CN109810994A - 一个控制水稻雌雄育性的基因ag1及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一个控制水稻雌雄育性的基因AG1及其应用，属于生物技术领域。本发明通过EMS诱变水稻获得一个由单个隐性核基因控制的不育突变体，并利用SIMM方法定位突变性状相关基因，获得了水稻雌雄育性的基因AG1。AG1基因的突变可导致水稻产生雄性完全不育、雌性育性严重下降的表型，通过调节该基因的表达可调控植物育性，对于水稻杂交育种工作具有重要的理论和实践意义。
Description
技术领域
本发明属于植物基因工程领域，具体涉及一个控制水稻雌雄育性的基因AG1及其突变体的应用，更具体的涉及该基因的分离克隆与功能验证，以及该基因突变体在杂交育种工作中的应用。
技术背景
中国乃人口大国，保证粮食安全是国家稳定、人民安居乐业的基石，而水稻作为我国的主要粮食，在国内的需求量巨大。放眼全球，东亚、东南亚、欧洲等地区对水稻的需求也相当可观。水稻的育性直接影响结实率和最终的产量，对水稻育性的调控研究有利于深入理解水稻产量潜力的内在调节机制，为培育高产、稳产的水稻新品种奠定基础。水稻雌雄配子是水稻生殖过程的直接参与者，雌雄配子体的缺陷都会造成育性的下降甚至不育。对植物雌雄配子体发育的研究大部分还停留在形态解剖学和细胞遗传学水平，随着功能基因组学的发展，近年来对配子体发育的研究开始从细胞学描述逐渐过渡到对相关基因的挖掘及调控机理的探索。
水稻雌配子体发生涉及到孢原细胞和大孢子母细胞的分化，减数分裂，功能大孢子的确立，以及三次有丝分裂，依次形成二核胚囊、四核胚囊、八核胚囊，最后经极核融合，形成七细胞八核胚囊的结构。由于雌配子体败育的机理复杂，其分子机理的研究一直未取得突破性进展。目前已克隆的一些基因，如MSP1基因，其编码的受体样蛋白激酶可参与造孢细胞发育，同时控制大小孢子母细胞发育；又如XRCC3基因，其在水稻减数分裂过程的双链DNA断裂修复和同源染色体重组中发挥重要作用；以及编码细胞壁相关类受体激酶从而调节雌配子的发育的DEES1基因，影响花粉管生长从而影响雌性育性的PTB1基因和参与调控水稻胚珠的发育过程的MADS13基因。
水稻雄配子体的形成与发育与雌配子体类似，包含孢原细胞和小孢子母细胞的分化，减数分裂，单核小孢子的形成，以及两次不均等的有丝分裂，依次形成二核花粉粒、三核花粉粒，最后经脱水、积累储备物质，形成成熟花粉粒。结合拟南芥花药发育过程的分期，根据对水稻花粉及药壁组织发育的系统观察，张大兵将其划分为12个时期，并描述了每个节点的超微结构特征。转录组分析表明，约有29000个基因在水稻花药发育和花粉形成的不同阶段表达，其中约4000个是花药特异表达的基因。目前已发表的核不育基因涉及到上述其中一个或多个环节，例如MSP1与TDL1A/MIL2，前者编码富亮氨酸受体样蛋白激酶，与后者编码的蛋白形成复合体，参与控制早期造孢细胞发育及壁细胞形成的过程。又如，细胞色素P450家族成员CYP704B2与CYP703A3、BAHD家族的酰基转移酶DPW2，ABCG跨膜蛋白家族的ABCG15与ABCG26等基因编码蛋白酶/转运蛋白参与小孢子外壁各类物质的代谢当中。此外，还有参与小孢子减数分裂的PAIR1，PAIR2，PAIR3，MEL1，PSS1，ZEP1，以及调控绒毡层细胞的生长分化及程序性死亡的GAMYB，UDT1，TIP2，PTC1，TDR，MTR1基因等。
尽管目前已经报道了一些水稻雄性不育基因和个别雌性不育基因的定位与克隆，但同时控制水稻雌雄育性的基因还鲜有报道，水稻雌雄育性协同控制的分子机制仍然知之甚少。本发明通过EMS诱变水稻籼稻品种黄华占，筛选得到一个由单个隐性核基因控制的不育突变体，其雄性完全不育、雌性育性严重下降，经花形态解剖及细胞学分析，该突变体在形成雌雄配子体的过程中发生异常，但花的整体结构正常，故将该突变体命名为ag1(abnormal gametophytes 1)。通过对其进行表型鉴定、遗传分析和遗传背景鉴定，并利用SIMM方法(Yan et al.,Simultaneous identification of multiple causal mutationsin rice.Frontiers in Plant Science,2016)、高分辨率熔解曲线分析(High-ResolutionMelting Curve Analysis,HRM)技术和基因序列分析，成功定位并克隆了一个育性调节基因AG1，该基因的突变可导致水稻产生不育表型，有助于研究水稻花药与胚囊的发育机制。
发明内容
本文提到的所有参考文献都通过引用并入本文。
除非有相反指明，本文所用的所有技术和科学术语都具有与本发明所属领域普通技术人员通常所理解的相同的含义。除非有相反指明，本文所使用的或提到的技术是本领域普通技术人员公知的标准技术。材料、方法和例子仅作阐述用，而非加以限制。
本发明的目的是提供一种水稻雌雄育性调节基因在水稻雄性器官与雌性器官发育调控中的应用。
为实现上述目的，本发明提供了一种水稻雌雄育性调节基因AG1，包括：
1)SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列，或
2)在SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列中经取代、缺失或添加一个或几个核苷酸且具有同等功能的由a)衍生的核苷酸序列；或
3)在严格条件下与SEQ ID NO：1或2所示序列杂交且可表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；或
4)与1)、2)或3)的核苷酸序列具有90％以上同源性且可表达相同功能蛋白质的核苷酸序列。
本发明还提供与水稻雌雄育性调节基因序列互补的DNA分子。本领域技术人能够容易鉴定并利用与水稻雌雄育性调节基因核苷酸序列互补的DNA分子，因此，在严格条件下与本发明的水稻雌雄育性调节基因序列或其片段杂交的序列包括在本发明中。其中，所述核苷酸序列互补，是指在严格条件下能与水稻雌雄育性调节基因的DNA序列杂交。
所述的严格条件是指探针与其靶序列杂交至可探测程度超过与其它序列杂交的条件。严格条件具有序列依赖性，且会因环境的不同而有所改变。通过严格控制杂交或洗涤条件，可鉴定出与探针100％互补的靶序列。可通过选择性的调节严格条件以允许存在一些序列错配，从而可探测到较低程度的相似性。
通常的，严格条件是在pH值7.0-8.3下盐浓度低于大约1.5M钠离子，典型的大约0.01-1.0M钠离子浓度(或其它盐类)，温度对短探针(如10-50个核苷酸)至少大约30℃，对长探针(如超过50个核苷酸)至少大约60℃。通过添加去稳定剂如甲酰胺也可获得严格条件。低严格条件，例如，包括在1M NaCl、30-35％甲酰胺、l％SDS(十二烷基磺酸钠)的缓冲溶液中37℃杂交，在1至2×SSC(20×SSC＝3.0M NaCl/0.3M柠檬酸三钠)中50-55℃洗涤。中度严格条件，例如，包括在1M NaCl、40-45％甲酰胺、l％SDS的缓冲溶液中37℃杂交，在0.5至1×SSC中55-60℃洗涤。高度严格条件，例如，包括在1M NaCl、50％甲酰胺、l％SDS的缓冲溶液中37℃杂交，在0.1×SSC中60-65℃洗涤。非必要的，洗涤缓冲液可含有大约0.1％-1％的SDS。杂交时间大约4-12小时。
特别典型的是杂交后的洗涤，其中关键因素是最终洗涤溶液的离子强度和温度。对于DNA-DNA杂交体，Tm＝81.5℃+16.6(logM)+0.41(％GC)-0.61(％form)-500/L；其中Tm是50％互补靶序列与完全配对探针杂交的温度(在规定的离子强度和pH下)，M是单价阳离子的摩尔浓度，％GC是鸟嘌呤核苷酸和胞嘧啶核苷酸在DNA中的百分比，％form是甲酰胺在杂交溶液中的百分比，L是杂交体在碱基对中的长度。Tm降低大约1℃，错配就增加1％；因此，Tm杂交或洗涤条件可被调节以与所需同一性的序列杂交。例如，如果探寻的序列具有≥85％的同一性，Tm可以降低10℃。一般地，选择的严格条件是低于特定序列的热解链温度(Tm)大约5℃，且其在规定的离子强度和pH下互补。但是，高度严格条件可以应用低于热解链温度(Tm)1、2、3或4℃的杂交或洗涤；中度严格条件可以应用低于热解链温度(Tm)6、7、8、9或10℃的杂交或洗涤；低度严格条件可以应用低于热解链温度(Tm)11、12、13、14、15或20℃的杂交或洗涤。如果所需的错配程度使Tm低于45℃(水溶液)或32℃(甲酰胺溶液)，优选增加SSC浓度以能够使用较高的温度。核酸杂交的指南见于Tijssen(1993)生物化学和分子生物学实验室技术一用核酸探针杂交，第I部分，第2章(Elsevier，New York)；和Ausubel等人编辑(1995)分子生物学现代方法第2章(Greene Publishing and Wiley-Interscience,New York)。见Sambrook等人(1989)分子克隆:实验室手册(第二版，Cold Spring HarborLaboratory Press,Plainview,NewYork)。
所述严格条件优选为在0.5％SDS(十二烷基磺酸钠)、6×SSC(柠檬酸钠)的溶液中，在65℃下杂交，然后用2×SSC、0.1％SDS和1×SSC、0.1％SDS各洗膜1次。
本发明的AG1核苷酸全长序列或其片段通常可以用PCR扩增法、重组法或人工合成的方法获得。对于PCR扩增法，可根据本发明公开的有关核苷酸序列，尤其是开放阅读框来设计引物，并用市售的cDNA库或按本领域技术人员已知的常规方法所制备的cDNA库作为模板，扩增而得到有关的序列。当序列较长时，常常需要进行两次或多次PCR扩增，然后再将各次扩增出的片段按正确的次序拼接在一起。一旦获得了有关的序列，就可以用重组法来大批量地获得有关序列。这通常是将其克隆入载体，再转入细胞，然后通过常规方法从增殖的宿主细胞中分离得到有关序列。还可以利用人工合成的方法来合成有关序列，尤其是片段长度较短时。通常，先合成多个小片段，然后在进行连接可获得序列很长的片段。或完全通过化学合成来得到编码本发明蛋白(或其片段，或其衍生物)的DNA序列。然后可将该DNA序列引入本领域中已知的各种现有的DNA分子(或如载体)和细胞中。此外，还可通过化学合成将突变引入本发明的序列中。
此外，本发明所述的水稻雌雄育性调节基因编码的AG1蛋白序列为：
1)由SEQ ID NO：3所示的氨基酸序列组成的蛋白质；或
2)将SEQ ID NO：3的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加由SEQ ID NO：3衍生的且保持SEQ ID NO：3所示的蛋白功能的蛋白。
本发明中氨基酸序列的取代、缺失或添加是本领域的常规技术，优选这种氨基酸变化为：小的特性改变，即不显著影响蛋白的折叠和/或活性的保守氨基酸取代；小的缺失，通常约1-30个氨基酸的缺失；小的氨基或羧基端延伸，例如氨基端延伸一个甲硫氨酸残基；小的连接肽，例如约20-25个残基长。
本发明还提供了AG1蛋白或多肽的类似物。这些类似物与天然的AG1蛋白的差异可以是氨基酸序列上的差异，也可以是不影响序列的修饰形式上的差异，或者兼而有之。这些多肽包括天然或诱导的遗传变异体。诱导变异体可以通过各种技术得到，如通过辐射或暴露于诱变剂而产生的随机诱变，还可以通过定点诱变法或其他的已知的分子生物学的技术。类似物还包括具有不同于天然L-氨基酸残基(如D-氨基酸)的类似物，以及具有非天然存在的或合成的氨基酸(如β-氨基酸)的类似物。应理解，本发明的多肽并不限于上述例举的代表性多肽。
修饰(通常不改变一级结构)形式包括：体内或体外的多肽的化学衍生形式如乙酰化或羧基化。修饰还包括糖基化。修饰形式还包括具有磷酸化氨基酸残基(如磷酸酪氨酸，磷酸丝氨酸，磷酸苏氨酸)的序列。还包括被修饰从而提高了其抗蛋白水解性能或优化了溶解性能的多肽。
在本发明中还包括AG1蛋白保守性变异蛋白(多肽)，与SEQ ID NO.3的氨基酸序列相比，有至多20个，较佳地至多10个，更佳地至多5个，最佳地至多3个氨基酸被性质相似或相近的氨基酸所替代而形成的多肽，且保留与SEQ ID NO.3序列的蛋白相同的功能。
因此，与SEQ ID NO：3所示的氨基酸序列具有一定同源性的氨基酸序列也包括在本发明中。这些序列与本发明序列类似性/相同性典型的大于60％，优选的大于75％，更优选的大于80％，甚至更优选的大于90％，并且可以大于95％。也可以根据更特定的相同性和/或类似性范围定义本发明的优选的多核苷酸和蛋白质。例如与本发明示例的序列有49％、50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％的相同性和/或类似性。
本发明提供了一种表达盒、表达载体和工程菌在调控植物育性中的应用，其特征在于所述表达盒、表达载体和工程菌包含雌雄育性调节基因，所述雌雄育性调节基因的核苷酸序列选自下列组的序列之一：
1)SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列；或
2)其编码氨基酸序列如SEQ ID NO：3所示的核苷酸序列；或
3)在严谨条件下能够与(1)或(2)中所述序列的DNA杂交的DNA序列；
或
4)与(1)-(3)所述序列有至少80％(优选为至少85％)序列相似性，且具有育性调控功能的DNA序列；或
5)与(1)-(4)之任一所述序列互补的DNA序列。
另外，本发明中涉及的表达盒、表达载体，以及用本发明的载体或AG1蛋白编码序列经基因工程产生工程菌，以及经重组技术产生本发明所述多肽的方法均在本发明的保护范围内。
通过常规的DNA重组技术，可利用本发明的多聚核苷酸序列来表达或生产重组的AG1蛋白。一般说来有以下步骤：用本发明得的编码AG1蛋白的多核苷酸或变异体，或用该多核苷酸的重组表达载体转化或转导合适的宿主细胞；在合适的培养基中培养宿主细胞；从培养基或细胞中分离、纯化蛋白质。
在本发明中，AG1蛋白多核苷酸序列可插入到重组表达载体中。重组表达载体指本领域熟知的细菌质粒、噬菌体、酵母质粒、植物细胞病毒、哺乳动物细胞病毒或其他载体。总之，只要能在宿主体内复制和稳定，任何质粒和载体都可以使用。表达载体的一个重要特征是通常含有复制起点、启动子、标记基因和翻译控制元件。
本领域的技术人员熟知的方法能用于构建含AG1蛋白编码DNA序列和合适的转录、翻译控制信号的表达载体。这些方法包括体外重组DNA技术、DNA合成技术、体内重组技术等。所述的DNA序列可有效连接到表达载体中适当的启动子上，以指导mRNA的合成。表达载体还包括翻译起始用的核糖体结合位点和转录终止子。此外，表达载体优选地包含一个或多个选择性标记基因，以提供用于选择转化的宿主细胞的表型性状，如真核细胞培养用二氢叶酸还原酶、新霉素抗性及绿色荧光蛋白，或用于大肠杆菌的卡那霉素或氨苄青霉素抗性。
包含上述的适当的DNA序列以及适当启动子或者控制序列载体，可以用于转化适当的宿主细胞，以使其能够表达蛋白质。宿主细胞可以是原核细胞，如细菌细胞；或是低等真核细胞，如酵母细胞；或是高等真核细胞，如植物细胞。代表性的例子有：大肠杆菌，链霉菌属，农杆菌；真核细胞如酵母；植物细胞等。
本发明提供了一种水稻雌雄育性调节蛋白AG1在调控植物育性中的应用，所述的水稻雌雄育性调节蛋白的氨基酸序列为：
1)由SEQ ID NO：3所示的氨基酸序列组成的蛋白；或
2)将SEQ ID NO：3的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加由SEQ ID NO：3衍生的且保持SEQ ID NO：3所示的蛋白功能的蛋白。
水稻雌雄育性调节蛋白的编码基因AG1具有：
1)SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列；或
2)在SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列中经取代、缺失或添加一个或几个核苷酸且具有同等功能的由1)衍生的核苷酸序列；或
3)在严格条件下与SEQ ID NO：1或2所示序列杂交且可表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；或
4)与1)、2)或3)的核苷酸序列具有90％以上同源性且可表达相同功能蛋白质的核苷酸序列。
通过影响水稻雌雄育性调节基因AG1的核苷酸序列或者调控AG1基因的转录表达来调控植物的育性。所述影响植株育性是指通过调控AG1基因的表达，从而使所述植株的育性发生改变，如导致植株不育或使相应的AG1基因突变所导致的不育突变体恢复成可育。具体地，取决于具体应用需求，可以通过多种方法来影响AG1基因在植物体内的表达，从而达到调控植株育性的效果。更具体地，调控AG1基因的表达可以使用许多本领域普通技术人员可获得的工具进行，例如，通过突变、诱变、反义基因的转入、共抑制或发夹结构的引入、基因的互补等。
本发明提供了一种调控植物育性的方法，通过影响雌雄育性调节基因的表达调控植物的育性，其特征在于所述雌雄育性调节基因的核苷酸序列选自下列组的序列之一：
1)SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列；或
2)其编码氨基酸序列如SEQ ID NO：3所示的核苷酸序列；或
3)在严谨条件下能够与(1)或(2)中所述序列的DNA杂交的DNA序列；或
4)与(1)-(3)所述序列有至少80％(优选为至少85％)序列相似性，且具有育性调控功能的DNA序列；或
5)与(1)-(4)之任一所述序列互补的DNA序列。
上述方法的特征在于，通过突变雌雄育性调节基因的核苷酸序列以使该基因表达的蛋白质失活，从而获得水稻不育材料。其中所述雌雄育性调节基因的核苷酸序列选自下列组的序列之一：
1)SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列；或
2)其编码氨基酸序列如SEQ ID NO：3所示的核苷酸序列；或
3)在严谨条件下能够与(1)或(2)中所述序列的DNA杂交的DNA序列；
或
4)与(1)-(3)所述序列有至少80％(优选为至少85％)序列相似性，且具有育性调控功能的DNA序列；或
5)与(1)-(4)之任一所述序列互补的DNA序列。
所述“突变”包括但不限于以下方法，如用物理或化学的方法所导致的基因突变，化学方法包括用EMS等诱变剂处理所导致的诱变，所述突变还可以是点突变，也可以是DNA缺失或插入突变，也可以是通过RNAi等基因沉默手段或者通过基因定点突变的方法，所述基因定点突变的方法包括但不限于ZFN定点突变方法、TALEN定点突变方法、和/或CRISPR/Cas9等基因编辑方法。
本发明还提供了一种突变体材料的获得方法，所述方法通过突变植物内源的雌雄育性调节基因，或突变与其高度同源的基因的核苷酸序列，使该植物体丧失育性的过程，其中所述雌雄育性调节基因的核苷酸序列选自下列组的序列之一：
1)SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列；或
2)其编码氨基酸序列如SEQ ID NO：3所示的核苷酸序列；或
3)在严谨条件下能够与(1)或(2)中所述序列的DNA杂交的DNA序列；
或
4)与(1)-(3)所述序列有至少80％(优选为至少85％)序列相似性，且具有育性调控功能的DNA序列；或
5)与(1)-(4)之任一所述序列互补的DNA序列。
所述“突变”包括但不限于以下方法，如用物理或化学的方法所导致的基因突变，化学方法包括用EMS等诱变剂处理所导致的诱变，所述突变还可以是点突变，也可以是DNA缺失或插入突变，也可以是通过RNAi等基因沉默手段或者通过基因定点突变的方法，所述基因定点突变的方法包括但不限于ZFN定点突变方法、TALEN定点突变方法、和/或CRISPR/Cas9等基因编辑方法。
与现有技术相比，本发明具有如下的有益效果：本发明提供了一种水稻雌雄育性调节基因，以及基于该基因突变所产生的不育突变体，该不育突变体具有雄性完全不育、雌性育性严重下降的性状。对该基因影响植物育性机制的研究，以及该基因突变产生的不育突变体的应用，将有利于更为详尽全面地了解这一过程，促进水稻杂交技术在育种工作中的应用。
附图说明
图1为野生型黄华占(左)和ag1突变体(右)的生殖器官的表型对比。其中A是植株形态对比(bar＝10cm)，B是稻穗形态对比(bar＝5cm)，C是小花形态对比(bar＝1mm)，D、E是花粉染色情况对比(bar＝200μm)，F、G是子房伊红染色后在光镜下的比对(bar＝100μm)。
图2为野生型黄华占(WT)和ag1突变体的花药横向切片的对比。其中E表示表皮层，En表示内皮层，M表示中层，T表示绒毡层，PMC表示小孢子母细胞，Tds表示四分体，MP表示成熟花粉粒，Msp表示小孢子；stage 6表示幼穗颖花原基分化期，stage 7表示幼穗花粉母细胞减数分裂时期，stage 8表示四分体形成时期，stage 9表示单核花粉早期，stage 10表示单核花粉晚期(单核靠边期)，stage 11表示双核花粉期，stage 12表示三核花粉期；bar＝20μm。
图3为ag1突变体中败育的胚囊发育过程，A-H依照颖花大小排列，A-E示大孢子母细胞的分裂过程，F-H示大孢子细胞逐步降解；bar＝25μm。
图4为SIMM定位与HRM验证结果。其中A图为SIMM定位结果，箭头指示AG1基因所在的染色体位置。B图为利用引物AG1-HRM检测ag1突变体与黄华占杂交后F2代群体的AG1基因的高分辨率熔解曲线，其中蓝色曲线表示F2代群体中含有的纯合型AG1基因突变的高分辨率熔解曲线，红色曲线表示F2代群体中含有的纯合野生型AG1基因的高分辨率熔解曲线，灰色曲线表示F2代群体中含有的杂合型AG1基因的高分辨率熔解曲线。C、D、E图分别为纯合突变型、野生型与杂合型在突变位点处的测序结果。
图5为日本晴、黄华占和ag1纯合突变体中AG1基因的CDS序列比对结果。其中Nip表示日本晴，HHZ表示黄华占，Mutant表示ag1纯合突变体；蓝色三角形表示日本晴与黄华占的SNP位点，红色三角形表示ag1纯合突变体的突变位点。
图6为日本晴、黄华占和ag1纯合突变体中AG1蛋白质的氨基酸序列比对结果，其中Nip表示日本晴，HHZ表示黄华占，Mutant表示ag1纯合突变体；红色三角形表示ag1纯合突变体的突变位点。
图7为AG1基因在不同水稻组织器官中的表达水平分析，其中stage 6表示幼穗颖花原基分化期，stage 7表示幼穗花粉母细胞减数分裂时期，stage 8表示四分体形成时期，stage 9表示单核花粉早期，stage 10表示单核花粉晚期(单核靠边期)，stage 11表示双核花粉期，stage 12表示三核花粉期。
图8为ag1纯合突变体(左)和ag1pAG1::AG1互补植株(右)的表型，bar＝10cm。
图9为AG1同源蛋白的系统进化分析。箭头所指分枝为AG1所在的分支，其中包括下划线标注的酵母的ScRpn11蛋白，三角形指示的分别为AG1(OsRpn11a)、AG1L-1(OsRpn11b)和AG1L-2(OsRpn11c)蛋白。
图10为酵母ScRpn11蛋白，水稻AG1(OsRpn11a)、AG1L-1(OsRpn11b)和AG1L-2(OsRpn11c)蛋白，以及拟南芥同源蛋白AtRpn11-1和AtRpn11-2的氨基酸序列比较。
图11为AG1(LOC_Os01g16190)和AG1L-1(LOC_Os05g30800)基因的CDS序列比较。黑色方框指示ag1突变体的突变位点。
图12为从RiceXPro数据库中获得的表达谱数据，由上至下依次为AG1(OsRpn11a)、AG1L-1(OsRpn11b)和AG1L-2(OsRpn11c)基因的表达谱。
具体实施方式
下面对本发明的实施例作详细说明，本实施例在以本发明技术方案为前提下进行实施，给出了详细的实施方式和具体的操作过程，但本发明的保护范围不限于下述的实施例。
实施例1、水稻不育突变体ag1的筛选
采用含0.7％质量浓度的EMS水溶液浸泡籼稻黄华占种子(M0)，诱变处理12小时，将M0代种子植株结实后混收，获得突变体库(M1)。来自M1代种子的植株在种子成熟期用于筛选，通过表型观察，获得一个的不育突变体ag1，其生长发育正常，抽穗较迟，包颈严重，自交结实率为0(图1AB)。不育株割稻桩再生，再生株在生殖期用I2-KI染色检测花粉发育和染色反应，发现花药瘦小，呈白色略透明，花药不开裂，花药中无花粉(图1CD)。将该不育株与野生型黄华占(WT)杂交，结实率不足10％，而作为对照的一个雌性育性正常的雄性不育株与野生型杂交的结实率可达70％，表明ag1突变体的雌性育性也显著下降。在光镜下能观察到ag1突变体中绝大部分子房出现异常皱缩且染色较深的结构，不同于正常的七细胞八核的胚囊结构(图1FG)。F1代植株全部表现为可育，F2代产生育性分离，表明突变体不育性状是由隐性核基因突变产生。
实施例2、ag1突变体的雄配子体败育的原因分析
取同样生长条件下的野生型黄华占与ag1突变体在不同发育阶段的小花，经固定、脱水、渗透等步骤制成树脂包埋块，通过半薄切片分析发现，ag1突变体的小孢子母细胞在花药发育早期的stage 7便发生了轻微的异常皱缩，中央空腔较大，且小孢子间的缝隙也相应增大。在随后的减数分裂过程中，ag1的花药绒毡层细胞液泡逐渐消失，小孢子母细胞则明显畸形，细胞相对于野生型更为扁平，边缘不规则，无法观察到四分体的结构，有理由推测减数分裂这个阶段或者更早的阶段出现了问题。单核花粉期(stage 9-10)时，ag1的游离小孢子在大小形状上均区别于野生型，而绒毡层稍微变薄，且没有向药室腔突起。双核花粉期，突变体的小孢子基本降解完毕，药室腔内没有完整的细胞结构，绒毡层细胞仅残留扁平的空腔，内皮层细胞膨大。至三核花粉期，突变体花药囊整体塌缩，变为一个空瘪的结构(图2)。
实施例3、ag1突变体的雌配子体败育的原因分析
取ag1突变体的处于不同发育时期的小花(长度1-13mm)，将胚囊取出，并进行伊红染色，在共聚焦显微镜(ZEISS LSM 800)下观察，可见突变体的大孢子母细胞能够分裂形成四个子细胞，但部分子房中的四个大孢子逐步退化并消失，未形成正常的功能大孢子细胞，可能是减数分裂中某些关键步骤错误导致大孢子败育，也可能是减数分裂完成后调控大孢子细胞分化的系统出现了问题。最终，小部分的子房成功发育出七细胞八核的胚囊，而大部分子房中仅留下染色较深的条形痕状结构(图1FG，图3)。
实施例4、AG1基因的克隆
突变体的基因克隆采取SIMM方法，即利用突变体与原野生亲本杂交构建F2代群体，通过重测序进行基因定位的方法。具体地，将ag1与野生型黄华占杂交，选取30棵F2代不育株，分别提取叶片的基因组DNA，等量混合后进行高通量基因组测序，结果共获得约18Gb基因组序列数据，测序深度超过30×。与野生型黄华占的基因组序列比较显示，ag1的突变位点位于水稻第1号染色体LOC_Os01g16190基因上，将其命名为AG1。
在野生型黄华占中，AG1基因的基因组DNA全长3619bp，核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示，其编码区(CDS)的核苷酸序列如SEQ ID NO：2所示，其CDS编码1个含有307个氨基酸的蛋白，所述蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：3所示。利用国际水稻基因组计划公开的日本晴(典型粳稻基因组供体)全基因组测序数据，提取该基因在日本晴中的序列，发现AG1编码区序列在野生型黄华占和日本晴之间仅存在两个SNP位点(图4蓝色三角形所示)，且对应的氨基酸序列完全相同(图5)，说明该基因在粳稻和籼稻之间差异较小。而在本发明所提供的水稻雄性不育突变体中，AG1基因突变后的基因组DNA序列如SEQ ID NO：4所示，其CDS的核苷酸序列如SEQ ID NO：5所示，即第4个外显子上发生1个单碱基突变，具体为GAC突变为AAC(图4红色三角形所示)，其CDS编码的蛋白产物的第144位氨基酸由天冬氨酸替换为天冬酰胺(图4红色三角形所示)，其氨基酸序列如SEQ ID NO：6所示。
采用高分辨率熔解曲线分析(HRM)技术对上述F2代群体共659株进行基因分型(如图6)。根据HRM引物设计原则，分别在AG1基因两端附近设计了一对基因特异性分子标记引物，引物对碱基序列如下：
AG1-HRM-F：5'-TTAAATCCCAGGGCTGTTGCAGTTG-3'(SEQ ID NO:7)；
AG1-HRM-R：5'-ATGACCACCTTCCCCTTGACACTCT-3'(SEQ ID NO:8)；
通过上述引物进行PCR扩增，扩增产物通过HRM仪器Light Scanner 96采集高分辨率熔解曲线，并结合基因测序结果可知，F2代群体中所有的不育植株均携带AG1基因的纯合突变型位点，而可育植株则携带AG1基因的纯合野生型位点或杂合型位点(表1)。
表1、F2分离群体中的AG1基因突变位点HRM分型结果
实施例5、AG1基因在水稻各器官中的表达分析
根据AG1基因的cDNA序列设计引物，上游引物为AG1-qRT-F：TCAAGGGGAAGGTGGTCATTGATGC(SEQ ID NO：9)，下游引物为AG1-qRT-R：GGAGTAGTAGTGTCTGTTCAGCCCG(SEQ ID NO：10)。同时以水稻Ubiquitin基因作为内参对照设计引物，上游引物为Ubi-qRT-F：ACCCTGGCTGACTACAACATC(SEQ ID NO：11)，下游引物为Ubi-qRT-R：AGTTGACAGCCCTAGGGTG(SEQ ID NO：12)。分别提取野生型黄华占水稻材料不同组织的总RNA并合成cDNA模板，再利用实时荧光定量PCR方法，分析AG1基因分别在水稻不同器官组织或时期的表达水平，其中包括：根、茎、叶、外稃、内稃、颖片、雌蕊和幼穗颖花原基分化期(stage6)、幼穗花粉母细胞减数分裂时期(stage7)、四分体形成时期(stage8)、单核花粉早期(stage9)、单核花粉晚期(单核靠边期)(stage10)、双核花粉期(stage11)及三核花粉期(stage12)。结果如图7所示，AG1基因在扬花期的根、茎、叶、颖片、外稃、内稃、雌蕊以及花药各发育阶段中均有表达，且在花药中表达水平相对最高，其次是雌蕊，该实验表明AG1基因的表达与水稻育性紧密联系。
实施例6、ag1的功能互补实验
用引物AG1-Re-F：ACAAGCGAGCAACCTGGTAGAATATCCCCGA(SEQ ID NO：13)和AG1-Re-R：CATGACGTCGCTCCGCACACCACCATCG(SEQ ID NO：14)对野生型黄华占的基因组进行扩增，获得含有AG1基因起始密码子ATG上游的1052bp至终止密码子TAG后的1709bp的全长基因组DNA序列片段(SEQ ID NO：15)，将该片段通过限制性内切酶方式连入pCAMBIA1300载体，获得含有pAG1::AG1的表达载体。
通过农杆菌介导的方法转化至ag1杂合突变体种子诱导的愈伤组织中，分析获得的所有转基因阳性植株，发现纯合突变体背景的植株结实正常(如图8)，说明AG1基因在ag1纯合突变体中的表达，恢复了其不育表型。该实验进一步证明本发明所提供的AG1基因参与水稻雌雄配子发育调控，该基因突变可以导致水稻雄性完全不育、雌性育性严重下降。
实施例7、AG1同源基因分析
AG1编码的蛋白在数据库中的注释为26S proteasome non-ATPase regulatorysubunit 14，含有MPN_RPN11_CSN5结构域，该结构域一般具有去泛素化的蛋白酶功能。在NCBI数据库中，检索水稻、拟南芥与酵母三个物种里与LOC_Os01g16190编码蛋白AG1同属一个亚家族的蛋白。将蛋白序列全部放入MEGA7.0软件，Cluster W对比后，进行进化分析，并使用最大似然法绘制系统树，得到的系统树如图9所示，AG1所处的分支上共包含酵母的Rpn11、两个来源拟南芥MPN家族的蛋白及另外两个来源水稻的未明确功能的蛋白，后者对应的基因分别是来自于水稻的5号、6号染色体的LOC_Os05g30800、LOC_Os06g49020，其编码区与AG1的相似度分别为91.6％和67.5％，分别命名为AG1L-1、AG1L-2(AG1-Like 1、AG1-Like 2)(图10),其基因组核苷酸在日本晴中的参考序列分别如SEQ ID NO：16、SEQ ID NO：17所示，而编码区(CDS)的核苷酸序列如SEQ ID NO：18、SEQ ID NO：19所示，CDS编码的蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：20、SEQ ID NO：21所示。由于26S proteasome non-ATPaseregulatory subunit 14对应的即是26S蛋白酶体调节颗粒中的Rpn11，故也将AG1、AG1L-1和AG1L-2称为OsRpn11a、OsRpn11b和OsRpn11c，其中OsRpn11a与OsRpn11b蛋白只有两个氨基酸的差异(图11)。从RiceXPro数据库中获得的上述三个基因的表达谱数据，经过表达模式分析后发现，AG1与AG1L-1表达模式高度相似，只是AG1L-1表达水平比AG1低；而AG1L-2的整体表达水平极低，在花药中的表达相对其它组织高一点(图12)。
序列表
<110> 华南师范大学
深圳市作物分子设计育种研究院
<120> 一个控制水稻雌雄育性的基因AG1及其应用
<150> 2017111419243
<151> 2017-11-17
<160> 21
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 3619
<212> DNA
<213> Oryza sativa
<400> 1
ggcggacgag acgactcgca gtcgcagcct ccttcctcct ccgtctctct ctcccctctt 60
cctctcctcc gcgcggcgaa cgaagcgagc gagcggcggc catggagcgg ctgcagcgga 120
tcttcggggc gtcggggatg gggcagccgc cgacggactc gccgctgctc gactcctccg 180
agcaggtcta catctcctcc ctcgccctcc tcaagatgct caagcacggt cagtccccct 240
ctcctcctcc tcaatgatgg gggatattag ggtttccgtt gattttggtt ttgcggcgcg 300
cgcagggcgg gccggcgtgc cgatggaggt gatggggctg atgctcgggg agttcgtcga 360
cgactacacc gtcagggtgg tcgacgtctt cgccatgccg cagagcggga cgggcgtcag 420
cgtcgaggcc gtcgaccacg ttttccagac caacatgctc gacatgctca agcagaccgg 480
gaggtaattc cctcttgccc ccgccgccga tctagagaaa aaaacggcgg atctgttggt 540
tccctttcta tctctctccc ttgttcagat ttggtgcgct ttgcttgatt aatctgcgca 600
ggatttgccc cccccccccc cggccccctc tttcagggca ccttagatga gctgatcttg 660
atacataaca actactacta ttttctcctt cagattggtg tagatggttt tgtgtataca 720
tgcgttaatt ttgtaaacgg tccttttatt ttttagataa tgggaatgga ttacatctcc 780
ggccttttca gcaggcacaa ccagaattgg ctccattaca acacttggct caactgactt 840
tggaaatatc tactgttcat agtcatagag cagtttgggg caactcattt aggcatcaca 900
gctgaaaaac cctctaggca gtagagtaac attagtctgt gtgagcacat ttttctttta 960
ttgtgtactt gtttcatgat aacaaccaaa ttgccgtttt ctgcattttt ttgtgggctt 1020
tgtgctgtca tcacaagtca gtttgtagac tgcatgcttg aatttggaag ccaaagtata 1080
agtcaatgtt ggtaaaagct ctagaatcag ttgtgtttct tgctctttga tgcatccaaa 1140
cattcatgtg aagagaataa ggtcccaatg caattcttct gaaggattac agtattttta 1200
cttccttgag atgttctaag caaatccttt ggatagttga caaggttccc ccaaagaaaa 1260
aaatgaatgc tttgtgtaaa gtttgataat atatagtgat tgagttgatg ttggagatag 1320
atctttgtat ctatttgaac acataccact aacttgctgt tcagtaacag ctaggcctac 1380
cagttgtatt atataatgca ttggtagcaa tgtcatcctt atcattgttg aattggtaca 1440
ttggttcaca tccttatcat tgttaacacc acatcgatgt ctgtgcatca tagttctacg 1500
gctgatattt tgtatggagt acctagcaaa caagtaagtt ggggacagaa gtacctagca 1560
gctgtgaaga ccttatatac atcttatgtt ctaatgcgtg ttgtaaatag gattttggtt 1620
actgggccta cttgtttgtt atgctagggg aatattttag aaattgctta agaaggaaga 1680
cgctttctaa atgaacttct tctcagtttt gtcgatgcat ttctaggata tgttactccc 1740
aagtgctaga aaattgtttg tacagtaata ctggccatgg tcttatatct gtttctttta 1800
tcaacactct cagtctgatg atctagaatt atttactttt atttacaccg ttgtttttag 1860
gctgtttaac gtgattttgt ggccacttgt gttatcttta cagaccagaa atggtggtgg 1920
gctggtatca ctcccatcct ggatttggat gttggctttc aggtgttgat atcaacactc 1980
agcaggtgca tatgcttatt ctaccttttt ataagttttg ttaaaaggag caattgtttc 2040
acatttgaca aatggaaaca attgatgtgt ccaaacatgt ggcactgcat gcagcatgtc 2100
agttaatcaa atatcaagaa ataatttgat caattgaaat gggtaaagag agtaaaaggt 2160
ggcatacatt tggtatcttt tatgttatct tatgtttctt ctgcttatcc cattgtcatc 2220
aagtagttat atgcttatat cggtggtagt tggtctgcaa ggatggtcca tactcttgaa 2280
attggctgac catgtttcat atctgcctcg agcttctgtt cactaatcac tagcttgttg 2340
gagctgatgc atatttggtg aacagtatga atcttatgtc taatctgggg cagggatcat 2400
aaaatataca aatttaagaa tactaggtgg tgatttgtaa attcttccaa gggttaaagc 2460
ttaatttgtt gcaaaatatg ttgacactta tttttctatg taaacatgcg tattgaaagt 2520
gagtatgtct aacagcttaa atggaattgt gcagagtttt gaagctttaa atcccagggc 2580
tgttgcagtt gtgatagacc caatccagag tgtcaagggg aaggtggtca ttgatgcatt 2640
tcgtctcatt aatcctcaga ccatgatgct tggccaggaa ccgcgacaga caacatcaaa 2700
tgttgggcat ctaaacaaac catctatcca ggtaaagttc tcactattaa taatactgct 2760
accaatgaac ttttgctcta tcaattatct atatttgatt caaacttctt tgtgttgtaa 2820
ggctcttatt cacgggctga acagacacta ctactccatt gcaatcaatt accgcaaaaa 2880
tgaactggag gagaaaatgt tgcttaactt acacaaaaag aaatggaccg acggattgat 2940
tttgaagagt tttgacactc attcgaaaac caatgagcag actgttcagg tgcgtggcat 3000
tctactttca accgtaccat agatgatcct tcagaacaac cctttaattc atgttgcaaa 3060
gtttcgtact agttagctac tactagtact tatatgtgtg ttttcacgtg caggaaatgc 3120
tgaacctagc catcaaatat aacaaggcag tgcaggagga ggatgagctg ccacctgaga 3180
aactagcgat tgccaatgtg ggacggcagg atgccaagaa gcacttggaa gagcatgtct 3240
caaatttgat gtcgtcaaac atagttcaga ccctaggaac catgctcgac acggttgtgt 3300
tctagtctcc tgctactgtt gtgtcaaccc tatacagacc cccacccaaa ttattattta 3360
tgtttatcga agcctctgcc gtaattctgt aacttttggt gccagctaca tttgggttct 3420
aacagttcga cttgaagaat ttgttttctt ttagcacggt gtactgttaa tcttctgttg 3480
atttcgctgc attttcaagg ttccatcact tgatgacttg agatcctacg ttattgttca 3540
ggtgtacctt ctctcttcat gatccatgca gatatccgtg ttggggacaa accacttcat 3600
ttaacacaga tatgttgtt 3619
<210> 2
<211> 924
<212> DNA
<213> Oryza sativa
<400> 2
atggagcggc tgcagcggat cttcggggcg tcggggatgg ggcagccgcc gacggactcg 60
ccgctgctcg actcctccga gcaggtctac atctcctccc tcgccctcct caagatgctc 120
aagcacgggc gggccggcgt gccgatggag gtgatggggc tgatgctcgg ggagttcgtc 180
gacgactaca ccgtcagggt ggtcgacgtc ttcgccatgc cgcagagcgg gacgggcgtc 240
agcgtcgagg ccgtcgacca cgttttccag accaacatgc tcgacatgct caagcagacc 300
gggagaccag aaatggtggt gggctggtat cactcccatc ctggatttgg atgttggctt 360
tcaggtgttg atatcaacac tcagcagagt tttgaagctt taaatcccag ggctgttgca 420
gttgtgatag acccaatcca gagtgtcaag gggaaggtgg tcattgatgc atttcgtctc 480
attaatcctc agaccatgat gcttggccag gaaccgcgac agacaacatc aaatgttggg 540
catctaaaca aaccatctat ccaggctctt attcacgggc tgaacagaca ctactactcc 600
attgcaatca attaccgcaa aaatgaactg gaggagaaaa tgttgcttaa cttacacaaa 660
aagaaatgga ccgacggatt gattttgaag agttttgaca ctcattcgaa aaccaatgag 720
cagactgttc aggaaatgct gaacctagcc atcaaatata acaaggcagt gcaggaggag 780
gatgagctgc cacctgagaa actagcgatt gccaatgtgg gacggcagga tgccaagaag 840
cacttggaag agcatgtctc aaatttgatg tcgtcaaaca tagttcagac cctaggaacc 900
atgctcgaca cggttgtgtt ctag 924
<210> 3
<211> 307
<212> PRT
<213> Oryza sativa
<400> 3
Met Glu Arg Leu Gln Arg Ile Phe Gly Ala Ser Gly Met Gly Gln Pro
1 5 10 15
Pro Thr Asp Ser Pro Leu Leu Asp Ser Ser Glu Gln Val Tyr Ile Ser
20 25 30
Ser Leu Ala Leu Leu Lys Met Leu Lys His Gly Arg Ala Gly Val Pro
35 40 45
Met Glu Val Met Gly Leu Met Leu Gly Glu Phe Val Asp Asp Tyr Thr
50 55 60
Val Arg Val Val Asp Val Phe Ala Met Pro Gln Ser Gly Thr Gly Val
65 70 75 80
Ser Val Glu Ala Val Asp His Val Phe Gln Thr Asn Met Leu Asp Met
85 90 95
Leu Lys Gln Thr Gly Arg Pro Glu Met Val Val Gly Trp Tyr His Ser
100 105 110
His Pro Gly Phe Gly Cys Trp Leu Ser Gly Val Asp Ile Asn Thr Gln
115 120 125
Gln Ser Phe Glu Ala Leu Asn Pro Arg Ala Val Ala Val Val Ile Asp
130 135 140
Pro Ile Gln Ser Val Lys Gly Lys Val Val Ile Asp Ala Phe Arg Leu
145 150 155 160
Ile Asn Pro Gln Thr Met Met Leu Gly Gln Glu Pro Arg Gln Thr Thr
165 170 175
Ser Asn Val Gly His Leu Asn Lys Pro Ser Ile Gln Ala Leu Ile His
180 185 190
Gly Leu Asn Arg His Tyr Tyr Ser Ile Ala Ile Asn Tyr Arg Lys Asn
195 200 205
Glu Leu Glu Glu Lys Met Leu Leu Asn Leu His Lys Lys Lys Trp Thr
210 215 220
Asp Gly Leu Ile Leu Lys Ser Phe Asp Thr His Ser Lys Thr Asn Glu
225 230 235 240
Gln Thr Val Gln Glu Met Leu Asn Leu Ala Ile Lys Tyr Asn Lys Ala
245 250 255
Val Gln Glu Glu Asp Glu Leu Pro Pro Glu Lys Leu Ala Ile Ala Asn
260 265 270
Val Gly Arg Gln Asp Ala Lys Lys His Leu Glu Glu His Val Ser Asn
275 280 285
Leu Met Ser Ser Asn Ile Val Gln Thr Leu Gly Thr Met Leu Asp Thr
290 295 300
Val Val Phe
305
<210> 4
<211> 3619
<212> DNA
<213> Oryza sativa
<400> 4
ggcggacgag acgactcgca gtcgcagcct ccttcctcct ccgtctctct ctcccctctt 60
cctctcctcc gcgcggcgaa cgaagcgagc gagcggcggc catggagcgg ctgcagcgga 120
tcttcggggc gtcggggatg gggcagccgc cgacggactc gccgctgctc gactcctccg 180
agcaggtcta catctcctcc ctcgccctcc tcaagatgct caagcacggt cagtccccct 240
ctcctcctcc tcaatgatgg gggatattag ggtttccgtt gattttggtt ttgcggcgcg 300
cgcagggcgg gccggcgtgc cgatggaggt gatggggctg atgctcgggg agttcgtcga 360
cgactacacc gtcagggtgg tcgacgtctt cgccatgccg cagagcggga cgggcgtcag 420
cgtcgaggcc gtcgaccacg ttttccagac caacatgctc gacatgctca agcagaccgg 480
gaggtaattc cctcttgccc ccgccgccga tctagagaaa aaaacggcgg atctgttggt 540
tccctttcta tctctctccc ttgttcagat ttggtgcgct ttgcttgatt aatctgcgca 600
ggatttgccc cccccccccc cggccccctc tttcagggca ccttagatga gctgatcttg 660
atacataaca actactacta ttttctcctt cagattggtg tagatggttt tgtgtataca 720
tgcgttaatt ttgtaaacgg tccttttatt ttttagataa tgggaatgga ttacatctcc 780
ggccttttca gcaggcacaa ccagaattgg ctccattaca acacttggct caactgactt 840
tggaaatatc tactgttcat agtcatagag cagtttgggg caactcattt aggcatcaca 900
gctgaaaaac cctctaggca gtagagtaac attagtctgt gtgagcacat ttttctttta 960
ttgtgtactt gtttcatgat aacaaccaaa ttgccgtttt ctgcattttt ttgtgggctt 1020
tgtgctgtca tcacaagtca gtttgtagac tgcatgcttg aatttggaag ccaaagtata 1080
agtcaatgtt ggtaaaagct ctagaatcag ttgtgtttct tgctctttga tgcatccaaa 1140
cattcatgtg aagagaataa ggtcccaatg caattcttct gaaggattac agtattttta 1200
cttccttgag atgttctaag caaatccttt ggatagttga caaggttccc ccaaagaaaa 1260
aaatgaatgc tttgtgtaaa gtttgataat atatagtgat tgagttgatg ttggagatag 1320
atctttgtat ctatttgaac acataccact aacttgctgt tcagtaacag ctaggcctac 1380
cagttgtatt atataatgca ttggtagcaa tgtcatcctt atcattgttg aattggtaca 1440
ttggttcaca tccttatcat tgttaacacc acatcgatgt ctgtgcatca tagttctacg 1500
gctgatattt tgtatggagt acctagcaaa caagtaagtt ggggacagaa gtacctagca 1560
gctgtgaaga ccttatatac atcttatgtt ctaatgcgtg ttgtaaatag gattttggtt 1620
actgggccta cttgtttgtt atgctagggg aatattttag aaattgctta agaaggaaga 1680
cgctttctaa atgaacttct tctcagtttt gtcgatgcat ttctaggata tgttactccc 1740
aagtgctaga aaattgtttg tacagtaata ctggccatgg tcttatatct gtttctttta 1800
tcaacactct cagtctgatg atctagaatt atttactttt atttacaccg ttgtttttag 1860
gctgtttaac gtgattttgt ggccacttgt gttatcttta cagaccagaa atggtggtgg 1920
gctggtatca ctcccatcct ggatttggat gttggctttc aggtgttgat atcaacactc 1980
agcaggtgca tatgcttatt ctaccttttt ataagttttg ttaaaaggag caattgtttc 2040
acatttgaca aatggaaaca attgatgtgt ccaaacatgt ggcactgcat gcagcatgtc 2100
agttaatcaa atatcaagaa ataatttgat caattgaaat gggtaaagag agtaaaaggt 2160
ggcatacatt tggtatcttt tatgttatct tatgtttctt ctgcttatcc cattgtcatc 2220
aagtagttat atgcttatat cggtggtagt tggtctgcaa ggatggtcca tactcttgaa 2280
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gagctgatgc atatttggtg aacagtatga atcttatgtc taatctgggg cagggatcat 2400
aaaatataca aatttaagaa tactaggtgg tgatttgtaa attcttccaa gggttaaagc 2460
ttaatttgtt gcaaaatatg ttgacactta tttttctatg taaacatgcg tattgaaagt 2520
gagtatgtct aacagcttaa atggaattgt gcagagtttt gaagctttaa atcccagggc 2580
tgttgcagtt gtgataaacc caatccagag tgtcaagggg aaggtggtca ttgatgcatt 2640
tcgtctcatt aatcctcaga ccatgatgct tggccaggaa ccgcgacaga caacatcaaa 2700
tgttgggcat ctaaacaaac catctatcca ggtaaagttc tcactattaa taatactgct 2760
accaatgaac ttttgctcta tcaattatct atatttgatt caaacttctt tgtgttgtaa 2820
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tgaactggag gagaaaatgt tgcttaactt acacaaaaag aaatggaccg acggattgat 2940
tttgaagagt tttgacactc attcgaaaac caatgagcag actgttcagg tgcgtggcat 3000
tctactttca accgtaccat agatgatcct tcagaacaac cctttaattc atgttgcaaa 3060
gtttcgtact agttagctac tactagtact tatatgtgtg ttttcacgtg caggaaatgc 3120
tgaacctagc catcaaatat aacaaggcag tgcaggagga ggatgagctg ccacctgaga 3180
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caaatttgat gtcgtcaaac atagttcaga ccctaggaac catgctcgac acggttgtgt 3300
tctagtctcc tgctactgtt gtgtcaaccc tatacagacc cccacccaaa ttattattta 3360
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aacagttcga cttgaagaat ttgttttctt ttagcacggt gtactgttaa tcttctgttg 3480
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ggtgtacctt ctctcttcat gatccatgca gatatccgtg ttggggacaa accacttcat 3600
ttaacacaga tatgttgtt 3619
<210> 5
<211> 924
<212> DNA
<213> Oryza sativa
<400> 5
atggagcggc tgcagcggat cttcggggcg tcggggatgg ggcagccgcc gacggactcg 60
ccgctgctcg actcctccga gcaggtctac atctcctccc tcgccctcct caagatgctc 120
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agcgtcgagg ccgtcgacca cgttttccag accaacatgc tcgacatgct caagcagacc 300
gggagaccag aaatggtggt gggctggtat cactcccatc ctggatttgg atgttggctt 360
tcaggtgttg atatcaacac tcagcagagt tttgaagctt taaatcccag ggctgttgca 420
gttgtgataa acccaatcca gagtgtcaag gggaaggtgg tcattgatgc atttcgtctc 480
attaatcctc agaccatgat gcttggccag gaaccgcgac agacaacatc aaatgttggg 540
catctaaaca aaccatctat ccaggctctt attcacgggc tgaacagaca ctactactcc 600
attgcaatca attaccgcaa aaatgaactg gaggagaaaa tgttgcttaa cttacacaaa 660
aagaaatgga ccgacggatt gattttgaag agttttgaca ctcattcgaa aaccaatgag 720
cagactgttc aggaaatgct gaacctagcc atcaaatata acaaggcagt gcaggaggag 780
gatgagctgc cacctgagaa actagcgatt gccaatgtgg gacggcagga tgccaagaag 840
cacttggaag agcatgtctc aaatttgatg tcgtcaaaca tagttcagac cctaggaacc 900
atgctcgaca cggttgtgtt ctag 924
<210> 6
<211> 307
<212> PRT
<213> Oryza sativa
<400> 6
Met Glu Arg Leu Gln Arg Ile Phe Gly Ala Ser Gly Met Gly Gln Pro
1 5 10 15
Pro Thr Asp Ser Pro Leu Leu Asp Ser Ser Glu Gln Val Tyr Ile Ser
20 25 30
Ser Leu Ala Leu Leu Lys Met Leu Lys His Gly Arg Ala Gly Val Pro
35 40 45
Met Glu Val Met Gly Leu Met Leu Gly Glu Phe Val Asp Asp Tyr Thr
50 55 60
Val Arg Val Val Asp Val Phe Ala Met Pro Gln Ser Gly Thr Gly Val
65 70 75 80
Ser Val Glu Ala Val Asp His Val Phe Gln Thr Asn Met Leu Asp Met
85 90 95
Leu Lys Gln Thr Gly Arg Pro Glu Met Val Val Gly Trp Tyr His Ser
100 105 110
His Pro Gly Phe Gly Cys Trp Leu Ser Gly Val Asp Ile Asn Thr Gln
115 120 125
Gln Ser Phe Glu Ala Leu Asn Pro Arg Ala Val Ala Val Val Ile Asn
130 135 140
Pro Ile Gln Ser Val Lys Gly Lys Val Val Ile Asp Ala Phe Arg Leu
145 150 155 160
Ile Asn Pro Gln Thr Met Met Leu Gly Gln Glu Pro Arg Gln Thr Thr
165 170 175
Ser Asn Val Gly His Leu Asn Lys Pro Ser Ile Gln Ala Leu Ile His
180 185 190
Gly Leu Asn Arg His Tyr Tyr Ser Ile Ala Ile Asn Tyr Arg Lys Asn
195 200 205
Glu Leu Glu Glu Lys Met Leu Leu Asn Leu His Lys Lys Lys Trp Thr
210 215 220
Asp Gly Leu Ile Leu Lys Ser Phe Asp Thr His Ser Lys Thr Asn Glu
225 230 235 240
Gln Thr Val Gln Glu Met Leu Asn Leu Ala Ile Lys Tyr Asn Lys Ala
245 250 255
Val Gln Glu Glu Asp Glu Leu Pro Pro Glu Lys Leu Ala Ile Ala Asn
260 265 270
Val Gly Arg Gln Asp Ala Lys Lys His Leu Glu Glu His Val Ser Asn
275 280 285
Leu Met Ser Ser Asn Ile Val Gln Thr Leu Gly Thr Met Leu Asp Thr
290 295 300
Val Val Phe
305
<210> 7
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工合成(Artificial synthesized)
<400> 7
ttaaatccca gggctgttgc agttg 25
<210> 8
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工合成(Artificial synthesized)
<400> 8
atgaccacct tccccttgac actct 25
<210> 9
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工合成(Artificial synthesized)
<400> 9
tcaaggggaa ggtggtcatt gatgc 25
<210> 10
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工合成(Artificial synthesized)
<400> 10
ggagtagtag tgtctgttca gcccg 25
<210> 11
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工合成(Artificial synthesized)
<400> 11
accctggctg actacaacat c 21
<210> 12
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工合成(Artificial synthesized)
<400> 12
agttgacagc cctagggtg 19
<210> 13
<211> 31
<212> DNA
<213> 人工合成(Artificial synthesized)
<400> 13
acaagcgagc aacctggtag aatatccccg a 31
<210> 14
<211> 28
<212> DNA
<213> 人工合成(Artificial synthesized)
<400> 14
catgacgtcg ctccgcacac caccatcg 28
<210> 15
<211> 5965
<212> DNA
<213> Oryza sativa
<400> 15
acaagcgagc aacctggtag aatatccccg agatcagtag ttaccgtgat tggttcagac 60
ttgagaggct aattttttcg tacctgtagc tttattacat cgcatttcct cttattgaag 120
tttagccgag gtggtgcgga tggatattca gtctaacaga ctcaatgaac gctttgttgt 180
atgacttgta cagtactggc tgctcgaaca ggatggttca gcttccagaa atttggcaac 240
gctccatttc aaagaaaatc attcagtatt tgccttcttg ttgttacatt gatctcatat 300
aaagtcactt tgatcgttga catcttgttt tttggttcgt ttgccatggt agtttccctt 360
gctgctggga ggattgccgc ctgaactttt tcttttttgc gaggatgtta tttttgccag 420
acaagaacgg gaataagcaa attgtttggt ggaactaaag taaactcgat ctctttccga 480
gaagtgtatt attttcacgt gtaccatcaa tttttttgaa agtaaatatt tttccccttt 540
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ctttgtgtaa agtttgataa tatatagtga ttgagttgat gttggagata gatctttgta 2280
tctatttgaa cacataccac taacttgctg ttcagtaaca gctaggccta ccagttgtat 2340
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tagttagcta ctactagtac ttatatgtgt gttttcacgt gcaggaaatg ctgaacctag 4080
ccatcaaata taacaaggca gtgcaggagg aggatgagct gccacctgag aaactagcga 4140
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ctgctactgt tgtgtcaacc ctatacagac ccccacccaa attattattt atgtttatcg 4320
aagcctctgc cgtaattctg taacttttgg tgccagctac atttgggttc taacagttcg 4380
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agccaagctt tgttcactag ctcacgaaac tactaatttt tttaaaaaaa tataagatag 5340
attaatatgt aatatatcac ttcgcaaata tacaagttca aattcgattt ctacatgttg 5400
taacaaaaac aacaaataaa actccaacta gtgtacgtat attcacagtc aaatttatta 5460
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catattaatc tatcacccaa aaaagagttt cccttaaagc ttgtttcact tccatcgccg 5580
ccttctcatg ggccacgacg ccgcagctca ccgccgtgac ggccacgacc ggcgccacca 5640
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<212> DNA
<213> Oryza sativa
<400> 16
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gaaccctacg aaactaccga agcgaagcga agcgaagaat cggcggcggc ggcggcggcg 120
gcggtgggga gaagccatgg agcggctgca gcggatcttc ggcgcctccg gcatggggca 180
gccgccgtcg gactcgccgc tgctcgactc ctccgagcag gtctacatct cctccctcgc 240
cctcctcaag atgctcaagc acggtgcgtc cccccctctc ctgcttggct agggtttctg 300
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cttgtgctgt taaaaaagat tgcgctttct cggggagaga aaaaatgata aattttactt 840
gctgttaaga gcacttcttc acacatgaaa agctctgtgt tcaagtgcat ttagatcata 900
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tattccatgc tagtgtcacg gtgtcatggg cctaataggt tcactggctg actggccttc 1500
ttattgtagt tggataaagt ctgttaggat agagtagtcc agttggataa agtctgttag 1560
gatgggatta ggttagagag ttcatctata taagtaggga ccctatagcc caggtcaggt 1620
taggcattag atcaagatta ttttagggcc catagtcctg tctcgttggc acggcgtcga 1680
ttcgactccg tcgcgccatt tggtttcagg gccatttcct gttacttccc gaccattata 1740
atcaaatata tcccctttgt ctccaaacgt ccttgcacgt gacacctagt gttaggcaga 1800
ttagctaacc attaaggctg tgttttagag gagaggaaaa gagaaggaga agatactcaa 1860
aacgaggtga gccattagtg catgattaat tgagtgttca ttatttcaaa ctagaaaatg 1920
gattaatatg attttttgaa agcaactttc ttatagaaaa tgttgcaaaa aacacaacat 1980
ttagtagatc aggaagcgtg cgcgcggaaa acgaggactt cctctccttt ctgtcattca 2040
aacgaacgct ccagcctttg ttcagttaac catgtcaggc tgttactggc tgcttttggc 2100
aatggctttt cctgactgga gcttctgggt tgaattcaac tatatcaccc tgatgcatat 2160
tttgggttat agcttatttg tacacctgat gcagggaata ggtttggaaa acagatccca 2220
gaataatgcg tgacaatata tgtgataaat cttaatcatt gaggctatta cttactacca 2280
tcctgaatag agctgtgata aaatgtttgg gggggggggg ggatgtagga gaaaagatga 2340
gatcatagat gaagatgata atacctttgg gagaaggcca tttcattgtt cttattcctt 2400
ctacttaatg attattcacc accctttata taaggctgtc acctgaaacc tagaagctaa 2460
ctctatatgt atatctaata aactagagaa gggtcaattt gatatcagca ttggtagctg 2520
gtaattccct gcagtcagct accatgatca tctagctgac cttaacttct attgcaaaaa 2580
tttcgcatat gtttgttgtt ttttcacaaa gtgtcaagtg ctactttccc aagttaacgt 2640
ttttataaaa aggggcttag tgcaagttat atttacgtct aacatcttca aaattgaaca 2700
tgcagagttt tgaagcttta aaccccaggg cagttgccgt cgtgatagat cccatccaaa 2760
gtgtcaaggg gaaagttgtc attgatgcat ttcgccttat taaccctcag accatgatgc 2820
ttggtcagga gccacgacag acaacatcaa atgttgggca cctaaataag ccatctattc 2880
aggtaagtgg gtaataatgt tggagcttct acatatgttt tctttttcct attacttatg 2940
aatgatcagg gtatctcttt tttgtcaggc tcttattcat gggctgaaca ggcactacta 3000
ttcaattgca atcaattacc ggaaaaatga gcttgaggaa aagatgttac tgaacttgca 3060
caaaaagaaa tggaccgatg gattgattct gaagaggttt gacactcatt caaagaccaa 3120
tgagcagact gttcaggtgt gtatttctat tttgaacgat cattttagtc aatgttgaaa 3180
cttcatctct gtagttttta tcatttataa tatttatgtg ttatcttttg caggaaatgc 3240
tgaaccttgc tatcaagtac aacaaggcgg tgcaagagga ggatgagctg ccgcctgaga 3300
aattagcgat agcaaatgtg ggacggcaag atgctaagaa gcacttggaa gagcatgtct 3360
ccaatttgat gtcatcaaac atagttcaga cgctaggaac catgctcgat acagttgtat 3420
tttagatcac tactgctgtt atcccaacac tgtacccaga gctcgtttat tttttatttt 3480
tttatgttta tcgaagccta ccataattca gtgaacttaa cgccagttac atttgggtta 3540
tgaaagctta ccacttgaca acttcataat tcattttgtt ggagcgctat ctcctgtacg 3600
gtgcatatat gaatgaaggt taatagtgtg tcta 3634
<210> 17
<211> 1375
<212> DNA
<213> Oryza sativa
<400> 17
atagtataat tatattacaa atttttactg taattacatc cgataaattt tgtcaaaaaa 60
aatatataac aaaactgtta acgaacacct tttgtggatc gatccgaaca actctgaact 120
ctgaagtgaa atccttttcg ttttcgaatc ggactcacac taaatctcct catcttttta 180
tatcacgagc tatcgtgcaa tttatcgttg atcgatcgaa tcgtggtgaa gaaatctgca 240
acgaaaaccg atggacgcca acatgctgag cgcgatgatg gccgccgtcg gcggcgacaa 300
gccgcagccg gacacgtcgg agcagatcaa cgtgtccccc ctcgccctcc tcaagatgct 360
caagcacggg cgagccggcg tgccgatgga ggtgatgggg ctgatgctgg gcgagttcgt 420
cgacgagtac acggtgacgg tcgccgacgt gttcgccatg ccgcagagcg gcaccggcgt 480
gagcgtggag gcggtggacc acgcgttcca gagcgagatg ctggagatgc tccggcagac 540
ggggcggccg gagatggtgg tggggtggta ccactcccac cccggcttcg gctgctggct 600
ctccggcacc gacatggcca cgcagcagag cttcgagcag ctgcacccgc gcgccgtcgc 660
cgtggtgatc gacccggtgc agagcgtcaa ggggaaggtg gtcatggacg cgttccgcct 720
cgtcgaccac atggcgatgg tgctcggcgg cgccgcgggc ggcgaggcgc ggcagaccac 780
gtcgaacgtc ggcgccgtcg cgcggccgtc ggcggtggcg ctcgtccacg gcctcgggcg 840
gcactactac tcgctcgcca tcagctaccg gatgaaggag ggggaggagc ggatgctggc 900
gtgcctcagc cggagcgggt ggtccgacgg tttcgcgctg cggcggttcg gcgcgcacga 960
cgccggcaac gaggcggcgg tgcgcgggat gcgggacctc gccgtgggct acggggcgca 1020
ggtgagggag gaggacgaga cgccgccgga gaggctcgcc gtggtgaggg cgggcaaggt 1080
ggacgccaag gggaagctgg aggagaaggc catggacgcc atgtccgcca acatcgtgca 1140
gacgctcggc atgatgctcg acaccgtcac cttctaggat tactagtttt attttttcgt 1200
cttttttttt caattttgac cgctggtaaa tttcttttca attttgacct tgcccaatcg 1260
gctcttgagc tttaatctct taagcaaata tatatgttca agggattttt ttttcgatag 1320
atgaaattat ttttcttgtg aagtatagta caatataaaa gcagacgctt atata 1375
<210> 18
<211> 924
<212> DNA
<213> Oryza sativa
<400> 18
atggagcggc tgcagcggat cttcggcgcc tccggcatgg ggcagccgcc gtcggactcg 60
ccgctgctcg actcctccga gcaggtctac atctcctccc tcgccctcct caagatgctc 120
aagcacggga gggccggcgt gccgatggag gtgatggggc tgatgctggg ggagttcgtc 180
gacgactaca cggtcagggt ggtcgacgtc ttcgccatgc cgcagagcgg gaccggggtc 240
agcgtcgagg ccgtcgacca tgtcttccag accaacatgc tcgacatgct caagcagacc 300
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atgctcgata cagttgtatt ttag 924
<210> 19
<211> 927
<212> DNA
<213> Oryza sativa
<400> 19
atggacgcca acatgctgag cgcgatgatg gccgccgtcg gcggcgacaa gccgcagccg 60
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gaggcggcgg tgcgcgggat gcgggacctc gccgtgggct acggggcgca ggtgagggag 780
gaggacgaga cgccgccgga gaggctcgcc gtggtgaggg cgggcaaggt ggacgccaag 840
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atgatgctcg acaccgtcac cttctag 927
<210> 20
<211> 307
<212> PRT
<213> Oryza sativa
<400> 20
Met Glu Arg Leu Gln Arg Ile Phe Gly Ala Ser Gly Met Gly Gln Pro
1 5 10 15
Pro Ser Asp Ser Pro Leu Leu Asp Ser Ser Glu Gln Val Tyr Ile Ser
20 25 30
Ser Leu Ala Leu Leu Lys Met Leu Lys His Gly Arg Ala Gly Val Pro
35 40 45
Met Glu Val Met Gly Leu Met Leu Gly Glu Phe Val Asp Asp Tyr Thr
50 55 60
Val Arg Val Val Asp Val Phe Ala Met Pro Gln Ser Gly Thr Gly Val
65 70 75 80
Ser Val Glu Ala Val Asp His Val Phe Gln Thr Asn Met Leu Asp Met
85 90 95
Leu Lys Gln Thr Gly Arg Pro Glu Met Val Val Gly Trp Tyr His Ser
100 105 110
His Pro Gly Phe Gly Cys Trp Leu Ser Gly Val Asp Ile Asn Thr Gln
115 120 125
Gln Ser Phe Glu Ala Leu Asn Pro Arg Ala Val Ala Val Val Ile Asp
130 135 140
Pro Ile Gln Ser Val Lys Gly Lys Val Val Ile Asp Ala Phe Arg Leu
145 150 155 160
Ile Asn Pro Gln Thr Met Met Leu Gly Gln Glu Pro Arg Gln Thr Thr
165 170 175
Ser Asn Val Gly His Leu Asn Lys Pro Ser Ile Gln Ala Leu Ile His
180 185 190
Gly Leu Asn Arg His Tyr Tyr Ser Ile Ala Ile Asn Tyr Arg Lys Asn
195 200 205
Glu Leu Glu Glu Lys Met Leu Leu Asn Leu His Lys Lys Lys Trp Thr
210 215 220
Asp Gly Leu Ile Leu Lys Arg Phe Asp Thr His Ser Lys Thr Asn Glu
225 230 235 240
Gln Thr Val Gln Glu Met Leu Asn Leu Ala Ile Lys Tyr Asn Lys Ala
245 250 255
Val Gln Glu Glu Asp Glu Leu Pro Pro Glu Lys Leu Ala Ile Ala Asn
260 265 270
Val Gly Arg Gln Asp Ala Lys Lys His Leu Glu Glu His Val Ser Asn
275 280 285
Leu Met Ser Ser Asn Ile Val Gln Thr Leu Gly Thr Met Leu Asp Thr
290 295 300
Val Val Phe
305
<210> 21
<211> 308
<212> PRT
<213> Oryza sativa
<400> 21
Met Asp Ala Asn Met Leu Ser Ala Met Met Ala Ala Val Gly Gly Asp
1 5 10 15
Lys Pro Gln Pro Asp Thr Ser Glu Gln Ile Asn Val Ser Pro Leu Ala
20 25 30
Leu Leu Lys Met Leu Lys His Gly Arg Ala Gly Val Pro Met Glu Val
35 40 45
Met Gly Leu Met Leu Gly Glu Phe Val Asp Glu Tyr Thr Val Thr Val
50 55 60
Ala Asp Val Phe Ala Met Pro Gln Ser Gly Thr Gly Val Ser Val Glu
65 70 75 80
Ala Val Asp His Ala Phe Gln Ser Glu Met Leu Glu Met Leu Arg Gln
85 90 95
Thr Gly Arg Pro Glu Met Val Val Gly Trp Tyr His Ser His Pro Gly
100 105 110
Phe Gly Cys Trp Leu Ser Gly Thr Asp Met Ala Thr Gln Gln Ser Phe
115 120 125
Glu Gln Leu His Pro Arg Ala Val Ala Val Val Ile Asp Pro Val Gln
130 135 140
Ser Val Lys Gly Lys Val Val Met Asp Ala Phe Arg Leu Val Asp His
145 150 155 160
Met Ala Met Val Leu Gly Gly Ala Ala Gly Gly Glu Ala Arg Gln Thr
165 170 175
Thr Ser Asn Val Gly Ala Val Ala Arg Pro Ser Ala Val Ala Leu Val
180 185 190
His Gly Leu Gly Arg His Tyr Tyr Ser Leu Ala Ile Ser Tyr Arg Met
195 200 205
Lys Glu Gly Glu Glu Arg Met Leu Ala Cys Leu Ser Arg Ser Gly Trp
210 215 220
Ser Asp Gly Phe Ala Leu Arg Arg Phe Gly Ala His Asp Ala Gly Asn
225 230 235 240
Glu Ala Ala Val Arg Gly Met Arg Asp Leu Ala Val Gly Tyr Gly Ala
245 250 255
Gln Val Arg Glu Glu Asp Glu Thr Pro Pro Glu Arg Leu Ala Val Val
260 265 270
Arg Ala Gly Lys Val Asp Ala Lys Gly Lys Leu Glu Glu Lys Ala Met
275 280 285
Asp Ala Met Ser Ala Asn Ile Val Gln Thr Leu Gly Met Met Leu Asp
290 295 300
Thr Val Thr Phe
305
Claims (9)
1.一种水稻雌雄育性调节蛋白AG1在水稻雄性器官与雌性器官发育调控中的应用，所述的水稻雌雄育性调节蛋白选自下列组的序列之一：
1）由SEQ ID NO：3所示的氨基酸序列组成的蛋白；或
2）将SEQ ID NO：3的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加由SEQ ID NO：3衍生的且保持SEQ ID NO：3所示的蛋白功能的蛋白。
2.如权利要求1所述的应用，其特征在于，所述水稻雌雄育性调节蛋白AG1的核苷酸序列选自下列组的序列之一：
1）SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列，或
2）在SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列中经取代、缺失或添加一个或几个核苷酸且具有同等功能的由1）衍生的核苷酸序列；或
3）在严格条件下与SEQ ID NO：1或2所示序列杂交且可表达相同功能蛋白质的核苷酸序列，或
4）与1）、2）或3）的核苷酸序列具有90％以上同源性且可表达相同功能蛋白质的核苷酸序列。
3.一种调控植物育性的方法，通过影响雌雄育性调节基因的表达调控植物的育性，其特征在于所述雌雄育性调节基因的核苷酸序列选自下列组的序列之一：
1）SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列；或
2）其编码氨基酸序列如SEQ ID NO：3所示的核苷酸序列；或
3）在严谨条件下能够与（1）或（2）中所述序列的DNA杂交的DNA序列；或
4）与（1）-（3）所述序列有至少80%（优选为至少85%）序列相似性，且具有育性调控功能的DNA序列；或
5）与（1）-（4）之任一所述序列互补的DNA序列。
4.权利要求3所述的方法，其特征在于，通过突变雌雄育性调节基因的核苷酸序列以使该基因表达的蛋白质失活，从而获得水稻不育材料，其中所述雌雄育性调节基因的核苷酸序列选自下列组的序列之一：
1）SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列；或
2）其编码氨基酸序列如SEQ ID NO：3所示的核苷酸序列；或
3）在严谨条件下能够与（1）或（2）中所述序列的DNA杂交的DNA序列；或
4）与（1）-（3）所述序列有至少80%（优选为至少85%）序列相似性，且具有育性调控功能的DNA序列；或
5）与（1）-（4）之任一所述序列互补的DNA序列。
5.权利要求4所述的方法，其中所述的突变包括在育性调控基因的核苷酸序列上进行取代、缺失或添加一个或多个核苷酸。
6.权利要求5所述的方法，其中所述的突变通过物理诱变、化学诱变或RNAi、TALEN、CRISPR-Cas9等定点突变技术获得。
7.权利要求1-6之任一所述的方法在调控植物育性中的应用。
8.一种表达盒、表达载体和工程菌在调控植物育性中的应用，其特征在于所述表达盒、表达载体和工程菌包含雌雄育性调节基因，所述雌雄育性调节基因的核苷酸序列选自下列组的序列之一：
1）SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列；或
2）其编码氨基酸序列如SEQ ID NO：3所示的核苷酸序列；或
3）在严谨条件下能够与（1）或（2）中所述序列的DNA杂交的DNA序列；或
4）与（1）-（3）所述序列有至少80%（优选为至少85%）序列相似性，且具有育性调控功能的DNA序列；或
5）与（1）-（4）之任一所述序列互补的DNA序列。
9.一种突变体材料的获得方法，其特征在于所述突变体材料是由雌雄育性调节基因的突变所造成，含有该突变后的核苷酸序列的植株具有水稻不育的表型，其中所述雌雄育性调节基因的核苷酸序列选自下列组的序列之一：
1）SEQ ID NO：1或2所示的核苷酸序列；或
2）其编码氨基酸序列如SEQ ID NO：3所示的核苷酸序列；或
3）在严谨条件下能够与（1）或（2）中所述序列的DNA杂交的DNA序列；或
4）与（1）-（3）所述序列有至少80%（优选为至少85%）序列相似性，且具有育性调控功能的DNA序列；或
5）与（1）-（4）之任一所述序列互补的DNA序列。
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| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
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| WD01 | Invention patent application deemed withdrawn after publication | ||
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Application publication date: 20190528 |