CN115942947A - 用于抑制致病性大肠杆菌增殖的组合物和方法 - Google Patents

Abstract

一种用于预防或治疗由致病性大肠杆菌引起的感染或疾病的组合物，包括具有裂解致病性大肠杆菌的能力的肌尾噬菌体科噬菌体（Esc‑COP‑18）和药学上可接受的载体。一种用于预防或治疗由致病性大肠杆菌引起的感染或疾病的方法，包括向受试者给药肌尾噬菌体科噬菌体以及用肌尾噬菌体科噬菌体裂解致病性大肠杆菌。

Description

用于抑制致病性大肠杆菌增殖的组合物和方法

本申请要求于2020年5月12日提交的美国非临时专利申请号15/930,394的优先权，该申请出于所有目的以引用方式并入，如同在本文中完整阐述一样。

技术领域

本发明涉及用于抑制致病性大肠杆菌(Escherichia coli)增殖的组合物和方法，更具体地说，涉及含肌尾噬菌体科噬菌体(Myoviridae bacteriophage)的组合物及其使用方法。

背景技术

大肠杆菌是一种革兰氏阴性、兼性厌氧、杆状大肠杆菌属大肠菌型细菌。在血清学上，根据其是否含有体细胞(O)、鞭毛(H)或荚膜(K)抗原进行细分，已知这些抗原与大肠杆菌的致病性相关。致病性大肠杆菌是指获得了少量的能够在大肠杆菌中表达的毒力因子的大肠杆菌，根据其发病特征和毒素种类，有五种致病性大肠杆菌，即肠出血性大肠杆菌、产肠毒素大肠杆菌、肠侵袭性大肠杆菌、肠致病性大肠杆菌和肠聚集性大肠杆菌。

致病性大肠杆菌可引起多种疾病，如食物中毒、急性胰腺炎、尿路感染、败血症和癌症。在致病性大肠杆菌相关的癌症中，结直肠癌是最常见的癌症之一，约占所有癌症病例的10％和所有癌症死亡的8％。此外，结直肠癌在全球非常常见，并通过促使正常粘膜向腺癌的转变的结肠上皮细胞突变的累积而发展。作为导致结直肠癌发生的主要原因之一，结肠息肉是指结肠粘膜异常生长并成为突出到肠内的疣状肿块的情况。它通常分为可能发展成癌症的肿瘤性息肉和不太可能发展成癌症的非肿瘤性息肉。在各种类型的息肉中，腺瘤性息肉随着时间的推移更有可能发展为癌症。虽然致病性大肠杆菌引起的腹泻是一种值得注意的疾病，但一些致病性大肠杆菌的定殖与促使腺瘤性息肉的形成而促使结直肠癌的发展有关。

通常，疫苗和抗生素被用于致病性大肠杆菌的传染性疾病的预防和治疗。在这里，由于抗生素耐药性致病性大肠杆菌的增加，抗生素的有效性一直在不断下降，需要研发除目前处方抗生素以外的有效方法。

最近，使用噬菌体作为防治细菌性传染性疾病的对策引起了广泛关注。噬菌体是感染细菌的非常小的微生物，通常简称为“噬菌体”。一旦噬菌体感染细菌细胞，噬菌体就会在细菌细胞内增殖。增殖后，噬菌体的后代破坏细菌细胞壁并从宿主细菌中逃脱，表明噬菌体具有杀灭细菌的能力。噬菌体感染细菌的方式的特点是其非常高的特异性，因此感染特定细菌的噬菌体类型的数量是有限的。也就是说，某种噬菌体只能感染特定的细菌，这表明某种噬菌体仅能杀灭特定的细菌而不能伤害其他细菌。由于噬菌体的这种细菌特异性，噬菌体仅对目标细菌具有抗菌作用，但不影响包括人类在内的动物中的共生细菌。广泛用于细菌治疗的传统抗生素附带地也会影响多种细菌。这会导致诸如正常菌群紊乱的问题。另一方面，噬菌体的使用不会干扰正常菌群，因为目标细菌被选择性地杀灭。因此，可以安全地使用噬菌体，与任何其他抗生素相比，这大大降低了使用中发生不良反应的可能性。

由于噬菌体具有杀灭细菌的独特的能力，自发现以来，噬菌体作为一种防治细菌感染的潜在的有效对策引起了人们的关注，并进行了大量相关研究。

噬菌体往往对细菌具有高度特异性。由于这种特异性，噬菌体通常仅对某些细菌菌株具有抗菌作用，即使这些细菌属于同一菌种。此外，噬菌体的抗菌强度可能取决于目标菌株的类型。因此，有必要收集多种有用的噬菌体，以便有效控制特定细菌。因此，为了研发针对致病性大肠杆菌的有效噬菌体利用方法，必须获得对致病性大肠杆菌具有抗菌作用的多种噬菌体。此外，需要筛选产生的噬菌体，以确定它们在抗菌强度和抗菌谱方面是否优于其他噬菌体。

发明内容

因此，本发明考虑到相关技术中遇到的问题并且旨在解决这些问题。

在一个实施方式中，用于预防或治疗由致病性大肠杆菌引起的感染或疾病的组合物包括：具有裂解致病性大肠杆菌的能力的肌尾噬菌体科噬菌体以及药学上可接受的载体。

在另一个实施方式中，肌尾噬菌体科噬菌体包括如SEQ ID NO:1所述的序列。

在另一个实施方式中，肌尾噬菌体科噬菌体的浓度为1×10¹pfu/ml至1×10³⁰pfu/ml或1×10¹pfu/g至1×10³⁰pfu/g。

在另一个实施方式中，肌尾噬菌体科噬菌体的浓度为1×10⁴pfu/ml至1×10¹⁵pfu/ml或1×10⁴pfu/g至1×10¹⁵pfu/g。

在另一个实施方式中，药学上可接受的载体是乳糖、葡萄糖、蔗糖、山梨醇、甘露醇、淀粉、阿拉伯胶、磷酸钙、海藻酸盐、明胶、硅酸钙、微晶纤维素、聚乙烯吡咯烷酮、纤维素、水、糖浆、甲基纤维素、甲基羟基苯甲酸酯(methylhydroxybenzoate)、丙基羟基苯甲酸酯(propylhydroxybenzoate)、滑石粉、硬脂酸镁或矿物油。

在另一个实施方式中，组合物还包括选自由润滑剂、润湿剂、甜味剂、香味剂、乳化剂、悬浮剂和防腐剂组成的组的一个或多个。

在另一个实施方式中，致病性大肠杆菌是肠出血性大肠杆菌、产肠毒素大肠杆菌、肠侵袭性大肠杆菌、肠致病性大肠杆菌、肠聚集性大肠杆菌或致癌性大肠杆菌。

在另一个实施方式中，感染或疾病是食物中毒、胃肠炎、腹泻、尿路感染、新生儿脑膜炎、溶血性尿毒症综合征、腹膜炎、乳腺炎、败血症、革兰氏阴性肺炎、志贺氏菌病、痢疾或癌症。

在另一个实施方式中，组合物是溶液、悬浮液、油乳剂、水溶性介质、提取物、粉末、颗粒、片剂或胶囊。

在另一个实施方式中，组合物进一步包括具有裂解致病性大肠杆菌或非大肠杆菌细菌种的能力的第二噬菌体。

在另一个实施方式中，肌尾噬菌体科噬菌体具有大小约为37kDa，48kDa，75kDa和135kDa的主要结构蛋白。

在另一个实施方式中，肌尾噬菌体科噬菌体具有20-40分钟的潜伏期和120-220PFU/感染细胞的裂解量。

在另一个实施方式中，潜伏期为25-35分钟，裂解量为145-195PFU/感染细胞。

在一个实施方式中，用于预防或治疗由致病性大肠杆菌引起的感染或疾病的方法包括向受试者给药肌尾噬菌体科噬菌体；以及用肌尾噬菌体科噬菌体裂解致病性大肠杆菌。

在另一个实施方式中，肌尾噬菌体科噬菌体包括如SEQ ID NO:1所述的序列。

在另一个实施方式中，肌尾噬菌体科噬菌体的浓度为1×10¹pfu/ml至1×10³⁰pfu/ml或1×10¹pfu/g至1×10³⁰pfu/g。

在另一个实施方式中，肌尾噬菌体科噬菌体的浓度为1×10⁴pfu/ml至1×10¹⁵pfu/ml或1×10⁴pfu/g至1×10¹⁵pfu/g。

应当理解，上述一般描述和以下详细描述都是示例性和解释性的，旨在提供对所要求保护的本发明的进一步解释。

发明的有益效果

与基于抗生素的传统组合物和方法相比，本申请的用于抑制致病性大肠杆菌增殖的组合物和方法对致病性大肠杆菌具有高特异性。该组合物可用于预防或治疗致病性大肠杆菌感染，而不影响其他有用的共生菌，并且具有较小的副作用。一般来说，当使用抗生素时，共生菌也受到损害，因此由于其使用而产生各种副作用。同时，在噬菌体对相同细菌菌种表现出抗菌活性的情况下，噬菌体的每种抗菌特性(例如抗菌强度和抗菌谱(宿主范围))是不同的，并且噬菌体通常仅对相同细菌菌种中的某些细菌菌株有效。因此，本申请的组合物和方法在其工业应用中提供了不同的效果。

附图说明

附图是为了提供对本发明的进一步理解，被纳入本说明书并构成本说明书的一部分，附图说明了本发明的实施方式，并与描述一起用于解释本发明的原理。

在附图中：

图1是示出噬菌体Esc-COP-18的形态的电子显微照片。

图2是噬菌体Esc-COP-18的主要结构蛋白的分析结果。

图3是示出噬菌体Esc-COP-18杀灭大肠杆菌能力的实验结果的照片。透明区是由目标细菌裂解形成的斑块。

图4是噬菌体Esc-COP-18的一步生长曲线。

具体实施方式

现在将详细参考本发明的实施方式，其示例在附图中示出。

根据本发明的一个方面，本发明提供了一种名为Esc-COP-18的肌尾噬菌体科噬菌体，其具有特异性杀灭大肠杆菌的能力，并具有包含如SEQ ID NO:1所述序列的基因组。本发明还提供了使用包含其作为活性成分的组合物用于预防和治疗由致病性大肠杆菌引起的感染或疾病的方法。

噬菌体Esc-COP-18由本申请的发明人分离，然后于2019年11月15日保藏在韩国生命工学研究院(Korea Research Institute of Bioscience and Biotechnology)的韩国典型培养物保藏中心(Korea Collection for Type Cultures)(保藏号：KCTC 14028BP)。

噬菌体Esc-COP-18的主要结构蛋白的分子量约为37kDa，48kDa，75kDa和135kDa。

噬菌体Esc-COP-18的潜伏期和裂解量分别为20-40分钟和120-220PFU/感染细胞，优选分别为25-35分钟和145-195PFU/感染细胞，但不限于此。

此外，本发明提供了一种可用于预防或治疗由致病性大肠杆菌引起的感染或疾病的组合物，其包括噬菌体Esc-COP-18作为活性成分。

因为包含在本发明组合物中的噬菌体Esc-COP-18能有效杀灭致病性大肠杆菌，所以认为其在预防致病性大肠杆菌感染或治疗由致病性大肠杆菌引起的疾病方面有效。因此，本发明的组合物能够被用于预防和治疗由致病性大肠杆菌引起的疾病。

本发明中由致病性大肠杆菌引起的疾病包括食物中毒、胃肠炎、腹泻、尿路感染、新生儿脑膜炎、溶血性尿毒症综合征、腹膜炎、乳腺炎、败血症、革兰氏阴性肺炎、志贺氏菌病、痢疾和癌症，但不限于此。

本发明组合物中包含的药学上可接受的载体是通常用于制备药物制剂的载体，其示例包括乳糖、葡萄糖、蔗糖、山梨醇、甘露醇、淀粉、阿拉伯胶、磷酸钙、海藻酸盐、明胶、硅酸钙、微晶纤维素、聚乙烯吡咯烷酮、纤维素、水、糖浆、甲基纤维素、甲基羟基苯甲酸酯(methylhydroxybenzoate)、丙基羟基苯甲酸酯(propylhydroxybenzoate)、滑石粉、硬脂酸镁和矿物油，但不限于此。除了上述成分之外，本发明的组合物还可以包括润滑剂、润湿剂、甜味剂、香味剂、乳化剂、悬浮剂和防腐剂。

在本发明的组合物中，包括噬菌体Esc-COP-18作为活性成分。包括的噬菌体Esc-COP-18的浓度为1×10¹pfu/ml至1×10³⁰pfu/ml或1×10¹pfu/g至1×10³⁰pfu/g，优选浓度为1×10⁴pfu/ml至1×10¹⁵pfu/ml或1×10⁴pfu/g至1×10¹⁵pfu/g。

本发明的组合物可以根据本发明所属领域的普通技术人员使用单位剂量或多剂量容器形式的药学上可接受的载体和/或赋形剂来容易地进行的方法进行配置。然后，制剂可以是溶液、悬浮液或油乳剂或水溶性介质、提取物、粉末、颗粒、片剂或胶囊的形式。可以另外包括分散剂或稳定剂。

为了提高上述目的的有效性，可在本发明组合物中进一步包括对非大肠杆菌细菌菌种具有抗菌活性的噬菌体。此外，在本发明的组合物中还可以包括对大肠杆菌具有抗菌活性的其他种类的噬菌体。可以附加地包括这些噬菌体，以使抗菌效果最大化，因为噬菌体的每种抗菌性质(例如抗菌强度和抗菌谱(宿主范围))在噬菌体对相同细菌菌种表现出抗菌活性的情况下是不同的。

在本说明书中，术语“预防(prevention)”和“预防(prevent)”表示(i)阻断致病性大肠杆菌感染；和(ii)抑制由致病性大肠杆菌感染引起的疾病的进展。

在本说明书中，术语“治疗(treatment)”和“治疗(treat)”表示所有以下活动：(i)抑制由致病性大肠杆菌引起的疾病；和(ii)减轻由致病性大肠杆菌引起的疾病的病理状况。

在本说明书中，术语“致病性大肠杆菌”表示肠出血性大肠杆菌、产肠毒素大肠杆菌、肠侵袭性大肠杆菌，肠致病性大肠菌、肠聚集性大肠杆菌和致癌性大肠杆菌，但不限于此。

在本说明书中，术语“由致病性大肠杆菌引起的疾病”和“致病性大肠菌感染”表示食物中毒、胃肠炎、腹泻、尿路感染、新生儿脑膜炎、溶血性尿毒症综合征、腹膜炎、乳腺炎、败血症、革兰氏阴性肺炎、志贺氏菌病、痢疾和癌症，但不限于此。

在本说明书中，术语“潜伏期”表示噬菌体微粒在受感染的宿主细胞内繁殖所需的时间。

在本说明书中，术语“裂解量”表示每个被感染的细菌产生的噬菌体的数量。

在本说明书中，术语“分离(isolate)”、“分离(isolating)”和“分离(isolated)”表示通过应用各种实验技术从自然界中分离噬菌体的行为，以及确保能够区分目标噬菌体和其他噬菌体的特性的行为，并且还包括使用生物工程技术增殖目标噬菌体从而使得目标噬菌体可工业应用的行为。

如以下示例所示，本发明的实际的和当前优选的实施方式是说明性的。

然而，应当理解，本领域技术人员在考虑本公开内容的基础上，可以在本发明的精神和范围内进行修改和改进。

实施例1：能够杀灭大肠杆菌的噬菌体的分离

从环境或临床样本中收集样本，以分离能够杀灭大肠杆菌的噬菌体。这里，用于噬菌体分离的大肠杆菌菌株已经由本申请的发明人预先分离并鉴定为大肠杆菌。

下文详细描述了分离噬菌体的步骤。将收集的样本添加到以1/1000的比例接种大肠杆菌的TSB(胰酶大豆肉汤)培养基(酪蛋白消化物17g/L；大豆消化物3g/L；葡萄糖2.5g/L；氯化钠5g/L；磷酸氢二钾2.5g/L)，然后在37℃振荡培养3-4小时。培养完成后，以8,000rpm离心20分钟，回收上清液。回收的上清液以1/1000的比例接种大肠杆菌，然后在37℃振荡培养3-4小时。当样本含有噬菌体时，为了充分增加噬菌体的数量(滴度)，将上述步骤重复总共5次。重复该步骤5次后，将培养液以8,000rpm离心20分钟。离心后，使用0.45μm过滤器过滤回收的上清液。将获得的滤液用于典型的斑点试验，以检查其中是否包含能够杀灭大肠杆菌的噬菌体。

斑点试验如下进行：以1/1000的比例将大肠杆菌接种到TSB培养基，然后在37℃下振荡培养过夜。将2ml(OD₆₀₀为1.5)的上述制备的大肠杆菌培养液涂抹在TSA(酪蛋白消化物15g/L；大豆消化物5g/L，氯化钠5g/L；琼脂15g/L)平板上。将平板放置在清洁的工作台上约30分钟以干燥涂抹的溶液。干燥后，将10μl制备好的滤液点在其上涂有大肠杆菌的平板培养基上，然后放置干燥约30分钟。干燥后，将被点滴的平板培养基在37℃培养一天，然后检查在滴有滤液的位置透明区的形成。在滤液产生透明区的情况下，则判断其中包括能够杀灭大肠杆菌的噬菌体。通过上述检查，可以获得含有具有杀灭大肠杆菌能力的噬菌体的滤液。

从上述确认的滤液中分离出纯噬菌体，以得到能够杀灭大肠杆菌的噬菌体。传统的噬菌斑测定用于分离纯噬菌体。详细地说，使用灭菌的尖端回收在噬菌斑测定过程中形成的斑块，然后将其添加到大肠杆菌的培养溶液中，然后在37℃培养4-5小时。培养后，以8,000rpm离心20分钟以获得上清液。将大肠杆菌培养液以1/50的体积比添加到获得的上清液中，然后在37℃培养4-5小时。为了增加噬菌体的数量，重复上述步骤至少5次。然后，以8,000rpm离心20分钟，以获得最终上清液。使用得到的上清液进一步进行噬菌斑测定。一般来说，纯噬菌体的分离不是通过步骤的单次迭代完成的，因此使用上述得到的斑块重复上述步骤。在至少5次重复该步骤后，获得含有纯噬菌体的溶液。通常重复分离纯噬菌体的步骤，直到生成的斑块在大小和形态上变得彼此相似。此外，使用电子显微镜确认纯噬菌体的最终分离。重复上述步骤，直到使用电子显微镜确认分离出纯噬菌体。根据常规方法操作电子显微镜。简言之，将含有纯噬菌体的溶液加载到铜网格上，然后用2％醋酸铀酰进行负染色并干燥。然后使用透射式电子显微镜观察其形态。分离的纯噬菌体的电子显微照片如图1所示。根据形态学特征，确认上述分离的新噬菌体属于肌尾噬菌体科噬菌体。

对含有上述确认的纯噬菌体的溶液进行以下纯化过程。以噬菌体溶液的总体积计，以1/50的体积比将大肠杆菌培养液添加到含有纯噬菌体的溶液中，然后进一步培养4-5小时。培养后，以8,000rpm离心20分钟以获得上清液。重复该步骤总共5次，以获得含有足够数量的噬菌体的溶液。将最终离心得到的上清液使用0.45μm过滤器过滤，然后采用常规聚乙二醇(PEG)沉淀工艺。具体地，将PEG和NaCl添加到100ml滤液中，直到达到10％ PEG8000/0.5M NaCl，然后在4℃下放置2-3小时。此后，以8,000rpm离心30分钟以获得噬菌体沉淀。将所得噬菌体沉淀悬浮于5ml缓冲液中(10mM Tris-HCl、10mM MgSO₄、0.1％明胶、pH 8.0)。所得材料称为噬菌体悬浮液或噬菌体溶液。

因此，收集上述纯化的纯噬菌体，命名为噬菌体Esc-COP-18，然后于2019年11月15日保藏在韩国生命工学研究院(Korea Research Institute of Bioscience andBiotechnology)的韩国典型培养物保藏中心(Korea Collection for Type Culture)(保藏号：KCTC 14028BP)。

实施例2：噬菌体Esc-COP-18基因组的分离和序列分析

噬菌体Esc-COP-18的基因组如下进行分离。从使用与实施例1相同的方法获得的噬菌体悬浮液中分离基因组。首先，为了去除悬浮液中包含的大肠杆菌的DNA和RNA，将200U的脱氧核糖核酸酶I(DNase I)和核糖核酸酶A(RNase A)分别添加到10ml噬菌体悬浮溶液中，然后在37℃放置30分钟。静置30分钟后，为了停止脱氧核糖核酸酶I(DNase I)和核糖核酸酶A(RNase A)的活性，向其中加入500μl的0.5M乙二胺四乙酸(EDTA)，然后静置10分钟。此外，将所得混合物进一步在65℃放置10分钟，然后向其中加入100μl蛋白酶K(20mg/ml)以破坏噬菌体的外壁，随后在37℃反应20分钟。之后，向其中加入500μl 10％十二烷基硫酸钠(SDS)，然后在65℃反应1小时。反应1小时后，向反应溶液中加入10ml以25:24:1的组分比混合的苯酚∶氯仿∶异戊醇溶液，然后彻底混合。此外，将所得混合物以13,000rpm离心15分钟以分离成多层。在分离的层中，选择上层，并以1.5的体积比向其中加入异丙醇，随后以13,000rpm离心10分钟以沉淀基因组。收集沉淀物后，向沉淀物中加入70％乙醇，然后以13,000rpm离心10分钟以洗涤沉淀物。回收洗涤的沉淀物，真空干燥，然后溶于100μl水中。重复该过程以获得足够量的噬菌体Esc-COP-18的基因组。

通过使用来自首尔国立大学环境管理国家仪器中心(National InstrumentationCenter for Environmental Management,Seoul National University)的Illumina Mi-Seq设备进行下一代测序分析，获得了上述获得的噬菌体Esc-COP-18基因组序列信息。最终分析的噬菌体Esc-COP-18的基因组大小为130,787bp，全基因组序列由SEQ ID NO:1表达。

使用BLAST调查对上述获得的噬菌体Esc-COP-18基因组序列与先前报道的噬菌体基因组序列的同源性(相似性)进行了研究，发现噬菌体Esc-COP-18的基因组序列与大肠杆菌噬菌体vB_EcoM-Pr121LW(基因库登录号MH752840.1)的序列具有相对高的同源性(同一性：94％)。然而，噬菌体Esc-COP-18基因组的拓扑结构为圆形，而大肠杆菌噬菌体vB_EcoM-Pr121LW具有线性基因组。此外，噬菌体Esc-COP-18基因组上的开放阅读框(open readingframe)(ORF)数量为195，而大肠杆菌噬菌体vB_EcoM-Pr121LW具有222个开放阅读框。

根据这一结果，可以得出结论，噬菌体Esc-COP-18一定是一种不同于传统报道的噬菌体的新型噬菌体。此外，由于噬菌体的抗菌强度和抗菌谱通常取决于噬菌体的类型，因此认为噬菌体Esc-COP-18可以提供不同于先前报道的任何其他噬菌体的抗菌活性。

实施例3：噬菌体Esc-COP-18的主要结构蛋白的分析

进行一维电泳以分析噬菌体Esc-COP-18的主要结构蛋白。为了获得构成噬菌体Esc-COP-18外壁的蛋白质，将200μl的实施例1中制备的噬菌体悬浮液与800μl丙酮混合，并剧烈旋转。混合物在-20℃下静置10分钟。以13,000rpm在4℃离心20分钟以除去上清液，然后空气干燥。将沉淀物重新悬浮在50μl电泳样本缓冲液(5×)中，然后将其煮沸5分钟。通过一维电泳分析制备的样本。因此，如图2所示，确认了大小约为37kDa、48kDa、75kDa和135kDa的主要结构蛋白。

实施例4：噬菌体Esc-COP-18杀灭致病性大肠杆菌能力的研究

研究了噬菌体Esc-COP-18杀灭致病性大肠杆菌的能力。为了研究杀灭能力，以与实施例1中所述相同的方式使用斑点试验观察透明区的形成。将总共5株已鉴定为pks阳性的大肠杆菌菌株(其为pks基因组岛的阳性载体)用作致病性大肠杆菌以研究杀灭能力。噬菌体Esc-COP-18具有裂解和杀灭作为实验目标的5株致病性大肠杆菌中总共4株的能力。其实验结果示于表1中，代表性结果示于图3中。

[表1]噬菌体Esc-COP-18的抗菌活性测试

同时，也在单独的实验中研究了噬菌体Esc-COP-18对支气管败血症博代氏杆菌(Bordetella bronchiseptica)、粪肠球菌(Enterococcus faecalis)、屎肠球菌(Enterococcus faecium)、金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)、肺炎链球菌(Streptococcus pneumoniae)和铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)的杀灭能力。结果，噬菌体Esc-COP-18不具有杀灭这些细菌的能力。

因此，证实噬菌体Esc-COP-18具有较强的杀灭致病性大肠杆菌的能力和针对致病性大肠杆菌的广谱抗菌谱，这表明噬菌体Esc-COP-18可以用作用于预防和治疗致病性大肠杆菌感染的组合物的活性成分。

实施例5：噬菌体Esc-COP-18的生长特性

噬菌体Esc-COP-18的生长特性通过一步生长曲线分析进行分析。噬菌体Esc-COP-18的一步生长曲线分析如下进行：将50ml TSB(胰酶大豆肉汤，Difco)培养基以1/1000的比例接种大肠杆菌，然后振荡培养直至指数期(OD₆₀₀＝0.3～0.4)。培养完成后，以8,000rpm离心5分钟，回收细菌细胞沉淀物。将回收的沉淀物悬浮在50ml TSB中。所得材料可称为细菌悬浮液。将噬菌体Esc-COP-18与细菌悬浮液以0.1的感染复数(MOI)混合，并在室温下培养10分钟，然后以12,000rpm离心30秒。除去上清液后，将含有噬菌体感染的细菌细胞的沉淀物悬浮于50ml TSB中，并在37℃振荡培养。在60分钟内以5分钟间隔取等分试样，并立即通过常规噬菌斑测定法测定等分试样中的滴度(图4)。

噬菌体Esc-COP-18的潜伏期估计约为30±5分钟，平均裂解量约为170±20pfu/感染细胞。

实施例6：关于使用噬菌体Esc-COP-18预防致病性大肠杆菌感染的实验实施例

将100μl噬菌体Esc-COP-18悬浮液(1×10⁸pfu/ml)加入含有9ml TSB培养基的试管中。在含有9ml TSB培养基的另一试管中，仅进一步添加相同量的TSB培养基。然后将致病性大肠杆菌(pks阳性菌株CCARM 1G931)培养液添加到每个试管中，使得在600nm处的吸光度达到约0.5。添加致病性大肠杆菌后，将试管转移到37℃的培养箱中，然后进行振荡培养，在此期间观察致病性大肠杆菌的生长。如表2所示，观察到在添加了噬菌体Esc-COP-18悬浮液的试管中抑制了致病性大肠杆菌的生长，而在未添加噬菌体悬浮液的试管中没有抑制致病性大肠杆菌的生长。

[表2]噬菌体Esc-COP-18的细菌生长抑制试验

上述结果表明，本发明的噬菌体Esc-COP-18不仅抑制致病性大肠杆菌的生长，而且具有杀灭致病性大肠杆菌的能力。因此，得出结论，噬菌体Esc-COP-18可用作用于预防致病性大肠杆菌感染的组合物的活性成分。

实施例7：噬菌体Esc-COP-18对动物模型中大肠杆菌感染的预防作用

研究了噬菌体Esc-COP-18对受大肠杆菌影响的断奶仔猪的预防作用。将4头25日龄断奶仔猪组在一起；每个猪圈(1.1m×1.0m)共饲养2组猪。提供加热系统，并控制周围环境。始终控制猪圈的温度和湿度，每天清洁地板。从实验的第1天开始，按照常规饲料供应步骤向实验组的猪(添加噬菌体)喂食添加了1×10⁸pfu/g的噬菌体Esc-COP-18的饲料，同时按照常规步骤向对照组的猪(不添加噬菌体)喂食不添加噬菌体Esc-COP-18的相同的饲料。从实验第7天开始，两组的饲料均被1×10⁸cfu/g致病性大肠杆菌污染2天，然后分别为实验组和对照组每天提供两次，以引起致病性大肠杆菌感染。给药的致病性大肠杆菌悬浮液制备如下：使用TSB培养基在37℃培养致病性大肠杆菌(菌株CCARM 1G932)18小时，之后分离细菌并使用生理盐水(pH 7.2)将细菌调节至10⁹CFU/ml。从提供受污染饲料2天后的第二天(实验的第9天)开始，实验组(添加噬菌体)的猪按照之前的常规饲料供应步骤再次喂食添加了1×10⁸pfu/g噬菌体Esc-COP-18且不污染致病性大肠杆菌的饲料，而对照组(不添加噬菌体)的猪按照常规步骤喂食不添加噬菌体的相同饲料。从实验第9天开始，每天检查所有试验动物的腹泻情况。通过根据腹泻指数进行测量来确定腹泻程度。腹泻指数采用常用的粪便稠度(FC)评分来测量(正常：0，软便：1，轻度腹泻(loose diarrhea)：2，严重腹泻：3)。结果如表3所示。

[表3]粪便稠度评分

从上述结果可以证实，本发明的噬菌体Esc-COP-18可以非常有效地抑制致病性大肠杆菌的感染。

实施例8：使用噬菌体Esc-COP-18治疗致病性大肠杆菌的传染性疾病的实施例

噬菌体Esc-COP-18对致病性大肠杆菌引起的疾病的治疗效果评估如下：将40只8周龄小鼠分为两组，每组20只小鼠，然后将每组5只小鼠的亚组分别饲养在单独的实验鼠笼中，实验进行7天。在实验的第二天，通过腹腔注射向所有小鼠给药0.1ml致病性大肠杆菌悬浮液。给药的致病性大肠杆菌悬浮液制备如下：使用TSB培养基在37℃培养致病性大肠杆菌(菌株CCARM 1G932)18小时，之后分离细菌并使用生理盐水(pH 7.2)将细菌调节至10⁹CFU/ml。在给药致病性大肠杆菌后2小时，通过腹腔注射给实验组小鼠(用噬菌体悬浮液给药)给药10⁹pfu的噬菌体Esc-COP-18。通过腹膜内注射给对照组小鼠(不给药噬菌体悬浮液)给药0.1ml盐水。对照组和实验组均同等喂食饲料和饮用水。从给药致病性大肠杆菌开始直到试验结束，每天观察小鼠是否存活。结果如下表4所示。

[表4]存活率

从上述结果可以明显地得出结论，本发明的噬菌体Esc-COP-18在治疗致病性大肠杆菌引起的疾病方面非常有效。

本领域技术人员将认识到，上述描述中公开的概念和具体实施方式可以容易地用作改进或设计其他实施方式以实现本发明的相同目的的基础。本领域技术人员还将理解，这样的等效实施方式不脱离所附权利要求中所述的本发明的精神和范围。

本领域技术人员将清楚，在不脱离本发明的精神或范围的情况下，可以对本发明进行各种改进和变化。因此，本发明旨在覆盖本发明的改进和变化，只要它们在所附权利要求及其等价物的范围内。

保藏号

保藏机构名称：KCTC

保藏号：KCTC 14028BP

保藏日期：20191115

序列表

<110> 尹特荣生物科技株式会社

<120> 用于抑制致病性大肠杆菌增殖的组合物和方法

<130> 200010055WO

<150> US 15/930,394

<151> 2020-05-12

<160> 1

<170> PatentIn 版本 3.5

<210> 1

<211> 130787

<212> DNA

<213> 未知的

<220>

<223> 肌尾噬菌体科噬菌体(Myoviridae bacteriophage)

<400> 1

ggacaagttt ttctcctctt tgtcaagtac tacattaaaa atttacaatc tggtatggta 60

gtattttttc ggccctgttt acattcagga gtgtatgtat aatccttgtg gtgtgggcgt 120

ttggacgtct agacggtcag aagtccgcag gttaataact aatctattgg ttgctaacta 180

tatcccccac aaataataag aaatacaatt gttatatgcg taaacagtaa cccatgttat 240

caatccctgt atgtatctcc agtggtgcgc ataatgggta ttatgttaaa ttgcccgtaa 300

tgataacagt tctcacaatg ataggtattc tcattcaccc gcccaagata ggctgcaaat 360

gttgtgccac tgtgtgaacg gcctcgccta ttaatttgcc tcactgcccc gatatttgag 420

aattgttata agaatgagaa gtattcccat tccgtccgcc tggcagcgct cctgtaggtc 480

aggtcaaaat cgtggcagaa ctgggccccc ttcagatatt tctggctgac tcttcaggtc 540

tgtgtgggaa aagccaacct ctccggcggc ggggagggat caattaaaaa atttacgtgg 600

tgtatgaagc gctcttcagg taaggcaggt attatgggat gaaaccctct tcaggcaatg 660

atatttgtag gtgtgatatt tgctggaaag ccagatatga cgggactccc ggcggggatg 720

gggtagtaca gacagggaaa atgtggagaa tgtggtgggt aaattgatca ggcaggtaga 780

gtatggaata tgttacaggt atgttaaata tggaggtaag atatttgtaa gatttgtgtg 840

taaaatcaaa gacttaagtg gtgttgtggt attttctata aataattcaa gtttaatagg 900

taatatttgt ctctatccac tttgtgtggt aaccagattc agatgaaatt ggtttacaag 960

tgtatacata atatacaaat taaagataca agaaaccccc ctcccccttc ggctaccatt 1020

caccttttcc tctgactggt acttaaacac ttattcagac tcttcaggtt atcacccata 1080

taccatatgg cagtgactgg tgtcctccgg cccctctttc gtcacccgtc cgcttcgcca 1140

tgctaatgcc atagctaact gttcggttgt tcaccctgtt cactcaggtg tatctccata 1200

ccccttcaaa ccgaagagaa cagaaaaccc gaattactcg gtaaaagaaa agagaagaac 1260

ttaattttat caagataggc aagaatgtca aggcatgact gctcactaaa caagcaaaca 1320

gtcatgtgtg ggaggtaagt gattgtggtg gtaggaaatt tagttgaaag atgtgttata 1380

ggtgcttcca gcactttagc ctggcagcta attgtgtgtc agtccagcgg ttcatcctct 1440

acttcactga aatcaatgtt catggtctct tcccaaccat cgatctcagc acaagagtgg 1500

agttctttag ggtttactcc caaagcctca gcaacagagt ctatatttaa cacctctggc 1560

aggtatgatt catcgaattc aaggtaaatc aggccacgag tgttgtcagc tccaccaaat 1620

atttctatct tcatgaaatc tcctctggaa atgagagtgt gaacagggtt atacgttcca 1680

atgcacttga atttatatac gtttgcctct tcaggccatg ctttagcatg ataaacttgt 1740

gtgggctcgg tgcttcatag tctgccacct ctgaactctt cgttctcagg catgatagag 1800

aaccagatgg ctatgatgtc ctcccacgtc aggtcatcag cctcagggtc cacctgggac 1860

ggagatagag aatcctcaga attgaagttt ttctctgcgg tcgcttcttc agatgtctct 1920

ttaggtgcat gtgtgttggt catgtcccac ccgtgagtat tcctgcaaca gctgctatgg 1980

acgtaatgat catcaggatc accaccaaaa cctcggataa tgttttcatt gcgtattcca 2040

tattctccaa acgatgtgag gatactatca caggagcggt aatgtgtcaa cagaaacgcc 2100

gcgagggttt ggttaaaatc cgagcgtatg gtgatttggg tcaaaacgga cgtgcgttct 2160

cgctacgctc gaaatagaga gttgtttgta agcggctctt aaacgctctg tagtgagatt 2220

attcatctaa ggtatgcaat cgtgcaccag ataaagaaaa ggacgccaca gagcgtccta 2280

ggtgccttaa atttgatatt ttgctatacc catgagggct tgtccagatt ggagtagctg 2340

aaaggggtca aaaggtgatt gtcaaaatct ttcaaactat ccaaatcttt ttcctcgtcc 2400

tgacaccatc tgtgcctaca tttattgttg tagtgcatag aatgcatagc gttctgcaac 2460

ttaacaggca caagtgattc aggagtagat agtattgtcg ggtatgccag aaccacctca 2520

aacagtggaa acacatcgaa actaaagtct acctctgcag aggttgatgg catataggag 2580

tatttagccg cccttgtaga cataatccac ctcacacagg tttgataata cctttaccga 2640

ataactcttc gtatctaatc ttatccggat cccactcctg gataatttcg aagacaatat 2700

ccaaccctgg gataatcact tctccagtgt caagtttggc aagaacaaaa ccagaaggct 2760

gaatggtttc ccagttgcga cgattggaat agaagacctc aaaaatatca ccgaccccga 2820

tctgttgatc aagatgttca agattctctt tcatacggac gcagcgtatt tttcgtgcag 2880

gccatagacc gcctgcatca cgttcattta gctcttttac agtgatcggt atacccatct 2940

caaatctcct tcatagatag taaaaagagg ggcccaagcc cccctctttg tcattattct 3000

acagagcgtt tgaacagaat gtctgcctcg gacatgtgtt caacctcttc ttcgatttta 3060

gctcgacgtt tttcagcctc atagcgaata tcgaactcgg tagccaccag agatttgatg 3120

aatttaggag aatacagatg atcctgcttc tcaacaagaa tgatatcctt gatggcatct 3180

ttcagatctt taatctgaag ctggagttcc accagttctt cgattgtttt gcgaaggcga 3240

tcacgttctg cagtgtcaga aggaagagag gtgaacagtt caactttaga tttagccata 3300

gtaagagtct ccttatgttg ttttaaatta acgttctaca aaaataccgt tcagttcaat 3360

aaccagaaat ttctggtctt cactatcgtc tcgtgccagc acctcacaga cgtatcggtc 3420

atccccatca tcatcgcagt caaatacaag actgaggact ttatcatggt aaaccttcgc 3480

cactaccgcc tcgtaagtat tgccgattgt gaatccaaga taatccccga tgcatttgac 3540

aacaacatgg tcgccagcat ttaagtcaat cttcgtcatt actgtgctcc ttgggtgata 3600

atatggtatg taaaacttta accagagatg tgaataacgc cccaaaacac accgacagcg 3660

ctaaaacaga taaggccatc attaaagctt cagtaaaatc agtcattcct cacctcttgt 3720

tagtaactat actatcattt atcttcgccg tcaagaactt ttttaaatct ctcaggaata 3780

tctcctgttc ttagatagct catgacctcc caaggtttcc acttgaactt cttgcacagt 3840

aaggcagccg agatcgtctc gttgcgaaaa gaaaggatat taatatccca ctctgagaac 3900

cccaatttcc gaagggtagc tacagaaatc ctcaccgcaa cccagcagca aaaacatgca 3960

acaaacgcca ctgctacaac ccacatcagg atgttcatac agccccctta atgaaataca 4020

aggcatagtg ttaaggttgc tacccagcaa ataattaaca gtgccgttgc aaccttggca 4080

agatttatca tagtgtctct aaaatttcat acccttcggg tcggaaaaca agccactcag 4140

gtgctccatt tggtcgatac gctttataca gaacaacctg atctcggcac atgcacatgg 4200

ctacatagtt ttcatcaaca cctgcctcct gcattgcatc ttcttctccg gcaacagcct 4260

tgcttacaac ttccttggta ggcaggtggg cgatcagctc gtcaccatcg ttaattccaa 4320

aatgactgag ttctccattg gtatctttaa tcttgatctt aaccaaatct ttcattagtc 4380

ttcctccagg ttcaaaggtc ctaagatttc atatgctaga ttagaagtta ccagagggtc 4440

ttctgcatct ttagtattat accatccgtg aataaccaga gtcccgctgt gttgcatgtc 4500

taactggaac tgctctgccg tttcctcatc catctccaag atctccatga ggtatttgat 4560

gttagggaga tatgcggttg ttacagtccc ctctaccaga ccttcaggcc aacctacatc 4620

cggatgacaa gtaggaacca gagaggtcag tttaataatg tatgcttttt ctgcacgagc 4680

cttcagtaac ggatcaattt tcattattct tcctcctctt cggtgcctgc ttccagtagt 4740

aagttaagaa catcttcagc agaaggttcg tagaactctt ggccttcgtt gtcgatgatg 4800

cgatagtcat caccacgaat aatcagagga tcgtcatcaa aaccttcaag acctttaaca 4860

acgacaacac gatcgattgc catcattgta agaactttat cgacatcttc ctctgctaca 4920

ccatactgca gcagaatgtt tttggtagga ggaacagcat ccaccacaac gccgttacca 4980

aaaccttctg gaagtttagc taaaatatct tccggaacca cattcacatc aaaaccggta 5040

atttctactt tcatttacag cacctcttcg tcaactactt cataaaaatg gcctgggatt 5100

gcaatagcgt tctcaccttc acctacaaac acagttccgt caagaatcaa catcataaga 5160

atttcttgaa tatcctcttc cggaacgttg ccaaaacctt taatcagctc gtaggttgga 5220

agatttacct ctaagatgtc accatcttta gagcggaaat caacaccatc ctgaatctct 5280

gccgtttcaa ggtttttcaa tttaatcttc atcaatcagt ctcctgtctt gttaagatga 5340

aggtattatt gcacacaggg ttggtgttgt caacacctgt gtgggataaa attactggaa 5400

cagtgcagat aaattacctt ctggtgggaa cttatccgcc aagaatggag tcagaacagt 5460

ggccttctga agatctggag tccactcgtt gttcagaaca tcccagtagt acgcaatgtt 5520

gctgtgtggg tgccgcatta cgaacttttt cccttcgtag tcagttgaaa cctctacaga 5580

agaaataaca acagaatctt caagagtttc ttcatagaaa gatccaccct cgaatttcca 5640

acgagatgca agagcccctg ccttaaacgc tgcagataac ggactgtcgg caagaacata 5700

catttcttgc actctgtcgc tgcgatcttt gcttcttacg ttgtatacag tatctgagct 5760

atactcaaca cggtatagac ttaccattac cgcacctcct caataacttc cacatctgaa 5820

cctaccacaa atgcaaaagg gcaggtttca tgaaagacat ccggatcgcc accaagcttg 5880

ctaactattt ctccaccact aataaacaca agctcaccga tattcatcag attgctgaaa 5940

tagtatccat aatgattaaa gaatgcagca gggtcaggca gactggtagc ctcaagctct 6000

acatcggttg agattacttt cttatcatac cctctggcct tttgagatgc aagatctgca 6060

gaatcctcag gcgaccggag atgcacagga attgtttcac caataaagcg tactttcata 6120

ttctcaccca acaaccatag cttcaaaagg agtcatgaac gaataaacgg catcatcatc 6180

tgcttcaggg aatgctccca aagacttcat gtctgagccc ttgacaaata caaggttttg 6240

atcaaaggct tcttgggggt caatccgata catatttcgt agaatatcgc ttacctcctc 6300

atcaagaggt gagtatgctg tgcacgtttt tccgatcaag ctttgagaat caggatatcc 6360

acctgaagtt ttaaaataaa caatcatata gtatcacctc tagtaagaga ttgggattcc 6420

tttcccacaa ataattacaa acttttcttt ttattgagag aagtatgcta atccaagcag 6480

gattactctt ctacaatctc atacacatca ggggttacaa tcaactcttc tccgttacct 6540

ggagcaacaa acactaccaa gccttcaggt gtgtgctttt tagccatctc gatgacatct 6600

tctcgcagag ctggatccat cagatcaaaa ccttcaccca gagcatcacg aaccaccttc 6660

atgtagtcca ctggttgtgc ttcaacgatc atgccttcaa ccagtccgca gtttttgtct 6720

gccagctcag ttttgaataa tttaattttc atttagaggt ctcctcaatt atttgatatt 6780

aatagccgta acctaacaca ttaactacaa ctgcgattgc aaacataatt tcaaagcatg 6840

caatctctac atttgggact aatttcttaa tcatacccat tgtagcacct caatcccaaa 6900

agtcaatctt tactttacct tttcccttac ctttctttcc accgcattta gccaactggc 6960

gtgctgcaac atccaccata cggtcagttg cctcgtaagc atcgctacct ttagctttgg 7020

cgataacttc tttcccagaa ttgtcaaaaa taaaagccat gacttcctgg tgatcatttt 7080

caacttttac actcacacgt gcatagttgg cagaggggtg caaacgctcc agcttagaca 7140

ttttgtggga aatgaaagac accatacctt cagtgatttc tacgttgcca gtgatttcaa 7200

tttgcataac gtgctccttt taaggaagag agaataacaa ccatctctct ttgaaaacaa 7260

taatactata gctgaagcgt tgtgtcaaca gtttttacag cttattatcg atagtatcta 7320

aaatatctac agcaagatct gccatttttc gaacatactc tgcaaactca acaggatcct 7380

tgatcaaaga attcacaggg tcgtacccta gagcgttcaa aatggctgca gcatctacaa 7440

ccttctcatc atttgcgaag atctctccgt caaacttgtg ggtccatttt gagtcaatct 7500

tggcagagca tggttggtca atgcttgtta caccatcgtc tttaaactct cctgcgttat 7560

caatattcag aactaaatcc atcatagtgg cacctcactg tttcagtcta gcttttcttc 7620

aacaaccccg tagctcgggg cagagtcaag agctttttgg tttaaaagtg gtgtagcaga 7680

atctgcaaac ggtgtccaag tttttgttct ggcattccag taatgcttca ctctggaatc 7740

tggatgcact ataacaaaaa ctttttcact tgtcaacaca ttaatttctt ccacaccctt 7800

gctgacaatt tctccgtcat agcccccagt ctggtaccct tcgtaccagg ttcttgcata 7860

ggcatagcca gcctgccagc atgcagcctc ctccgaggtg gagactacgt agaagtcttt 7920

ctcaaattct gggatacgtc cttgctttac gctccaagct ccgcgaattt tcattgttac 7980

tttgaaaagc ttgttcttca tactaccgct ctacaatctc tacgtctgtt cctacaccga 8040

aggcatagta atgttcttcc ccaaagtaat acttggggac accagctttg atcaggtcta 8100

acccgcgaat aaataccaca ccgtgtgata cagtggaatg cttctgacgc acaggatcgt 8160

tgtcaggcaa ccattcaaag tacaccgcag gtacaacctt ccctttaaga aaggattgcc 8220

ccaagtagac gttagaatca agaattttga ccttcatgat cgtcctccac tatctccaca 8280

tcctccccta gggcaaagtt gtaggtccac tgactgtcaa agcagtcctg agatgctcca 8340

gcggcaataa gatctgcacc ctttattttt aaaaggtcag gataatcttc gttagggaca 8400

gcggtaaaca cttttccaac taaaggctct tgaccaatat agaagtttga atctaaaact 8460

ttcactttca tcagcggtct ccatcgggcg gttgtggaac gtaaacactg ctacgaatct 8520

cgtcagcagt atagtaacaa gttttcccct ctctgtccct ggcagcaatg tattcagcta 8580

taccaataag tgccatagcc ttggtggcgt atctcttaag ctcgttagct ccccagcaaa 8640

atctctgcca aaacggtatg aagccgaata ggtacacctt ctgtttcact atccaataag 8700

ttcctttaca gatcacttta aactctgcag cactgttact gacaccattg ctcattatct 8760

tctcctttta tttttctggg tttggcagat attgcacatt ggcaggagga acaccggata 8820

gctcccaaac aaccatagtg ctgtaccctg gcacacttct aacatttaaa agagtaggag 8880

caccaacaca tttaaacttc cttttcccaa atccgttctc catcataacc cagtatcctg 8940

tatcctgatc acctggaatt tgtgttccat catcgtccac ccagcggacg gtccatttcg 9000

atacagcaac ggctcgatat ttaaactttt taaaccactc aaacagtttc ataattcagc 9060

ctcgcatagc cataataact ataaacagac aaataatgaa tccgaatgcc acgccaccca 9120

taaacgttaa tattgatgcg accataatca atcatcctcg tttggcagct cttccatttt 9180

gacataccgg aaagtgttgc cgtaatagtt gatccatgac atcagctcgc tttcttgctc 9240

ttcctctggg attgactctc ggatgctgac aagttttaag aaaatccaat cacaatctgc 9300

acccatccta ccagacaggc aatagtgctt catagaaccc tcccgaccgg tttagaatat 9360

tgcttcttcc attgcacctg agagcaacaa agaggtaata tggctaacat tcatctcaga 9420

ctccacttcc tcccctttga aaggttcgcg gcagaatagg actgtttcag gacttttact 9480

tcgaacaata taatacaaat cattcaatgt gttgtagtaa taagtgttaa aacgtaagtt 9540

tttcattttc tagccccctt cttagatttt tgtgcagaaa cgctttctgc aatacgagac 9600

aggcgttctt ctgaagcttt acctacccca ggtttcttga gtgggttatc tttatgaccg 9660

caatccaact ggatgctaga tacatcccca accttgtaag ttaattctag caaaaggttg 9720

tcgtccttgt caaatgttct tacgataaat tttttatcgt tctcctgaac ttcatatctg 9780

gtacctgcag tatacagcat ggtgccatca gcataggata tccagatcat tgagcctcct 9840

tctgctgcaa cagcattaac tctttgttgg aaatctttac tgctgtcttt attgttccat 9900

cttcacggaa ccacgaccag aattctacag tgtcaccact atcaagcaag gcatgaccat 9960

ggtaaaaatc cttgtcctta gacagtttct catctatatc tgcatcgaca cattcgtgat 10020

ccatagcatt ttgcctgaat gcatcggtta tgccaatgca tgccttgctc tcaagactgg 10080

catatccgat atcttttaat tcagtttccc aaacccagaa ccctataaaa gccacaacag 10140

ctacccacat taatatcgat ttaatctttg acattctctc tacctctttc ttaatttgtt 10200

taattatggc acatcctttg tgccttgttg cacactactt agacaacagt tcaaaatggt 10260

gcaaaattaa cagaagttga attacgccta gcacaacggc aagtatgtta atcttagaat 10320

caaaaaactt cttaactttt actctaaaag gttccttaat gtcctttacg atcctatcta 10380

tagatgacct catatctctg attaccatcc tgaacattaa agacggatgc tcccccatct 10440

ctgtaacgga atcgaaaaca tactctcttc ggtcataagg gccgccagct ctgcgtatta 10500

acctctccac agagacctcg aacgtcacac ctgtaacgta atcatctata acaagtcgtg 10560

acgggtcttt acctttacta tcaagaggta tcaaagctat ctttccagat tttgttaaaa 10620

tttctccttt ttcaagcaag gtgtaccaat gctctctacc aagattgttg aggcacgttt 10680

ttacatattt aacaaacatc gtcacccctt atcgcacgtc tgatataacc attctatgaa 10740

atcttgatac cactctccct ctgagcgctc cgtaggccaa taatcttccc cctctcttgc 10800

attaaaatct gagtattcaa ctttccactc ctttaccagc tcgtggagaa ggttttcggc 10860

ctgttctaag gatttatttt ttgtcattac tgtccccttt ttcaagataa ttatacatca 10920

gtgccgcgcc acccaaaatg gctactagca gtaatactcc ggagagcatt tcaataaaca 10980

tggcttgaaa cattagaagg tcccctctaa tttcacgcac cattttaaat acacactctt 11040

ttcccatgaa gatactgaac taaggtctgt atagaatgca atctccctaa gaacagtata 11100

aacagtttca ggcactgtta ccattcttat ctacctcctt cattttcctg acggttttac 11160

agtgatccac caagcacata accacaatga agagaacaac aggccaaaaa ggtgcggcag 11220

tgattatagt tataaagtcg tcaaacttaa tttttctaca agatatgatg caaagagttg 11280

ctaaaacaac cattgtcaga aaggtcaatg cgcaatacca aaccagcaca gtgtctatag 11340

tcatactaca tctcctggtt caaactgtta agaaaggata ttctgtcttc gctatttttc 11400

tctgtgatgt accctccaaa catggaaaga atcacatgct tcaagtaatc tttttcttgg 11460

tcgcttagat gattgcgtgg ctttatttcc acatcatgat agtcgtacaa tccacaatca 11520

tgatacctcc agtatcgaca cacctcaata ctgatcggga gttttttgtc acacgaaact 11580

ttccaacagg ttacgttgtt accagggata aatcctcgcc caccttcacg aatgacaaat 11640

cgtaattcat aaacttttcg tacagtttaa gtacaaaacc ctctacctgt ggagaaacac 11700

cagccactag ctgggcgtat ctatatttac tttcaataat ttttcggcgc tttgctgtaa 11760

ggtttattgc agcaatttga ctttctgagt atctccaagg cttatatata aatgctttcg 11820

ggtctttatc gccataaaaa tctttccaat caactagcag catacctgtc actcctccac 11880

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ggcagtatat tttattcagt ctctcttgta ttgtagccat actgtgccct tctccttgtt 15120

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gattcagcat caggcgtaag ccatcaagat tagtagaaat agcgtctgca tgttgagtaa 16320

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gagagctatt tatccatact ggctgatgga aactgttggt gagatattca tgctcgtgct 17640

tcaacacttc cggatattca cgatccagac aggttgcagc tttatagcat aaactctcag 17700

aaggggtgcc gtacaagcta aatgctagtc cactttcctt cttatatcgc tcacaagcat 17760

ctttcatgtg ctgaaggatt ccaagagcta aagccttgtc accctccctg cccaaaatct 17820

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gattctgccc agccttggtg cctttcaaac gattaactct tacaaggtga gcctcatatg 18000

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tgtgctcttc tgagacacga tctggcagga tctgtgttga tgcaaggtgt ttgctaagga 19680

tgcctgcaag caggtcacga tgagtgtgta catgattagt aggcttattt gcgttttctt 19740

ttgtaaattc atcacaagta cgatccaaga agccactaat atctgcaagc agttttccac 19800

ctgcctctct gttattatct cttgtctgtc tatactggat gtattctctg gctgcacatt 19860

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tgcactggtc ggttggcaga ttgttggcaa caacttcatt aaccgcacag gcaatccggt 19980

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taattccgtt ataaaactct tctctaccgt cccgttttac aactttcact ttttctctcc 20100

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aggatccagt cggtattttg caccaataac ctcaagctct tgcatatatt tgacaataac 21000

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gccacacggt tgataaatga cctattaata cctatagagt agtccatagt gttgattctt 22860

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gcaagaaatg ataccgttgc cgaacctcca cgtgattgtt gtctattctc cttaacccca 22980

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ccatcacctg cagatcttga tgataaatag tagccaatac ctgcttggtt aaccgtcatt 23100

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acacgaccag ccatgcggga atgtgcttcg tctttacggc taacacagga gtctatgata 23640

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ttttaatatc gtttgtcaga ccgttgaacc aaagccaacc aacatattct gcccgacttg 24000

caaaaccaag atccttccac ttggagttat gactcatctt caccacctta gctttcaata 24060

ccgaataatt tttccaggcg atgcagatct tcaaaattga aaggttcatc aacaatatga 24120

atatcttcag ccttttcaga ttgttttgta tactttctta cattaacacg atcctctacg 24180

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aaaatatcta caccgttata catttgcggg tatctaaagt ctgcacgcat gacaccagca 24300

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cgtgtgcgaa cgttaaatct gggaacagta gataggaaat ctaaagtaac tgaaataaat 24480

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gaatatgcga tcatatccaa gaaagctttt cgttgaacat ttttatcaag tttcattttt 34860

catactctcc agttcactca taacgagccc tgatcagcac gtggctaggt tgcacagtgc 34920

atacatcagg gcatatgtag gtgccaattg aaaacactca ttcaattggc taccgttatc 34980

tactaaacat acctaaatta ttccagcacc tcccaagtgt ctgggttaac atttcggacg 35040

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tcataccctt cggacatgaa tacaccgaca gattcttcgc aatgatcaac tgtgtacgca 35400

agctctgcgt caacaacctt gatatggtca agcatcagag tggtaatggt atcttctaca 35460

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cgacccacgt tcttaggtgt gcagatcgtc tctttgtatt gcagtttacc atcaagcttg 36180

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ggttgcagat cttatgcttg acgcagcaaa tgcccatagc ggggagcaaa gtttctttat 48660

acttccgtct gatagagata agtctggtaa agagctttac tccatgaccc tgaagggggt 48720

tgacggcatg ggtaagcagt attccactaa agatttgatt gatgcccgta agaaggcgat 48780

tcttgaccgt ttcggtgctg gctttattaa cctcggtaac gataacgttg gatctttctc 48840

gctgtctgag tcaaaacaat ctatccatgg tcattttgtt cagcgtgata tagatattat 48900

cactgaggcc ttcaataaag atcttattcc acagcttctg gcattgaatg gtatcatcct 48960

tgaagatgat gatatgccta aactgaaacc tggtctgatt gaagaagtgg acatggagag 49020

cttctccaag tttgtccaga ggatcggtgc tgtaggttac ttgccaaaaa ctcctgcagt 49080

aattaataag attcttgaag taggcgggtt tgatgaaaga tttgacgagg acatggatca 49140

ggaagagcta atgaagctct tgggccagga catcagtaga gctggtgatg gaatggctgc 49200

aggatccact ggcaacggca cttctaagat gtcatcaacc agagataact ccatatctaa 49260

catggaaaat taaaaattat caacacaggg ggttgcaaaa cctcctttgg cgtgataaaa 49320

taatccacat ggggaataag atgccacagg aagaaatgat ttcctacgaa atcatctacg 49380

aacctgacac taaagatgct cacggcgagt ggatgagtaa agacaccatc aaaaaggcta 49440

aagataactg ggacgcagca tacgccgcag gcctagtttc tgaaaacctt tttcacttga 49500

cctctacaga tgctttcacc attgaaaaga cgtggattca agaagagttt gatgttgtag 49560

tgattggcac tgagcaggtc atcaaggctg gctcttgggt tgctaaagtt aaatacaata 49620

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caggtaatgt tgatgaagag actggtgaaa ttaccaacgt aaacttcggg atcagtgttg 49740

tagaagaggg caatgaataa tgtctgaaaa aacgattact attaaagaga aggggattgc 49800

cctgtgccat aaggctcaag gctatagcgc taacaacaga cctgtatctc ttttgatgaa 49860

gagtgatctt cagcctgagc agttaacaga cgatattgtt aaggcacttc gccaagttac 49920

tgtggagctt agttttgaag aatacctgcg tcgtttcttc gatatgtggt atgatgatgc 49980

caaagcactt gcacacatgc ttggttttga gattgaagag gaggcttggg ctaaagagca 50040

tcctgattgg gaatgggcgc aagctgacgc agagtcttgt attgcatggc tggaagagcg 50100

ttgtgataac gtgaccattc ataaagctgc aaaagaaggt aagcagctta gtgtggtaga 50160

tcagtacagc ctgttaaaaa cacaacagat ttttgaacaa gtaaccgctg atctcttcga 50220

taaagaaggg aacctgatca aggcggtaca ggaacctact gaggtagata aaactaccga 50280

ggtggatgat gttgcaaaat ccgcaaatac cgaggagaat ccggtggacg taaccaaaac 50340

taaagagtat ctggatctgc tgaagcaagt agaagagctg aaagcaaccc agagtaaagc 50400

tgaagaaatc atcaaggccc aggttgaagt tgaaaaagct aaaatgctga ctaaagctca 50460

agctttaagc tttgttggtg aagaagatca tgcaaccctg gttgacttca tgctggaaaa 50520

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agcacttgct cgtgcacgtg cagaatctac caaataagac attaacgggg gaaataaatg 50760

attaccgctc aatattctga tatcgtgctc ggcaaagttg attctagcga tgctggctac 50820

aattttaaag agatggaaat tacactgaca gagcaccatc atgctggtac tgttgtaaca 50880

aaaactggca ctatcgctaa cgataatggc tcagatgttt atggtgttct tgtagaccga 50940

gctctggtaa aagatgcagg aaaagttcat ctcgctgagc ctctgcaaac aggtcagaaa 51000

tataaactgg ttgttgcagt tcacggtgtt acctttgcaa aagataagct gctggggtct 51060

aacggtgaag cagctaagca ggctgttctt gaaaagctgg aagctctggg taacaaagtt 51120

cacgtccaga ctcttggtga agagtaagcc ctaaattgtt cgggaaaata tttaagtttt 51180

actttggaga aataaatgat tactcgtaaa gatgaatttg gcattgttga tttaggtgct 51240

actctggacc ttgttccgcg tcaatttcgc ctgatcaccg gtatggatct gttcgaaact 51300

cgtctcggca cctcaacaat tgctcagatt gagcgtgttg atgaagttgt aaccgacatt 51360

ccggcacgcc gtcgtggtgg tgagcgtaac tacgttggta atgaacgcgc tcaggttaaa 51420

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ttccgtcgtt acttcactcc tgatgctccg aaaactgttc aggatgtagt aacccgcgtt 51540

gttcgccgta tccgtgtttc tcatgaagca ctgcgtgaga aagcgctgtt ccaggctatc 51600

ctgggtaaat cctatgcacc tggtgacacc acctgtcagt atgactacta cactctgtgg 51660

ggtgtgtctc agaagtctgt tgagattgac cctgcaaaag cagatcagga tcctatggag 51720

gttctggaag aagctcgtct gcacatcgca ctgcaagctg gtgataacgc agctggctat 51780

cgcatcgtag cactgtgctc accggagttc ttcagtgctg ttactcatca cccgctggta 51840

gaactggcat atacctatta cggctctgct caggaacctc tgcgtcgccg tctgggtgct 51900

ggcggtcagg acagcgtata ccgtgtgttt gaacataaag gtatcacctt tatcgaagat 51960

atctctggca atattcctaa gaaagaagct cgcattctgc cgatgggtat cgatcagatg 52020

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ctgtacatgt ggtacaaaca ctctgcatac ctgcgtgaag agaagattga atctgaaact 52140

tccatgctgg cagttaacac ccgtccagag ctggttgtta aagcaactct gaaaagtgaa 52200

taatcactaa ggtgattcat cccatatggg gagggggttc tcccctcccc tttttattta 52260

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tattaagagt tttcaacaat cagttaagtt tctatcaatt tttagcacaa tataacccag 52380

aaatcaatgt tggtttatca gccctgctgc caccaacaga atttgttatt ggcagtgttc 52440

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caattgatac tggtatttca actatccgta tgggtgttat tcttctgttc ttcacagaga 52560

accttgatga aagcacttta acactgcaaa gcggggatgt caatattaca ctcactccgt 52620

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agggtgacag tgaaggtcct gtagcagatc cacaagatgt ggctgtagcc tctttcgcat 52920

ctgcagctgt tgagaataag gatgaaatcc ttaaacaggc cgcagctctt aacaacgaag 52980

atgacaaaag tggttcaaaa gatgcactcc aaacctttgc taaagagtac ggtgttacct 53040

taagtaaggc aaaaactttc caaaatatga tgaaagattt tgaggctgca ctggcataat 53100

tttgttaagg ccccttccaa atcaggaatg gggctttatt tttacgaggt attttcaaat 53160

ggcatggtat gaagatgaag agattatccc gtccccgcct aaccaggatg gtgtagtcga 53220

taccccagaa gaaccaccaa aagaagatcc tgtacctccg gaacctgatc cagaccaacc 53280

tcttattgat attatgaggt tattgcttgg caatgttgat gaggaaacac ttcctgatga 53340

ggtaattaaa acattccttg acatggagaa gctgaaacta aattatccgg cagatcctga 53400

taagctacct ctgcttaaat acaatgttct tgtgcagctt gtgcggtggc tgatgatgca 53460

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tggtgttcgt gtagacgaag gtattcgggt taaatttaat gaaaacagta acggcccgtt 53700

cgatgttcag ggaattacac ctatcagtgg tctaaataat caacctcctc gccacccaag 53760

acgcaaacgc agtttttaaa aattgttgct tttgatgtat ctttgtggta aaatacatta 53820

gtgaggaata taatgctaaa ggttaaatgt caaaccaggt tcaacctaaa gcgtttagat 53880

cgcttttaca aagaccttgt gaaactcgaa agcaaaacaa taacctacgg cttttatgat 53940

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tttagtaacc ctactgttag tgagcagtgg gcacaagaga agggcttcaa cgaggctatg 54240

cggcattacg atgtgctgct ggaatctgca acctttaaaa ttggacagca aaaataaggg 54300

ggttgagtgg cagcaggtta tagactgata ggaaagaaca ggctaatacc ccgtaaaaca 54360

ttcaaaggtc gccacagagt gtataacaaa acagttggtg gtccttttgc taacgagggg 54420

ttagaacttg agtatgaaga gtttgatgtc ttagagtgtg ttgtgcagcc gttgacagga 54480

agggcagcta aagattactc ctctcaaata aatcccgaag gtgacagaca gtacgaggct 54540

tttacagttt actcctcaac caagttgtat agtccagatg aaggaacata tgcaatggct 54600

gatcaaattc agctgcctga catccgtggt gacttgaaat ggtttaccgt tttaaaatgc 54660

gatgcatatg taacgtctgg tggtggaaga tatagatttt ttgtggtaga agagcctgaa 54720

ggagaagact gatggaagct ttcgaaaaag ttttttctga tcttgaaaca accattgcta 54780

agcttgtcaa ggttgccaca ggaagaactg tagttctggc agaaagctct accataccga 54840

agccggaagg tgagtttgta cttttacaaa ccttggcgat caatcccacc acttgggaag 54900

ataatgagtt tcaagatgcg gagggtaatg cttacgtaac acacagttac actgttacct 54960

atctgttaac agcttatcgt ggcagggcac atgctgcact tagcagagta ttgcaagcaa 55020

taaatcttcc aatgttttat gacaagtatt tccctctggg atcgtgcttt gcctactcta 55080

acaattcaac aatctcacct caaagagtgc cgttgaataa gcagacgtat gaaaataggg 55140

ccacggtaat gctgacattt aacgtaaggt ttgttgagac agacattggg gcttttgagg 55200

atcttcaggg aattaaggct gaaataacca cacacttccc ttcacccaat tctgataaat 55260

cggttacaga cagtggtcag taatcgttat aattgtgtag tgtaatgatt acactgcgtg 55320

tttgatatcc gtgcacagat attaagagga aacaaatgcc atatttagat aaagtggtag 55380

atgttacagt taacctcgga acccagccta ttgacactgt aggtttcgaa accccgctgt 55440

tcatcgctat ccacaacaac tttactgaga gagctcgcgt atatgctgag ctggatcaga 55500

tggtggaaga cggtttcgca caaggctctg cagcgtatga gtttgcagca aaagctttcg 55560

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cagagtcaat gaagactaaa attgaagcag atgatagctt gaacgatatc actgtagcgg 55800

ctgaagacgg tgttctcacc atcacgggtg actgtactgt tggttatcat actggtaact 55860

atacaatcaa aaatatcgca aatgctgaaa aaccttctac agtagttgat aagatcaatg 55920

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cgaagtgggc tcaggctaac tacaagctgc atgtctactc tactgcagaa gatgttactg 56040

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ctctgacttt aactcagcgt atggctattt gggaaaacca cgttaacttc tacagaatga 56280

ttaacggtgt tggcgctttc tgggaaggta agtgtgcttc aggtcagtat gcagacgcta 56340

ttcgttttgc acactggatc aagttcagat ctgaagaatc tatgtttggg tacatgcatc 56400

gtcgctccaa catgggttta agcatgaaga tgtctgatga tgatcttccg gttatcaagt 56460

ctgtcctgat gaacaacccg atcaacactg gcattaagaa tggcgcgatc ctgacaggtt 56520

ttgacgaaga caacaatgtg ttctacgacc cgatcatcac agttcctaaa cgtgcagaga 56580

tcccaaccaa tcagctggct gctcgtgttc tggaaggtgt gaaagtagaa ctggtgtata 56640

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aatccaccaa tgctgttgca atgactgaat aaggaagact agatggaaac tcaaatttta 56760

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ggcttcgctg ctgacaccaa gatcgttgtt tcaagaaacg aagacaacat ctaccctcac 56880

gttggtgtgg atggtgaaat gtctgcggca ctgtctcgta accaatctgg tgttatgact 56940

gtatccttgc agaacacttc tgtatggaac gcttaccttt ctgactggca gaaacaggca 57000

tcgattactg gtctggtatt cttcccggtt ctgctggaag gtagccaagg ccctggtatt 57060

tctacaatcg gttggatcca gaaacagcct gacctgactt acggaaccga agtaggtcag 57120

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ctcactggcc tcgcaggtct tgcaggtatt atctaagggc acactctagc ataggcctca 57240

ccttcgggtg gggctttttg cttttagggt tttgacacac gttcttgaat tgcttgaaag 57300

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taataaggat gctataaaat ggctataaac tttagaccta caacagagat tgatttagca 57420

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cagaatatgg cagaggtcct tcctacagcc ctggcttacc tgttccaaga acttgatgat 57600

aactctattg aagagttatt taaaatcttg ttcgaagata ttaccgtgga tggtgtggat 57660

aggcttaacc ctgatgttgt gtttgcaggg catctgctgg agatgattaa gctggcaggt 57720

aaggttctgg aggttaacta cggctgtttt ttcacacaag acggtttagg aagccttctg 57780

gagatgttac agcagatggg tatgatccag caggtgaaca atctggatca gactccggaa 57840

gagcaggaat aagcaaggtt gttgtgaggg ccagtgagtg ggcagccaag aacagttcac 57900

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cactgattcg cacaggtgag actttgcaat ttgtgtggga tgcctctggt gattttgtta 59760

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tctgacaata gaaagtgtaa gctttggcaa tctcaacatc gtcaggcagt gcagaaacct 97800

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tctatgccga gagtgtctca gcaagttttt attttgtgat gggggatgga atcctcaaac 99120

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cctgtagagt cagatggaac tacacgcaca gtgtttgcaa ttccagaatt ttggcctgca 101400

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gttccatcag ctatcgataa ttatgaggct atggctgaga ttaattgtcc gtcttttgcc 101760

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ccaaatgtca ccaagatccg tgagcggaag actgaagagc acaatggggt aaaagttcag 103740

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tatgcaaaat ttccgttcac tgtcaccgat ccgatgacga gcaagatgct ggagggagac 103860

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tataccaacc agctctgacg agagtcgtgt ggtaatgggt caccaacctt accgttctaa 103980

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attaccgatt tacatgtcta ccacaacgga gaagaggtgg actttcatca actaccaaac 109800

gatctgcgac actcgattta caaacgtgca gcccgtgaac tagagtccta tctggatgca 109860

gctacgacag cagctgcatt tgccgaagaa gtgggaggtt tctgatgatt acaggtgtga 109920

agattatcca ataccactta accaagttgg aagatgctga gaaagagctt gcagaagttc 109980

tgaatagtgg gtatactttg ctatcatgcg cctgctcaga cacctacgct gtgtggacac 110040

ttatccggaa ggaagagcct gcagggatct tggtgccaaa ccctaagatt attagtgagg 110100

tggatgacta tccccaggac ggcctgccag aaggctggga agtatgggaa ggtggtgaaa 110160

accctgcacc aggtaagtgg gtaaaataca aactacgtag tggtgcacag tacgctgact 110220

actctgatga cctagactgg agtcattctt caccaggatc atctgcaagt tcatatgata 110280

tcgttgcttt tcaggaataa ggagagggtg ttatgtcaga ttttatgtgg aaagtaggct 110340

atgccactcc tgaaatgtgc gaggcttgct ttgtgaaaat aggccgcgag gatatcgaca 110400

aagtgatcct taagtttcgt gatgtggctg tgatcggcaa ccgagtgctt aagcacttaa 110460

agaatttgaa gctcaccaaa aagaagttct tcgggatttt cgaagagaaa gttgatgctt 110520

ggacccattg cattcaggaa gctaaatctc actacagtgc tatcgttact ccagaacggg 110580

tagctaagat ggaaggattc attaacagca cagaatttga gtgtctgaaa gctgcactcg 110640

atagttatcc gaaatgcctt aagcacttgg acaagtatgc agaaaaggat ggggaaatgt 110700

atctaaccct ggacgcatat tatgagatgc aagaaatttt aaatttagat ttgacattgg 110760

tatccaccga gtatacaata ggtatccggg tttaacacta ggccctgccc gaaagggtgg 110820

ggctttttgc attaggagac agcaaattga aatttatcta caaagaacac taccacaaag 110880

gtgttgtgtg gagtctattt gacgggtccg gtggtgcagt cattgactgg gcaaaagctg 110940

ggtacctgtg cctgtgcttt aatgcagaag gcgctgatca cggcagttat gcagaggtga 111000

tcaccgatca tcccaacatt aactatgttg attattggat tgacccatgg ttccctcagg 111060

aaactttttg catgtatccg gctccagact ttattcttgc atttcctccg tgcacgcatt 111120

tagcggtatc aggtgctgca cattttaaga aaaagctggc taaggacccc atgatccaaa 111180

ttaatgctgt aaaggatgct cgggttgcgg aagagctggg agagatttac gattgcccgt 111240

ggcatgtaga gaatcctgtg ggtgttatgt ccacactgtg gcgcaaacct gattaccgtt 111300

ttcacccttc ggattatggc gggtatttac cggaagatga tgtaaaccca tggtttcctg 111360

aatttatagc tccacgtgat gcctatccaa aaataacttg cggatggata ggtaatggat 111420

ttataatccc ggccacaaaa cctgtcccgc aaatagttga cgtggttagc gggtattcca 111480

tgcaacacgc caagctgggt ggaaagagtg caagaacgaa gatgattcga agcctcacac 111540

cacgtggctg ggcaaaagct gtattcttag caaacgagcc tgtagtaagg agcagaatta 111600

atgggaagta aattcatggc atctgcatac aaccgtttcg gtgagccaaa cccgaaagca 111660

actaagtata aaagtggggg aagtgtgaaa cgagactatc gtgatgaaaa agaagttgaa 111720

actgtagaga ctgttttaga aaatactaaa attgtccctg tcccacaaca aaatatcggt 111780

ctgatggctg cacaatattt tggtgtgcga tcagcattat cccaagaaga cggtgtgaca 111840

gtcactgcaa catatttccc atattacgac cgctacggaa atctgtccgg tttcaaaaag 111900

cgtgactgga cgattcctaa agagcaaagg ggccatttct ccgttgttgg catagtaaag 111960

gccaactccc agatgtttgg gcaaaagctg tgtgcatctt ccaacaaccg taagcaaatt 112020

aacgtttgtg agggggaagg tgatgttatt gcagcatggc aggctgcata tcagatacag 112080

gtaaaaggga ttctcaccaa cgctaaagcc ccggcaaagg tgaagcagtg ggctaaagag 112140

gtccaggacg ggatcgacgc agttataaac ggtggtgatc tggcaggaaa accctgccta 112200

ccttttgttg gaattaactg tggatgtgca aacgcagtag atacttttgc aaacaatgag 112260

aagtttatcc gtagctatgg aacagttgtg ctggcaatgg ataacgatgc agctaacgag 112320

gtagagaagc aaaaacacgt cattaaaggt gttgaggcca cgcacaatat cgcagcattt 112380

ttgatggctg ataacgttta ccacgtagaa taccctggtg aagtaaatga ccctgacggt 112440

gtaaaagata tccgagacat gctgaaggct aaaaagctgg aagatattgt caacatgttc 112500

cggcatcctg ttaaatatgt gcctgatgcg gtgtcggatt tagaagactt ctctatcgag 112560

tctttgcgga aaaagacttc caacggggta gatatcagcg cagagttccc aaaactgcaa 112620

aaaatgctaa aaggcttgca caaagggaca ctagtaatgc ttacaggtcc atcaggtggt 112680

ggtaaaacaa ccgtagctaa aaaactggaa cactgtattg caagatacct aatggacccg 112740

acatgcccga aggctgatga ctatgaagag gatgatcgtc tatgtatgat ccatcttgag 112800

gaggacccag aggaagcaat taactccttg tatgcaaacc agctagggtt tgatgttaaa 112860

gagtttgttg aagatcctag ccagttttta actgatcaag aacacgcaga gattcaccaa 112920

tcatgggcaa aagctggaaa aatcaaagtg ttcaaacatt tcgggtctat tccggtggat 112980

gagttgatta ccaagcttaa gcaaatggtt tgcctgtacc attgccgtta tattgtgctg 113040

gatcacctgt ccatggtaat ttcagggctt aatgttaagg atgagcgaaa agaactggac 113100

atggctatga ctcagctggc tgcgttttgt aagcagttta acgtgtttat cttggtgatc 113160

gctcacctca aacgtacaga gattgtgcct cctaaggaca aggatggtaa cccgttacct 113220

ttctggtatc ctgtgcgaaa agagaatttg cgaggatcgg cggggcttga acagttgagt 113280

tgggtagtca taggtgtcga ggccgaagaa atggtggatc gttctcgtgg acgtgtccgt 113340

ctggtaggtc ttaaaaaccg tccagcaaaa actctaggta ttgctgacac tttggttatg 113400

gacccgcaca caggtaagtt ccatgatgcc agtaattggt actgggacaa agaaatgcaa 113460

atgtttacag acggagaagg tggggaggtt gtttggagac ctcaggctat gtttgaggat 113520

caggagcatg cagttgtaga aacacctatg ggcaaggttg tggctgataa ggttgtaact 113580

cctactgtta agcctgttga cacgcaggaa gacctccagt acgatgatcc atcctctgac 113640

caggttcctg gttttgagga tgatgaaacg cctttttaat gtttaacaaa gagtgggagg 113700

ggtagtacaa ccgcctcccc tttaaggaga actgtatatg agcatgtggt cgttcgattt 113760

tgagtcatcc ggtttgctgg aagacccaga tctttattat cactgcggtc tgtttaaaga 113820

gctgaataag aaccgtttta tgctgttcct tcctctaaat gaccgcacac actactccga 113880

ggaggatata gagaaggcta agaactttat tctggcaaag aaaactcttt ataaagattt 113940

tgaagttcgc atagcagatt tttcggagtt ggaaggttgg ctcacaggca attccgactg 114000

gtcaccaaca gctttgaact gccataactg ctacagttat gactttatgc tgatggaaag 114060

attatccggt attcattttg atatgttccg tgatcctaaa tgtatgggga ctatcaacga 114120

ccaccaggtt aacctgtttg atacgttggc gatgagccga atcttatggc ctgatcgccc 114180

tttaccaaaa ggttgtcctg actccgtatt caacccggtt actaagaaaa tgcagcctgt 114240

tggtcctcac ggccttatgg catggggcta cgcccttggt aaccagaaag ttcaaattga 114300

tgactggcgc gatcttccgc tgtggaagta tgtggatcgt gtattcgagg acgttatcat 114360

ccaggagctg ctctggaaag agctggtagc ggaatcaaaa ggtgtattct acggcaaatc 114420

tgacatgcag aactttatgt acgatcctgc caaagagaag ccgaaagggt tcaagaagat 114480

cacctggaag aacgcattgc gccggggtat gctgcaacac ttcctgatgg agctgcaggc 114540

ccgtcagggt gtgtattttg acatagatgg ggctattgct ttacgtgacc gttgcgatgc 114600

gtggatgaaa gaaatcgctg atcgtgttga accacaacta cctttaaaag agctgtcaat 114660

gtctcagcgg cccaagttcc ctgaaaagcc gtttaaccaa gatgggacaa tctccaataa 114720

tggttggaaa tggttaaaag ataagcttgg ctatcctgtg gacatgagcg ctttagagtt 114780

caaagcccca cctaagcgag catttacctc cacaggggat gtcagtaaga tggggataaa 114840

atggtgtgaa gagatgggct gtaaagaccc tgataagatg gctgatttct tgaggggcta 114900

tattaagggc acttccacac cacaaccttt acctaaagag ctaatggatc aggcaataag 114960

tgacctacag cagaagcgaa tgcctgactg caagatacct atgaaaatca gcaatcagga 115020

cgacatcaag cgatacctga tcagtgctgg ttggcttccg acaatgtgga gaactaagga 115080

tgtaactaaa gacagcaaga agaaagctct acctgatgca gatgttgatg cacgagtata 115140

tgcatatatg gacgagcttt tagagtcaga gtattgtgac ctgattatca acttctggaa 115200

caaaactgat gctaagttcc agacaaccgt gcacaagttc cgaagctttc ctaactccga 115260

aaggattaaa aaggaagtat tcgggaaaat acgtagaaaa gctagggcac ttattacttc 115320

tccgcaactg aaagatacgt ttggacacct atgccccaat cttgaaaaat tgaacggaga 115380

gatggctaaa gatatcgtct tgtggttatc attgcgaaac cgcagatcgg tacttgatcc 115440

aatcaaggag gataaggttg atactggtct tcttaatcac ccacgtttga agattgacca 115500

taagcttcct gctaaaagtt ctgggttaac aaacacttcc cgacagaaac acagtatttg 115560

tgcgaacatg cctaaaccat ctcctaaagt ggttatgggt aaagagatgc gtagtctgtg 115620

gggtgttcct ccgggatact ttgagatcgg tattgacggg tccaacttag agcagcttat 115680

cggggcttgg ggtgcctttg agttcgacaa cggcctgtat tatgatgttg taagtaacgg 115740

cgatgcacac tgctattcag gagatacaca aattctcaca gagaaagggt ggataaggtt 115800

tgaagatctt gatcaggaaa cgcaagtgtt ccagtacgat cacaacacct cgtcaatgag 115860

ccttgttact ccactaaact acgttaagcg gagttattgc ggggatatgt atcatttcca 115920

caacagcagc gtggatttta tggttacaga tcaacacaga atgctgactg ttgaccacag 115980

aagcaataaa ttgtttgagg atttggcaaa agacctgaaa gcaggtaaag ggtctaattc 116040

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gattaattta cttattgcta tccacgatga cggaaacttg catacaaata aagatggaag 116160

cagcgtatgc agggtccagg ttggaaaggg gagaaaagtt gcaatgcttt tggatacctt 116220

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ggcaagaaga ttccaattcc acgtgccgtc ttgggtgttt aagtttttgg acagcaacaa 116340

agatttcacc tatagtttga tggatcttga taaagaatct aaaaacctgt ttatagcttc 116400

tttatctaac tgggacgggt gggtatcttc cgaaggtgga aaagttattt actactccca 116460

ggctgagtgc aggaagaaat ctgtagaagt ggtgtctgcc ttggctactc agtgtggttt 116520

acggaacaac acggtgacaa ttcacagaga gggtcgtgcc gtgcagcaca gaattacaat 116580

tggtagcaaa cagaaagcag gtttactaac actggataaa gatcttgtcg aggtgagtaa 116640

ttctttggtt tattgcgtca ccgttccctc cggagcgatt attgtaagga gaggtggcaa 116700

ggttgcagtg tgcggcaatt gcaataacgc caaagcctac tctgctgtag caggtaagga 116760

aatttcccgt aacgatggta aacctgtcac gtatggggtt atgtacgggg cacaaaaaga 116820

taaagttgca gatatgctag atatctctcc agaactgggg cagagagtaa ttgacgctct 116880

ctgggatgcc aacccaggcc ttaaggggcg caaagaggat ctggagaaat tctgggaagc 116940

aacaggtaag aaatttatct attcttttga cggccatgcc atctggaccc gctctaaaca 117000

ctctttgctt aatgcatatc agcaaaatgg cggtgcctcg ttgtgcgact tggtcggaat 117060

cctcatgcac caccagatgg tgaagcgtgg atggtatgat gagggtgttc gtcgtattat 117120

ttattaccat gacgaatatc agcttcaagt ccctgacaca cctaagtata agactgtgta 117180

caccttcgac acaattgaag aactggaagc atttaagtcc cagcaggagg ctaaacttca 117240

tgtgttcgac ggtcataagt acaaaaaggc acgcaaggat gaggacggaa acgaagtggt 117300

tgacaaggac ggaaatacgg tatacgatcc tatcttgaac gatgacggaa agcttgaact 117360

tatctggagc cctgtgggcg aaatggtggt gcattgcttc tggcaagctt ctaaaatgat 117420

gggagtcccg ttccagatca caggtgaata cttgtgtggt cgtaattggg gtgattgtca 117480

ctaatgtaaa ctgtcagcac agggaggtgc tgttgagcaa agaggagatt tttatggtag 117540

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ttcaggtatc tcaagtgtgg cctggcacta aaatcccaac agggcctgat ttctttcagg 117660

taggcaaagt gtacaatgtc tggaaggcac cagattgtta ccctttcatt aaagatgacc 117720

gtggaatgct gtggtatctt ggaaatgatt tgacactgca ccttgggaat gctattattg 117780

cagtattcag acttaacaag aaggagactg atcaatgacg gctttggtta aagctacctt 117840

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ttacgataaa gctcgtgcaa acaagatgat taaagacgag gaagggattg cctggtttat 117960

ctcccatctg gcaaacggtg agtatcatat ctacggaacc accctgcttg ccaagtttgt 118020

agctgttgaa gaggacctat gaaagtaaag tatctggctg agggtatgag taggtatttc 118080

acccttggtg aagaatattg gccctttaca agcaacggcg atgtctacgt gaaagataat 118140

ttcggcacgc catggttttt gcactctaac gggttagggt attctattta tcgcagtgca 118200

atgagcgaca caacccttgc agagtttgta tagaggaggt agaatgttag taaaaggtac 118260

ccacacagtc aaacaacgta tcgaagttga gatcgatgac tgtgagctga agcatatttt 118320

acgatcatgc tccaacgttt tgctcctcag tattctccag gagcgagctg agaacgagtt 118380

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agactgccaa gatgaaaatt actttgaagc ctctgagctt gacggtgccg atggtgttat 118740

tatagtttct gatggaaagg taacattgac ctctggactg acctatgagg acactaccta 118800

cgcattggga gatcttgcct tgttgaaatc aacaggcgac tctctggaag aacgtctgca 118860

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gttgggcaac ggggtatata tggtcattgc agtgtgcccc aaattcagca acattaataa 118980

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gatcacctgc ctgctgaacg ggagttgggg tactttcgaa gtaattggct aacaaatatc 119640

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ggcgtatatg gctatgccag agttcaagct accaaaggag ggtgctgatg tttaagctta 121620

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tgaagatatc ccgtattgaa tacgaaggtg accgtgtatt ccatattttt gcagaagatg 121740

gtcgagaaat ttatatacag gcaggctcac acatctatat tcgtaaaggg gatgacaaat 121800

gacagagatc atcatttcaa ctgcagggta tgtattcctg acaatcattg cgctgatcat 121860

cttggtggtg gtgtatggat ttgttatcct gcctattctt gagacattta gtttgtgtcg 121920

gtgttggaga aaggcttacg gaccacagcc gtggagagac tggccccacc tgttacgcat 121980

agcgttctct tatgcctatg atcactccag tagtgcatgc ataaccgggt atcacgccca 122040

caactggaac tgggaagggc tggggagatg gagtgttata aaaactatac ctctacgcat 122100

gtacaagcct aaaaacaaag atagttgata cttgaaaatc cctggcacat caaacataag 122160

ggggatttct aaaatggatt tcctcctttt gatattttac ctagccggat attttaaaat 122220

tcctagaaaa tcagaaaatg gatcgaaaac taaaatggat tttttcaaga caggcacgat 122280

aagctgcgct gctcattcta tcattcgcac cgtactccaa atcaccgttc cagattttcc 122340

gcacacactc tcacccttct accagaactt tcccaactta ccttcagcct tttatgacaa 122400

taagttaatt attatcagta agttttgata catctctctc agtactcgat ctgtttttca 122460

tttcaaagat tggattttct gaaaattttt ctcgataaat ttttcggtac tcgatctgtt 122520

tttcgttttc tgaatcagat tttctggaaa tcgttccggc gctcgacctg aaatttttgg 122580

ggacgaaatc gatttttcgt tttcagaaat ggatttttaa aatttctata tgggaatatt 122640

ttatgaggta ttattttata tagaattgta acggtaggta attagcatgc taactaaatt 122700

tatgaaatgc gaaaagttct catttagaat tttgaatgat aatcattctc gtttgcagaa 122760

taacgggcac ccccggtgat tgtctcccgg cccctactgc cccggcttgt tattatagta 122820

tcacacagga caaagaaagc aagaagtttt tgcataaatt tttagacgat aatgataatc 122880

gttctcattt catgcagcgc ccatccccgg tggttgcctc ccccgtcacc ggtgcctgcc 122940

gtcctttcga tatgtatatt gtgccacctg gcggggccgc tgtcaacact tttcaaaaaa 123000

aattctaacc tgatgcgcta accgctgcaa cctggcgggg ccagcctggt gggcctatgc 123060

tataggatag gtaacaattg aagaggaggt acaaaaatga aaggtaatag gatccccctg 123120

gaaaatgtag ctattaataa cgctgaggct atcgccctgg tggaaaaggt tatggcggga 123180

gcgttggaac ataaagaaga gtacgaaaaa atgatggtca acctggcagg ggcggcggct 123240

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gagctatacc cggcaacagc ttaatcgttg cgccctgaca aaaggccaga tcaaccactg 123540

gtttagtaaa aaaataagta ttgacatata ggccgacacc aaatacacta aaagcacaaa 123600

agacactgag aggataaaat catgaaaacc accaccttta attttgataa tgcggacttt 123660

tctttttctg atgtcaagaa ctgccgccgt gatcgtggat tttacaaggc ctataatctg 123720

gtgggcctgg acgatgacaa taatttgcac gaagtagctg agatccggta ttatgccgcc 123780

gccagcggga acacttacta ctgcgttttt tggatacacg acaacaagaa caatgagtac 123840

ggctatactg gcggcaaggc gagcggtcac ggttatgata aagccaacgc agcacttgag 123900

agcgcattaa atgctatggg gatcactgcc gacggctgga tctacgaaga agagtttttg 123960

gcggcacttg ctgaccgcct gggctataaa aagcacattg tgacatgtgc ccacgaataa 124020

aaatcattga cacgctgcaa aattcaagta aactaggcac aaaaggcggg aatgtctccc 124080

gccagaacaa aggaaaaaga tcatgaataa gaacgtacgc cgcatcatga acgagttggc 124140

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taacaaccgc gccgcaaaag cgcgtgagat gaacgcaaaa ggcaccttaa agcccttcca 124260

ggtggtggta aaggccatta aagatgtaac taatacagca aaccaggtac aggggaacac 124320

caacgagagt accaatattg atccggctta catcatgaaa cggatccgga cctgtaagaa 124380

taaagagcag gtatataacg tcatagattg gttggattct atgggcgacg tggtgtacaa 124440

taggttttct gcagctattg agatccagct tgacaggttg gacgggaaag tactgaaaac 124500

ttattaagtt tatttttaga tggccttgac tccagggcca tcaataaagt aaactagtct 124560

caactaagcg aaaaaggggg ctttaagatg agcactacac gccaatacac aaaggtaact 124620

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aaggagttag atcctatcgc ttaccgctgc ggatttagcg actacatcga cagcctggat 125040

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ctttcagagc tggaagaaaa cgagtaaaat ttatttttag atggccttga ctccagggcc 125160

atcaataaag taaactttac actgttaaca ctgaactaat gaggagttaa aacccatggc 125220

agcactaatc acaaaatatt atgcgcccac caacaccaaa agcgcccgta tcatggtaaa 125280

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caccaacgca atgaccgatt ttattaatga actaaataaa cagatcttga caaattataa 125400

agttaccgat gttgcttaca taggtgaagg cgggatctgt tttgtaggca ttgtgaaata 125460

gttatttttt cggtggtcct ggttgcaggg ccatctataa agataattta ttaacaccat 125520

gaaaggagaa agtgcacatg atcagcggga ctagttttat tattggcgct attgctacgg 125580

ctttaattgt aaacaagatc caggataaaa aggaaagagg aagtaccgcc cttgcagaat 125640

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ctacgaatag cgcccctggt tggccctgta agcgccaaaa aggcccccac ctatgcaatc 126180

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aacaagaaaa caaagtggaa gacctggaag agctgatcac cgagacggta cgggagctat 126720

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gaaacagtgt gcgaccatat cgaaaactat cgcaaactaa tcaaagagtt gcctttaaaa 127080

cgtgatcaat atgcggctaa cgccatgctt aatgccatga tcaaaaagat gatccagtgt 127140

gatttaaccc tggcctatga ttatgcaggc ggtcgttttg cagtatacaa tcagcccgtg 127200

cctggtatga gcaccaccga agaattgcac gcgctcaatc taaaacaaga cgtgtgggat 127260

agtatgcctc gcgtggtggt atgggtagaa agcggaaaga tttacggcga taatttttaa 127320

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ccagccgttt aaataatacc acgttaatta atccatttag tgaagatttg aagccagccg 127800

cctggcggga tggattcaat aacgaaggat ttacttttag gcctgatctt gaggaatttt 127860

ataacaatgg atcgaacaac gacagagata atttttcttg cggtgtgtgt cgtgatcgga 127920

ctactggggg ccattgcaaa ccacgtaacc gctaacagga ggaaaggggg agacgatgac 127980

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tagtgccttt aacgatcaat ttattacaat gactgtggaa gttaaaaagc tggatgataa 128700

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tttgtgcatt gttgaccgtg acaaggtggg cggcattgtg atcgctattg tgaacgatgt 128820

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ccccagggcg tttaaaaaat ttttaaaaag tgcttgcatc aagccctaca atatggataa 129000

taggacgtat cagggggcgg cccccaatca ttaaccggat agagaggagt taaaatcatg 129060

gctattgtta cctttggcga tgtagtagaa atggaagcaa aatacttaaa agcgggcatg 129120

catatcctac gcaacgatct tgagttagtc ctgacaatgg tcgactataa tcccggtcag 129180

gattatccaa gcattgacta ctttttccag tatgttgatg aagaattaaa agaggatgag 129240

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acaaaccaaa aagcgtgtcc tacgtgaaaa atcgggtgta actatagccg acagatctca 130020

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tattatgtca tatattatta acctgttaat tgtcagcttg ttggctgtta gcttgtcaat 130560

tgttatcttg ttaattgttt tcatgcaaac gaatgtcatg gcttatcatc tatgcgtaaa 130620

ctgtcagggt gtagactatt caggtgtaaa ctatccaggc gtaaacagtc tatgcgagaa 130680

caatctgcac gtgaacaatg aaacatgaaa taataacagt cgttattgtg tcgaaagtgt 130740

ataaggtgtc acattgtgtc atattgtgtc cggtgtataa ggtgtca 130787

Claims (17)

1. 一种用于预防或治疗由致病性大肠杆菌引起的感染或疾病的组合物，包括：

具有裂解致病性大肠杆菌的能力的肌尾噬菌体科噬菌体，和

药学上可接受的载体。

2. 根据权利要求1所述的组合物，其中肌尾噬菌体科噬菌体包括如SEQ ID NO:1所述的序列。

3. 根据权利要求1所述的组合物，其中肌尾噬菌体科噬菌体的浓度为1×10¹ pfu/ml至1×10³⁰ pfu/ml或1×10¹ pfu/g至1×10³⁰pfu/g。

4. 根据权利要求3所述的组合物，其中肌尾噬菌体科噬菌体的浓度为1×10⁴ pfu/ml至1×10¹⁵pfu/ml或1×10⁴pfu/g至1×10¹⁵pfu/g。

5.根据权利要求1所述的组合物，其中药学上可接受的载体是乳糖、葡萄糖、蔗糖、山梨醇、甘露醇、淀粉、阿拉伯胶、磷酸钙、海藻酸盐、明胶、硅酸钙、微晶纤维素、聚乙烯吡咯烷酮、纤维素、水、糖浆、甲基纤维素、甲基羟基苯甲酸酯、丙基羟基苯甲酸酯、滑石粉、硬脂酸镁或矿物油。

6.根据权利要求1所述的组合物，还包括：

选自由润滑剂、润湿剂、甜味剂、香味剂、乳化剂、悬浮剂和防腐剂组成的组的一个或多个。

7.根据权利要求1所述的组合物，其中致病性大肠杆菌是肠出血性大肠杆菌、产肠毒素大肠杆菌、肠侵袭性大肠杆菌、肠致病性大肠杆菌、肠聚集性大肠杆菌或致癌性大肠杆菌。

8.根据权利要求1所述的组合物，其中感染或疾病是食物中毒、胃肠炎、腹泻、尿路感染、新生儿脑膜炎、溶血性尿毒症综合征、腹膜炎、乳腺炎、败血症、革兰氏阴性肺炎、志贺氏菌病、痢疾或癌症。

9.根据权利要求1所述的组合物，其中组合物是溶液、悬浮液、油乳剂、水溶性介质、提取物、粉末、颗粒、片剂或胶囊。

10. 根据权利要求1所述的组合物，其中肌尾噬菌体科噬菌体具有大小约为37 kDa，48kDa，75 kDa和135 kDa的主要结构蛋白。

11. 根据权利要求1所述的组合物，其中肌尾噬菌体科噬菌体具有20-40分钟的潜伏期和120-220 PFU/感染细胞的裂解量。

12. 根据权利要求1所述的组合物，其中潜伏期为25-35分钟，裂解量为145-195 PFU/感染细胞。

13.根据权利要求1所述的组合物，进一步包括：

具有裂解致病性大肠杆菌或非大肠杆菌细菌菌种的能力的第二噬菌体。

14. 一种用于预防或治疗由致病性大肠杆菌引起的感染或疾病的方法，包括：

向受试者给药肌尾噬菌体科噬菌体；以及

用肌尾噬菌体科噬菌体裂解致病性大肠杆菌。

15. 根据权利要求14所述的方法，其中肌尾噬菌体科噬菌体包括如SEQ ID NO:1所述的序列。

16. 根据权利要求14所述的方法，其中肌尾噬菌体科噬菌体的浓度为1×10¹ pfu/ml至1×10³⁰ pfu/ml或1×10¹ pfu/g至1×10³⁰ pfu/g。

17. 根据权利要求16所述的方法，其中肌尾噬菌体科噬菌体的浓度为1×10⁴ pfu/ml至1×10¹⁵ pfu/ml或1×10⁴ pfu/g至1×10¹⁵ pfu/g。

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