CN114591411A - OsGND5蛋白及其编码基因和应用 - Google Patents

Abstract

本发明公开了OsGND5蛋白及其编码基因和应用。所述OsGND5蛋白为序列表中序列1所示的蛋白质。通过实验证明：本发明的OsGND5蛋白可以调控植物如下性状中的任一种：株高、穗长、有效穗数、一次枝梗数、二次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗粒数、穗粒数、籽粒长、籽粒宽、结实率、千粒重，具有调控植物产量相关性状和生长发育的功能。本发明为人为控制水稻产量相关性状及生长发育提供了基础，将在培育高产水稻品种中发挥重要的作用。

Description

OsGND5蛋白及其编码基因和应用

技术领域

本发明属于生物技术领域，具体涉及OsGND5蛋白及其编码基因和应用。

背景技术

水稻产量是一个十分复杂的农艺性状，由单位面积有效穗数、每穗粒数和粒重三个因素决定。随着水稻基因组测序的完成，水稻产量相关性状的遗传基础研究取得较大进展，成功克隆了一批与水稻产量相关的基因，产量形成的分子机制正在逐步得到解析。但目前可应用于水稻育种的产量相关基因还十分有限。因此，进一步发掘和利用水稻产量相关基因，可为水稻高产分子设计育种或基因工程途径育种提供新的基因资源。

发明内容

本发明的目的是提供OsGND5蛋白及其编码基因和应用。

为了实现上述目的，本发明首先提供了一种蛋白质，其名称为OsGND5，来源于水稻(Oryza sativa)，为如下(a1)-(a4)任一所述的蛋白质：

(a1)序列表中序列1所示的蛋白质；

(a2)在(a1)所述蛋白质的N端或/和C端连接标签得到的融合蛋白；

(a3)将(a1)经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加得到的与植物株高和/或穗长和/或有效穗数和/或枝梗数和/或枝梗粒数和/或穗粒数和/或结实率和/或籽粒长和/或籽粒宽和/或千粒重相关的蛋白质；

(a4)来源于水稻且与(a1)具有98％以上同一性且与植物株高和/或穗长和/或有效穗数和/或枝梗数和/或枝梗粒数和/或穗粒数和/或结实率和/或籽粒长和/或籽粒宽和/或千粒重相关的蛋白质。

上述(a2)所述蛋白质中，所述标签(protein-tag)是指利用DNA体外重组技术，与目的蛋白一起融合表达的一种多肽或者蛋白，以便于目的蛋白的表达、检测、示踪或纯化。具体可为Flag标签、His标签、MBP标签、HA标签、myc标签、GST标签和/或SUMO标签等。

上述(a3)所述蛋白质中，所述一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加具体可为不超过10个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加，或不超过9个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加，或不超过8个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加，或不超过7个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加，或不超过6个氨基酸残基的取代和 /或缺失和/或添加，或不超过5个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加，或不超过4 个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加，或不超过3个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加，或不超过2个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加，或不超过1个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加。

上述(a4)蛋白质中，所述同一性是指氨基酸序列的同一性。可使用国际互联网上的同源性检索站点测定氨基酸序列的同一性，如NCBI主页网站的BLAST网页。例如，可在高级BLAST2.1中，通过使用blastp作为程序，将Expect值设置为10，将所有 Filter设置为OFF，使用BLOSUM62作为Matrix，将Gap existence cost，Per residue gap cost和Lambdaratio分别设置为11，1和0.85(缺省值)并进行检索一对氨基酸序列的同一性进行计算，然后即可获得同一性的值(％)。

上述(a1)-(a4)任一所述蛋白质可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。

为了实现上述目的，本发明又提供了编码OsGND5蛋白质的核酸分子。

本发明提供的核酸分子为如下(b1)-(b3)任一所述的DNA分子：

(b1)序列表中序列2所示的DNA分子；

(b2)来源于水稻且与(b1)具有75％以上同一性且编码所述OsGND5蛋白质的DNA分子；

(b3)在严格条件下与(b1)或(b2)限定的核苷酸序列杂交且编码所述OsGND5蛋白质的DNA分子。

上述(b1)所述核酸分子可以是DNA，如cDNA、基因组DNA或重组DNA；所述核酸分子也可以是RNA，如mRNA或hnRNA等。

本领域普通技术人员可以很容易地采用已知的方法，例如定向进化和点突变的方法，对本发明的编码OsGND5蛋白质的核苷酸序列进行突变。那些经过人工修饰的，具有与本发明分离得到的OsGND5核苷酸序列75％或者更高同一性的核苷酸，只要编码OsGND5蛋白质且具有相同功能，均是衍生于本发明的核苷酸序列并且等同于本发明的序列。

上述(b2)所述核酸分子中，所述同一性是指与天然核酸序列的序列相似性。同一性包括与本发明的编码序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质的核苷酸序列具有75％或更高，或80％或更高，或85％或更高，或90％或更高，或95％或更高同一性的核苷酸序列。同一性可以用肉眼或计算机软件进行评价。使用计算机软件，两个或多个序列之间的同一性可以用百分比(％)表示，其可以用来评价相关序列之间的同一性。

上述(b3)所述核酸分子中，所述严格条件可为在2×SSC，0.1％SDS的溶液中，在68℃下杂交并洗膜2次，每次5min；或在0.5×SSC，0.1％SDS的溶液中，在68℃下杂交并洗膜2次，每次15min。

含有上述核酸分子的表达盒、重组载体或重组微生物也属于本发明的保护范围。

所述表达盒可为能够在宿主细胞中表达OsGND5蛋白质的DNA，该DNA不但可包括启动OsGND5基因转录的启动子，还可包括终止OsGND5基因转录的终止子。进一步，所述表达盒还可包括增强子序列。

所述重组载体可为含有序列2所示的用于编码OsGND5蛋白质的DNA分子的载体。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因(GUS 基因、荧光素酶基因等)、具有抗性的抗生素标记物(庆大霉素标记物、卡那霉素标记物等)或是抗化学试剂标记基因(如抗除莠剂基因)等。

所述重组微生物可为含有上述核酸分子或上述表达盒或上述重组载体的酵母、细菌、藻和真菌。所述细菌具体可为农杆菌。

为了实现上述目的，本发明还提供了上述OsGND5蛋白质或上述核酸分子或上述表达盒、重组载体或重组微生物的新用途。

本发明提供了上述OsGND5蛋白质或上述核酸分子或上述表达盒、重组载体或重组微生物在如下(c1)-(c14)任一种中的应用：

(c1)调控植物产量相关性状；

(c2)调控植物生长发育；

(c3)调控植物株高；

(c4)调控植物穗长；

(c5)调控植物有效穗数；

(c6)调控植物枝梗数；

(c7)调控植物枝梗粒数；

(c8)调控植物穗粒数；

(c9)调控植物结实率；

(c10)调控植物籽粒长；

(c11)调控植物籽粒宽；

(c12)调控植物千粒重；

(c13)培育株高增加和/或穗长增加和/或有效穗数增加和/或枝梗数增加和/或枝梗粒数增加和/或穗粒数增加和/或结实率增加和/或籽粒长减少和/或籽粒宽减少和/或千粒重减少的转基因植物；

(c14)植物育种。

上述(c1)-(c14)所述应用中，所述调控植物产量相关性状体现为调控植物穗长和/ 或有效穗数和/或枝梗数和/或枝梗粒数和/或穗粒数和/或结实率和/或籽粒长和/或籽粒宽和/或千粒重，所述调控植物生长发育体现为调控植物株高。所述调控植物产量相关性状或生长发育具体体现为：当OsGND5蛋白质在植物中的活性和/或含量提高时，所述植物株高增加、穗长增加、有效穗数增加、枝梗数增加、枝梗粒数增加、穗粒数增加、结实率增加、籽粒长减少、籽粒宽减少、千粒重减少；当OsGND5蛋白质在植物中的活性和/或含量降低或缺失，或抑制植物中的OsGND5蛋白质编码基因表达，或敲除植物中OsGND5蛋白质编码基因时，所述植物株高降低、穗长减少、有效穗数减少、枝梗数减少、枝梗粒数减少、穗粒数减少、结实率降低、籽粒长增加、籽粒宽增加、千粒重增加。

所述植物育种的目的为获得株高增加和/或穗长增加和/或有效穗数增加和/或枝梗数增加和/或枝梗粒数增加和/或穗粒数增加和/或结实率增加和/或籽粒长减少和/或籽粒宽减少和/或千粒重减少的转基因植物。

为了实现上述目的，本发明还提供了抑制OsGND5的物质的新用途；所述抑制OsGND5的物质为抑制或降低植物中上述OsGND5蛋白质活性和/或含量的物质，或抑制植物中上述编码OsGND5蛋白质核酸分子表达的物质，或敲除植物中上述编码 OsGND5蛋白质核酸分子的物质。

本发明提供了抑制OsGND5的物质在如下(d1)-(d12)任一种中的应用：

(d1)降低植物株高；

(d2)减少植物穗长；

(d3)减少植物有效穗数；

(d4)减少植物枝梗数；

(d5)减少植物枝梗粒数；

(d6)减少植物穗粒数；

(d7)降低植物结实率；

(d8)增加植物籽粒长；

(d9)增加植物籽粒宽；

(d10)增加植物粒重；

(d11)培育株高降低和/或穗长减少和/或有效穗数减少和/或枝梗数减少和/或枝梗粒数减少和/或穗粒数减少和/或结实率降低和/或籽粒长增加和/或籽粒宽增加和/或粒重增加的转基因植物；

(d12)植物育种。

上述(d1)-(d12)应用中，所述抑制或降低植物中OsGND5蛋白质活性和/或含量的物质可为任何能够使植物中OsGND5蛋白质活性和/或含量降低或缺失的物质，如抑制OsGND5蛋白质合成或促进OsGND5蛋白质降解或抑制OsGND5蛋白质功能的蛋白质、多肽或小分子化合物(如蛋白活性抑制剂)。

所述抑制植物中编码OsGND5蛋白质核酸分子表达的物质可为任何能够使植物中OsGND5蛋白质编码基因无法表达的物质，如沉默植物中OsGND5蛋白质编码基因的物质(包括miRNA、siRNA、dsRNA、shRNA等)。

所述敲除植物中编码OsGND5蛋白质核酸分子的物质可以是以任何方式实现宿主细胞不产生OsGND5基因的功能性蛋白质产物的物质，具体方式如去除全部或部分编码基因序列、引入移码突变使得不产生功能性蛋白质、去除或改变调节组分(例如启动子编辑)使得基因序列不被转录等。通常，敲除在基因组DNA水平上进行，使得细胞的后代也永久地携带敲除。

进一步的，所述敲除植物中编码OsGND5蛋白质核酸分子的物质可为基于 CRISPR/Cas9系统对OsGND5蛋白质编码基因进行编辑的物质，如sgRNA和Cas9蛋白，或编码所述sgRNA的DNA分子和编码所述Cas9蛋白的DNA分子，或具有编码所述sgRNA的DNA分子的表达载体和具有编码所述Cas9蛋白的DNA分子的表达载体，或具有编码sgRNA的DNA分子和编码Cas9蛋白的DNA分子的表达载体。

更进一步的，所述sgRNA的靶序列具体如序列表中序列6所示。所述sgRNA具体如序列表中序列5所示。编码所述sgRNA的DNA分子具体如序列表中序列4所示。所述表达载体具体为重组质粒SG1420。

所述植物育种的目的为获得株高降低和/或穗长减少和/或有效穗数减少和/或枝梗数减少和/或枝梗粒数减少和/或穗粒数减少和/或结实率降低和/或籽粒长增加和/或籽粒宽增加和/或千粒重增加的转基因植物。

为了实现上述目的，本发明还提供了一种培育株高增加和/或穗长增加和/或有效穗数增加和/或枝梗数增加和/或枝梗粒数增加和/或穗粒数增加和/或结实率增加和/或籽粒长减少和/或籽粒宽减少和/或千粒重减少的转基因植物的方法。

本发明提供的培育株高增加和/或穗长增加和/或有效穗数增加和/或枝梗数增加和 /或枝梗粒数增加和/或穗粒数增加和/或结实率增加和/或籽粒长减少和/或籽粒宽减少和/或千粒重减少的转基因植物的方法包括提高受体植物中OsGND5蛋白质的含量和/ 或活性，得到转基因植物的步骤；所述转基因植物的株高和/或穗长和/或有效穗数和/ 或枝梗数和/或枝梗粒数和/或穗粒数和/或结实率高于所述受体植物，籽粒长和/或籽粒宽和/或千粒重低于所述受体植物。

进一步的，所述提高受体植物中OsGND5蛋白质的表达量和/或活性的方法可为在受体植物中过表达OsGND5蛋白质。

所述过表达的方法可为将OsGND5蛋白质编码基因导入受体植物。

更进一步的，所述OsGND5蛋白质编码基因的核苷酸序列如序列表中序列2所示。

为了实现上述目的，本发明还提供了一种培育株高降低和/或穗长减少和/或有效穗数减少和/或枝梗数减少和/或枝梗粒数减少和/或穗粒数减少和/或结实率降低和/或籽粒长增加和/或籽粒宽增加和/或千粒重增加的转基因植物的方法。

本发明提供的培育株高降低和/或穗长减少和/或有效穗数减少和/或枝梗数减少和 /或枝梗粒数减少和/或穗粒数减少和/或结实率降低和/或籽粒长增加和/或籽粒宽增加和/或千粒重增加的转基因植物的方法包括降低受体植物中OsGND5蛋白质的含量和/ 或活性，得到转基因植物的步骤；所述转基因植物的株高和/或穗长和/或有效穗数和/ 或枝梗数和/或枝梗粒数和/或穗粒数和/或结实率低于所述受体植物，籽粒长和/或籽粒宽和/或千粒重高于所述受体植物；

进一步的，所述降低受体植物中OsGND5蛋白质的含量和/或活性的方法是通过对所述受体植物中OsGND5蛋白质编码基因进行抑制或敲除来实现。

再进一步的，所述敲除受体植物中OsGND5蛋白质编码基因的方法可为基于CRISPR/Cas9系统对受体植物中的OsGND5蛋白质编码基因进行编辑。

更进一步的，所述基于CRISPR/Cas9系统对受体植物中OsGND5蛋白质编码基因进行编辑的方法可为将基于CRISPR/Cas9系统对OsGND5蛋白质编码基因进行基因编辑的物质导入受体植物中，所述基于CRISPR/Cas9系统对OsGND5蛋白质编码基因进行基因编辑的物质可为sgRNA和Cas9蛋白，或编码所述sgRNA的DNA分子和编码所述Cas9蛋白的DNA分子，或具有编码所述sgRNA的DNA分子的表达载体和具有编码所述Cas9蛋白的DNA分子的表达载体，或具有编码sgRNA的DNA分子和编码 Cas9蛋白的DNA分子的表达载体。

在本发明的一个具体实施例中，所述sgRNA的靶序列具体如序列表中序列6所示。所述sgRNA具体如序列表中序列5所示。编码所述sgRNA的DNA分子具体如序列表中序列4所示。所述表达载体具体为重组质粒SG1420。

为了实现上述目的，本发明最后还提供了一种转基因植物的制备方法。

本发明提供的转基因植物的制备方法包括对受体植物中上述核酸分子进行编辑，得到基因编辑植株的步骤；所述基因编辑植株的株高和/或穗长和/或有效穗数和/或枝梗数和/或枝梗粒数和/或穗粒数和/或结实率低于所述受体植物，籽粒长和/或籽粒宽和 /或千粒重高于所述受体植物。

进一步的，所述对受体植物中上述核酸分子进行编辑的方法可为上述基于CRISPR/Cas9系统对受体植物中的OsGND5蛋白质编码基因进行编辑。

更进一步的，所述基因编辑植物可为用“GGTGGTGATCCGGCCTGGA”或“GGTGGTGATCCGGCCCTTGGA”替换受体植物基因组中的“GGTGGTGATCCGGCCCTGGA”后得到的植株。所述替换为纯合型替换，即同源染色体中发生相同的替换。

上述任一所述方法中，所述导入具体可为通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。转化的细胞、组织或植物理解为不仅包含转化过程的最终产物，也包含其转基因子代。

上述任一所述方法或应用中，所述枝梗数为一次枝梗数(穗轴上着生的枝梗数目)和/或二次枝梗数(一次枝梗上着生的枝梗数目)。

所述枝梗粒数为一次枝梗粒数和/或二次枝梗粒数。

上述任一所述方法或应用中，所述Cas9蛋白为序列表中序列3中第2815-6915位核苷酸编码的蛋白质。

上述任一所述方法或应用中，所述植物为单子叶植物或双子叶植物。进一步的，所述单子叶植物为禾本科植物。更进一步的，所述禾本科植物为水稻。在本发明的具体实施例中，所述水稻品种为中花11。

实验表明，本发明的OsGND5蛋白质可以调控植物如下性状中的任一种：株高、穗长、有效穗数、一次枝梗数、二次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗粒数、穗粒数、籽粒长、籽粒宽、结实率、千粒重，具有调控植物产量相关性状和生长发育的功能。本发明为人为控制水稻产量相关性状及生长发育提供了基础，将在培育高产水稻品种中发挥重要的作用。

附图说明

图1为重组质粒SG1420的结构示意图。

图2为gnd5-1和gnd5-2植株的测序结果。

图3为供试植株的穗部照片。

图4为供试植株的株高、穗长、有效穗数、一次枝梗数、二次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗粒数、穗粒数、籽粒长、籽粒宽、结实率和千粒重的统计结果。

具体实施方式

下面结合具体实施方式对本发明进行进一步的详细描述，给出的实施例仅为了阐明本发明，而不是为了限制本发明的范围。以下提供的实施例可作为本技术领域普通技术人员进行进一步改进的指南，并不以任何方式构成对本发明的限制。

下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法，按照本领域内的文献所描述的技术或条件或者按照产品说明书进行。下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。

实施例1、OsGND5蛋白及其编码基因的获得

1、提取野生型水稻品种日本晴叶片中的总RNA，反转录得到cDNA第I链。

2、以步骤1得到的cDNA第I链为模板，采用引物F和引物R组成的引物对进行PCR扩增，得到扩增产物。通过PCR扩增反应获得日本晴中OsGND5基因的编码序列。引物序列如下：

F：5’-ATGGTAGCGCAAGCCGC-3’；

R：5’-TCACTGCCTCCTCCACGC-3’。

3、将步骤2得到的扩增产物进行测序。

测序结果表明，OsGND5基因的编码序列全长为1683bp，其核苷酸序列如序列表中序列2所示，编码由560个氨基酸组成的OsGND5蛋白质，OsGND5蛋白质的氨基酸序列如序列表中序列1所示。

实施例2、OsGND5蛋白的应用

一、构建重组质粒

构建重组质粒SG1420。重组质粒SG1420的结构示意图见图1。经全质粒测序，重组质粒SG1420的核苷酸序列如序列表中序列3所示。序列表的序列3中，第2815-6915 位核苷酸编码Cas9蛋白。重组质粒SG1420中，sgRNA的编码序列如序列表中序列4 所示。相应的，sgRNA的核苷酸序列如序列表中序列5所示，sgRNA的靶序列如序列表中序列6所示。

二、进行遗传转化并获得再生植株

将步骤一得到的重组质粒SG1420导入农杆菌(EHA105)中，得到重组农杆菌。采用农杆菌浸染法，将重组农杆菌对水稻品种中花11的胚性愈伤组织进行遗传转化，然后筛选抗性愈伤组织(抗性筛选采用50mg/L潮霉素)，然后进行分化再生培养，然后进行生根培养，得到再生植株。

三、获得转基因植株及其后代植株

将步骤二得到的再生植株进行如下鉴定：取叶片，提取基因组DNA，采用引物F 和引物R组成的引物对进行PCR扩增，然后将PCR扩增产物进行测序。引物序列如下：

F：5’-ATGGTAGCGCAAGCCGC-3’；

R：5’-TCACTGCCTCCTCCACGC-3’。

通过以上鉴定，从步骤二得到的再生植株中筛选得到二个纯合突变型植株(即两条染色体发生的突变一致)，命名为gnd5-1和gnd5-2植株。

经测序鉴定，与水稻品种中花11(用ZH11表示)的基因组DNA相比，gnd5-1植株的差异仅在于在编码OsGND5蛋白的基因中发生了1bp的碱基缺失，该缺失碱基位于序列2第627位，从而发生移码突变，该突变位点及其周边碱基的测序结果见图2。

经测序鉴定，与水稻品种中花11(用ZH11表示)的基因组DNA相比，gnd5-2植株的差异仅在于在编码OsGND5蛋白的基因中发生了1bp的碱基T插入，该碱基T的插入位置为序列2第627位和第628位之间，从而发生移码突变，该突变位点及其周边碱基的测序结果见图2。

gnd5-1和gnd5-2植株自交并收获种子，将种子培育为植株，即为T1代植株。T1 代植株自交并收获种子，即为T2代种子。gnd5-1和gnd5-2植株及其自交后代，称为 gnd5-1和gnd5-2株系。

四、性状比较

供试种子：水稻品种中花11种子、gnd5-1和gnd5-2株系的T2代种子。

在平行条件下培养供试植株，具体步骤如下：取种子，在温室萌发并育苗(从露白开始计时，共培养3周)，得到3周幼苗；将3周幼苗移栽至北京昌平的大田并正常栽培管理。在大田中栽培管理成熟后调查记载各株系株高、穗长、有效穗数、一次枝梗数、二次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗粒数、穗粒数、籽粒长、籽粒宽、结实率和千粒重。每个材料至少调查中间10株，取平均值作为统计单元。按国家资源平台项目中制定的“水稻种质资源描述规范和数据标准”进行鉴定评价(Han et al.,2006)。

供试植株的穗部照片见图3，株高、穗长、有效穗数、一次枝梗数、二次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗粒数、穗粒数、籽粒长、籽粒宽、结实率和千粒重的统计结果见图4。图3和图4中，ZH11表示水稻品种中花11，gnd5-1和gnd5-2分别表示gnd5-1 和gnd5-2株系。

水稻中花11植株的平均穗长为21.8cm，gnd5-1和gnd5-2株系植株的平均穗长分别为15.4cm和15.5cm。结果表明，与水稻中花11植株相比，gnd5-1和gnd5-2株系植株的穗长均显著降低，降低幅度分别为29.4％和29.1％。

水稻中花11植株的平均穗粒数为155.8，gnd5-1和gnd5-2株系植株的平均穗粒数分别为39.2和42.0。结果表明，与水稻中花11植株相比，gnd5-1和gnd5-2株系植株的穗粒数均显著减少，减少幅度分别为74.8％和73.0％。

水稻中花11植株的平均一次枝梗数为15.0，gnd5-1和gnd5-2株系植株的平均一次枝梗数分别为8.1和8.2。结果表明，与水稻中花11植株相比，gnd5-1和gnd5-2株系植株的一次枝梗数均显著减少，减少幅度分别为46.0％和45.3％。

水稻中花11植株的平均二次枝梗数为22.0，gnd5-1和gnd5-2株系植株的平均二次枝梗数分别为2.3和2.0。结果表明，与水稻中花11植株相比，gnd5-1和gnd5-2株系植株的二次枝梗数均显著减少，减少幅度分别为89.5％和90.9％。

水稻中花11植株的平均一次枝梗粒数为88.8，gnd5-1和gnd5-2株系植株的平均一次枝梗粒数分别为33.1和35.8。结果表明，与水稻中花11植株相比，gnd5-1和gnd5-2 株系植株的一次枝梗粒数均显著减少，减少幅度分别为62.7％和59.7％。

水稻中花11植株的平均二次枝梗粒数为67.0，gnd5-1和gnd5-2株系植株的平均二次枝梗粒数分别为6.1和6.2。结果表明，与水稻中花11植株相比，gnd5-1和gnd5-2 株系植株的二次枝梗粒数均显著减少，减少幅度分别为90.9％和90.7％。

水稻中花11植株的平均穗数为10.3，gnd5-1和gnd5-2株系植株的平均穗数分别为3.3和6.0。结果表明，与水稻中花11植株相比，gnd5-1和gnd5-2株系植株的穗数均显著减少，减少幅度分别为68.0％和41.7％。

水稻中花11植株的平均株高为107.4cm，gnd5-1和gnd5-2株系植株的平均株高分别为81.4cm和83.1cm。结果表明，与水稻中花11植株相比，gnd5-1和gnd5-2株系植株的株高均显著降低，降低幅度分别为24.2％和22.6％。

水稻中花11植株的结实率为96.0％，gnd5-1和gnd5-2株系植株的结实率分别为47.4％和63.7％。结果表明，与水稻中花11植株相比，gnd5-1和gnd5-2株系植株的结实率均显著降低，降低幅度分别为50.6％和33.7％。

水稻中花11植株的千粒重为22.8g，gnd5-1和gnd5-2株系植株的千粒重分别为27.3g和26.0g。结果表明，与水稻中花11植株相比，gnd5-1和gnd5-2株系植株的千粒重均显著增加，增加幅度分别为19.9％和14.3％。

水稻中花11植株的籽粒长为6.3mm，gnd5-1和gnd5-2株系植株的籽粒长分别为7.7mm和7.3mm。结果表明，与水稻中花11植株相比，gnd5-1和gnd5-2株系植株的籽粒长均显著增加，增加幅度分别为22.1％和16.9％。

水稻中花11植株的籽粒宽为3.1mm，gnd5-1和gnd5-2株系植株的籽粒宽分别为3.5mm和3.3mm。结果表明，与水稻中花11植株相比，gnd5-1和gnd5-2株系植株的籽粒宽均显著增加，增加幅度分别为12.8％和7.8％。

以上对本发明进行了详述。对于本领域技术人员来说，在不脱离本发明的宗旨和范围，以及无需进行不必要的实验情况下，可在等同参数、浓度和条件下，在较宽范围内实施本发明。虽然本发明给出了特殊的实施例，应该理解为，可以对本发明作进一步的改进。总之，按本发明的原理，本申请欲包括任何变更、用途或对本发明的改进，包括脱离了本申请中已公开范围，而用本领域已知的常规技术进行的改变。按以下附带的权利要求的范围，可以进行一些基本特征的应用。

序列表

<110> 中国农业科学院作物科学研究所

<120> OsGND5蛋白及其编码基因和应用

<160> 6

<170> PatentIn version 3.5

<210> 1

<211> 560

<212> PRT

<213> Oryza sativa

<400> 1

Met Val Ala Gln Ala Ala Thr Ala Ala Ala Thr Thr Thr Ala Ala Ala

1 5 10 15

Thr Thr Ala Ala Val Pro Met Thr Asn Phe Gln Leu Phe Gly Ser Met

20 25 30

Val Pro Val Pro Val Ala Ser Met Ala Thr Ala Thr Ala Pro Ala Ala

35 40 45

Val Ala Ala Ala Asp Asn Gly Gly His Gly Ser Ser Ser Ala Ser Gln

50 55 60

Asn Ala Ser Gly Ser Gly Glu Gly Gln Gly Gly Ser Met Ser Leu Ser

65 70 75 80

Leu Gln Leu Arg Pro Leu Gly Ser Thr Pro Thr Ala Ala Val Ala Val

85 90 95

Ser Val Pro Pro Met Ala Ala Ala Pro Met Met Ala Gly Pro Ala Ala

100 105 110

Ala Ala Pro Ala Pro Ala Pro Pro Leu Ala Thr Met Ala Val Ala Gln

115 120 125

Asn Ala Ser Leu Ala Ala Val Ala Ser Ala Leu Ala Ala His Arg Arg

130 135 140

Asn Gln Ala Thr His Arg Ser Ala Ala Leu His Gly His Leu Arg Arg

145 150 155 160

Cys Ala Glu Ala Leu Ala Ala Ser Arg Pro Ala Asp Ala Asp Ala Glu

165 170 175

Leu Ala Ser Ile Ala Arg Met Ala Ser Ser Asp Gly Asp Ala Val Gln

180 185 190

Arg Val Ala Ala Ala Phe Ala Glu Ala Met Ala Arg Val Val Ile Arg

195 200 205

Pro Trp Arg Gly Val Ser Ala Ala Leu Phe Pro Ser Asp Ala Gly Ala

210 215 220

Ala Gly Asp Ala Leu Thr Ala Trp Glu Ala Glu Phe Ala Arg Gln Ser

225 230 235 240

Phe Leu Asn Leu Cys Pro Leu Leu His Leu Ala Ala Val Ala Val Asn

245 250 255

Glu Ile Ile Leu Glu Thr Thr Arg Asn Asp Lys Phe Ile His Ile Val

260 265 270

Asp Leu Gly Gly Ile His His Ala His Trp Val Glu Leu Leu Gln Gly

275 280 285

Leu Ala Thr Arg Arg Ala Ala Val Arg Pro Cys Leu Arg Leu Thr Ile

290 295 300

Val His Glu His Lys His Phe Leu Gly Gln Ala Ala Gln Val Leu Ala

305 310 315 320

Ala Glu Ser Asp Arg His Gly Val Pro Leu Asp Leu His Ile Val Glu

325 330 335

Ser Ser Val Glu Ala Leu Lys Leu Asp Ala Leu Gly Val Arg Ser Asp

340 345 350

His Ala Val Val Ile Val Ser Thr Leu Gln Leu His Arg Leu Val Gly

355 360 365

Ala Gly Ile Leu Ser Thr Thr Ala Pro Pro Ser Pro Ala Ala Ala Ala

370 375 380

Ala Ala Ser Met Ile Thr Ser Pro Leu Pro Pro Ala Asn Met Ser Ser

385 390 395 400

Lys Val Asp Arg Leu Leu Arg Gly Phe His Leu Leu Ser Pro Arg Ala

405 410 415

Ile Ile Leu Thr Glu Asn Glu Ala Asn His Phe Val Pro Ser Phe Thr

420 425 430

Asp Arg Phe Ala Ser Ala Leu Pro Tyr Tyr Glu Gln Leu Phe Ala Ala

435 440 445

Met Glu Glu Ala Gly Ala Ala Thr Val Glu Arg Lys Ala Ala Glu Arg

450 455 460

Tyr Leu Leu Arg Glu Glu Ile Lys Asp Val Ile Ala Cys Asp His Asp

465 470 475 480

Gly Pro Arg Trp Ala Arg His Glu Thr Leu Gly Arg Trp Val Val Arg

485 490 495

Met Gly Ala Ala Gly Phe Ala Leu Ala Pro Ala Ile Thr Val Val Thr

500 505 510

Ala Ala Gly Arg Val Arg Ala Val Ala Ala Arg Leu Pro Gly Gly Gly

515 520 525

Asp Glu Arg Arg Tyr Gly Val Thr Glu Gly Gly Gly Trp Leu Ile Leu

530 535 540

Asn Arg Glu Glu Lys Pro Met Phe Cys Val Ser Ala Trp Arg Arg Gln

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<210> 2

<211> 1683

<212> DNA

<213> Oryza sativa

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gtgccgatga cgaatttcca gctcttcggg tccatggtgc cggttccggt ggcgtccatg 120

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tga 1683

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<212> DNA

<213> Artificial Sequence

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tcggaagagt atgaagatga acaaagccct gaaaagatta tcgagctgta tgcggagtgc 10440

atcaggctct ttcactccat cgacatatcg gattgtccct atacgaatag cttagacagc 10500

cgcttagccg aattggatta cttactgaat aacgatctgg ccgatgtgga ttgcgaaaac 10560

tgggaagaag acactccatt taaagatccg cgcgagctgt atgatttttt aaagacggaa 10620

aagcccgaag aggaacttgt cttttcccac ggcgacctgg gagacagcaa catctttgtg 10680

aaagatggca aagtaagtgg ctttattgat cttgggagaa gcggcagggc ggacaagtgg 10740

tatgacattg ccttctgcgt ccggtcgatc agggaggata tcggggaaga acagtatgtc 10800

gagctatttt ttgacttact ggggatcaag cctgattggg agaaaataaa atattatatt 10860

ttactggatg aattgtttta gtacctagaa tgcatgacca aaatccctta acgtgagttt 10920

tcgttccact gagcgtcaga ccccgtagaa aagatcaaag gatcttcttg agatcctttt 10980

tttctgcgcg taatctgctg cttgcaaaca aaaaaaccac cgctaccagc ggtggtttgt 11040

ttgccggatc aagagctacc aactcttttt ccgaaggtaa ctggcttcag cagagcgcag 11100

ataccaaata ctgtccttct agtgtagccg tagttaggcc accacttcaa gaactctgta 11160

gcaccgccta catacctcgc tctgctaatc ctgttaccag tggctgctgc cagtggcgat 11220

aagtcgtgtc ttaccgggtt ggactcaaga cgatagttac cggataaggc gcagcggtcg 11280

ggctgaacgg ggggttcgtg cacacagccc agcttggagc gaacgaccta caccgaactg 11340

agatacctac agcgtgagct atgagaaagc gccacgcttc ccgaagggag aaaggcggac 11400

aggtatccgg taagcggcag ggtcggaaca ggagagcgca cgagggagct tccaggggga 11460

aacgcctggt atctttatag tcctgtcggg tttcgccacc tctgacttga gcgtcgattt 11520

ttgtgatgct cgtcaggggg gcggagccta tggaaaaacg ccagcaacgc ggccttttta 11580

cggttcctgg ccttttgctg gccttttgct cacatgttct ttcctgcgtt atcccctgat 11640

tctgtggata accgtattac cgcctttgag tgagctgata ccgctcgccg cagccgaacg 11700

accgagcgca gcgagtcagt gagcgaggaa gcggaagagc gcctgatgcg gtattttctc 11760

cttacgcatc tgtgcggtat ttcacaccgc atatggtgca ctctcagtac aatctgctct 11820

gatgccgcat agttaagcca gtatacactc cgctatcgct acgtgactgg gtcatggctg 11880

cgccccgaca cccgccaaca cccgctgacg cgccctgacg ggcttgtctg ctcccggcat 11940

ccgcttacag acaagctgtg accgtctccg ggagctgcat gtgtcagagg ttttcaccgt 12000

catcaccgaa acgcgcgagg cagggtgcct tgatgtgggc gccggcggtc gagtggcgac 12060

ggcgcggctt gtccgcgccc tggtagattg cctggccgta ggccagccat ttttgagcgg 12120

ccagcggccg cgataggccg acgcgaagcg gcggggcgta gggagcgcag cgaccgaagg 12180

gtaggcgctt tttgcagctc ttcggctgtg cgctggccag acagttatgc acaggccagg 12240

cgggttttaa gagttttaat aagttttaaa gagttttagg cggaaaaatc gccttttttc 12300

tcttttatat cagtcactta catgtgtgac cggttcccaa tgtacggctt tgggttccca 12360

atgtacgggt tccggttccc aatgtacggc tttgggttcc caatgtacgt gctatccaca 12420

ggaaagagtc cttttcgacc tttttcccct gctagggcaa tttgccctag catctgctcc 12480

gtacattagg aaccggcgga tgcttcgccc tcgatcaggt tgcggtagcg catgactagg 12540

atcgggccag cctgccccgc ctcctccttc aaatcgtact ccggcaggtc atttgacccg 12600

atcagcttgc gcacggtgaa acagaacttc ttgaactctc cggcgctgcc actgcgttcg 12660

tagatcgtct tgaacaacca tctggcttct gccttgcctg cggcgcggcg tgccaggcgg 12720

tagagaaaac ggccgatgcc gggatcgatc aaaaagtaat cggggtgaac cgtcagcacg 12780

tccgggttct tgccttctgt gatctcgcgg tacatccaat cagctagctc gatctcgatg 12840

tactccggcc gcccggtttc gctctttacg atcttgtagc ggctaatcaa ggcttcaccc 12900

tcggataccg tcaccaggcg gccgttcttg gccttcttcg tacgctgcat ggcaacgtgc 12960

gtggtgttta accgaatgca ggtttctacc aggtcgtctt tctgctttcc gccatcggct 13020

cgccggcaga acttgagtac gtccgcaacg tgtggacgga acacgcggcc gggcttgtct 13080

cccttccctt cccggtatcg gttcatggat tcggttagat gggaaaccgc catcagtacc 13140

aggtcgtaat cccacacact ggccatgccg gccggccctg cggaaacctc tacgtgcccg 13200

tctggaagct cgtagcggat cacctcgcca gctcgtcggt cacgcttcga cagacggaaa 13260

acggccacgt ccatgatgct gcgactatcg cgggtgccca cgtcatagag catcggaacg 13320

aaaaaatctg gttgctcgtc gcccttgggc ggcttcctaa tcgacggcgc accggctgcc 13380

ggcggttgcc gggattcttt gcggattcga tcagcggccg cttgccacga ttcaccgggg 13440

cgtgcttctg cctcgatgcg ttgccgctgg gcggcctgcg cggccttcaa cttctccacc 13500

aggtcatcac ccagcgccgc gccgatttgt accgggccgg atggtttgcg accgtcacgc 13560

cgattcctcg ggcttggggg ttccagtgcc attgcagggc cggcagacaa cccagccgct 13620

tacgcctggc caaccgcccg ttcctccaca catggggcat tccacggcgt cggtgcctgg 13680

ttgttcttga ttttccatgc cgcctccttt agccgctaaa attcatctac tcatttattc 13740

atttgctcat ttactctggt agctgcgcga tgtattcaga tagcagctcg gtaatggtct 13800

tgccttggcg taccgcgtac atcttcagct tggtgtgatc ctccgccggc aactgaaagt 13860

tgacccgctt catggctggc gtgtctgcca ggctggccaa cgttgcagcc ttgctgctgc 13920

gtgcgctcgg acggccggca cttagcgtgt ttgtgctttt gctcattttc tctttacctc 13980

attaactcaa atgagttttg atttaatttc agcggccagc gcctggacct cgcgggcagc 14040

gtcgccctcg ggttctgatt caagaacggt tgtgccggcg gcggcagtgc ctgggtagct 14100

cacgcgctgc gtgatacggg actcaagaat gggcagctcg tacccggcca gcgcctcggc 14160

aacctcaccg ccgatgcgcg tgcctttgat cgcccgcgac acgacaaagg ccgcttgtag 14220

ccttccatcc gtgacctcaa tgcgctgctt aaccagctcc accaggtcgg cggtggccca 14280

tatgtcgtaa gggcttggct gcaccggaat cagcacgaag tcggctgcct tgatcgcgga 14340

cacagccaag tccgccgcct ggggcgctcc gtcgatcact acgaagtcgc gccggccgat 14400

ggccttcacg tcgcggtcaa tcgtcgggcg gtcgatgccg acaacggtta gcggttgatc 14460

ttcccgcacg gccgcccaat cgcgggcact gccctgggga tcggaatcga ctaacagaac 14520

atcggccccg gcgagttgca gggcgcgggc tagatgggtt gcgatggtcg tcttgcctga 14580

cccgcctttc tggttaagta cagcgataac cttcatgcgt tccccttgcg tatttgttta 14640

tttactcatc gcatcatata cgcagcgacc gcatgacgca agctgtttta ctcaaataca 14700

catcaccttt ttagacggcg gcgctcggtt tcttcagcgg ccaagctggc cggccaggcc 14760

gccagcttgg catcagacaa accggccagg atttcatgca gccgcacggt tgagacgtgc 14820

gcgggcggct cgaacacgta cccggccgcg atcatctccg cctcgatctc ttcggtaatg 14880

aaaaacggtt cgtcctggcc gtcctggtgc ggtttcatgc ttgttcctct tggcgttcat 14940

tctcggcggc cgccagggcg tcggcctcgg tcaatgcgtc ctcacggaag gcaccgcgcc 15000

gcctggcctc ggtgggcgtc acttcctcgc tgcgctcaag tgcgcggtac agggtcgagc 15060

gatgcacgcc aagcagtgca gccgcctctt tcacggtgcg gccttcctgg tcgatcagct 15120

cgcgggcgtg cgcgatctgt gccggggtga gggtagggcg ggggccaaac ttcacgcctc 15180

gggccttggc ggcctcgcgc ccgctccggg tgcggtcgat gattagggaa cgctcgaact 15240

cggcaatgcc ggcgaacacg gtcaacacca tgcggccggc cggcgtggtg gtgtcggccc 15300

acggctctgc caggctacgc aggcccgcgc cggcctcctg gatgcgctcg gcaatgtcca 15360

gtaggtcgcg ggtgctgcgg gccaggcggt ctagcctggt cactgtcaca acgtcgccag 15420

ggcgtaggtg gtcaagcatc ctggccagct ccgggcggtc gcgcctggtg ccggtgatct 15480

tctcggaaaa cagcttggtg cagccggccg cgtgcagttc ggcccgttgg ttggtcaagt 15540

cctggtcgtc ggtgctgacg cgggcatagc ccagcaggcc agcggcggcg ctcttgttca 15600

tggcgtaatg tctccggttc tagtcgcaag tattctactt tatgcgacta aaacacgcga 15660

caagaaaacg ccaggaaaag ggcagggcgg cagcctgtcg cgtaacttag gacttgtgcg 15720

acatgtcgtt ttcagaagac ggctgcactg aacgtcagaa gccgactgca ctatagcagc 15780

ggaggggttg gatcaaagta ctttgatccc gaggggaacc ctgtggttgg catgcacata 15840

caaatggacg aacggataaa ccttttcacg cccttttaaa tatccgttat tctaa 15895

<210> 4

<211> 96

<212> DNA

<213> Artificial Sequence

<400> 4

ggtggtgatc cggccctgga gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggctagtc 60

cgttatcaac ttgaaaaagt ggcaccgagt cggtgc 96

<210> 5

<211> 96

<212> RNA

<213> Artificial Sequence

<400> 5

gguggugauc cggcccugga guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60

cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugc 96

<210> 6

<211> 20

<212> DNA

<213> Artificial Sequence

<400> 6

ggtggtgatc cggccctgga 20

Claims (10)

1.一种蛋白质，为如下(a1)-(a4)任一所述的蛋白质：

(a1)序列表中序列1所示的蛋白质；

(a2)在(a1)所述蛋白质的N端或/和C端连接标签得到的融合蛋白；

(a3)将(a1)经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加得到的与植物株高和/或穗长和/或有效穗数和/或枝梗数和/或枝梗粒数和/或穗粒数和/或结实率和/或籽粒长和/或籽粒宽和/或千粒重相关的蛋白质；

(a4)来源于水稻且与(a1)具有98％以上同一性且与植物株高和/或穗长和/或有效穗数和/或枝梗数和/或枝梗粒数和/或穗粒数和/或结实率和/或籽粒长和/或籽粒宽和/或千粒重相关的蛋白质。

2.编码权利要求1所述蛋白质的核酸分子。

3.根据权利要求2所述的核酸分子，其特征在于：所述核酸分子为如下(b1)-(b3)任一所述的DNA分子：

(b1)序列表中序列2所示的DNA分子；

(b2)来源于水稻且与(b1)具有75％以上同一性且编码所述蛋白质的DNA分子；

(b3)在严格条件下与(b1)或(b2)限定的核苷酸序列杂交且编码所述蛋白质的DNA分子。

4.含有权利要求2或3所述核酸分子的表达盒、重组载体或重组微生物。

5.权利要求1所述蛋白质或权利要求2所述的核酸分子或权利要求3所述的表达盒、重组载体或重组微生物在如下(c1)-(c14)任一种中的应用：

(c1)调控植物产量相关性状；

(c2)调控植物生长发育；

(c3)调控植物株高；

(c4)调控植物穗长；

(c5)调控植物有效穗数；

(c6)调控植物枝梗数；

(c7)调控植物枝梗粒数；

(c8)调控植物穗粒数；

(c9)调控植物结实率；

(c10)调控植物籽粒长；

(c11)调控植物籽粒宽；

(c12)调控植物千粒重；

(c13)培育株高增加和/或穗长增加和/或有效穗数增加和/或枝梗数增加和/或枝梗粒数增加和/或穗粒数增加和/或结实率增加和/或籽粒长减少和/或籽粒宽减少和/或千粒重减少的转基因植物；

(c14)植物育种。

6.抑制OsGND5的物质在如下(d1)-(d12)任一种中的应用：

(d1)降低植物株高；

(d2)减少植物穗长；

(d3)减少植物有效穗数；

(d4)减少植物枝梗数；

(d5)减少植物枝梗粒数；

(d6)减少植物穗粒数；

(d7)降低植物结实率；

(d8)增加植物籽粒长；

(d9)增加植物籽粒宽；

(d10)增加植物千粒重；

(d11)培育株高降低和/或穗长减少和/或有效穗数减少和/或枝梗数减少和/或枝梗粒数减少和/或穗粒数减少和/或结实率降低和/或籽粒长增加和/或籽粒宽增加和/或千粒重增加的转基因植物；

(d12)植物育种；

所述抑制OsGND5的物质为抑制或降低植物中权利要求1所述OsGND5蛋白质活性和/或含量的物质，或抑制植物中权利要求2或3所述核酸分子表达的物质，或敲除植物中权利要求2或3所述核酸分子的物质。

7.一种培育株高增加和/或穗长增加和/或有效穗数增加和/或枝梗数增加和/或枝梗粒数增加和/或穗粒数增加和/或结实率增加和/或籽粒长减少和/或籽粒宽减少和/或千粒重减少的转基因植物的方法，包括提高受体植物中权利要求1所述蛋白质的含量和/或活性，得到转基因植物的步骤；所述转基因植物的株高和/或穗长和/或有效穗数和/或枝梗数和/或枝梗粒数和/或穗粒数和/或结实率高于所述受体植物，籽粒长和/或籽粒宽和/或千粒重低于所述受体植物。

8.一种培育株高降低和/或穗长减少和/或有效穗数减少和/或枝梗数减少和/或枝梗粒数减少和/或穗粒数减少和/或结实率降低和/或籽粒长增加和/或籽粒宽增加和/或千粒重增加的转基因植物的方法，包括降低受体植物中权利要求1所述蛋白质的含量和/或活性，得到转基因植物的步骤；所述转基因植物的株高和/或穗长和/或有效穗数和/或枝梗数和/或枝梗粒数和/或穗粒数和/或结实率低于所述受体植物，籽粒长和/或籽粒宽和/或千粒重高于所述受体植物。

9.一种转基因植物的制备方法，包括对受体植物中权利要求2或3所述核酸分子进行编辑，得到基因编辑植株的步骤；所述基因编辑植株的株高和/或穗长和/或有效穗数和/或枝梗数和/或枝梗粒数和/或穗粒数和/或结实率低于所述受体植物，籽粒长和/或籽粒宽和/或千粒重高于所述受体植物。

10.根据权利要求5或6所述的应用或权利要求7-9任一所述的方法，其特征在于：所述植物为单子叶植物或双子叶植物；

和/或，所述单子叶植物为禾本科植物；

和/或，所述禾本科植物为水稻。

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