lys Arg Met Ala Arg Gln

385                 390                 395                 400

Arg Arg Leu Ser Cys Leu Gln Gln Gln Arg Ser Gln Gln Leu Asn Leu

                405                 410                 415

Ser Gln Ile Gln Thr Gly Gly Phe Pro Gln Glu Gln Ser Pro Arg Ala

            420                 425                 430

Ala His Ser Ala Pro Val Thr Pro Pro Ser Ser Gly Trp Gly Gly Leu

        435                 440                 445

Trp Thr Gln Gln Ala Val Gln Gly Gln Leu Met Val Gln Val Pro Asn

    450                 455                 460

Pro Leu Ser Thr Lys Ser Asn Ser Ser Arg Gln Lys Gln Gln Lys Pro

465                 470                 475                 480

Ser Pro Asp Ala Ala Ala Arg Pro Pro Ser Gly Gly Ala Ala Thr Pro

                485                 490                 495

His Arg Pro Gly Gln Ala Ser Ala Ser Asn Lys Gln Arg Gln Gln Gly

            500                 505                 510

Ala Arg Thr Pro Ala Ala Ala Pro Ala Ala Gly Asp Lys Asn Leu Arg

        515                 520                 525

Phe Leu Leu Gln Lys Val Leu Lys Gln Ser Asp Val Gly Thr Leu Gly

    530                 535                 540

Arg Ile Val Leu Pro Lys Lys Glu Ala Glu Thr His Leu Pro Glu Leu

545                 550                 555                 560

Lys Thr Gly Asp Gly Ile Ser Ile Pro Ile Glu Asp Ile Gly Thr Ser

                565                 570                 575

Gln Val Trp Ser Met Arg Tyr Arg Phe Trp Pro Asn Asn Lys Ser Arg

            580                 585                 590

Met Tyr Leu Leu Glu Asn Thr Gly Asp Phe Val Arg Ser Asn Glu Leu

        595                 600                 605

Gln Glu Gly Asp Phe Ile Val Leu Tyr Ser Asp Val Lys Ser Gly Lys

    610                 615                 620

Tyr Leu Ile Arg Gly Val Lys Val Arg Ala Gln Gln Asp Leu Ala Lys

625                 630                 635                 640

His Lys Asn Ala Ser Pro Glu Lys Gly Gly Ala Ser Asp Val Lys Ala

                645                 650                 655

Gly Gly Glu Asp Gly Gly Cys Lys Glu Lys Ser Pro His Gly Val Arg

            660                 665                 670

Arg Ser Arg Gln Glu Ala Ser Ser Met Asn Gln Met Ala Val Ser Ile

        675                 680                 685

<210>5

<211>18

<212>DNA

<213>人工序列

<220>

<223>

<400>5

tgctcctttc ccaattgg                                                   18

<210>6

<211>19

<212>DNA

<213>人工序列

<220>

<223>

<400>6

accctcctgc agctcattg                                                  19

Claims (10)

1、一种小麦穗发芽抗性相关基因，具有下述核苷酸序列之一：

1)序列表中SEQ ID №：3的核苷酸序列；

2)与序列表中SEQ ID №：3的DNA序列具有90％以上同源性，且编码相同功能蛋白质的DNA序列；

3)在高严谨条件下可与序列表中的SEQ ID №：3限定的DNA序列杂交的核苷酸序列。

2、含有权利要求1所述的小麦穗发芽抗性相关基因的重组表达载体、转基因细胞系或工程菌。

3、一种辅助筛选穗发芽抗性小麦的方法，是检测待测小麦的Vp-1B基因的第三内含子中是否缺失了83bp的核苷酸序列，如该待测小麦的Vp-1B基因的第三内含子中缺失了83bp的核苷酸序列，则该待测小麦为候选穗发芽抗性小麦。

4、根据权利要求3所述的方法，其特征在于：所述方法中用PCR方法检测待测小麦的Vp-1B基因的第三内含子中是否缺失了83bp的核苷酸序列。

5、根据权利要求4所述的方法，其特征在于：所述PCR方法以待测小麦的基因组DNA为模板，用由序列表中序列5和序列6的核苷酸序列组成的一对引物进行PCR扩增，如果得到的PCR扩增产物中有大小为569bp的条带，则所述待测小麦为候选穗发芽抗性小麦。

6、根据权利要求5所述的方法，其特征在于：所述检测扩增产物的方法是对扩增产物进行2.0％的琼脂糖检测，130V电压电泳1.5小时。

7、根据权利要求3、4、5或6所述的方法，其特征在于：所述待测小麦为白粒小麦品种。

8、一种辅助筛选穗发芽敏感小麦的方法，是检测待测小麦的Vp-1B基因的第三内含子中有无插入和缺失突变，如该待测小麦的Vp-1B基因的第三内含子中无插入和缺失突变，则该待测小麦为候选穗发芽敏感小麦种；

所述插入突变为在Vp-1B基因的第三内含子中插入193bp的核苷酸序列的突变，所述缺失突变为在Vp-1B基因的第三内含子中缺失83bp的核苷酸序列的突变。

9、根据权利要求8所述的方法，其特征在于：所述方法中，用PCR方法检测待测小麦的Vp-1B基因的第三内含子中有无插入和缺失突变；

所述PCR方法为以待测小麦的基因组DNA为模板，用由序列表中序列5和序列6的核苷酸序列组成的一对引物进行PCR扩增，如果得到的PCR扩增产物中无大小为845bp和569bp的条带，则所述待测小麦品种为候选穗发芽敏感小麦品种。

10、根据权利要求8或9所述的方法，其特征在于：所述待测小麦为白粒小麦品种。

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