CN104630235B - 小麦中一个NAC转录因子基因TaNACs及其表达载体和应用 - Google Patents
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Abstract
本发明属于基因工程领域，公开了小麦中一个NAC转录因子基因TaNACs及其表达载体和应用。具NAC转录因子基因TaNACs的cDNA序列为SEQ ID NO.1及其编码的氨基酸序列为SEQ ID NO.2。该基因来自普通小麦(Triticum asetivum L.)南农9918。TaNACs在抗白粉病小麦品种南农9918中受白粉菌诱导表达增强，且表达水平远高于在感病小麦品种扬麦158中的表达水平。通过瞬间表达将该基因转化感病小麦品种扬麦158，结果表明TaNACs的过量表达可以降低扬麦158的吸器指数。因此，TaNACs可望用于基因工程育种，将其导入易感白粉病小麦品种中，有望提高小麦的白粉病抗性。
Description
技术领域
本发明属于基因工程领域，公开了小麦中一个NAC转录因子基因TaNACs及其表达载体和应用。
背景技术
小麦(Triticum aestivum)的整个生育期受到多种病虫的危害，其中小麦白粉病是由小麦白粉病菌(Blurmeria graminis f.sp.tritici，Bgt)引起的真菌性病害。由于小麦白粉病菌生理小种多、毒力变异快，一旦产生新的毒性小种或小种种群发生变化，会导致小麦白粉病的大爆发，给农业生产带来灾难性后果。广谱、持久抗病基因的发掘和利用对白粉病防治具有重要意义。
来自簇毛麦(Haynaldia villosa，2n＝2x＝14，VV)的广谱抗白粉病基因Pm21定位于6V染色体短臂上。南京农业大学细胞遗传研究所利用四倍体圆锥小麦与二倍体簇毛麦杂交，再与普通小麦回交多代后，选育出了普通小麦-簇毛麦6VS/6AL易位系92R137，将含有Pm21基因的6VS导入普通小麦。92R137自1994年进入国内育种利用以来，在白粉病常发区进行了多年种植，对白粉病表现出了广谱、高抗特性，以之为亲本已经选育出一批高抗白粉病的小麦新品种，Pm21在育种中得到广泛应用。分析Pm21介导的广谱抗性机理和克隆其抗病途径中的基因对于利用基因工程手段培育具有白粉病广谱抗性的小麦品种具有重要意义。
发明内容
本发明的目的是针对现有技术的上述缺陷，提供一个NAC转录因子基因TaNACs的表达载体和应用。
本发明的目的可通过如下技术方案实现：
NAC转录因子基因TaNACs来自普通小麦(Triticum asetivum L.)南农9918，其核苷酸序列为SEQ ID NO.1。
该NAC转录因子基因的蛋白质为TaNACs，其氨基酸序列为SEQ ID NO.2。
含有所述的NAC转录因子基因TaNACs的重组表达载体pBI220:TaNACs。
所述的NAC转录因子基因TaNACs的重组表达载体优选以pBI220为出发载体，将TaNACs基因插入pBI220的BamHI和KpnI酶切位点间所得。
所述的NAC转录因子基因TaNACs的表达载体在构建抗白粉病小麦品种中的应用。
有益效果：
本发明从小麦中克隆得到了一个NAC转录因子基因TaNACs及其所编码的蛋白质TaNACs，将其插入表达载体pBI220，得到的该基因的过量表达载体导入感病小麦品种中，可以提高感白粉病小麦品种对白粉病的抗性。TaNACs的超量表达载体用于基因工程育种，将其导入易感白粉病小麦品种中，能够获得具备白粉病抗性的小麦种质。
附图说明
图1 pBI220:TaNACs超量表达载体图谱
图2与白粉菌互作的表达GUS基因的表皮细胞
A图:白粉菌侵入GUS表达的表皮细胞后未形成吸器；B图:白粉菌侵入GUS表达的表皮细胞后形成吸器；其中，co:分生孢子；pp:侵入钉；ha:吸器；hy:菌丝
图3利用瞬间表达研究TaNACs基因对吸器形成的影响和抗白粉病效应
具体实施方式
实施例1 含有Pm21基因的南农9918中一个NAC转录因子基因TaNACs的克隆
南农9918是南京农业大学细胞遗传所育成的含有广谱抗白粉病基因Pm21的小麦品种(公知公用)，扬麦158是江苏里下河地区农科所育成的高感小麦白粉病的推广品种(公知公用)。为了筛选南农9918受白粉菌诱导表达的基因，采用高通量测序的方法获得抗条锈病小麦南农9918与感条锈病小麦扬麦158中的数字基因表达谱，并在此基础上筛选抗感材料中的差异表达基因。具体流程如下：将抗白粉病小麦南农9918的种子和感条锈病小麦扬麦158的种子播于培养皿中发芽，露白后移栽到盆钵，一叶期把从感白粉病小麦材料上搜集的白粉菌孢子接种到苗上进行诱导，并于接种后前和接种后24小时取样，分别提取RNA(用Invitrogen公司的Trizol试剂提取)，形成测序样本：R24(南农9918诱导24小时的样品)、R0(南农9918非诱导样品)、S24(扬麦158诱导24小时的样品)、S0(扬麦158非诱导样品)。四个RNA送交北京六合华大基因科技股份有限公司进行数字基因表达谱的测序。样品间数据的比较，包括R24 vs R0，S24 vsS0，R24 vs S24，以测序条数的比值大于2为标准，筛选在南农9918中诱导上调表达的基因。其中一个差异表达基因为Ta#S52545630，该基因是一个NAC转录因子基因，该基因在R24与R0比较时显示为差异表达基因，即在抗病南农9918中该基因受白粉菌诱导表达；在S24与S0比较时显示为非差异表达基因，即在感病扬麦158中该基因非白粉菌诱导表达基因；在R24与S24比较时显示为差异表达基因，即在抗病南农9918与感病扬麦158中该基因的表达存在差异。基于数字基因表达谱的分析，初步判断Ta#S52545630与白粉病抗性具有密切相关性。
以南农9918经白粉菌诱导12小时的叶片提取出的RNA反转录成cDNA为模板、以根据数字基因表达谱筛选的基因Ta#S52545630设计的引物P1(ACTACAGCGAGGTTTGTTGG,SEQID NO.3)和P2(GAACGCTTTGAAGCATCTTG,SEQ ID NO.4)为引物进行RT-PCR，获得了Ta#S52545630基因的cDNA全长片段。对该基因片段进行测序和比对，发现该基因为NAC转录因子基因，与Ta#S52545630序列一致，命名为TaNACs。对TaNACs进行生物信息学分析，发现ORF(开放阅读框)900bp，其核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，编码299个氨基酸，氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示，在NCBI中Blast保守区域分析，发现该基因的氨基酸序列N端9至134位置包含有一个NAC结构域，在NAC结构域中包含有A、B、C、D、E共5个功能结构域。
实施例2 TaNACs基因瞬间表达载体的构建
以经白粉菌诱导的南农9918中克隆的TaNACs基因cDNA为模板，使用引物对TaNACs-BamHI-F(cgcGGATCCATGAGCGGCGGACAGGAGCT，SEQ ID NO.5)和TaNACs-KpnI-R(cggGGTACCTTAGAACGGCTTGCCCCAGT，SEQ ID NO.6)进行PCR扩增，回收扩增片段。用BamHI和KpnI对扩增产物进行双酶切，将酶切产物插入到BamHI和KpnI双酶切后的载体pBI220(Jefferson RA,Kavanagh TA,Bevan MW.GUS fusions:beta-glucuronidase as asensitive and versatile gene fusion marker in higher plants.EMBO J.1987,6:3901-3907.)，将TaNACs置于35S启动子后面的多克隆位点处。由此将目标基因TaNACs克隆到强启动子35S的下游，获得表达载体pBI220:TaNACs(图1)。经测序验证，表明载体构建成功。
实施例3 利用瞬间表达方法将TaNACs基因转入小麦叶片
瞬间表达方法是一种可靠且快速鉴定基因功能的方法(Schweizer,Pokorny etal.A Transient Assay System for the Functional Assessment of Defense-RelatedGenes in Wheat Molecular Plant-Microbe Interactions.1999,12:647-654.)。本研究利用瞬间表达方法，将质粒DNA包裹到金属微粒外层，借助基因枪将金属微粒和基因轰击到小麦叶片的表皮细胞，然后统计轰击TaNACs细胞的白粉菌吸器指数与未轰击TaNACs细胞的白粉菌吸器指数，明确目标基因是否具有白粉病抗病功能。
载体DNA与金属微粒包裹的程序如下：
制备钨粉：称取30mg的钨粉于1.5ml eppendorf管中，加入1ml 70％酒精，涡旋3‐5min后静置15min，使钨粉完全沉淀。12000rpm离心1min后弃上清。加入1ml ddH2O水，涡旋混匀后，离心弃上清(重复三次)。最后加入500μl 50％甘油涡旋混匀，以备用。
包裹子弹：吸取5μl涡旋均匀的钨粉于1.5ml的eppendorf管中，加入5μl质粒DNA(总量应为1μg)。边涡旋边向eppendorf管内滴加50μl 2.5M CaCl2，然后加入20μl 0.1M亚精氨(现配先用)，涡旋3min。静置1min后离心2s，弃上清。加入140μl 70％酒精，充分涡旋，离心2s，弃上清。然后加入140μl 100％酒精，充分涡旋，离心2s，弃上清。最后加入15μl100％酒精，充分涡旋，以备使用。
实施GUS基因单转化时，将含有GUS基因表达载体pAHC25(Christensen A H,QuailP H.Ubiquitin promoter-based vectors for high-level expression of selectableand/or screenable marker genes in monocotyledonous plants.TransgenicResearch,1996,5:213-218.)的质粒DNA与钨粉包裹；当实施TaNACs与GUS基因共转化时，将含有TaNACs基因表达载体pBI220:TaNACs的质粒DNA与含有GUS基因表达载体pAHC25的质粒DNA按摩尔浓度1:1的比例混合，包裹钨粉。当GUS基因与TaNACs基因进行共转化时，Marker基因GUS转入的细胞也是TaNACs转入的细胞。因GUS基因表达的细胞经染色整个细胞呈现蓝色，所以本研究以蓝色细胞作为TaNACs的表达细胞。
基因枪轰击程序如下：剪下长约6cm的小麦幼苗叶片端部，平行贴在载玻片上，每张玻片贴6片叶片左右。基因枪使用PDS1000/He系统，采用1350psi的可裂膜片，真空度为28inHg。轰击后将叶片置于垫有润湿滤纸的瓷盘内，罩以打有小孔的保鲜膜，保湿并透气，18-20℃恢复培养4h后，高密度接种白粉菌分生孢子。接种48h后用GUS染液(配方为：0.1mol/L Na2HPO4/NaH2PO4缓冲液(pH7.0)，含10mmol/L EDTA，5mmol/L铁氰化钾和亚铁氰化钾，0.1mg/ml X-Gluc，0.1％Triton X-100，20％甲醇，)真空渗透10min,37℃染色12h，然后用70％酒精脱色2天直至叶片变成白色为止，最后利用浓度为0.6％的考马斯亮蓝对白粉菌孢子染色。
实施例4 TaNACs抗病功能的分析
白粉菌侵入小麦叶片表皮细胞后，在表皮细胞中产生的指状物称为吸器。吸器不能正常产生是叶片细胞对白粉菌具有抗性的重要指标。在GUS表达的细胞中，吸器会被GUS染色液染成蓝色，在显微镜下容易辨认(图2)。在GUS基因转化细胞后，通过统计与白粉菌互作的GUS表达细胞中，吸器形成的细胞所占的比例(％)，即为“吸器指数”(Schweizer,Pokorny et al.A Transient Assay System for the Functional Assessment ofDefense-Related Genes in Wheat Molecular Plant-Microbe Interactions.1999,12:647-654.)。吸器指数越小，表明抗病性越强。本研究利用“吸器指数”作为抗病强弱的衡量指标。
当单转化GUS基因时，感病小麦扬麦158的吸器指数为60.38％(统计了125个互作细胞)，当GUS基因与TaNACs共转化感病小麦扬麦158后，统计了GUS基因表达(即TaNACs表达)且有白粉菌互作的细胞的吸器指数，结果表明当TaNACs转入后，扬麦158的吸器指数从60.38％降到37.85％(统计了106个细胞)(图3)。该结果说明，TaNACs能显著的降低吸器指数，对白粉菌具有抗病作用。
Claims (2)
1.SEQ ID NO.1所示 的小麦NAC转录因子基因TaNACs在培育抗白粉病小麦品种中的应用。
2.含SE Q ID NO.1所示 的小麦NAC转录因子基因TaNACs的表达载体在培育抗白粉病小麦品种中的应用。
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