CN103864909A - 一种缺磷响应磷酸根转运蛋白TaPHT1.6及其编码基因和应用 - Google Patents

一种缺磷响应磷酸根转运蛋白TaPHT1.6及其编码基因和应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种缺磷响应磷酸根转运蛋白TaPHT1.6及其编码基因和应用。本发明提供的蛋白质，是如下（a）或（b）：（a）由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质；（b）将序列2的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能的由序列2衍生的蛋白质。本发明的实验证明，本发明将蛋白的编码基因导入酵母磷吸收突变体，增加了酵母对磷的吸收，改善了其磷营养状况，使其生长速率明显增高。

Description

一种缺磷响应磷酸根转运蛋白TaPHT1.6及其编码基因和应用
技术领域
本发明涉及生物技术领域，尤其涉及一种缺磷响应磷酸根转运蛋白TaPHT1.6及其编码基因和应用。
背景技术
磷是植物生长所必需的大量营养元素之一。土壤中缺磷会严重影响植物的生长发育，导致农作物减产。施用磷肥是保障农作物获得高产的重要农艺措施。我国每年的磷肥用量在1000万吨左右，是世界上磷肥用量最大的国家之一。磷矿是生产磷肥最主要的原料，但磷矿资源为不可再生资源。以现在磷肥年用量推算，全球磷矿资源在未来的几十年内将会被耗竭，将会严重危及我国的粮食安全。
提高农作物从土壤中吸收磷的效率是缓解磷矿资源短缺、促进农业可持续发展的有效途径。属于PHT1基因家族的磷酸根转运蛋白基因负责根系从土壤中吸收磷酸盐（Pi）。利用基因工程技术提高PHT1磷酸根转运蛋白基因表达量可以显著促进农作物对磷的吸收。如在水稻中超量表达一个PHT1基因OsPT1，显著促进了水稻对磷的吸收（Seo等，2008）。在水稻中，超量表达一个烟草的PHT1基因NtPT1也显著促进了水稻对磷的吸收（Park等，2007）。这些研究说明，鉴定和分离PHT1磷酸根转运蛋白基因，利用基因工程技术改造和改良农作物吸收利用磷的效率，对培育资源节约型的磷高效农作物新品种，有着重要的理论意义和经济价值。
国内外已在水稻、玉米、小麦、大麦、大豆、拟南芥等植物中克隆了多个PHT1磷酸根转运蛋白基因，其中对水稻和拟南芥中PHT1磷酸根转运蛋白基因的功能有较为全面的了解。由于小麦的基因组复杂，目前还缺乏全基因组的序列信息，对小麦中PHT1磷酸根转运蛋白基因的序列信息和功能还缺乏系统了解。Davies等（2002）从小麦中克隆TaPHT1.2（也称TaPT2）基因的全长cDNA序列；此后曾雅娟等（2002）证明TaPT2可以互补酵母的高亲和力磷酸根转运蛋白基因突变体MB192，显示TaPT2是一个具有转运磷酸根功能的基因。常胜合等（2004）从小麦中克隆了一个PHT1磷酸根转运蛋白基因TaPT8，该基因在功能上可互补酵母的高亲和力磷酸根转运蛋白基因突变体。利用酵母的高亲和力磷酸根转运蛋白基因突变体进行功能互补是鉴定PHT1基因功能的常用办法之一。如Ai等（2008）利用MB192鉴定了水稻PHT1磷酸根转运蛋白基因OsPT6的功能；类似地，Jia等（2011）鉴定了水稻PHT1磷酸根转运蛋白基因OsPT8的功能。
发明内容
本发明的一个目的是提供一种缺磷响应磷酸根转运蛋白TaPHT1.6及其编码基因。
本发明提供的蛋白质，是如下（a）或（b）：
（a）由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
（b）将序列2的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能的由序列2衍生的蛋白质。
上述序列2由539个氨基酸残基组成。
编码上述蛋白的DNA分子也是本发明保护的范围。
上述DNA分子为如下1）-3）中任一种DNA分子：
1）编码区为序列表中序列1所示的的DNA分子；
2）在严格条件下与1）限定的DNA序列杂交且编码具有相同功能的蛋白的DNA分子；
3）与1）限定的DNA序列具有90%以上同源性，且编码具有相同功能的蛋白的DNA分子。
上述严格条件可为在6×SSC，0.5% SDS的溶液中，在65oC下杂交,然后用2×SSC,0.1% SDS和1×SSC,0.1% SDS各洗膜一次。
含有上述DNA分子的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌也是本发明保护的范围。
上述重组载体为将上述DNA分子插入表达载体，得到表达上述蛋白质的载体。
在本发明的实施例中，表达载体为p112A1NE，重组载体为将序列表中序列1自5’末端第1至1620位核苷酸所示的TaPHT1.6基因插入p112A1NE载体的EcoRI和NotI双酶切位点间得到的质粒。
上述重组菌为将重组载体导入目的菌中得到的。
上述重组菌中，所述目的菌为酵母菌，所述酵母菌具体为酵母MB192，为磷吸收突变体。
扩增上述DNA分子或其任意片段的引物对也是本发明保护的范围。
上述的蛋白质、上述的DNA分子或上述的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌在转运磷和/或吸收磷中的应用也是本发明保护的范围。
上述的蛋白质、上述的DNA分子或上述的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌在调节植物转运磷和/或吸收磷中的应用。
上述调节植物转运磷和/或吸收磷为促进植物植物转运磷和/或吸收磷。
本发明的实验证明，本发明将蛋白的编码基因导入酵母磷吸收突变体，增加了酵母对磷的吸收，改善了其磷营养状况，使其生长速率明显增高。由于过表达TaPHR1可增加酵母的吸磷能力，因而在同样的土壤肥力的条件下，特别是低磷条件下，TaPHR1转基因植株可以少施肥，减少土壤环境污染，节约资源。本发明的基因及其编码蛋白在植物中，特别是小麦，水稻和棉花等粮食和经济作物的品种改良中将发挥重要的作用，应用前景广阔。
附图说明
图1为TaPH1.6酵母表达载体的结构示意图
图2为酵母中表达TaPH1.6后的生长情况
图3为酵母中表达TaPH1.6后吸磷量
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。
下述实施例中的%，如无特殊说明，均为质量百分含量。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。
功能互补分析：
酵母MB192为磷吸收突变体，该酵母由于高亲和磷转运子PHO84突变从而造成酵母吸收无机磷困难，生长缓慢。记载在如下文献中：曾亚娟等，小麦吸收土壤磷转运子在酵母突变体中的功能互补分析，遗传学报，2002;29(11):1017-20。 公众可以从中国科学院遗传与发育生物学研究所获得。
p112A1NE载体：公众可以从中国科学院遗传与发育生物学研究所获得，记载在如下文献中：曾亚娟等，小麦吸收土壤磷转运子在酵母突变体中的功能互补分析，遗传学报，2002;29(11):1017-20。
含有PHO84基因的野生型菌株YPHO84：公众可以从中国科学院遗传与发育生物学研究所获得，记载在如下文献中：曾亚娟等，小麦吸收土壤磷转运子在酵母突变体中的功能互补分析，遗传学报，2002;29(11):1017-20。
实施例1、TaPHT1蛋白及其编码基因的发现
根据大麦中HvPHT1(AAN37900，AY187020，AY187025，AAO72435，AAN37901，AAO72436，AAO72440，AM904733)和水稻中的OsPHT1（AAN39042，AAN39043，AAN39044，AAN39045，AAN39046，AAN39047，AAN39048，AAN39049，AAN39050，AAN39051，AAN39052）设计保守引物，以小麦（小麦品种小偃54）的BAC库为模板，筛选具有扩增目的片段的单克隆，对该BAC克隆测序后，获得1条PHT1的同源序列，该序列长1620bp,没有内含子，推测编码539个氨基酸残基组成的多肽，命名为TaPHT1蛋白。
TaPHT1蛋白的氨基酸序列为序列表中的序列2，该蛋白的编码基因的核苷酸序列为序列表中的序列1。
也可以人工合成序列表中的序列1。
实施例2、TaPHT1蛋白及其编码基因的功能互补试验
一、酵母表达载体的构建
构建TaPHT1.6 在酵母中表达的表达载体：根据p112A1NE插入位点要求，先将TaPHT1.6 两端加相应的酶切位点连接在T载体中，然后将TaPHT1.6用酶切插入的方法连入p112A1NE的插入位点。
具体过程如下：
1、以人工合成序列表中序列1所示的DNA分子为模板，根据TaPHT1.6的序列设计正向引物和反向引物，进行PCR扩增；
正向引物：5′－GTCGAATTCATGGCGCGCG AGCAGCTGGA－3′；正向引物中引入EcoRI酶切位点；
反向引物： 5′－CTAGCGGCCGCTCACACGGGC ACCGTCCTGG－3反向引物中引入NotI酶切位点。
PCR反应体系：超纯水39.5μl、10×PCR buffer 5μl，模板2μl，浓度为10μM的正、反向引物各1μl，Pfu 酶（5u/μl）0.5μl、dNTPs (10mM) 1μ1。
PCR反应条件：94℃ 4分钟；94℃ 1分钟、56℃ 1分钟、72℃ 3分钟，42个循环；72℃ 8分钟。
得到1.6kb左右的PCR扩增产物。
用QIAquick胶回收试剂盒纯化PCR扩增产物，与pMD18-T载体(TAKARA，产品号D101A)在16℃下连接8小时，得到重组质粒pMD18-TaPHT1.6。
使用2mm电极杯，2500V将重组质粒pMD18-TaPHT1.6转化大肠杆菌DH5α(全式金，产品号CD201)，转化物在含氨苄青霉素的LB平板培养基上生长，挑选阳性克隆。
从阳性克隆中提取质粒，使用AbI PRISM 3700 DNA分析仪（Perkin-Elmer/AppliedBiosystem）进行测序。测序结果表明，重组质粒pMD18-TaPHT1.6为将序列表的序列1自5’末端第1至1620位核苷酸所示的TaPHT1.6基因插入pMD18-T载体得到的质粒。
2、用限制性内切酶EcoRI和NotI双酶切pMD18-TaPHT1.6，回收1.6kb左右的小片段。
3、用限制性内切酶EcoRI和NotI双酶切p112A1NE载体，回收5kb左右载体骨架。
4、将步骤2回收的小片段与步骤3回收的载体骨架连接，得到酵母表达质粒p112A1NE-TaPHT1.6（图1）。
将p112A1NE-TaPHT1.6送去测序，结果该重组质粒为将序列表中序列1自5’末端第1至1620位核苷酸所示的TaPHT1.6基因插入p112A1NE载体的EcoRI和NotI双酶切位点间得到的质粒。
二、重组酵母的制备
1、将表达载体p112A1NE-TaPHT1.6在大肠杆菌DH5α扩繁后，用Biomed（PL0303）质粒小提试剂盒提取质粒。
2、将酵母MB192置于YPD中繁殖，用TIANGEN酵母质粒小提试剂盒（DP112）提取质粒。
3、用Clontech公司的酵母转化试剂盒（YeastmakerTM Yeast TransformationSystem 2，Cat.Nos.630439），将步骤1中的表达载体p112A1NE-TaPHT1.6转入酵母MB192中，得到转入p112A1NE-TaPHT1.6表达载体的突变重组酵母菌Yp112-TaPHT1.6（PCR鉴定，引物为上述的正向引物和反向引物，得到1.6kb的条带为阳性）。
采用同样的方法将空载体p112A1NE转入酵母MB192中，得到转空载体突变体MB192-Yp112。
三、酵母生长实验的鉴定
1、生长实验
将突变重组酵母菌Yp112-TaPHT1.6、转空载体突变体MB192-Yp112、酵母MB192（缺失PHO84）和野生型菌株YPHO84（含有PHO84），在YNB中培养8小时活化OD≤0.8时，收集菌体用不含磷的YNB清洗3遍，接种含有200μM无机磷Pi（KH2PO4）的低磷SC液体培养基中培养，置于30度摇床中，280转/分钟。分别于0、6、12、18、24和30小时测定这些含有不同酵母株系的培养基的OD600值，OD600值的大小代表酵母的生长快慢，OD600值越大，表明酵母生长的越快，OD600值越小，表明酵母生长的越慢。以转空载体突变体为对照。
结果如图2所示，根据OD600值绘制这些酵母株系的生长曲线，可以看到，酵母MB192株由于基因PHO84的突变导致该突变体吸收磷功能缺陷，从而导致该株系生长缓慢；而转入p112A1NE-TaPHT1.6表达载体的突变体Yp112-TaPHT1.6，生长明显要快于突变体MB192，这就说明转入的TaPHT1.6基因提高了酵母吸收磷的能力，恢复了酵母突变体吸收磷的功能，从而加快了酵母的生长。
转空载体突变体与酵母MB192的结果无显著差异。
2、含磷量检测
为进一步确定酵母生长的快慢是由于酵母吸磷量的变化引起的，在步骤1中，分别在0、6、12、18、24和30小时，测定培养基中磷浓度的变化，具体过程为在酵母不同生长时期吸取1毫升培养液，离心后取上清，用钼锑抗法测定上清液中的磷含量（Murphy JR, Riley JP. 1962. A modified single solution method for thedetermination of phosphate in natural waters. Analytica Chimica Acta 27:31–36）。以转空载体突变体为对照。
培养基中磷浓度的越小，表明被酵母吸收的磷的越多，反之，培养基中的磷浓度越大，表明被酵母吸收的磷越少。根据培养基中的磷浓度绘制曲线，
结果如图3所示，
转入p112A1NE-TaPHT1.6表达载体的突变体Yp112-TaPHT1.6在0、6、12、18、24和30小时培养基中磷浓度分别为200μM、153.3μM、91.0μM、72.3μM、45.6μM和35.0μM；
突变体MB192在0、6、12、18、24和30小时培养基中磷浓度分别为200μM、159.2μM、126.4μM、116.7μM、75.3μM和58.8μM；
野生型菌株YPHO84在0、6、12、18、24和30小时培养基中磷浓度分别为200μM、122.6μM、41.8μM、26.0μM、11.5μM和4.3μM；
转空载体突变体与酵母MB192的结果无显著差异。
因此，可以看出，随着时间的增加，培养基中的磷浓度在逐渐减少，表明酵母在不断的吸收培养基中的磷；同时，也可以发现，培养酵母MB192的培养基中磷浓度降低的最慢，表明其吸收的也最少，而转入p112A1NE-TaPHT1.6表达载体的突变体，其培养基中磷浓度的减少要明显快于突变体，这也表明该株系吸收了更多的磷，这与其生长曲线是一致。
Figure IDA0000473630070000011
Figure IDA0000473630070000021
Figure IDA0000473630070000031
Figure IDA0000473630070000041
Figure IDA0000473630070000061

Claims (10)

1.一种蛋白质，是如下（a）或（b）：
（a）由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
（b）将序列2的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能的由序列2衍生的蛋白质。
2.编码权利要求1所述蛋白的DNA分子。
3.根据权利要求2所述的DNA分子，其特征在于：所述DNA分子为如下1）-3）中任一种DNA分子：
1）编码区为序列表中序列1所示的的DNA分子；
2）在严格条件下与1）限定的DNA序列杂交且编码具有相同功能的蛋白的DNA分子；
3）与1）限定的DNA序列具有90%以上同源性，且编码具有相同功能的蛋白的DNA分子。
4.含有权利要求2或3所述DNA分子的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌。
5.根据权利要求4所述的重组载体，其特征在：所述重组载体为将权利要求2或3所述DNA分子插入表达载体，得到表达权利要求1所述蛋白质的载体。
6.根据权利要求5所述的重组菌，其特征在：所述重组菌为将重组载体导入目的菌中得到的。
7.根据权利要求6所述的重组菌，其特征在：所述目的菌为酵母菌。
8.扩增权利要求2或3所述DNA分子或其任意片段的引物对。
9.权利要求1所述的蛋白质、权利要求2或3所述的DNA分子或权利要求4所述的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌在转运磷和/或吸收磷中的应用。
10.权利要求1所述的蛋白质、权利要求2或3所述的DNA分子或权利要求4所述的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌在调节植物转运磷和/或吸收磷中的应用。
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