CN111979147B - 降解植物根系分泌物中化感物质的降解菌及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及微生物领域,提供了降解植物根系分泌物中化感物质的降解菌及其应用,分类命名为木糖氧化无色杆菌(Achromobacter xylosoxidans)和硝基还原假单胞菌(Pseudomonas nitroreducens),菌种保藏号分别为CGMCC NO.14517和CGMCC NO.14518。所述化感物质降解菌能够降解多种降解植物根系分泌物中化感物质。
Description
本申请为申请号201910522709.0,申请日2019-06-17,发明名称“降解植物 根系分泌物中化感物质的降解菌及其应用”的分案申请。
技术领域
本发明涉及微生物领域,提供了降解植物根系分泌物中化感物质的降解菌 及其应用,所述化感物质降解菌能够降解多种化感物质。
背景技术
花生是我国重要的油料和经济作物,由于土壤利用的限制以及花生经济效 益相对较高,在花生主要种植区花生连作现象十分普遍。然而,花生连作会产 生连作障碍效应,连作年限越长,花生产量和品质下降越厉害,严重影响了花 生生产的持续发展。自毒作用是花生连作障碍重要原因之一。自毒作用是指根 系分泌和植株残茬释放化感物质对植物生长产生抑制作用。花生、烟草、黄瓜 等根系分泌化感物质对植株幼苗的株高、根长和根系活力都表现出抑制作用, 并且抑制程度随着化感物质浓度增加而增强。前人研究发现花生根系分泌化感 物质影响根系微生物群落结构从而导致花生土传病害的加重。
目前,针对花生化感物质降解菌的研究较少。苯甲酸及其衍生物是一类比 较重要的化感物质,在多种植物根系分泌物中均有检测到,而且前期研究发现 苯甲酸对花生发芽以及幼苗生长有显著抑制,本专利从连作花生试验地健康植 株根际土壤中筛选苯甲酸降解菌,并研究其降解特性,为利用降解菌缓解花生 连作障碍提供资源保障和科学依据。
发明内容
为实现本发明的目的,本发明采用的技术方案是:
一种降解植物根系分泌物中化感物质的降解菌,其特征在于,分类命名为 木糖氧化无色杆菌(Achromobacter xylosoxidans),保藏于中国微生物菌种保藏 管理委员会普通微生物中心,保藏单位地址为北京市朝阳区北辰西路1号院3 号,保藏日期为2017年8月10日,菌种保藏号为CGMCC NO.14517。
一种降解植物根系分泌物中化感物质的降解菌,其特征在于,分类命名为 硝基还原假单胞菌(Pseudomonas nitroreducens),保藏于中国微生物菌种保藏管 理委员会普通微生物中心,保藏单位地址为北京市朝阳区北辰西路1号院3号, 保藏日期为2017年8月10日,菌种保藏号为CGMCC NO.14518。
本发明的另一目的是提供上述降解菌在降解化感物质中的应用。
本发明的另一目的是提供上述降解菌在缓解连作障碍中的应用。
进一步的,所述化感物质具有苯环类或长链饱和脂肪酸。
进一步的,所述化感物质为苯乙酮、硬脂酸、3,5-二甲基苯甲醛或棕榈酸。
本发明的另一目的是提供一种降解化感物质的方法,其特征在于,采用本 发明所述的木糖氧化无色杆菌(Achromobacter xylosoxidans),降解条件为:pH 6.0~9.0,温度30~45℃,NaCl浓度0~6%。
本发明的另一目的是提供一种降解化感物质的方法,其特征在于,采用本 发明所述的木糖氧化无色杆菌(Achromobacter xylosoxidans)或硝基还原假单胞 菌(Pseudomonas nitroreducens),降解条件为:pH 6.0~8.0,温度30~35℃,NaCl 浓度0~4%。
本发明的另一目的是提供一种降解化感物质的菌剂,所述菌剂包含上述降 解菌。
采用生物降解技术是克服植株自毒作用的一种有效措施,其优点在于对作 物生长没有影响的情况下进行修复,而且没有二次污染,是一种高效环保的生 物修复方法,而筛选和分离化感物质高效降解菌是该项技术的关键环节。本专 利通过富集培养的方法筛选到两株高效化感物质降解菌HJ-2和HJ-3,经鉴定为 木糖氧化无色杆菌(Achromobacterxylosoxidans)和硝基还原假单胞菌 (Pseudomonas nitroreducens)。
本专利发现木糖氧化无色杆菌HJ-2和硝基还原假单胞菌HJ-3能够显著降解 苯甲酸、苯乙酮和3,5-二甲基苯甲醛等带有苯环类以及硬脂酸、棕榈酸等长链饱 和脂肪酸的化感物质,丰富了化感物质降解菌的种类,为缓解植物自毒作用提 供了可靠资源保障。
降解效率的高低是降解菌能否应用的前提条件。祁国振等从苹果根际筛选 了多株自毒物质降解菌,降解效率最好的降解菌BL2对邻苯二甲酸、对羟基苯 甲酸、根皮苷、焦性没食子酸的降解率分别为66%、72%、84%和84%。何志刚 等分离了3株苯甲酸降解菌对苯甲酸的降解率只有95.32%,91.63%和90.15%。 本专利分离降解菌HJ-2和HJ-3对苯甲酸的降解率分别达到96.88%和92.65%, 其中降解菌HJ-2与已研究的降解菌相比具有较高的降解效率。
降解菌必须有较强的环境适应能力才有实际应用意义。本专利分析了两株 降解菌对pH、温度以及NaCl浓度等环境因子的适应情况。pH对细胞酶活性有 较大影响,强酸或强碱都会引起蛋白变性、破坏细胞膜。赵东岳等筛选到5株 人参自毒物质降解菌在pH6.0~7.0生长状态最好,而本专利中降解菌HJ-2适宜 pH为6.0~9.0,降解菌HJ-3适应pH为6.0~8.0,2株降解菌均有较好的pH耐受 范围,而且降解菌HJ-2对pH耐受范围更宽;温度过高过低会抑制细胞酶活性, 进而影响微生物的生长,也会导致化感物质降解菌降解效率的降低。黄兴如等 筛选的可降解多环芳烃几株降解菌适宜温度均低于40℃,本研究中降解菌HJ-2 适宜温度为30~45℃,具有较宽的温度范围;微生物生长环境中如果NaCl度太 高会使微生物在细胞外界渗透压过高,造成细胞缺水死亡;另外过量的钠离子 会抑制细胞酶的活性,因此微生物都有一定的NaCl浓度范围,降解菌HJ-2在 NaCl浓度升高到6%后降解率显著下降,而降解菌HJ-3在NaCl浓度升高到4% 以后降解率显著下降,这可能与细胞受到NaCl的抑制有关。朱星等筛选了一株 降解萘的无色杆菌,能够耐受1~2%NaCl浓度,本专利中降解菌HJ-2也是无色 杆菌属,而该菌适宜NaCl浓度为0~6%,能够耐受更高NaCl浓度,具有更好的 环境适应能力。
花生根系分泌多种化感物质,环境中化感物质均以混合形式存在,筛选的 降解菌能否对其他化感物质有降解作用更具有实际应用意义。有研究表明,里 拉微球菌、紫金牛叶杆菌和理氏勒米诺氏菌降解油酸、十六烷酸、邻苯二甲酸 等花生主要化感物质。本专利筛选的两个降解菌均能降解多种花生化感物质, 特别是降解菌HJ-2降解能力更强,表明该菌是一株用于防治花生自毒作用的理 想菌株。
相对于现有技术,本申请取得了以下有益效果:
(1)从连作花生长期定位试验基地健康花生根际土壤中分离到2株高效化 感物质降解菌HJ-2和HJ-3,通过鉴定分别为木糖氧化无色杆菌(Achromobacter xylosoxidan sHJ-2)和硝基还原假单胞菌(Pseudomonas nitroreducens HJ-3)。
(2)通过单因素试验对降解菌进行降解特性测定,pH为6.0~9.0,适宜温 度为30~45℃,适宜NaCl浓度为0~6%;降解菌HJ-3适宜降解条件pH 6.0~8.0, 适宜温度为30~35℃,适宜NaCl浓度为0~4%。
(3)两株降解菌能够降解多种化感物质,具有广谱降解化感物质特性。
附图说明
图1为降解菌HJ-2和HJ-3的透射电镜图;
图2为基于降解菌HJ-2(A)和降解菌HJ-3(B)基因序列构建的系统发育 树;
图3为不同pH、温度和NaCl浓度对降解菌HJ-2和HJ-3生长的影响。
具体实施方式
样品来源:从中国科学院红壤生态实验站花生连作长期定位试验地于花生 开花期挖取5棵健康植株,去除根部大颗粒土块,采用抖动法采集根际土壤, 分别装袋后带回实验室,4℃保存备用。
种子培养基(LB):牛肉浸膏5g,蛋白胨10g,氯化钠5g,加去离子水定 容至1L,pH7.2~7.4;
无机盐培养基(MS):KH2PO4 3g,Na2HPO4 5g,NaCl 0.001g,CaCl2·H2O 0.003g,MgSO4·5H2O 0.003g,加去离子水定容至1L,pH 7.0。
选择培养基:在无机盐培养基上按浓度要求加入0.22μm微孔滤膜过滤的苯 甲酸母液(10g·L-1)。
以上固体培养基需加入2%琼脂,经121℃、20min高压灭菌备用。
数据分析:采用Excel 2016作图;SPSS 13.0进行数据分析,one way ANOVA进行差异显著性分析。
实施例1
降解菌的筛选:
降解菌的筛选采用以苯甲酸为唯一碳源,逐渐提高苯甲酸浓度的驯化方法。 具体操作如下:准确称取10g土样,加入装有90ml无菌水的三角瓶中,恒温 摇床中充分震荡30min,制成1:10浓度的土壤悬浊液。待土粒沉淀后,吸取 1ml上清液,移入装有9ml无菌水的试管中,制成10-2菌悬液,以此类推,制 成10-3、10-4、10-5、10-6、10-7的菌悬液。选择10-4、10-5、10-6、10-7四个浓度各100μl,加入到苯甲酸选择培养基中,苯甲酸浓度按5、10、15、20mg·L-1依次 提高梯度驯化与富集降解菌。经过多次转接培养,梯度稀释培养液并涂布于20 mg·L-1苯甲酸固体选择培养基上,在30℃恒温培养箱中倒置培养48h。挑取菌 落形态不同的单菌落接种至LB固体培养基上,反复划线分离纯化得到纯菌株, 菌株经试管斜面富集培养后保存于4℃冰箱中备用。
降解菌初筛结果见表1,以苯甲酸为唯一碳源,按5、10、15、20mg·L-1浓度依次提高梯度驯化与富集共筛选出6株降解菌。其中降解菌HJ-2和HJ-3 生物量最大,OD值分别达到0.88和0.76,对苯甲酸的降解率达到96.88%和 92.65%。
表1不同菌株对苯甲酸的降解率
Table 1 Degradation rate of Benzoic acid by different strains
注:同列不同字母分别表示处理间差异显著(P<0.05)。Notes:The differentletters in a column indicate significant differences among treatments at P<0.05levels.
实施例2
降解菌的鉴定:
(1)降解菌形态特征鉴定
降解菌经LB培养基培养18h后,观察降解菌的菌落形状、大小、颜色、 透明度、粘稠度、湿润度、隆起和边缘特征及是否产色素等,菌体染色后用高 倍显微镜观察菌体革兰氏染色、鞭毛、荚膜、芽孢等结构。菌液经戊二醛固定 乙醇脱水和冷冻干燥后,扫描电镜观察菌体大小和表面结构。
(2)降解菌生理生化特性测定
降解菌经LB培养基培养18h后,按照文献进行石蕊牛奶、葡萄糖、甲基 红反应、V-P试验、吲哚反应、柠檬酸盐、淀粉水解、明胶液化、接触酶、氧化 酶、需氧性、产生H2S和硝酸盐还原等生理生化试验。
试验结果表明:降解菌HJ-2在LB培养基上呈黄色,凸起,外缘圆整,半 透明,表面湿润,革兰氏阴性,短杆状,大小为(0.7-1.6×1.0-1.5μm)(图1), 降解菌HJ-3在LB培养基上呈白色,半透明,边缘不规则,表面光滑,革兰氏 阴性,杆状,大小为(0.5-1×1.5-4μm)(图1);降解菌HJ-2能葡萄糖反应产 酸不产气,能水解淀粉、液化明胶,接触酶阳性,好氧,降解菌HJ-3接触酶试 验、氧化酶试验、硝酸盐还原试验、柠檬酸盐试验为阳性(表2)。
表2降解菌HJ-2和HJ-3形态和生理生化特征
注:“+”为阳性,“–”为阴性
Note:“+”,Positive;“–”,Negative;
(3)降解菌16S rDNA基因序列的测定及分子系统发育树的构建
降解菌基因组DNA采用(快速提取盒)试剂盒提取菌株的总DNA,用16S rDNA通用引物27F(正向引物):5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3′;1492R (反向引物):5′-TACGGGTACCTTGTTACGACTT-3′,以分离降解菌的总DNA为 模板进行PCR扩增。PCR反应体系(50μL):DNA模板1μL,10×PCR Buffer 5μL,dNTP(2.5mmol/L)4μL,引物(10μmol/L)各1μL,Tap酶(5U/μL) 0.5μL,双蒸水37.5μL。扩增程序:95℃5min,94℃45s,50℃45s,72℃ 1min15s;32次循环,72℃10min;反应完成后,经1%琼脂糖电泳,检测 扩增片段的大小和特异性。PCR产物经琼脂糖电泳检测纯化,送上海生工进行 双向测序并拼接输出全序列,16SrDNA序列与Genebank中已收录的16S rDNA 序列进行同源性比对,采用ClustalX 1.8进行序列匹配分析,通过MEGA 6.0软 件使用邻接法(Neighbor-Joiningmethod)构建系统发育树,利用Bootstrap(1000 次重复)检验各分支的置信度。
对降解菌进行基因组DNA的提取,并完成16S rDNA基因测序,将得到的 序列与GenBank中已知序列进行比对,并对两种未知的降解菌HJ-2和HJ-3分 别构建系统发育树,结果如图2所示。根据16S rDNA序列同源性比对表明, 降解菌HJ-2与木糖氧化无色杆菌(Achromobacter xylosoxidans)同源性最近, 序列相似性高达100%;HJ-3则与硝基还原假单胞菌(Pseudomonas nitroreducens) 同源性最近,其序列相似性达99%。结合细菌的主要形态特征和生理生化特征, 降解菌HJ-2和HJ-3测序列结果提交到GenBank数据库,获得序列登录号分 别为MH324393和MH324395。
实施例3
环境因子对降解菌降解特性的影响
为了研究不同环境条件下降解菌HJ-2和HJ-3对苯甲酸的降解情况,选择初 始pH、温度、NaCl浓度3个影响因素作为研究对象,进行单因素实验。
(1)培养初始pH
降解菌按0.1%(OD600nm=0.8)接种量接种到含20mg·L-1苯甲酸、pH分 别为4、5、6、7、8、9、10的无机盐培养液中,30℃,180r·min-1振荡培养 48h后测定菌体生长量和苯甲酸的降解率,菌体生长量是以不接降解菌培养基 作对照,每处理3次重复。测定处理后600nm处吸光度值,苯甲酸的降解率为 处理前后苯甲酸浓度差与起始苯甲酸浓度的百分比。
(2)培养温度
降解菌按0.1%(OD600nm=0.8)接种量接种到pH 7.0、含20mg·L-1苯甲酸 的无机盐培养基中,控制培养温度为25、30、35、40、45℃,180r·min-1振荡 培养48h后测定菌体生长量和苯甲酸的降解率,菌体生长量是以不接降解菌培 养基作对照,每处理3次重复。
(3)NaCl浓度
降解菌按0.1%(OD600nm=0.8)接种量接种到pH 7.0、含20mg·L-1苯甲酸 的无机盐培养基中,控制NaCl浓度为0、2、4、6、8、10mg·kg-1,培养温度为 30℃,180r·min-1振荡培养,48h后测定菌体生长量和苯甲酸的降解率,菌体 生长量是以不接降解菌培养基作对照,每处理3次重复。
实验结果如图3所示,不同pH对2株降解菌都有影响,降解菌HJ-2最适 宜的pH值为6.0~9.0之间,而降解菌HJ-3最适宜的pH值为6.0~8.0之间,pH 过高或过低都会对两株菌产生抑制(图3A)。由图3B可知,降解菌HJ-2适宜 生长温度范围较广,在30~45℃下生长良好;降解菌HJ-3适宜生长温度为 30~35℃,不耐受高温。降解菌HJ-3对NaCl度的变化较为敏感(图3C),当 NaCl浓度大于4%时,其生长受到抑制,最适宜生长NaCl浓度为0~4%,但降 解菌HJ-2耐受NaCl能力更强一些,适宜NaCl浓度为0~6%。总之,降解菌HJ-2 对逆境的耐受能力较降解菌HJ-3强。
实施例4
用1∶1的乙醇乙醚混合萃取液萃取苯甲酸、苯乙酮、硬脂酸、棕榈酸、乳 酸、3,5-二甲基苯甲醛和丙三醇处理前后培养液3次,合并萃取液,旋转蒸发, 甲酯化,冷却后用正己烷萃取,用气相色谱仪检测其降解率。气相色谱法(GC) 测定条件:GC分析在Agilent气相色谱仪上进行,采用FID检测器。GC条件: 柱子型号HP-FFAP,规格30m×0.32mm×0.25μm,不分流,载气N2(99%), 流量14.0ml·min-1,柱温220℃,程序升温10℃·min-1,并在220℃时保持 10min,进样口温度260℃,检测器温度260℃,进样量1μl。每处理3次重 复。
降解菌按0.1%(OD600nm=0.8)接种量接种到以苯乙酮、硬脂酸、棕榈酸、 乳酸、3,5-二甲基苯甲醛和丙三醇等化感物质为唯一碳源的无机盐培养基中(20 mg·L-1),培养温度为30℃,180r·min-1振荡培养48h后测定菌体生长量和化 感物质降解率,菌体生长量是以不接降解菌培养基作对照,每处理3次重复。
为了研究筛选的降解菌对其他化感物质是否有降解作用,利用前期鉴定的 苯乙酮、硬脂酸、3,5-二甲基苯甲醛、棕榈酸和乳酸和丙三醇等6种花生化感物 质进行降解试验,结果见表3。在以化感物质为唯一碳源的无机盐中,降解菌 HJ-2除了丙三醇生长较差以外,其他5种化感物质均能有效降解;降解菌HJ-3 在以硬脂酸、棕榈酸为唯一碳源生长较好,而对乳酸和丙三醇中生长最弱。由 此可见这两株降解菌均可以利用其它化感物质为碳源生长,具有广谱的降解功 能。
表3两株降解菌对不同化感物质的降解性能
Table 3 Degradation rate of strain HJ-2 and strain HJ-3
Claims (7)
1.一种降解植物根系分泌物中化感物质的降解菌,其特征在于,分类命名为硝基还原假单胞菌(Pseudomonas nitroreducens),保藏于中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心,保藏日期为2017年8月10日,菌种保藏号为CGMCC NO.14518。
2.权利要求1所述的降解菌在降解植物化感物质中的应用。
3.权利要求1所述的降解菌在缓解花生连作障碍中的应用。
4.根据权利要求2所述的应用,其特征在于,所述化感物质为苯环类或长链饱和脂肪酸。
5.根据权利要求2所述的应用,其特征在于,所述化感物质为苯乙酮、硬脂酸、3,5-二甲基苯甲醛或棕榈酸。
6.一种降解化感物质的方法,其特征在于,采用权利要求1所述的降解菌,降解条件为:pH 6.0~8.0,温度30~35℃,NaCl浓度0~4%。
7.一种降解化感物质的菌剂,其特征在于,所述菌剂包含权利要求1所述的降解菌。
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