CN111485026B - 一种与绵羊出生重相关的snp位点、应用、分子标记和引物 - Google Patents

一种与绵羊出生重相关的snp位点、应用、分子标记和引物 Download PDF

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Abstract

本发明涉及一种与绵羊出生重相关的SNP位点，所述位点位于绵羊基因组第8号染色体，第81799821位，原始碱基为G，突变形式为A。本发明利用简化基因组测序手段及绵羊出生重信息，结合全基因组关联分析(GWAS)定位到与绵羊出生重相关的标记，对提高绵羊初生重，改善羊群生产性能有重要的指导意义，并为绵羊育种行业的可持续发展提供科学依据。

Description

一种与绵羊出生重相关的SNP位点、应用、分子标记和引物
技术领域
本发明属于分子育种技术领域，尤其是一种与绵羊出生重相关的SNP位点、应用、分子标记和引物。
背景技术
随着农业产业调整和居民饮食结构的变化，肉羊产业在我国农产品消费中的地位逐渐提高。绵羊产业的发展伴随着品种培育及改良的需求，如何高效提高育种进展一直是育种工作者关注的重点。
绵羊出生重是现代绵羊育种中重要的一环，是最早可用的生长性状，与羔羊早期成活率、断奶重、生长速度及出栏重等呈正相关。加强出生重遗传改良，可有效提高绵羊的生产性能。出生重为微效多基因控制的数量性状，是典型的中低遗传力性状，受多种环境影响，绵羊出生重遗传力为0.30左右。采用传统育种方法选择出生重，周期长，进展慢，且往往难以达到预期效果(陶林等，2019)。研究表明，出生重大的羔羊比出生重小的羔羊的生长速度快(阿孜古丽·阿不都热木等，2017)。绵羊出生重是现代绵羊育种中重要的育种目标选择性状，与羔羊早期成活率、断奶重、生长速度及出栏重等呈正相关。加强出生重的遗传改良，可有效提高绵羊的生产性能。
分子标记辅助选择(marker assisted selection，MAS)是一种利用单个或少数的分子标记进行遗传改良的分子育种技术，不易受环境、性别等因素的影响，改进中低遗传力性状的能力优于传统育种。近年来，随着高通量测序技术的发展，测序成本不断下降，应用高通量测序技术挖掘与经济性状相关的分子标记，已成为辅助动物育种的主流技术之一。针对绵羊出生重性状，采用简化基因组测序技术定位出相关位点，开发分子标记辅助育种方法，对于绵羊育种改良具有积极意义。
通过检索，尚未发现与本专利申请相关的公开专利文献。
发明内容
本发明目的在于克服现有技术中的不足之处，提供一种与绵羊出生重相关的SNP位点、应用、分子标记和引物。
本发明解决其技术问题所采用的技术方案是：
一种与绵羊出生重相关的SNP位点，所述位点位于绵羊基因组第8号染色体，第81799821位，原始碱基为G，突变形式为A。
而且，GG/GA型个体的出生重极显著高于AA型个体出生重。
如上所述的SNP位点在绵羊育种方面中的应用。
而且，所述应用为：
通过筛选亲本基因型，选择后代为GG型和GA型的配种方案，提高后代个体的出生重，改善绵羊群体的生产性能。
而且，所述绵羊为澳洲白绵羊、杜泊绵羊或湖羊。
而且，所述绵羊为肉羊品种或地方品种。
一种包含如上所述的SNP位点的与绵羊出生重相关的分子标记。
而且，所述分子标记的序列为SEQ No.1。
一种用于检测如上所述的分子标记的引物，所述引物的基因序列为：
上游引物序列：SEQ No.2：CCATGGGATTCTTGAGGCAA；
下游引物序列：SEQ No.3：TCAGTATTCATCAGGGACACA。
本发明取得的优点和积极效果为：
1、本发明利用大范围的基因组标记及群体的出生重信息，进行全基因组关联分析(GWAS)定位到与绵羊出生重相关的标记，结果的可靠性提高，为绵羊育种行业的可持续发展提供科学依据。
2、诸多研究表明，羔羊出生重对早期生长速度、体型、抗性等有很大的影响。对绵羊初生重性状的选育，对于改善羊群生产性能有重要的意义；
3、出生重是最早可用的生长性状，本发明提供的SNP位点及其引物可用于肉羊育种的早期选择，缩短选育周期。
附图说明
图1为本发明中实例中对基因型数据进行主成分分析的结果图；
图2为本发明中对绵羊出生重信息进行GWAS分析的曼哈顿图和QQplot图，其中虚线P值为1/SNP数，实线部分P值为0.05/SNP数，绿色点为显著位点，红色点为极显著位点，本发明中所述的位点位于第8号染色体上第81799821位核苷酸位点(chr8_81799821_G/A),为最显著位点；
图3为本发明中chr8_81799821_G/A位点PCR扩增产物电泳图，maker为Marker I。
图4为本发明中chr8_81799821_G/A位点PCR扩增产物Sanger测序结果，分别为8号染色体81799821位GG型、GA型和AA型。
具体实施方式
下面详细叙述本发明的实施例，需要说明的是，本实施例是叙述性的，不是限定性的，不能以此限定本发明的保护范围。
本发明中所使用的原料，如无特殊说明，均为常规的市售产品；本发明中所使用的方法，如无特殊说明，均为本领域的常规方法。
一种与绵羊出生重相关的SNP位点，所述位点位于绵羊基因组第8号染色体，第81799821位，原始碱基为G，突变形式为A。
较优地，GG/GA型个体的出生重极显著高于AA型个体出生重。
如上所述的SNP位点在绵羊育种方面中的应用。
较优地，所述应用为：
通过筛选亲本基因型，选择后代为GG型和GA型的配种方案，提高后代个体的出生重，改善绵羊群体的生产性能。
较优地，所述绵羊为澳洲白绵羊、杜泊绵羊或湖羊。
较优地，所述绵羊为肉羊品种或地方品种。
一种包含如上所述的SNP位点的与绵羊出生重相关的分子标记。
较优地，所述分子标记的序列为SEQ No.1。
一种用于检测如上所述的分子标记的引物，所述引物的基因序列为：
上游引物序列：SEQ No.2：CCATGGGATTCTTGAGGCAA；
下游引物序列：SEQ No.3：TCAGTATTCATCAGGGACACA。
具体地：
本发明涉及一种绵羊出生重相关SNP位点，所述SNP标记位于绵羊基因组第8号染色体，第81799821位，原始碱基为G，突变形式为A；该SNP位点中，GG/GA型个体的出生重极显著高于AA型个体出生重。
本发明还涉及上述的SNP开发分子标记的方法，以包含上述SNP位点的核苷酸序列作为分子标记，并进行引物设计，用于分型检测。所述SNP位点位于分子标记的第161位，即SEQNo.1中的[R]。
本发明实例涉及的分子标记如下：
SEQ No.1
CCATGGGATTCTTGAGGCAAGAATACTGGAGTGGGTTGCCATGCCTTCCTCCAGGGGATCTTTCCCACCCAGGGACCAAACCTGCGTCTCTTACGTCTCCTGCACTGGCAGGCAGGTTCTTTATCACTAGCACCACCAGGGAAACCTCTATAAAAGTAGC[R]CTACCTCGAAATCCAAAACCCAACAAAGATACTGCAAGTAAAGAAAACTGCAGACTGTGTCCCTGATGAATACTGA
上游引物序列：
SEQ No.2
CCATGGGATTCTTGAGGCAA
下游引物序列：
SEQ No.3
TCAGTATTCATCAGGGACACA。
本发明所涉及的部分专业名词解释如下：
高通量测序技术：高通量测序技术又称为下一代测序技术(NGS)，是对传统Sanger测序(一代测序技术)革命性的改变,一次对几十万到几百万条核酸分子进行序列测定，一般读长较短。
简化基因组测序(RAD)：简化基因组测序是指使用限制性核酸内切酶识别位点相关的DNA并进行高通量测序的技术。目前应用较为广泛的简化基因组技术主要有两种：RAD-seq(Restriction-site Associated DNA Sequence)和GBS(Genotyping-by-Sequencing)技术。简化基因组相较于全基因组测序成本较低，操作简便，经常用于大样本量的研究，可快速鉴定出高密度的SNP位点，从而实现遗传进化分析及重要性状候选基因的筛选。
全基因组关联分析(GWAS)：全基因组关联分析是对多个个体在全基因组范围的单核苷酸多态性(SNP)进行检测，获得基因型，进而将基因型与可计量的性状(表型)，进行群体水平的统计学分析，根据统计量或P值筛选出最有可能影响该性状的遗传变异。
更为具体地，相关制备及检测步骤如下：
实施例1
1、实验样本来源
实验样本来自于天津奥群牧业有限公司本土化选育的澳洲白绵羊，共计2633只。其中2603只进行简化基因组测序，30只进行全基因组重测序。
2、出生重记录
绵羊的体重信息记录伴随着绵羊的整个生产周期，记录包含耳号、测定日期、出生日期、性别、品种、称重类型(是否出生重)、重量等信息。在本发明中，提取出生重信息用于后续分析。提取整理后的前3条记录作为示例，显示如表1所示。
表1：澳洲白绵羊出生重信息示例
编号ID 性别 出生日期 出生重(kg)
AW2127 F 2014/1/15 3.5
AW2126 F 2014/1/23 3.0
AW0779 M 2015/1/25 3.4
3、提取基因组DNA
采集黄豆大小的组织样，保存于75％乙醇中备用。DNA提取采用长春志昂生物科技有限公司，货号为GO-BTCD-400的血液/组织DNA磁珠提取试剂盒，按照说明书标准流程进行提取。提取后的DNA采用0.8％琼脂糖凝胶电泳质检，INVITROGEN公司QubitTM dsDNAHSAssay Kit试剂盒进行定量，-20℃保存。
4、绵羊基因组测序分型
利用简化基因组测序技术(RAD)结合BGISEQ测序平台对提取的绵羊基因组DNA进行双端测序。
测序数据下机后，根据标签序列(barcode)将序列信息拆分到个体，使用SOAPnuke1.5.6对下机数据进行过滤，剔除掉低质量的序列，得到clean data。使用BWA将clean data比对到绵羊基因组上，统计每个个体的数据量及比对率情况，并过滤掉99个数据量低于500M的个体和过滤掉8个比对率低于90％的个体，剩下2496个个体用于后续分析。使用GATK4对2496个样本进行变异检测，在执行硬过滤(QD<2.0||ReadPosRankSum<-8.0||FS>60.0||MQ<40.0||SOR>3.0||MQRankSum<-12.5||QUAL<30)后，再使用vcftools对其进行再次过滤(主要参数为--max-missing 0.7--maf 0.05--hwe 0.000001)，得到77237个位点。
5、基因型填充
为将SNP集填充到全基因组水平，另外挑选30个个体进行全基因重测序，深度10X，将其所得到的SNP集(基因分型方法与上述相同，vcftools过滤参数max-missing 1，其它相同)作为参考集，使用beagle进行填充，填充完成后，再次使用vcftools对其进行过滤(主要参数为--max-missing 0.7--maf 0.05--hwe 0.000001)，得到5730085个位点。
6、主成分分析
为完整显示该绵羊群体的群体分层情况，使用Plink对填充前的数据进行主成分分析，并提取其前三个主成分进行后续分析，见图1。
7、全基因组关联分析
使用GCTA的fastgwa模块对出生重信息进行全基因组关联分析，使用年份、季节、前三个主成分对模型进行校正。采用Bonferroni校正法来设定显著性阈值，通过将0.05/N及1/N值作为校正后的阈值，来判定与出生重显著相关的SNP标记，其中N为GWAS分析的SNP标记个数。在本发明中，采取0.05/N，即P＝1.462297e-07作为显著性阈值(实线)。GWAS结果见图2所示。
GWAS结果显示，与绵羊出生重高度相关的SNP位点位于第8号染色体第81799821位核苷酸，具有G/A多态性，为最显著位点(P＝7.58086e-10)。
实施例2
本实施例为实施例1中的SNP位点chr8_81799821_G/A在2496个绵羊个体中的不同基因型对出生重的效应。使用R软件aov()函数进行多因素方差分析，分析chr8_81799821_G/A核苷酸位点中不同基因型对绵羊出生重的效应。分析模型如下：
Pijn＝Yi+Sj+Gn+eijn
其中，Pijn为绵羊出生重，Yi为第i个年效应，Sj为第n个季节效应，Gn为第n个基因型效应，eijn为随机残差。
由表2可知，在2496个绵羊群体中，chr8_81799821_G/A位点中GG个体的出生重极显著高于AA个体的出生重(P<0.01)，GA个体的出生重极显著高于AA个体的出生重(P<0.01)
表2:chr8_81799821_G/A位点中不同基因型对绵羊出生重的影响
基因型 数量 均值 方差 GG GA
GG 214 4.328505 0.987804
GA 1164 4.155155 0.995553 3.19E-01
AA 909 3.975149 0.929173 3.58E-05 1.08E-06
注：最后两列为对应基因型间的P值(科学计数法表示)，0.05为差异显著，0.01为差异极显著。
实施例3
本实施例为实施例1中得到的SNP位点chr8_81799821_G/A的上下游引物设计及扩增结果。
1、DNA提取
根据全基因组DNA测序结果，分别选取chr8_81799821_G/A核苷酸位点为GG、GA和AA基因型的绵羊耳样若干，利用实施例1中的方法提取耳组织基因组DNA，经过质量、浓度检测后置于-20℃保存备用。
2、PCR扩增与测序
用已提取的DNA为模板，根据所设计的引物，进行PCR扩增：取DNA模板2.5μL、SEQNo.2和SEQ No.3所示的引物各1.25μL、TAKARA rTaq PCR Mix 25μL、双蒸水20μL；设置PCR扩增程序：预变性98℃、2min；变性98℃、15s；退火56℃、30s；延伸72℃、20s；35个循环；72℃延伸5min。
取2μL的PCR产物在1.2％琼脂糖凝胶电泳中检测，扩增的目的片段大小为237bp，电泳图见图3，将剩余的扩增产物进行测序，测序结果用SnapGene软件与GenBank中绵羊的相关基因片段序列比对、分析，判读chr8_81799821_G/A位点的基因型。测序序列符合SEQNo.1所述序列信息，在该序列第161位碱基处存在SNP位点chr8_81799821_G/A(见图4)。以上说明本发明设计引物可用于检测所述SNP位点的基因型。
本发明中使用的相关序列如下：
SEQ No.1
CCATGGGATTCTTGAGGCAAGAATACTGGAGTGGGTTGCCATGCCTTCCTCCAGGGGATCTTTCCCACCCAGGGACCAAACCTGCGTCTCTTACGTCTCCTGCACTGGCAGGCAGGTTCTTTATCACTAGCACCACCAGGGAAACCTCTATAAAAGTAGC[R]CTACCTCGAAATCCAAAACCCAACAAAGATACTGCAAGTAAAGAAAACTGCAGACTGTGTCCCTGATGAATACTGA
SEQ No.2
CCATGGGATTCTTGAGGCAA
SEQ No.3
TCAGTATTCATCAGGGACACA
尽管为说明目的公开了本发明的实施例，但是本领域的技术人员可以理解：在不脱离本发明及所附权利要求的精神和范围内，各种替换、变化和修改都是可能的，因此，本发明的范围不局限于实施例所公开的内容。
序列表
<110> 天津奥群牧业有限公司
<120> 一种与绵羊出生重相关的SNP位点、应用、分子标记和引物
<160> 3
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 237
<212> DNA/RNA
<213> 分子标记的序列(Unknown)
<400> 1
ccatgggatt cttgaggcaa gaatactgga gtgggttgcc atgccttcct ccaggggatc 60
tttcccaccc agggaccaaa cctgcgtctc ttacgtctcc tgcactggca ggcaggttct 120
ttatcactag caccaccagg gaaacctcta taaaagtagc rctacctcga aatccaaaac 180
ccaacaaaga tactgcaagt aaagaaaact gcagactgtg tccctgatga atactga 237
<210> 2
<211> 20
<212> DNA/RNA
<213> 上游引物(Unknown)
<400> 2
ccatgggatt cttgaggcaa 20
<210> 3
<211> 21
<212> DNA/RNA
<213> 下游引物(Unknown)
<400> 3
tcagtattca tcagggacac a 21

Claims (1)

1.一种用于检测包含SNP位点的与绵羊出生重相关的分子标记的引物，其特征在于：所述引物的基因序列为：
上游引物序列：SEQ ID No.2；
下游引物序列：SEQ ID No.3；
其中，所述分子标记的序列为SEQ ID No.1，所述SNP位点位于绵羊基因组第8号染色体，第81799821位，原始碱基为G，突变形式为A。
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