CN110272829B - 一株抗核盘菌的蛇足石杉内生真菌及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一株抗核盘菌的蛇足石杉内生真菌，分类命名为宁博炭疽菌(Colletotrichum boninense)HL33‑6‑1，保藏于中国典型培养物保藏中心，保藏编号为CCTCC NO：M 2019387。该菌株是首次从蛇足石杉内生真菌中筛选得到，可用于农作物菌核病的防治，以及作为活性成分用于制备防治农作物菌核病的生防制剂。

Description

一株抗核盘菌的蛇足石杉内生真菌及其应用
技术领域
本发明属于微生物技术领域，涉及一株抗核盘菌的蛇足石杉内生真菌，尤其是一株宁博炭疽菌(Colletotrichum boninense)。
背景技术
在我国，由于农药的大量使用和不规范使用，引起了多种生态问题和食品安全问题。生物防治相比于化学防治，具有安全性高、环境兼容性好等特点。目前，多种生物防治剂产品已投入市场，运用于田间农作物的病害防治。据研究表明，生物农药与化学农药相比，安全性更高。刘新社研究发现生物农药可以提高黄瓜的产量和品质，相比化学农药，更能保障食品安全(刘新社2019)。因此，我国加大了对生物农药产业的扶持力度，生物农药产品在我国农药登记总数中已经超过10％。
油菜是我国重要的油料作物之一，由核盘菌引起的油菜菌核病严重影响了我国油菜的产量和品质。目前已报道多种真菌对核盘菌有拮抗作用，其中盾壳霉菌凭借专一性的重寄生，通过土壤施用可以阻断菌核病初侵染源，研究的最为深入(钟世雄2017)；酿酒酵母、射丝孢被发现对核盘菌具有拮抗作用。虽然研究者已筛选出对油菜菌核病有抑制作用的菌株，但我国在油菜菌核病的生物防治研究中，还没找到能够有效用于农业生产中的生物防治剂。因此亟待通过开展生防潜力研究，分离筛选出对油菜菌核病具有较强拮抗作用的菌株，寻找新型生物农药。
宁博炭疽菌(Colletotrichum boninense)可以引起多种植物炭疽病的发生，周平兰等发现宁博炭疽菌可以引起湖南野生春兰炭疽病(周平兰等2015)；汤铱泠等发现宁博炭疽菌是侵染油茶树的炭疽菌种(汤铱泠等2015)；张国辉等发现宁博炭疽菌会引起太子参的发病(张国辉等2016)，同时，宁博炭疽菌可以促进植物的生长和抑制病原菌的生长，钱正强发现经宁博炭疽菌侵染处理烟叶后，烟株茎变粗，海绵组织变薄，叶片的净光合作用增强，且对烟草白粉病的防治效果达70％以上(钱正强2012)。目前，关于宁博炭疽菌对核盘菌抑制的研究较少。
发明内容
本发明的目的是提供一株抗核盘菌的蛇足石杉内生真菌，为宁博炭疽菌(Colletotrichum boninense)，该菌可用于防治农作物菌核病。
申请人首先通过对野生蛇足石杉内生真菌进行分离，然后对分离出来的单菌落进行形态鉴定和高通量测序，共鉴定出50株内生真菌。然后对这50株内生真菌进行抗性筛选，首选通过平板对峙试验，发现9株内生真菌具有拮抗核盘菌活性，然后进一步通过挥发性抑菌试验、发酵抑菌试验对这9株内生真菌进行筛选，最终获得一株具有稳定抑制核盘菌作用的宁博炭疽菌菌株。
该菌株分类命名为宁博炭疽菌(Colletotrichum boninense)HL33-6-1，已于2019年5月23日保藏于湖北省武汉市武汉大学内的中国典型培养物保藏中心(CCTCC)，保藏编号：CCTCC NO：M 2019387。
该菌株菌落由白色变为浅灰色，圆形，菌丝绒状；菌落反面是淡黄色或灰色，后期中央有黑色孢子产生；菌丝有隔，附着胞形状为球形或近球形；分生孢子梗不分枝，形状为圆柱形或纺锤形，鉴定为宁博炭疽菌(Colletotrichum boninense)。
该菌株的ITS序列见序列表SEQ ID NO:1，该序列与宁博炭疽菌(Colletotrichumboninense)(GenBank Acc.No.FJ968604.1)具有100％同源性。
该菌株可用于农作物菌核病的防治，以及作为活性成分用于制备防治农作物菌核病的生防制剂。
附图说明
图1 50株蛇足石杉内生真菌基于ITS序列构建的系统进化树。
图2内生真菌通过平板拮抗对Sclerotinia sclerotiorum的抑制效果。
图3内生真菌挥发性物质对Sclerotinia sclerotiorum的抑制作用。
图4内生真菌挥发性物质对Sclerotinia sclerotiorum的抑制率。
图5蛇足石杉内生真菌菌株PDB发酵液对Sclerotinia sclerotiorum的抑制效果。
图6内生真菌发酵液对Sclerotinia sclerotiorum的抑制率。
图7菌株HS38-12-2、HL33-6-1、HR38-7发酵液对油菜菌核病的防治效果。
具体实施方式
下面通过具体实施例对本发明进行详细说明。
实施例1蛇足石杉内生真菌的分离与鉴定
1.蛇足石杉内生真菌的分离
采自重庆石柱县(经度108.4585，纬度30.3137，海拔1427m)，由湖北省中医院生药学专家王克勤教授鉴定为野生蛇足石杉(Huperzia serrata)。
用毛刷去除野生蛇足石杉表面灰尘等附着物，将其分为茎段、叶片、根段，加入含量75％的酒精溶液轻轻摇晃5min。滤干后加入含量为0.2％升汞浸泡1.5min，用无菌水清洗5次。清洗水收集作为对照。最后将消毒处理后的组织样品转移到无菌的滤纸上吸干水分。用无菌的镊子轻轻夹取经过消毒处理的组织，分别轻放于PDA培养基的表面，接种后放于28℃生化培养箱内，并合理控制湿度，防止过于干燥培养基失水影响菌体的正常生长。经常观察其生长状态，如果发现有染菌或者叶片组织坏死的样品移出培养箱淘汰并记录。将分离出来的单菌落进行-80℃保存备用。
2.蛇足石杉内生真菌的鉴定
形态鉴定：在-80℃中保存的内生菌菌株接种于PDA平板上，置于25℃的恒温箱中进行活化后，用6mm直径无菌打孔器在菌落边缘取菌丝块。然后将菌丝块移植到新的PDA平板上。将接种后的平板置于28℃的恒温箱中培养。逐日观察各菌株菌落形态、菌丝颜色，是否产生色素等特征，以及是否产生孢子、菌核。
分子鉴定：1)将保存在-80℃的内生真菌株重新放在PDA平板上进行活化，待内生菌生长到能够收集到足够的菌丝，将内生菌收集起来，利用改良的CTAB法提取内生真菌的DNA。在Nanodrop2000超微量核酸仪上进行DNA质量和浓度的检测。同时，1.0％的琼脂糖凝胶电泳检测DNA质量。基因组DNA统一稀释至50ng/μL备用。
2)真菌ITS序列扩增和高通量测序：利用引物ITS1(TCCGTAGGTGAACCTGCGG)和ITS4(TCCTCCGCTTATTGATATGC)扩增内生菌的ITS序列。PCR产物利用1％的琼脂糖凝胶电泳进行检测，对应的阳性克隆菌液送至生工生物工程(上海)股份有限公司进行测序。测序结果通过BLAST(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/blast)程序与GenBank核酸数据库进行比对，获得鉴定信息，并将得到的PCR产物序列利用Sequin软件上传至GenBank数据库，获得Accession Number。所有真菌的ITS序列，利用MEGA7.0软件的neighbor-joining计算方法进行系统进化树构建(图1)。
鉴定结果：从蛇足石杉的根茎叶中共分离出180个单菌落，经观察各菌落形态、菌丝颜色、是否产生孢子等特征以及通过提取菌丝DNA、PCR扩增进行ITS测序，完成内生真菌的形态学鉴定和分子生物学鉴定。鉴定到属的有50株内生真菌，其中包含4个纲，7个目，11个科，12个属。分离鉴定出的优势种为：宁博炭疽菌(Colletotrichum boninense)、胶孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporioides)、链格孢菌(Alternaria alternata)、草茎点霉(phoma herbarum)。胶孢炭疽菌、宁博炭疽菌属于Sordariomycetes，Glomerellales，Glomerellaceae，Colletotrichum；链格孢菌属于Dothideomycetes，Pleosporales，Pleosporaceae，Alternaria；草茎点霉属于Dothideomycetes，Pleosporales，Didymellaceae，Phoma。
实施例2抗核盘菌的蛇足石杉内生真菌筛选
1.实验材料与仪器
1.1供试菌株
供试菌株：蛇足石杉内生真菌菌株50株。
供试病原菌真菌：核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)
1.2实验仪器耗材
高速冷冻离心机(Thermo)、百分之一天平(先行者)、恒温培养箱(上海新苗医疗器械制造有限公司)，相机(Canon)、显微镜(广东市明美光电技术有限公司)。游标卡尺(上海美耐特实业有限公司)、恒温培养摇床(武汉瑞华仪器设备有限责任公司)、超净工作台(北京东联哈尔仪器制造有限公司)。
2.实验方法
2.1平板拮抗菌株筛选
将分离得到的50株蛇足石杉内生真菌经PDA培养至适宜菌落大小后，利用打孔器打取直径约6mm的菌块，接种至新鲜培养皿上，待接种的菌株直径长到2cm时，间隔3cm接种病原真菌进行对峙培养(将核盘菌的对峙培养基置于20℃的恒温培养箱中进行暗培养)。实验一共进行三次，挑选出认为有抑制效果的的内生真菌进行下一步实验。
2.2产生挥发性抗菌物质内生菌株的筛选
对平皿对峙培养的有效的内生真菌菌株，利用打孔器从新鲜的菌落边缘打取直径6mm的菌丝块，接种到新鲜的PDA培养基上，用封口膜将培养皿密封，放置在28℃培养。待内生菌菌丝覆盖这个培养皿，进行产生挥发性抗菌物质菌株的筛选。
方法如下：在新鲜的病原菌菌落上打取直径为6mm的菌丝块接种至新鲜的PDA培养基上，然后将该培养皿与事先培养蛇足石杉内生菌的培养皿相对的扣在一起，然后用封口膜将两个培养皿紧密的封在一起，做成一个双皿对扣的装置，设置3个重复，只接种病原菌的PDA平板作为对照。
核盘菌放置在20℃下培养，形成病原菌在上，内生真菌在下的放置方式。待对照病原菌的菌落直径长满整个皿后，测量实验组病原菌菌落生长直径并计算内生真菌对核盘菌的抑制率。
菌落直径(mm)＝直径平均数-6(菌饼的直径)
抑菌率(％)＝(对照病原菌菌落直径-实验组病原菌菌落直径)/对照病原菌菌落直径×100。
2.3拮抗菌株发酵液防病筛选
从新鲜培养的蛇足石杉内生真菌菌落边缘打取直径为6mm的菌丝块，接种到PDB培养基中，28℃，150r/min，震荡培养。
培养完成后，取出培养物，在无菌操作下将培养物装入离心管中，在12000r/min的转速下离心10min后取出，在常规无菌环境中得到上清液，发酵液通过孔径0.45um滤膜，通过一次性无菌过滤器，获得无菌发酵液，4℃冷藏备用。
(1)平板菌丝抑制法
按照无菌操作，将供试菌种用打孔器打取一定数量的菌块备用。待灭菌后的PDA冷却至60℃左右时，PDA与发酵液按照9：1的比例进行混匀后倾倒平皿至完全凝固(对照为加了同等质量的无菌水)。用接种针小心将菌块放置在含发酵液的培养基中央，菌丝一面向上，接种核盘菌的置于20℃恒温箱中培养。待对照组菌丝长满整个皿后，采用十字交叉法测量菌落直径，求平均值。每种发酵液重复3次，取平均值并计算其抑制率。
菌落直径(mm)＝直径平均数-6(菌饼的直径)
抑制率(％)＝(对照菌落直径-处理菌落直径)/对照菌落直径×100
(2)病斑侵染抑制法
选取华杂9号油菜健康叶片成列摆放在白色瓷盘中，瓷盘中事先铺有4层吸水纸，吸水纸用无菌水浸湿。每个处理的叶片用相对应的无菌发酵液均匀的涂抹在叶片表面，每个叶片约1mL，设置三个重复，用水处理的叶片作为对照。从生长了3天的新鲜核盘菌菌落边缘打取直径6mm的菌丝块，菌丝块接种到油菜叶片上，每个叶片一个菌丝块。瓷盘用食品保鲜膜覆盖，用以保持合适的湿度。抑制率计算方法同方法一。
2.4数据分析
利用SPSS软件进行统计分析平皿对扣中测量病原菌直径的数据和含发酵液的PDA平板上测量的病原菌直径的数据。每组处理的平均数利用邓肯氏多重比较，在P<0.05显著性水平上比较是否有显著性差异。
3.结果与分析
3.1平板拮抗核盘菌的内生菌菌株
筛选出9株内生真菌菌株Colletotrichum boninense HS46-2-3、Colletotrichumboninense HL33-6-1、Colletotrichum boninense HL34-8-1、Alternaria alternateHR38-7，Colletotrichum gloeosporioides HL33-12-3、Colletotrichumgloeosporioides HS38-12-2、HS11-1，Mycoleptodiacus indicus HS8-3，Epicoccumnigrum HL36-9-3具有抑制核盘菌的效果(图2)。
3.2产生VOCs抑制核盘菌生长的菌株
在平皿倒扣实验中，菌株Colletotrichum gloeosporioides HL33-12-3、Colletotrichum boninense HL33-6-1、Colletotrichum boninense HS46-2-3产生的挥发性物质对病原菌Sclerotinia sclerotiorum的抑制效果最强(P<0.05)，抑制率分别为65.37％、62.41％、62.24％。菌株Epicoccum nigrum HL36-9-3和Colletotrichumgloeosporioides HS38-12-2的抑制作用最低(P<0.05)，抑制率分别为20.20％、12.36％(图3，图4)。
3.3拮抗菌株发酵液防灰霉菌与核盘菌菌株筛选
(1)平板菌丝抑制法
对与核盘菌平皿对峙培养筛选出来的内生真菌，对其内生真菌的发酵液进行防病菌株的筛选，其中菌株Colletotrichum boninense HS46-2-3和Colletotrichumgloeosporioides HS38-12-2对Sclerotinia sclerotiorum的抑制作用最明显(P<0.05)，抑制效果分别为44.93％和43.54％；菌株Colletotrichum boninense HL34-8-1对Sclerotinia sclerotiorum的抑制作用较明显(P<0.05)，抑制率为13.09％；菌株Epicoccum nigrum HL36-9-3，Colletotrichum boninense HL33-6-1，对Sclerotiniasclerotiorum的抑制作用最低(P<0.05)抑制率分别为2.55％、2.57％(图5，图6)。
(2)病斑侵染抑制法
在平板拮抗试验的基础上，将筛选出的9株蛇足石杉内生真菌的PDB培养发酵液，在油菜叶上进行防病试验，结果发现对核盘菌引起的油菜腐烂均有抑制作用，其中Alternaria alternate HR38-7、Colletotrichum boninense HL33-6-1、Colletotrichumgloeosporioides HS38-12-2可以显著的抑制油菜叶的腐烂，且其他6个菌株对核盘菌也表现出中等防治效果(图7、表1)。
表1蛇足石杉内生真菌代谢产物对核盘菌的抑制效果
Figure BDA0002103646240000071
4.结论与讨论
本研究通过平板对峙初步筛选出9株抑制核盘菌的内生真菌，这些菌株属于炭疽属(Colletotrichum)、链格孢属(Alternaria)、附球菌属(Epicoccum)、Mycoleptodiacus。进行平皿倒扣实验，筛选出菌株Colletotrichum gloeosporioides HL33-12-3、Colletotrichum boninense HL33-6-1、Colletotrichum boninense HS46-2-3产生的挥发性物质对病原菌Sclerotinia sclerotiorum的抑制效果较强。进行发酵液物质筛选试验，检测出菌株发酵液对Sclerotinia sclerotiorum有显著抑制作用的是Colletotrichumboninense HS46-2-3菌株和Colletotrichum gloeosporioides HS38-12-2菌株。在离体的油菜叶片上进行防病试验表明，Alternaria alternate HR38-7、Colletotrichumboninense HL33-6-1、Colletotrichum gloeosporioides HS38-12-2可以显著的抑制油菜叶片的腐烂。Colletotrichum boninense HS46-2-3产生的挥发性物质和菌株发酵液对Sclerotinia sclerotiorum的生长均有显著的抑制效果，但是接到油菜叶片上的防病效果不是最优。综上所述，Colletotrichum boninense HL33-6-1效果最优。
本研究通过平板对峙、挥发性物质、发酵液筛选试验发现，Colletotrichumboninense HL33-6-1对核盘菌的抑制效果最优。虽抑制机理还需要更深层次的研究，但为防治核盘菌的生物农药的开发提供了菌种资源。
序列表
<110> 华中农业大学
<120> 一株抗核盘菌的蛇足石杉内生真菌及其应用
<160> 1
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 599
<212> DNA
<213> 宁博炭疽菌(Colletotrichum boninense)
<400> 1
ttccgttgag gggtgtcctg cggagggatc attactgagt taccgctcta taaccctttg 60
tgaacatacc tacaactgtt gcttcggcgg gtaggccgtc ccctgaaaag gacgcctccc 120
ggcccggacc ggaccccccg tggggccgga ctcggcgccc gccggaggat aaccaaacgc 180
tattttaacg acgtttcttc tgagtggcat aagcaaaata atcaaaactt ttaacaacgg 240
atctcttggt tctggcatcg atgaagaacg cagcgaaatg cgataagtaa tgtgaattgc 300
agaattcagt gaatcatcga atctttgaac gcacattgcg cccgccagca ttctggcggg 360
catgcctgtt cgagcgtcat ttcaaccctc aagctctgct tggtgttggg gctctacggt 420
cgacgtaggc cctcaaaggt agtggcggac cctcccggag cctcctttgc gtagtaacat 480
ttcgtctcgc actgggatcc ggagggactc ttgccgtaaa accccccaat ttttcaaggt 540
tgacctcgga tcaggtagga atacccgctg aacttaagca tatcaataag gcggaggaa 599

Claims (3)

1.一株抗核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)的蛇足石杉(Huperzia serrata)内生真菌，分类命名为宁博炭疽菌(Colletotrichum boninense)HL33-6-1，保藏于中国典型培养物保藏中心，保藏编号为CCTCC NO：M 2019387。
2.权利要求1所述的蛇足石杉内生真菌在防治农作物菌核病中的应用。
3.一种防治农作物菌核病的生防制剂，其活性成分是权利要求1中所述的宁博炭疽菌HL33-6-1。
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