KR101016700B1

KR101016700B1 - 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논 노출 여부 확인용 바이오마커 및 이를 이용한 확인방법

Info

Publication number: KR101016700B1
Application number: KR1020090007430A
Authority: KR
Inventors: 류재천; 김연정; 송미
Original assignee: 한국과학기술연구원
Priority date: 2009-01-30
Filing date: 2009-01-30
Publication date: 2011-02-25
Also published as: KR20100088298A

Abstract

본 발명은 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논 (2,2',4,4'-tetrahydroxybenzophenone)에 대한 노출 여부 확인용 바이오마커 및 이를 이용한 확인 방법에 관한 것으로, 구체적으로 자외선 차단제 원료 중의 하나인 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 의해 특이적으로 유전자 발현이 증가 또는 감소하는 바이오마커 및 이를 이용한 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부를 확인하는 방법에 관한 것이다. 본 발명의 바이오마커는 DNA 마이크로어레이 칩을 통하여 선별된 반응 유전자들을 바이오마커로 이용하여 환경 시료에서 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 오염을 모니터링 및 판정하는데 유용하게 사용될 수 있으며, 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 의해 유발되는 독성 작용 기작을 규명하는 도구로 이용될 수 있다.

2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논, 자외선 차단제, 바이오마커, 마이크로 어레이

Description

2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논 노출 여부 확인용 바이오마커 및 이를 이용한 확인방법 {The biomarkers for identification of exposure to 2,2',4,4'-tetrahydroxybenzophenone and the identification method of 2,2',4,4'-tetrahydroxybenzophenone exposure using the same biomarkers}

본 발명은 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논 (2,2',4,4'-tetrahydroxybenzophenone)에 대한 노출 여부 확인용 바이오마커 및 이를 이용한 확인 방법에 관한 것이다.

벤조페논계 화합물 중 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논 (2,2',4,4'-tetrahydroxybenzophenone)은 주로 자외선 차단제, 향수, 로션, 보습제, 샴푸 등의 원료로 사용된다. 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논은 피부 과민반응 (allergy), 암, 면역 독성, 내분비계 장애, 근골격계 및 인체 전체적인 기관계에 독성을 나타내는 것으로 보고된 바 있다.

2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논은 주로 에스트로겐 활성 (estrogenic effect)을 나타내는 물질로 알려져 있으며, 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논이 1차적으로 작용하는 곳이 핵 수용체 (nuclear receptors)이기 때문에 에스트로겐 수용체 알파(estrogen receptors alpha, ERα), 에스트로겐 수용체 베타(estrogen receptors beta, ERβ), 에스트로겐 수용체 관련 수용체(estrogen receptor-related receptors , ERRs), 아릴 하이드로카본 수용체(aryl hydrocarbon receptor, AhR)와 같은 수용체의 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논과의 결합 여부를 판단하는 연구가 진행되었다 (Schlecht C. et al., Toxicology, 205:123-130, 2004). 주로 in vivo 실험에서 자궁(uterus)을 목표로 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논 관련한 연구가 진행되었다. 특히, 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논은 인체의 호르몬계 중 갑상선호르몬 축(thyroid hormone axis)의 이상에도 크게 관여하는 것으로 보고되고 있으며, 갑상선 호르몬의 항상성 이상, 갑상선 기능 저하증(hypothyroidism), 갑상샘증식(thyroid hyperplasia), 종양형성(neoplasia), 중추신경계 발달 이상 등의 부작용을 나타내는 것으로 보고되고 있다. 나트륨/요오드화물 심포터(sodium iodide symporter), 5‘ 탈요오드화 효소(typer Ⅰ 5'-deiodinase), 갑상선 호르몬 수송 단백질 트랜스티레틴(TH transport protein transthyretin), 갑상선 호르몬 수용체(TH receptor) 등은 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 갑상선 호르몬에의 장애를 일으키는 작용 연구에 중요 표적이라 보고되고 있다 (Schmutzler C. et al., Endocrinology, 148(6):2835-2844). 이 외에 갑상선 과산화효소(thyroid peroxidase, TPO)를 표적으로 이용하여 갑상선 과산화효소의 촉매 억제 여부에 의한 갑상선 호르몬 생성 방해와 관련된 연구도 진행되고 있다.

갑상선 과산화효소는 갑상선 상피세포의 세포막에 위치한 단백질로 갑상선 호르몬 생합성에 중요한 역할을 하는 것으로 보고되었으며, 갑상선 과산화효소의 억제는 체내 대사율을 조절하는 갑상선 호르몬인 티록신(T₄)의 구성성분인 요오드의 결핍 및 갑상선종 발달을 촉진시키는 것으로 보고되고 있기 때문에 내분비계 장애물질의 갑상선에의 독성 여부를 관찰하는데 있어 중요한 표적이 된다 (Schmutzler C. et al., Endocrinology, 148(6):2835-2844).

2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논은 인간 유방암 세포주인 MCF-7 세포와 in vivo 실험에서 에스트로겐 수용체 알파와 에스트로겐 수용체 베타에 결합하여 ESR1과 ESR2의 단백질의 활성을 증가시키는 것으로 보고된 바 있다 (Matsumoto H. et al., Yakugaku Zasshi . 125(8):643-52. 2005; Yamasaki K, et al. Toxicol Lett. 142(1-2):119-131, 2003). 또한 in vivo 실험 중 랫트(rat)의 갑상선에서 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 의해 아릴 하이드로카본 수용체(aryl hydrocarbon receptor, AhR)의 유전자 발현은 감소하고, 에스트로겐 수용체 베타는 유전자 발현이 증가하는 것으로 보고되었다 (Schlecht C. et al., Toxicology, 205:123-130, 2004).

화장품류에의 벤조페논계 화합물은 전체 성분 중 10%를 초과하지 않도록 규제하고 있다 (Schlecht C. et al., Toxicology, 205:123-130, 2004). 최근 미국의 경우 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논은 자외선 차단제로서 좋은 효과를 나타내 지만 호르몬 장애를 일으키는 위험성을 가지고 있어 사용이 제한되고 있다 (Schmutzler C. et al., Endocrinology, 148(6):2835-2844).

벤조페논계 화합물의 에스트로겐 활성 및 호르몬 수용체 결합과 유전자 발현 변화에 대한 연구가 일부 보고되고 있지만, 주로 인체의 자궁 및 유방암 세포 및 조직과 관련된 연구에 거의 국한되어 있다. 그리고 상기에서 언급한 것과 같이 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 인간의 갑상선에의 장애 가능성에도 인체에서의 위해도 평가 데이터가 충분하지 않고, 노출에 대한 검색 방법 역시 GC-MS(Gas Chromatography-Mass Spectrometer) 또는 HPLC(High Performance Liquid Chromatography) 등의 고전적인 방법에 국한되어 있다. 상기 GC-MS 또는 HPLC 방법 등을 이용할 경우 정량적 분석이 가능하나 분석을 위한 적정 조건을 설정하여야 하며 고가의 장비 등이 필요하다. 그러므로 더욱 빠르고 간편한 스크리닝(screening) 방법, 예를 들면 프라이머(primer)를 이용하는 실시간(real-time) RT-PCR(reverse transcription polymerase chain reaction) 또는 DNA 마이크로어레이 칩 등을 이용하여 신속한 위해성 평가를 통해 인체에서의 독성작용을 탐색할 수 있는 분자적 지표를 발굴하고 활용하여 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 노출에 대한 적절한 대책 및 관리를 수행하는 것이 중요한 과제라 하겠다.

포유류 6종, 미생물 292종 등 여러 종의 게놈(genome) 염기서열 프로젝트가 완성되어 NCBI(National Center for Biotechnology Information)에 보고되었다. 이렇게 얻어진 막대한 양의 데이터를 기본으로 유전자의 기능을 연구하기 위하여 게놈-와이드 익스프레션(genome-wide expression) 연구가 이루어지고 있다. 즉, 한 번의 실험으로 수천 개의 유전자의 발현을 분석하기 위하여 DNA 마이크로어레이(microarray) 분석을 수행한다(Schena, M., et al., Proc . Natl . Acad . Sci . USA 93:10614-10619, 1996).

마이크로어레이는 cDNA(complementary DNA)나 20 - 25 염기쌍(base pair) 길이의 올리고뉴클레오티드(oligonucleotide)들의 세트를 유리에 집적화한 것이다. cDNA 마이크로어레이는 학교 내의 연구실 또는 Agilent, Genomic Solutions 등의 회사에서 칩 위에 cDNA 수집물을 기계적으로 고정화하거나 잉크젯(ink jetting) 방법을 이용하여 생산하고 있다(Sellheyer K. et. al., J. Am . Acad . Dermatol. 51:681-692, 2004). 올리고뉴클레오티드 마이크로어레이는 Affymetrix사에서 사진 식각 공정(photolithography)을 이용하여 칩 위에서 직접 합성하는 방법에 의해 만들어 지고 있으며, Agillent사 등에는 합성된 올리고뉴클레오티드를 고정화하는 방법으로 생산하고 있다(Sellheyer, K. et al., J. Am . Acad . Dermatol. 51:681-692, 2004).

유전자 발현의 분석을 위해서는 조직 등 시료에서 RNA를 수득하여 DNA 마이크로어레이에 있는 올리고뉴클레오티드와 혼성화 반응을 수행한다. 상기 수득한 RNA는 형광이나 동위원소로 표지화하며 cDNA로 전환시킨다. 올리고마이크로어레이는 주로 두 개의 다른 형광(예: Cy3 및 Cy5)으로 대조군과 실험군을 각각 표지화하여 같은 칩 상에서 동시에 교잡 반응을 수행한 후 광학적으로 이미지를 스캔하여 형광의 세기를 얻고 그 결과를 분석한다. 두 개의 형광 세기의 비율에 따라 유전 자의 발현 여부를 결정한다(Somasundaram, K. et al., Genomics Proteomics I:1-10, 2002).

최근 DNA 마크로어레이 기술을 이용한 첨단 기법인 독성 유전체학(Toxicogenomics) 연구 등과 접목하여 대량(high throughput)으로 의약품 및 신의약 후보물질은 물론 대표적인 환경오염물질을 비롯한 모든 화학물질에 의한 특정 조직이나 세포주에서 발현되는 유전자들의 발현 패턴의 분석 및 양적 분석이 가능해졌다. 이에 따라 특정 세포 내에서 특정 유전자의 발현 빈도를 분석함으로써 약물의 부작용 및 환경오염물질의 유해작용과 관련된 유전자의 발굴이 가능하며, 이를 통하여 환경오염물질의 유해작용과 약물의 작용 및 부작용에 따른 분자적 메커니즘을 이해하게 될 것이며 나아가 독성 및 부작용을 유발하는 물질의 검색이 가능하게 될 것이다.

이에 본 발명자들은 인간 유전자 4만 4천개가 집적된 올리고마이크로어레이를 이용하여 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 유전자 발현 프로파일을 인간 갑상선 소포암 세포인 FTC-238 세포주에서 관찰 및 분석함으로써 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 의해 과발현 또는 저발현 되는 유전자를 발굴하여 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논을 검출할 수 있는 바이오마커 및 이를 이용한 노출 여부를 확인하는 방법을 확립하여 본 발명을 완성하였다.

본 발명의 목적은 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 노출에 의해 과발현 또는 저발현되는 바이오마커 및 상기 바이오마커를 이용한 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부를 확인하는 방법을 제공하는 것이다.

상기 목적을 달성하기 위하여, 본 발명은 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논 (2,2',4,4'-tetrahydroxybenzophenone)의 노출에 의해 발현 변화를 일으키는 것을 특징으로 하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 바이오마커를 제공한다.

또한, 본 발명은 상기 바이오마커 유전자 서열의 전부 또는 일부를 포함하는 올리고뉴클레오티드 또는 이의 상보가닥 분자가 집적된 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 DNA 마이크로어레이 칩을 제공한다.

또한, 본 발명은 상기 바이오마커를 이용한 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논 에 대한 노출 여부를 확인하는 방법을 제공한다.

아울러, 본 발명은 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 검색 키트를 제공한다.

본 발명의 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 바이오마커 및 이를 이용한 확인 방법은 DNA 마이크로어레이 칩을 통하여 선별된 반응 유전자들을 바이오마커로 이용하여 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 모니터링 및 위해성을 판정하는데 유용하며, 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 의해 야기되는 독성 작용 기작을 규명하는 도구로 이용할 수 있다.

이하, 본 발명을 상세히 설명한다.

본 발명은 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 노출에 의해 발현 변화를 일으키는 것을 특징으로 하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 바이오마커를 제공한다.

상기 바이오마커는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 갑상선 과산화효소 억제 농도의 처리군에서 발현이 변화된 유전자들 중 세포가 죽지 않는 농도(non-toxic dose)의 처리군에서 발현이 변화된 유전자들을 제외한 군으로 p-value가 0.05 이하에 해당하는 유전자이고, 1.5배 이상 발현이 증가 또는 감소한 유전자로써, 유전자의 생물학적 방법(biological process)별 분류시 이에 해당하는 유전자의 기능은 위치(localization), 수송(transport), 세포발달(cell development), 세포분화(cell differentiation), 면역반응(immune response), 세포사멸(cell death), 세포주기(cell cycle), 분비(secretion), 이온 항상성(ion homeostasis), 핵으로의 NF-kappaB 이동, I-kappaB 카이네이즈/NF-kappaB 캐스케이드 (I-kappaB kinase/NF-kappaB cascade), MAPKKK 캐스케이드 (MAPKKK cascade) 관련 유전자로 구성되어 있다.

본 발명은 하기와 같이 구성된 군에서 선택되어지는 것을 특징으로 하는 바이오마커를 제공한다:

유전자 등록번호(Genebank) AB046810(chromosome 20 open reading frame 23), 유전자 등록번호(Genebank) AF075108(Full length insert cDNA YU36C09), 유전자 등록번호(Genebank) AF187554[SA-36; similar to glucose phosphate isomerase (GPI) and neuroleukin (NLK); involved in sperm agglutination; Homo sapiens sperm antigen-36 mRNA, complete cds], 유전자 등록번호(Genebank) AF257098[Homo sapiens ovarian cancer related protein OVN9-3 (OVN9-3) mRNA, complete cds], 유전자 등록번호(Genebank) AF272382[myeloid/lymphoid or mixed-lineage leukemia (trithorax homolog, Drosophila)], 유전자 등록번호(Genebank) AF432209(KIAA1641), 유전자 등록번호(Genebank) AK000420(unnamed protein product; Homo sapiens cDNA FLJ20413 fis, clone KAT02170), 유전자 등록번호(Genebank) AK000820(zinc finger protein 587), 유전자 등록번호(Genebank) AK021957(collagen, type XXVII, alpha 1), 유전자 등록번호(Genebank) AK023417(hypothetical protein FLJ11292), 유전자 등록번호(Genebank) AK024516(CDNA: FLJ20863 fis, clone ADKA01804), 유전자 등록번호(Genebank) AK026485(CDNA: FLJ22832 fis, clone KAIA4195), 유전자 등록번호(Genebank) 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hypothetical protein LOC283887 (LOC283887)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_937079[full-length cDNA clone CS0DC014YO10 of Neuroblastoma Cot 25-normalized of Homo sapiens (human)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_941569[PREDICTED: Homo sapiens similar to peptidase (prosome, macropain) 26S subunit, ATPase 1, transcript variant 1 (LOC643668)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_944483(hypothetical gene supported by BC030123).

상기 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 노출에 의해 발현 변화를 보이는 바이오마커 중에서 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 노출에 의해 발현이 증가하는 바이오마커 유전자는 하기와 같다:

유전자 등록번호(Genebank) AB046810(chromosome 20 open reading frame 23), 유전자 등록번호(Genebank) AF075108(Full length insert cDNA YU36C09), 유전자 등록번호(Genebank) AF187554[SA-36; similar to glucose phosphate isomerase (GPI) and neuroleukin (NLK); involved in sperm agglutination; Homo sapiens sperm antigen-36 mRNA, complete cds], 유전자 등록번호(Genebank) AF257098[Homo sapiens ovarian cancer related protein OVN9-3 (OVN9-3) mRNA, complete cds], 유전자 등록번호(Genebank) AF272382[myeloid/lymphoid or mixed- lineage leukemia (trithorax homolog, Drosophila)], 유전자 등록번호(Genebank) AF432209(KIAA1641), 유전자 등록번호(Genebank) AK000420(unnamed protein product; Homo sapiens cDNA FLJ20413 fis, clone KAT02170), 유전자 등록번호(Genebank) AK000820(zinc finger protein 587), 유전자 등록번호(Genebank) AK021957(collagen, type XXVII, alpha 1), 유전자 등록번호(Genebank) AK023417(hypothetical protein FLJ11292), 유전자 등록번호(Genebank) AK024516(CDNA: FLJ20863 fis, clone ADKA01804), 유전자 등록번호(Genebank) AK026485(CDNA: FLJ22832 fis, clone KAIA4195), 유전자 등록번호(Genebank) 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chromosome 8 open reading frame 59, transcript variant 2, mRNA (cDNA clone IMAGE:5212747), complete cds], 유전자 등록번호(Genebank) XM_930497(Homo sapiens, clone IMAGE:5167446), 유전자 등록번호(Genebank) XM_930499(Homo sapiens, clone IMAGE:5167446), 유전자 등록번호(Genebank) XM_936835[PREDICTED: Homo sapiens similar to Tetratricopeptide repeat protein 3 (TPR repeat protein 3) (TPR repeat protein D) (LOC286495), mRNA (XM_208438)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_940931(similar to fibrillarin).

상기 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 노출에 의해 발현 변화를 보이는 바이오마커 중에서, 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 노출에 의해 발현이 감소하는 바이오마커 유전자는 하기와 같다:

유전자 등록번호(Genebank) AA155810(Ribosomal protein SA), 유전자 등록번호(Genebank) AB011123(TRAF2 and NCK interacting kinase), 유전자 등록번호(Genebank) AB037723[odz, odd Oz/ten-m homolog 4 (Drosophila)], 유전자 등록번호(Genebank) AB051487(dual specificity phosphatase 16), 유전자 등록번호(Genebank) AB065089(ribosomal protein S2), 유전자 등록번호(Genebank) AF076205(Actin related protein 2/3 complex, subunit 1B, 41kDa), 유전자 등록번 호(Genebank) AF116698(predicted protein of HQ2289; Homo sapiens PRO2289 mRNA, complete cds.), 유전자 등록번호(Genebank) AK021904(Ribosomal protein L7-like 1), 유전자 등록번호(Genebank) AK025201(nuclear transcription factor Y, alpha), 유전자 등록번호(Genebank) AK074447(hypothetical protein FLJ23867), 유전자 등록번호(Genebank) AK090988(inositol monophosphatase domain containing 1), 유전자 등록번호(Genebank) AK091508(unnamed protein product; Homo sapiens cDNA FLJ34189 fis, clone FCBBF3017535.), 유전자 등록번호(Genebank) AK095855(CDNA clone IMAGE:4513453), 유전자 등록번호(Genebank) AK127326(PHD finger protein 17), 유전자 등록번호(Genebank) AL566332(Sorting nexin 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troglodytes]), 유전자 등록번호(Genebank) CD050559(Ribosomal protein S14), 유전자 등록번호(Genebank) CR596550(Heterogeneous nuclear ribonucleoprotein A1 pseudogene 5), 유전자 등록번호(Genebank) CR600494(Hypothetical protein BC006130), 유전자 등록번호(Genebank) CR602867(Similar to ribosomal protein P0), 유전자 등록번호(Genebank) CR749275[catenin (cadherin-associated protein), delta 1], 유전자 등록번호(Genebank) DA072538(Transcribed locus), 유전자 등록번호(Genebank) M21191(aldolase A, fructose-bisphosphate pseudogene 2), 유전자 등록번호(Genebank) M64259(Major histocompatibility complex, class I, B), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000034(aldolase A, fructose-bisphosphate), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000146(ferritin, light polypeptide), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000191[3-hydroxymethyl-3-methylglutaryl-Coenzyme A lyase (hydroxymethylglutaricaciduria)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_000224(keratin 18), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000263[N-acetylglucosaminidase, alpha- (Sanfilippo disease IIIB)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_000291(phosphoglycerate kinase 1), 유전자 등록번호(Genebank) 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(Topoisomerase-inhibitor suppressed) (LOC344741)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_293937[PREDICTED: Homo sapiens similar to ankyrin repeat domain 33 (LOC345711)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_374646(similar to ribosomal protein L18; 60S ribosomal protein L18), 유전자 등록번호(Genebank) XM_497352[similar to 60S ribosomal protein L29 (Cell surface heparin-binding protein HIP)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_928285[PREDICTED: Homo sapiens similar to protein expressed in prostate, ovary, testis, and placenta 15, transcript variant 1 (LOC653239)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_929898[PREDICTED: Homo sapiens hypothetical protein LOC283887 (LOC283887)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_937079[full-length cDNA clone CS0DC014YO10 of Neuroblastoma Cot 25-normalized of Homo sapiens (human)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_941569[PREDICTED: Homo sapiens similar to peptidase (prosome, macropain) 26S subunit, ATPase 1, transcript variant 1 (LOC643668)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_944483(hypothetical gene supported by BC030123).

본 발명자들은 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 바이오마커를 발굴하기 위하여, 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논을 인간 갑상선 소포암 세포주(FTC-238)에 처리하여 세포 독성 및 갑상선 과산화효소 억제를 확인하였다. 그 결과, 상기 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논은 인간 갑상선 소포암 세포주에 독성을 가짐이 확인되었고(도 1 참조), 상기 실험을 바탕으로 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 농도를 결정하였다. 그리고 인간 갑상선 소포암 세포주에서 갑상선 과산화효소를 억제하는 농도를 선정하였다 (도 2 참조). 이후 상기 결정된 농도로 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논을 인간 갑상선 소포암 세포주에 처리하고, 상기 물질을 처리한 세포주에서 mRNA를 분리하여 cDNA를 합성하면서 형광물질(Cy5)로 표지하였으며, 약물을 처리하지 않은 대조군의 경우 Cy3로 표지하였다. 상기 형광표지 된 cDNA를 44 k 인간 유전체 전체(Human whole genome) 올리고마이크로어레이 칩(Agilent, USA)과 혼성화 하였고, 형광 이미지를 스캔하여 유전자 발현 양상의 차이를 분석하였다(도 3 참조). 분석시 Cy5/Cy3 비율이 1.5배 이상인 경우 발현이 증가한 유전자로 분류하였고, 0.66배 이하인 경우 발현 감소한 유전자로 분류하였다. 분석 결과, 발현이 증가한유전자는 0.332%(44,000개의 유전자 중 146개), 발현이 감소한 유전자는 0.725%(44,000개의 유전자 중 319개)임을 확인하였다. 이때, 상기 바이오마커는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 갑상선 과산화효소 억제 농도의 처리군에서 발현이 변화된 유전자들 중 세포가 죽지 않 는 농도(non-toxic dose)의 처리군에서 발현이 변화된 유전자들을 제외한 군으로 p-value가 0.05 이하에 해당하는 유전자이고, 1.5배 이상 발현이 증가 또는 감소한 유전자로써, 유전자의 생물학적 방법(biological process)별 분류시 이에 해당하는 유전자의 기능은 위치(localization), 수송(transport), 세포발달(cell development), 세포분화(cell differentiation), 면역반응(immune response), 세포사멸(cell death), 세포주기(cell cycle), 분비(secretion), 이온 항상성(ion homeostasis), 핵으로의 NF-kappaB 이동, I-kappaB 카이네이즈/NF-kappaB 캐스케이드 (I-kappaB kinase/NF-kappaB cascade), MAPKKK 캐스케이드 (MAPKKK cascade) 관련 유전자로 구성되어 있다 (표 2와 3 참조). 상기 유전자들은 본 발명에서 사용한 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논을 처리했을 때, 인간 갑상선 소포암 세포주에서 독성과 관련이 있다는 보고는 없다.

또한, 본 발명은 상기 바이오마커 유전자 서열의 전부 또는 일부를 포함하는 올리고뉴클레오티드 또는 그의 상보 가닥 분자가 집적된 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 DNA 마이크로어레이 칩을 제공한다.

상기 올리고뉴클레오티드 또는 이의 상보가닥 분자는 상기 바이오마커 유전자의 18 내지 30개의 핵산을 포함하고, 바람직하게는 20 내지 25개의 핵산을 포함한다. 마이크로어레이 칩을 이용한 일반적인 실시는 마이크로어레이 칩 상에 집적된 폴리뉴클레오티드와 상보적인 서열을 갖고 선택적으로 결합하여 혼성화되는 시료상의 폴리뉴클레오티드를 스크리닝하는 것을 특징으로 하며, 이 때의 혼성화는 길이 18 내지 30개의 핵산을 포함하여도 유전자 특이적으로 수행될 수 있다.

본 발명의 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논 검색용 DNA 마이크로어레이 칩은 당업자에게 알려진 방법으로 제작할 수 있다. 상기 마이크로어레이 칩을 제작하는 방법은 하기와 같다. 상기 탐색된 바이오마커를 탐침 DNA 분자로 이용하여 DNA 칩의 기판 상에 고정화시키기 위해 파이조일렉트릭(piezoelectric) 방식을 이용한 마이크로파이펫팅(micropipetting)법 또는 핀(pin) 형태의 스폿터(spotter)를 이용한 방법 등을 사용하는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니며, 본 발명의 바람직한 실시예에서는 핀 형태의 스폿터인 마이크로어레이를 이용하였다. 상기 DNA 마이크로어레이 칩의 기판은 아미노-실란(amino-silane), 폴리-L-라이신(poly-L-lysine) 및 알데히드(aldehyde)로 이루어진 군에서 선택되는 하나의 활성기가 코팅된 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니다. 또한, 상기 기판은 슬라이드 글래스, 플라스틱, 금속, 실리콘, 나일론 막, 및 니트로셀룰로스 막(nitrocellulose membrane)으로 이루어진 군에서 선택될 수 있으나 이에 제한되는 것은 아니며, 본 발명의 바람직한 실시 예에서는 아미노-실란이 코팅된 슬라이드 글래스를 이용하였다.

또한, 본 발명은 상기 바이오마커를 이용한 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인 방법을 제공한다.

구체적으로 본 발명은

1) 인간 체세포에 피검화합물을 처리하는 단계;

2) 단계 1)의 피검 화합물을 처리한 실험군 세포와 피검화합물을 처리하지 않은 대조군 세포에서 RNA를 분리하는 단계;

3) 단계 2)의 실험군과 대조군의 RNA를 cDNA로 합성하면서 실험군과 대조군을 각기 다른 형광물질을 표지하는 단계;

4) 단계 3)의 각기 다른 형광물질로 표지된 cDNA를 DNA 마이크로어레이칩과 혼성화시키는 단계;

5) 단계 4)의 반응한 DNA 마이크로어레이 칩을 분석하는 단계; 및

6) 단계 5)의 분석한 데이터에서 본 발명의 바이오마커의 발현 정도를 대조군과 비교하여 확인하는 단계를 포함하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부를 확인하는 방법을 제공한다.

상기 방법에 있어서, 단계 1)의 체세포는 인간 갑상선 소포암 세포주(FTC-238)를 사용하는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니며, 인간의 갑상선, 갑상선 소포 또는 갑상선 소포암 세포 및 조직에서 유래한 세포라면 모두 사용 가능하다.

상기 노출 여부를 확인하는 방법에 있어서, 단계 3)의 형광물질은 Cy3, Cy5, 폴리 L-라이신-플루오레세인 이소티오시아네이트(poly L-lysine-fluorescein isothiocyanate, FITC), 로다민-B-이소티오시아네이트(rhodamine-B-isothiocyanate, RITC), 로다민(rhodamine)으로 이루어진 군으로부터 선택되어지는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니며, 당업자에게 알려진 형광물질은 모두 사용 가능하다.

상기 노출 여부를 확인하는 방법에 있어서, 단계 5)의 DNA 마이크로어레이 칩은 인간 유전체 전체(Human whole genome) 올리고마이크로어레이 칩(Agilent, USA)등을 사용하는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니며, 인간 게놈 중 본 발명에서 상기 공통으로 과발현 또는 저발현 유전자(표 2 및 표 3 참조)가 탑재된 마이크로어레이 칩이라면 사용 가능하고, 상기 본 발명자가 제작한 DNA 마이크로어레이 칩을 사용하는 것이 가장 바람직하다. 또한, 단계 5)의 분석 방법은 GenePix 4.1 소프트웨어(Axon Instruments, USA)를 사용하는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니며, 당업자에게 알려진 분석 소프트웨어를 사용하여도 무방하다.

또한, 본 발명은 하기와 같은 과정을 포함하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부를 확인하는 방법을 제공한다:

1) 인간 체세포에 피검화합물을 처리하는 단계;

2) 단계 1)의 피검화합물을 처리한 실험군 세포와 피검화합물을 처리하지 않은 대조군 세포에서 RNA를 분리하는 단계;

3) 단계 2)의 RNA를, 본 발명의 바이오마커 유전자에 상보적이고 바이오마커 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머를 사용하여 실시간 RT-PCR(Real-time reverse transcription polymerase chain reaction)을 수행하는 단계; 및

4) 단계 3)의 유전자 산물을 대조군과 비교하여 발현 정도를 확인하는 단계.

상기 노출 여부를 확인하는 방법에 있어서, 단계 1)의 체세포는 인간 갑상선 소포암 세포주(FTC-238)를 사용하는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니며, 인간의 갑상선, 갑상선 소포 또는 갑상선 소포암 세포 및 조직에서 유래한 세포라면 모두 사용 가능하다.

상기 노출 여부를 확인하는 방법에 있어서, 단계 3)의 프라이머는 본 발명에서 탐색 된 바이오마커 유전자와 상보적이고, 바이오마커를 증폭할 수 있는 프라이머라면 모두 사용가능하고, 바람직하게는 15 내지 30머이다. 본 발명에서는 서열번호 1 내지 22로 기재되는 정방향 및 역방향의 프라이머 11쌍을 제시하였으나 이에 한정되는 것은 아니다.

아울러, 본 발명은 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 키트를 제공한다.

본 발명은 상기 본 발명에서 제작한 DNA 마이크로어레이 칩을 포함하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 키트를 제공한다.

상기 키트는 추가적으로 인간 갑상선 소포암 세포주를 포함하는 것이 바람직하다. 상기 인간 갑상선 소포암 세포주는 FTC-238을 사용하는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니며, 인간의 갑상선, 갑상선 소포 또는 갑상선 소포암 세포 및 조직에서 유래한 세포라면 모두 사용 가능하다.

상기 키트에 추가적으로 형광물질을 포함할 수 있으며, 상기 형광물질은 스트렙타비딘-알칼린 포스파타제 접합물질(streptavidin-alkaline phosphatase conjugate), 화학형광물질(chemifluorenscent material) 및 화학발광물질(chemiluminescent material)로 이루어진 군으로부터 선택되는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니며, 본 발명의 바람직한 실시 예에서는 Cy3와 Cy5를 사용하였다.

상기 키트에 추가적으로 반응 시약을 포함시킬 수 있으며, 상기 반응 시약은 혼성화에 사용되는 완충용액, RNA로부터 cDNA를 합성하기 위한 역전사효소, cNTPs 및 rNTP(사전 혼합형 또는 분리 공급형), 형광 염색제의 화학적 유도제와 같은 표식시약, 세척 완충용액 등으로 구성될 수 있으나 이에 한정된 것은 아니며, 당업자에게 알려진 DNA 마이크로어레이 칩의 혼성화 반응에 필요한 반응 시약은 모두 포함시킬 수 있다.

이하, 본 발명을 실시 예에 의해 상세히 설명한다.

단, 하기 실시 예는 본 발명을 예시하는 것일 뿐, 본 발명의 내용이 하기 실시 예에 한정되는 것은 아니다.

<실시예 1> 세포 배양 및 화학물질 처리

<1-1> 세포배양

인간 갑상선 소포암 세포주인 FTC-238 세포(ECACC, European Collection of Cell Cultures)를 5% FBS가 첨가된 DMEM/F12 배지(Gibro-BRL, USA)를 이용하여 100 ㎜ 디쉬(dish)에서 80% 정도 자랄 때까지 배양하였다. 본 발명자들은 기존의 연구와 보고를 통해 벤조페논계 화합물 중 하나인 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논을 선정하였으며, 이를 DMSO에 용해시켰다. 매질(vehicle) 농도는 모든 실험에서 0.1% 이하였다.

<1-2> 세포 독성 실험( MTT assay ) 및 화학 물질 처리

Mossman 등(J. Immunol . Methods, 65:55-63, 1983)의 방법으로 FTC-238 세포주를 이용한 MTT 실험을 수행하였다. 세포는 24-웰 플레이트에 5× 10⁴/웰 세포수로 DMEM/F12 배지(Gibro-BRL, USA)에서 DMSO에 용해된 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논을 처리하고 48시간 후에 MTT(3-[4,5-dimethylthiazol-2-yl]-2,5-diphenyltetra zolium bromide) 5 ㎎/㎖을 혼합하여 튜브에 가하여 37℃에서 3 시간 동안 배양하였다. 이 후 배지를 제거하고 형성된 포르마잔 크리스탈(formazan crystal)을 DMSO 500 ㎕에 용해하였다. 96-웰 플레이트로 옮겨 분주(aliquot)하고 흡광도 540 nm에서 O.D.값을 측정하였다. FTC-238 세포주에서 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 세포독성을 살펴본 결과, 세포가 죽지 않는 농도(non-toxic dose)는 50 uM 이었으며(도 1 참조), 상기 농도로 결정하여 마이크로어레이 실험을 수행하였다. 이 후 배지를 제거하고 형성된 포르마잔 크리스탈(formazan crystal)을 DMSO 500 ㎕에 용해하였다. 96-웰 플레이트로 옮겨 분주(aliquot)하였고 흡광도 540 ㎜에서 O.D.값을 측정하였다.

FTC-238 세포주에서 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논의 세포독성을 살펴본 결과, 세포가 죽지 않는 농도(non-toxic dose)는 50 μM이었다 (도 1 참조). 상기 농도로 결정하여 마이크로어레이 실험을 수행하였다.

<1-3> 갑상선 과산화효소 억제농도 결정 및 화학 물질 처리

FTC-238 세포주를 이용하여 갑상선 과산화효소 억제농도 결정을 위해 과이어콜 어세이(guaiacol assay) 실험을 수행하였다. 2 × 10⁶ cell/㎖ 농도로 100 ㎜ 디쉬에 FTC-238 세포를 분주한 후, 24시간이 지난 후 헤마틴(hematin)을 1㎍/㎖로 처리하고 48시간 후 세포를 1.5㎖ 튜브에 모아 초음파기로 0.6초 10번 펄스(pulse)로 세포막을 깨 주었다. 이 후 이 튜브는 1시간 30분 동안 4℃에서 14,000rpm으로 원심분리하였다. 원심분리 후에 상층액은 버리고 침전물은 잘 풀어준 후 1% 디기토닌(digitonin) 500㎕를 첨가한 후 4℃에서 24시간 배양하였다. 이 후 다시 1시간 30분 동안 4℃에서 14,000rpm으로 원심분리하고 원심분리 후의 튜브에서 상층액을 새 튜브로 옮긴다. 상층액은 과이어콜 어세이(guaiacol assay)에 이용한다.

추출한 상층액 갑상선 과산화효소를 포함하는 단백질로 BCA assay kit(pierce)을 이용하여 정량한 후 농도가 325㎍이 되도록 각 튜브에 옮긴다. 총 부피가 600㎕에 갑상선 과산화효소를 포함하는 단백질 325㎍과 100 mM 인산칼륨완충액(potassium phosphate buffer), 10μM의 과산화수소(H₂O₂)가 포함된 용액에 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논을 각 농도별로 처리하고 5분 배양한 후 이 중 100㎕를 취해 새로운 튜브에 옮긴다. 그리고 50mM 인산칼륨완충액, 40mM 과이어콜(guaiacol), 220μM 과산화수소(H₂O₂)를 첨가하여 이 중 100㎕를 취해 470nm에서 의 흡광도를 측정하여 갑상선 과산화효소가 억제되는 농도를 측정한다. 갑상선 과산화효소의 억제농도는 1μM이었으며(도 2 참조), 상기 농도로 결정하여 마이크로어레이 실험을 수행하였다.

< 실시예 2> 마이크로어레이 실험

<2-1> RNA 의 분리 및 형광 물질 표지

2 × 10⁶ cell/㎖ 농도로 100 ㎜ 디쉬에 FTC-238 세포를 분주한 후, 실시예 1-2와 1-3에서 결정한 농도의 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논을 48시간 동안 처리하였다. 이후, 상기 처리한 세포로부터 트리졸(trizol) 시약(Invitrogen life technologies, USA)을 사용하여 제조사의 방법대로 전체 RNA를 분리하였고, RNeasy mini kit(Qiagen, USA)를 사용하여 정제하였다. 게놈 DNA는 RNA 정제 동안 RNase-free DNase set(Qiagen, USA)를 사용하여 제거하였다. 각 전체 RNA 시료의 양은 분광광도계로 측정하였고, 농도는 엑스페리온 (Experion, Automated Electrophoresis station, Bio-Rad, USA)으로 확인하였다.

<2-2> 표지된 cDNA 제조

올리고 마이크로어레이 분석을 위하여 실시 예 2-1에서 수득한 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논 처리군의 전체 RNA를 사용하여 cDNA를 제조하였다. 구체적으로, 상기 수득한 전체 RNA 30 ㎍과 올리고(dT) 프라이머 2 ㎍(1 ㎍/㎕)과 혼합 하고 65℃에서 10분간 반응시킨 후 바로 얼음에 넣어 어닐링(annealing)시켰다. 상기 어닐링된 RNA의 역전사(Reverse Transcript) 반응을 위해 표 1과 같이 시약을 혼합하였다.

구성	부피(㎕)
5X first strand buffer	6
dNTPs	0.6
0.1 M DDT	3
SuperScript II enzyme	3
Cy-3 or Cy-5 dUTP	2

대조군인 FTC-238 세포주에서 분리한 전체 RNA는 Cy3-dUTP(녹색)로 표지화하였고, 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논을 처리한 FTC-238 세포주로부터 분리한 RNA는 Cy5-dUTP(적색)로 표지화하였다. 이때 두 시료는 Microcon YM-30 컬럼(Millipore, USA)을 사용하여 혼합, 정제되었다.

<2-3> 혼성화 반응

혼성화 및 세척 과정은 지노첵(주)(한국)의 지시방법에 따라 수행되었다. 혼성화는 12시간 동안 62℃ 오븐에서 수행되었다. DNA 마이크로어레이 칩으로는 44 k 인간 유전체 전체(Human whole genome) 올리고마이크로어레이 칩(Agilent, USA)를 이용하였다. 세척 과정(2분간 2× SSC/0.1% SDS, 3분간 1× SSC 및 2분간 0.2× SSC에 세척)을 거친 후 슬라이드는 3분간 800 rpm으로 원심분리하여 건조하였다.

<2-4> 형광 이미지 획득

슬라이드 상의 혼성화 이미지는 Genepix 4000B(Axon Instruments, USA)로 스캔하였다. 결합하지 않은 유전자를 세척한 칩은 레이저 광 스캐너(laser fluorescence scanner)를 사용하여 형광 이미지를 획득하였다. 이때 녹색 형광 이미지는 대조군에서, 적색 형광 이미지는 실험군에서만 특이하게 발현되는 유전자의 활성정도를 나타내게 되며, 노란색 형광 이미지는 녹색과 적색의 보색으로 두 군의 발현이 큰 차이가 없음을 의미하였다. 스캔한 이미지들은 유전자 발현 비율을 얻기 위하여 GenePix 4.1 소프트웨어(Axon Instruments, USA)로 분석하였다. 상기 방법에 의해 수득한 데이터로부터 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 마커 유전자를 선별하였다(표2 및 표 3).

그 결과, 올리고 칩 상에 존재하는 대략 4만 4천 개의 유전자 중에서 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 의해 Cy5/Cy3의 비율이 1.5배 이상 과발현 혹은 저발현 되는 유전자들을 갑상선 과산화효소 억제 농도의 처리군에서 발현이 변화된 유전자들 중 세포가 죽지 않는 농도(non-toxic dose)의 처리군에서 발현이 변화된 유전자들을 제외한 군으로 p-value가 0.05 이하에 해당하는 유전자로 공통으로 존재하는 기능으로 분류한 결과, 위치(localization), 수송(transport), 세포발달(cell development), 세포분화(cell differentiation), 면역반응(immune response), 세포사멸(cell death), 세포주기(cell cycle), 분비(secretion), 이온 항상성(ion homeostasis), 핵으로의 NF-kappaB 이동, I-kappaB 카이네이즈/NF-kappaB 캐스케이드 (I-kappaB kinase/NF-kappaB cascade), MAPKKK 캐스케이드 (MAPKKK cascade)(표 2 및 표 3)와 관련된 유전자로 분류되었다. 이때, 1.5배 이상으로 유전자 발현이 증가한 유전자는 0.332%(35,000개의 유전자 중 146개), 발현이 감소한 유전자는 0.725%(35,000개의 유전자 중 319개)임을 확인하였다.

2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논 에 의해 발현이 증가하는 유전자

등록번호 ( Genebank )	유전자명	유전자 약어	중간값비
1) localization (위치)
NM_000024	adrenergic, beta-2-, receptor, surface	ADRB2	1.52
NM_001133	afamin	AFM	1.62
NM_000477	albumin	ALB	3.83
NM_001134	alpha-fetoprotein	AFP	1.99
NM_001221	calcium/calmodulin-dependent protein kinase (CaM kinase) II delta	CAMK2D	1.68
NM_000591	CD14 molecule	CD14	1.68
AK021957	collagen, type XXVII, alpha 1	COL27A1	1.64
AK026485	CDNA: FLJ22832 fis, clone KAIA4195		2.30
NM_020882	collagen, type XX, alpha 1	COL20A1	1.86
NM_020134	dihydropyrimidinase-like 5	DPYSL5	1.51
NM_001957	endothelin receptor type A	EDNRA	1.79
NM_005348	heat shock protein 90kDa alpha (cytosolic), class A member 1	HSP90AA1	2.00
NM_003299	heat shock protein 90kDa beta (Grp94), member 1	HSP90B1	2.66
NM_000572	interleukin 10	IL10	1.58
NM_000600	interleukin 6 (interferon, beta 2)	IL6	1.82
NM_003685	KH-type splicing regulatory protein (FUSE binding protein 2)	KHSRP	1.71
NM_018084	coiled-coil domain containing 88A	CCDC88A	2.07
AB046810	chromosome 20 open reading frame 23	C20orf23	1.58
NM_052946	nitric oxide synthase trafficker	NOSTRIN	1.61
NM_032521	par-6 partitioning defective 6 homolog beta (C. elegans)	PARD6B	1.67
NM_007214	SEC63 homolog (S. cerevisiae)	SEC63	1.78
NM_024881	solute carrier family 35, member E1	SLC35E1	1.57
NM_001045	solute carrier family 6 (neurotransmitter transporter, serotonin), member 4	SLC6A4	1.63
NM_003043	solute carrier family 6 (neurotransmitter transporter, taurine), member 6	SLC6A6	1.69
NM_003119	spastic paraplegia 7 (pure and complicated autosomal recessive)	SPG7	1.52
NM_003292	translocated promoter region (to activated MET oncogene)	TPR	3.46
NM_001008224	uveal autoantigen with coiled-coil domains and ankyrin repeats	UACA	1.82
BC048283	Homo sapiens, clone IMAGE:5214329, mRNA		1.72
2) transport (수송)
AB046810	chromosome 20 open reading frame 23	C20orf23	1.58
AK021957	collagen, type XXVII, alpha 1	COL27A1	1.64
AK026485	CDNA: FLJ22832 fis, clone KAIA4195		2.30
NM_000024	adrenergic, beta-2-, receptor, surface	ADRB2	1.52
NM_000477	albumin	ALB	3.83
NM_000572	interleukin 10	IL10	1.58
NM_000591	CD14 molecule	CD14	1.68
NM_001008224	uveal autoantigen with coiled-coil domains and ankyrin repeats	UACA	1.82
NM_001045	solute carrier family 6 (neurotransmitter transporter, serotonin), member 4	SLC6A4	1.63
NM_001133	afamin	AFM	1.62
NM_001134	alpha-fetoprotein	AFP	1.99
NM_001221	calcium/calmodulin-dependent protein kinase (CaM kinase) II delta	CAMK2D	1.68
NM_001957	endothelin receptor type A	EDNRA	1.79
NM_003043	solute carrier family 6 (neurotransmitter transporter, taurine), member 6	SLC6A6	1.69
NM_003119	spastic paraplegia 7 (pure and complicated autosomal recessive)	SPG7	1.52
NM_003292	translocated promoter region (to activated MET oncogene)	TPR	3.46
NM_003299	heat shock protein 90kDa beta (Grp94), member 1	HSP90B1	2.66
NM_003685	KH-type splicing regulatory protein (FUSE binding protein 2)	KHSRP	1.71
NM_005348	heat shock protein 90kDa alpha (cytosolic), class A member 1	HSP90AA1	2.00
NM_007214	SEC63 homolog (S. cerevisiae)	SEC63	1.78
NM_020882	collagen, type XX, alpha 1	COL20A1	1.86
NM_024881	solute carrier family 35, member E1	SLC35E1	1.57
NM_052946	nitric oxide synthase trafficker	NOSTRIN	1.61
3) cell development (세포 발달)
NM_000024	adrenergic, beta-2-, receptor, surface	ADRB2	1.52
NM_000125	estrogen receptor 1	ESR1	1.53
NM_000477	albumin	ALB	3.83
NM_000572	interleukin 10	IL10	1.58
NM_000591	CD14 molecule	CD14	1.68
NM_000600	interleukin 6 (interferon, beta 2)	IL6	1.82
NM_001008224	uveal autoantigen with coiled-coil domains and ankyrin repeats	UACA	1.82
NM_002048	growth arrest-specific 1	GAS1	2.23
NM_003299	heat shock protein 90kDa beta (Grp94), member 1	HSP90B1	2.66
NM_003478	cullin 5	CUL5	1.54
NM_006107	cisplatin resistance-associated overexpressed protein		1.67
NM_020134	dihydropyrimidinase-like 5	DPYSL5	1.51
NM_032521	par-6 partitioning defective 6 homolog beta (C. elegans)	PARD6B	1.67
4) immune response (면역 반응)
AF187554	SA-36; similar to glucose phosphate isomerase (GPI) and neuroleukin (NLK); involved in sperm agglutination; Homo sapiens sperm antigen-36 mRNA, complete cds.		1.57
AK090482	chemokine (C-X-C motif) ligand 12 (stromal cell-derived factor 1)	CXCL12	1.77
BC048283	Homo sapiens, clone IMAGE:5214329, mRNA		1.72
NM_000572	interleukin 10	IL10	1.58
NM_000591	CD14 molecule	CD14	1.68
NM_000600	interleukin 6 (interferon, beta 2)	IL6	1.82
NM_001002029	complement component 4B (Childo blood group)	C4B	1.56
NM_001134	alpha-fetoprotein	AFP	1.99
NM_005408	chemokine (C-C motif) ligand 13	CCL13	1.66
NM_005755	Epstein-Barr virus induced gene 3	EBI3	1.77
NM_014143	CD274 molecule	CD274	1.52
5) cell death (세포 사멸)
NM_000024	adrenergic, beta-2-, receptor, surface	ADRB2	1.52
NM_000125	estrogen receptor 1	ESR1	1.53
NM_000477	albumin	ALB	3.83
NM_000572	interleukin 10	IL10	1.58
NM_000591	CD14 molecule	CD14	1.68
NM_000600	interleukin 6 (interferon, beta 2)	IL6	1.82
NM_001008224	uveal autoantigen with coiled-coil domains and ankyrin repeats	UACA	1.82
NM_002048	growth arrest-specific 1	GAS1	2.23
NM_003299	heat shock protein 90kDa beta (Grp94), member 1	HSP90B1	2.66
NM_003478	cullin 5	CUL5	1.54
NM_006107	cisplatin resistance-associated overexpressed protein		1.67
6) cell cycle (세포 주기)
NM_001221	calcium/calmodulin-dependent protein kinase (CaM kinase) II delta	CAMK2D	1.68
NM_002048	growth arrest-specific 1	GAS1	2.23
NM_003478	cullin 5	CUL5	1.54
NM_004066	centrin, EF-hand protein, 1	CETN1	1.61
NM_005197	forkhead box N3	FOXN3	1.56
NM_006603	stromal antigen 2	STAG2	1.74
NM_012224	NIMA (never in mitosis gene a)-related kinase 1	NEK1	1.66
NM_017489	telomeric repeat binding factor (NIMA-interacting) 1	TERF1	1.76
7) ion homeostasis (이온 항상성)
AK090482	chemokine (C-X-C motif) ligand 12 (stromal cell-derived factor 1)	CXCL12	1.77
AL832836	protein immuno-reactive with anti-PTH polyclonal antibodies		2.09
NM_001957	endothelin receptor type A	EDNRA	1.79
NM_003299	heat shock protein 90kDa beta (Grp94), member 1	HSP90B1	2.66
NM_005408	chemokine (C-C motif) ligand 13	CCL13	1.66
8) regulation of nitric oxide biosynthetic process (산화질소 생합성 조절)
NM_005348	heat shock protein 90kDa alpha (cytosolic), class A member 1	HSP90AA1	2.00
NM_000572	interleukin 10	IL10	1.58
9) NF - kappaB import into nucleus (핵으로의 NF - kappaB 이동)
NM_001008224	uveal autoantigen with coiled-coil domains and ankyrin repeats	UACA	1.82
NM_000572	interleukin 10	IL10	1.58

2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논 에 의해 발현이 감소하는 유전자

등록번호 ( Genebank )	유전자 명	유전자 약어	중간값 비
1) localization (위치)
AB051487	dual specificity phosphatase 16	DUSP16	0.62
AL566332	Sorting nexin 26		0.51
BC070327	CDNA clone IMAGE:30318308		0.59
BE467780	Transcribed locus		0.63
NM_000146	ferritin, light polypeptide	FTL	0.44
NM_000224	keratin 18	KRT18	0.42
NM_000310	palmitoyl-protein thioesterase 1 (ceroid-lipofuscinosis, neuronal 1, infantile)	PPT1	0.57
NM_000594	tumor necrosis factor (TNF superfamily, member 2)	TNF	0.64
NM_001005377	plasminogen activator, urokinase receptor	PLAUR	0.44
NM_001014763	electron-transfer-flavoprotein, beta polypeptide	ETFB	0.66
NM_001022	ribosomal protein S19	RPS19	0.59
NM_001069	tubulin, beta 2A	TUBB2A	0.60
NM_001101	actin, beta	ACTB	0.55
NM_001183	ATPase, H+ transporting, lysosomal accessory protein 1	ATP6AP1	0.31
NM_001188	BCL2-antagonist/killer 1	BAK1	0.31
NM_001250	CD40 molecule, TNF receptor superfamily member 5	CD40	0.46
NM_001662	ADP-ribosylation factor 5	ARF5	0.62
NM_002014	FK506 binding protein 4, 59kDa	FKBP4	0.57
NM_002136	heterogeneous nuclear ribonucleoprotein A1	HNRPA1	0.60
NM_002204	integrin, alpha 3 (antigen CD49C, alpha 3 subunit of VLA-3 receptor)	ITGA3	0.33
NM_002355	mannose-6-phosphate receptor (cation dependent)	M6PR	0.59
NM_002386	melanocortin 1 receptor (alpha melanocyte stimulating hormone receptor)	MC1R	0.64
NM_002444	moesin	MSN	0.64
NM_002668	proteolipid protein 2 (colonic epithelium-enriched)	PLP2	0.54
NM_002778	prosaposin (variant Gaucher disease and variant metachromatic leukodystrophy)	PSAP	0.51
NM_002899	retinol binding protein 1, cellular	RBP1	0.64
NM_003145	signal sequence receptor, beta (translocon-associated protein beta)	SSR2	0.43
NM_003190	TAP binding protein (tapasin)	TAPBP	0.59
NM_003900	sequestosome 1	SQSTM1	0.55
NM_004193	golgi-specific brefeldin A resistance factor 1	GBF1	0.62
NM_004640	HLA-B associated transcript 1	BAT1	0.50
NM_004911	protein disulfide isomerase family A, member 4	PDIA4	0.52
NM_005085	nucleoporin 214kDa	NUP214	0.66
NM_005175	ATP synthase, H+ transporting, mitochondrial F0 complex, subunit C1 (subunit 9)	ATP5G1	0.64
NM_005415	solute carrier family 20 (phosphate transporter), member 1	SLC20A1	0.44
NM_005745	B-cell receptor-associated protein 31	BCAP31	0.43
NM_006000	tubulin, alpha 4a	TUBA4A	0.54
NM_006009	tubulin, alpha 1a	TUBA1A	0.54
NM_006086	tubulin, beta 3	TUBB3	0.64
NM_006088	tubulin, beta 2C	TUBB2C	0.65
NM_006367	CAP, adenylate cyclase-associated protein 1 (yeast)	CAP1	0.66
NM_006817	endoplasmic reticulum protein 29	ERP29	0.66
NM_007278	GABA(A) receptor-associated protein	GABARAP	0.47
NM_012102	arginine-glutamic acid dipeptide (RE) repeats	RERE	0.66
NM_013333	epsin 1	EPN1	0.60
NM_015965	NADH dehydrogenase (ubiquinone) 1 alpha subcomplex, 13	NDUFA13	0.48
NM_015966	ERGIC and golgi 3	ERGIC3	0.29
NM_016057	coatomer protein complex, subunit zeta 1	COPZ1	0.51
NM_016496	membrane-associated ring finger (C3HC4) 2	02-Mar	0.60
NM_016526	blocked early in transport 1 homolog (S. cerevisiae)-like	BET1L	0.30
NM_016592	GNAS complex locus	GNAS	0.56
NM_016639	tumor necrosis factor receptor superfamily, member 12A	TNFRSF12A	0.58
NM_017510	transmembrane emp24 protein transport domain containing 9	TMED9	0.47
NM_024295	Der1-like domain family, member 1	DERL1	0.58
NM_031407	HECT, UBA and WWE domain containing 1	HUWE1	0.58
NM_032704	tubulin, alpha 1c	TUBA1C	0.25
NM_052859	RFT1 homolog (S. cerevisiae)	RFT1	0.57
NM_079836	tubulin, alpha 3c	TUBA3C	0.56
NM_080386	tubulin, alpha 3d	TUBA3D	0.64
NM_080670	solute carrier family 35, member A4	SLC35A4	0.63
NM_133376	integrin, beta 1 (fibronectin receptor, beta polypeptide, antigen CD29 includes MDF2, MSK12)	ITGB1	0.65
NM_138763	BCL2-associated X protein	BAX	0.46
NM_145690	tyrosine 3-monooxygenase/tryptophan 5-monooxygenase activation protein, zeta polypeptide	YWHAZ	0.61
NM_172164	nuclear autoantigenic sperm protein (histone-binding)	NASP	0.59
NM_175609	ADP-ribosylation factor GTPase activating protein 1	ARFGAP1	0.42
NM_183352	SEC13 homolog (S. cerevisiae)	SEC13	0.48
NM_212482	fibronectin 1	FN1	0.51
2) transport (수송)
AB051487	dual specificity phosphatase 16	DUSP16	0.62
AL566332	Sorting nexin 26		0.51
BE467780	Transcribed locus		0.63
NM_000146	ferritin, light polypeptide	FTL	0.44
NM_000224	keratin 18	KRT18	0.42
NM_000310	palmitoyl-protein thioesterase 1 (ceroid-lipofuscinosis, neuronal 1, infantile)	PPT1	0.57
NM_000594	tumor necrosis factor (TNF superfamily, member 2)	TNF	0.64
NM_001014763	electron-transfer-flavoprotein, beta polypeptide	ETFB	0.66
NM_001022	ribosomal protein S19	RPS19	0.59
NM_001069	tubulin, beta 2A	TUBB2A	0.60
NM_001183	ATPase, H+ transporting, lysosomal accessory protein 1	ATP6AP1	0.31
NM_001188	BCL2-antagonist/killer 1	BAK1	0.31
NM_001662	ADP-ribosylation factor 5	ARF5	0.62
NM_002014	FK506 binding protein 4, 59kDa	FKBP4	0.57
NM_002136	heterogeneous nuclear ribonucleoprotein A1	HNRPA1	0.60
NM_002355	mannose-6-phosphate receptor (cation dependent)	M6PR	0.59
NM_002386	melanocortin 1 receptor (alpha melanocyte stimulating hormone receptor)	MC1R	0.64
NM_002668	proteolipid protein 2 (colonic epithelium-enriched)	PLP2	0.54
NM_002778	prosaposin (variant Gaucher disease and variant metachromatic leukodystrophy)	PSAP	0.51
NM_002899	retinol binding protein 1, cellular	RBP1	0.64
NM_003145	signal sequence receptor, beta (translocon-associated protein beta)	SSR2	0.43
NM_003190	TAP binding protein (tapasin)	TAPBP	0.59
NM_003900	sequestosome 1	SQSTM1	0.55
NM_004193	golgi-specific brefeldin A resistance factor 1	GBF1	0.62
NM_004371	coatomer protein complex, subunit alpha	COPA	0.51
NM_004640	HLA-B associated transcript 1	BAT1	0.50
NM_005085	nucleoporin 214kDa	NUP214	0.66
NM_005175	ATP synthase, H+ transporting, mitochondrial F0 complex, subunit C1 (subunit 9)	ATP5G1	0.64
NM_005415	solute carrier family 20 (phosphate transporter), member 1	SLC20A1	0.44
NM_005745	B-cell receptor-associated protein 31	BCAP31	0.43
NM_006000	tubulin, alpha 4a	TUBA4A	0.54
NM_006009	tubulin, alpha 1a	TUBA1A	0.54
NM_006086	tubulin, beta 3	TUBB3	0.64
NM_006088	tubulin, beta 2C	TUBB2C	0.65
NM_006367	CAP, adenylate cyclase-associated protein 1 (yeast)	CAP1	0.66
NM_006817	endoplasmic reticulum protein 29	ERP29	0.66
NM_007278	GABA(A) receptor-associated protein	GABARAP	0.47
NM_012102	arginine-glutamic acid dipeptide (RE) repeats	RERE	0.66
NM_013333	epsin 1	EPN1	0.60
NM_015965	NADH dehydrogenase (ubiquinone) 1 alpha subcomplex, 13	NDUFA13	0.48
NM_015966	ERGIC and golgi 3	ERGIC3	0.29
NM_016057	coatomer protein complex, subunit zeta 1	COPZ1	0.51
NM_016496	membrane-associated ring finger (C3HC4) 2	02-Mar	0.60
NM_016526	blocked early in transport 1 homolog (S. cerevisiae)-like	BET1L	0.30
NM_016592	GNAS complex locus	GNAS	0.56
NM_017510	transmembrane emp24 protein transport domain containing 9	TMED9	0.47
NM_024295	Der1-like domain family, member 1	DERL1	0.58
NM_031407	HECT, UBA and WWE domain containing 1	HUWE1	0.58
NM_032704	tubulin, alpha 1c	TUBA1C	0.25
NM_052859	RFT1 homolog (S. cerevisiae)	RFT1	0.57
NM_079836	tubulin, alpha 3c	TUBA3C	0.56
NM_080386	tubulin, alpha 3d	TUBA3D	0.64
NM_080670	solute carrier family 35, member A4	SLC35A4	0.63
NM_138763	BCL2-associated X protein	BAX	0.46
NM_145690	tyrosine 3-monooxygenase/tryptophan 5-monooxygenase activation protein, zeta polypeptide	YWHAZ	0.61
NM_172164	nuclear autoantigenic sperm protein (histone-binding)	NASP	0.59
NM_175609	ADP-ribosylation factor GTPase activating protein 1	ARFGAP1	0.42
NM_183352	SEC13 homolog (S. cerevisiae)	SEC13	0.48
3) cell differentiation (세포 분화)
AK127326	PHD finger protein 17	PHF17	0.64
NM_000224	keratin 18	KRT18	0.42
NM_000310	palmitoyl-protein thioesterase 1 (ceroid-lipofuscinosis, neuronal 1, infantile)	PPT1	0.57
NM_000594	tumor necrosis factor (TNF superfamily, member 2)	TNF	0.64
NM_000693	aldehyde dehydrogenase 1 family, member A3	ALDH1A3	0.56
NM_001022	ribosomal protein S19	RPS19	0.59
NM_001069	tubulin, beta 2A	TUBB2A	0.60
NM_001101	actin, beta	ACTB	0.55
NM_001188	BCL2-antagonist/killer 1	BAK1	0.31
NM_001250	CD40 molecule, TNF receptor superfamily member 5	CD40	0.46
NM_001348	death-associated protein kinase 3	DAPK3	0.46
NM_002204	integrin, alpha 3 (antigen CD49C, alpha 3 subunit of VLA-3 receptor)	ITGA3	0.33
NM_002386	melanocortin 1 receptor (alpha melanocyte stimulating hormone receptor)	MC1R	0.64
NM_002880	v-raf-1 murine leukemia viral oncogene homolog 1	RAF1	0.64
NM_003508	frizzled homolog 9 (Drosophila)	FZD9	0.47
NM_003766	beclin 1 (coiled-coil, myosin-like BCL2 interacting protein)	BECN1	0.50
NM_003811	tumor necrosis factor (ligand) superfamily, member 9	TNFSF9	0.67
NM_003897	immediate early response 3	IER3	0.59
NM_003900	sequestosome 1	SQSTM1	0.55
NM_003907	eukaryotic translation initiation factor 2B, subunit 5 epsilon, 82kDa	EIF2B5	0.62
NM_005159	actin, alpha, cardiac muscle 1	ACTC1	0.32
NM_005745	B-cell receptor-associated protein 31	BCAP31	0.43
NM_006086	tubulin, beta 3	TUBB3	0.64
NM_006088	tubulin, beta 2C	TUBB2C	0.65
NM_006712	Fas-activated serine/threonine kinase	FASTK	0.65
NM_015965	NADH dehydrogenase (ubiquinone) 1 alpha subcomplex, 13	NDUFA13	0.48
NM_016639	tumor necrosis factor receptor superfamily, member 12A	TNFRSF12A	0.58
NM_018145	family with sequence similarity 82, member C	FAM82C	0.56
NM_021008	deformed epidermal autoregulatory factor 1 (Drosophila)	DEAF1	0.53
NM_030900	transforming growth factor beta regulator 4	TBRG4	0.64
NM_033489	cell division cycle 2-like 1 (PITSLRE proteins)	CDC2L1	0.60
NM_080738	EDAR-associated death domain	EDARADD	0.53
NM_138763	BCL2-associated X protein	BAX	0.46
NM_145690	tyrosine 3-monooxygenase/tryptophan 5-monooxygenase activation protein, zeta polypeptide	YWHAZ	0.61
NM_171982	tripartite motif-containing 35	TRIM35	0.55
NM_175744	ras homolog gene family, member C	RHOC	0.52
NM_178354	late cornified envelope 1F	LCE1F	0.51
4) cell development (세포 발달)
AK127326	PHD finger protein 17	PHF17	0.64
NM_000224	keratin 18	KRT18	0.42
NM_000310	palmitoyl-protein thioesterase 1 (ceroid-lipofuscinosis, neuronal 1, infantile)	PPT1	0.57
NM_000594	tumor necrosis factor (TNF superfamily, member 2)	TNF	0.64
NM_000693	aldehyde dehydrogenase 1 family, member A3	ALDH1A3	0.56
NM_001022	ribosomal protein S19	RPS19	0.59
NM_001069	tubulin, beta 2A	TUBB2A	0.60
NM_001101	actin, beta	ACTB	0.55
NM_001188	BCL2-antagonist/killer 1	BAK1	0.31
NM_001250	CD40 molecule, TNF receptor superfamily member 5	CD40	0.46
NM_001348	death-associated protein kinase 3	DAPK3	0.46
NM_002204	integrin, alpha 3 (antigen CD49C, alpha 3 subunit of VLA-3 receptor)	ITGA3	0.33
NM_002386	melanocortin 1 receptor (alpha melanocyte stimulating hormone receptor)	MC1R	0.64
NM_002880	v-raf-1 murine leukemia viral oncogene homolog 1	RAF1	0.64
NM_003508	frizzled homolog 9 (Drosophila)	FZD9	0.47
NM_003766	beclin 1 (coiled-coil, myosin-like BCL2 interacting protein)	BECN1	0.50
NM_003811	tumor necrosis factor (ligand) superfamily, member 9	TNFSF9	0.67
NM_003897	immediate early response 3	IER3	0.59
NM_003900	sequestosome 1	SQSTM1	0.55
NM_003907	eukaryotic translation initiation factor 2B, subunit 5 epsilon, 82kDa	EIF2B5	0.62
NM_005159	actin, alpha, cardiac muscle 1	ACTC1	0.32
NM_005745	B-cell receptor-associated protein 31	BCAP31	0.43
NM_006086	tubulin, beta 3	TUBB3	0.64
NM_006088	tubulin, beta 2C	TUBB2C	0.65
NM_006712	Fas-activated serine/threonine kinase	FASTK	0.65
NM_015965	NADH dehydrogenase (ubiquinone) 1 alpha subcomplex, 13	NDUFA13	0.48
NM_016639	tumor necrosis factor receptor superfamily, member 12A	TNFRSF12A	0.58
NM_018145	family with sequence similarity 82, member C	FAM82C	0.56
NM_021008	deformed epidermal autoregulatory factor 1 (Drosophila)	DEAF1	0.53
NM_030900	transforming growth factor beta regulator 4	TBRG4	0.64
NM_033489	cell division cycle 2-like 1 (PITSLRE proteins)	CDC2L1	0.60
NM_138763	BCL2-associated X protein	BAX	0.46
NM_145690	tyrosine 3-monooxygenase/tryptophan 5-monooxygenase activation protein, zeta polypeptide	YWHAZ	0.61
NM_171982	tripartite motif-containing 35	TRIM35	0.55
NM_175744	ras homolog gene family, member C	RHOC	0.52
5) cell death (세포 사멸)
AK127326	PHD finger protein 17	PHF17	0.64
NM_000224	keratin 18	KRT18	0.42
NM_000310	palmitoyl-protein thioesterase 1 (ceroid-lipofuscinosis, neuronal 1, infantile)	PPT1	0.57
NM_000594	tumor necrosis factor (TNF superfamily, member 2)	TNF	0.64
NM_000693	aldehyde dehydrogenase 1 family, member A3	ALDH1A3	0.56
NM_001188	BCL2-antagonist/killer 1	BAK1	0.31
NM_001250	CD40 molecule, TNF receptor superfamily member 5	CD40	0.46
NM_001348	death-associated protein kinase 3	DAPK3	0.46
NM_002880	v-raf-1 murine leukemia viral oncogene homolog 1	RAF1	0.64
NM_003766	beclin 1 (coiled-coil, myosin-like BCL2 interacting protein)	BECN1	0.50
NM_003811	tumor necrosis factor (ligand) superfamily, member 9	TNFSF9	0.67
NM_003897	immediate early response 3	IER3	0.59
NM_003900	sequestosome 1	SQSTM1	0.55
NM_005159	actin, alpha, cardiac muscle 1	ACTC1	0.32
NM_005745	B-cell receptor-associated protein 31	BCAP31	0.43
NM_006088	tubulin, beta 2C	TUBB2C	0.65
NM_006712	Fas-activated serine/threonine kinase	FASTK	0.65
NM_015965	NADH dehydrogenase (ubiquinone) 1 alpha subcomplex, 13	NDUFA13	0.48
NM_016639	tumor necrosis factor receptor superfamily, member 12A	TNFRSF12A	0.58
NM_018145	family with sequence similarity 82, member C	FAM82C	0.56
NM_030900	transforming growth factor beta regulator 4	TBRG4	0.64
NM_033489	cell division cycle 2-like 1 (PITSLRE proteins)	CDC2L1	0.60
NM_138763	BCL2-associated X protein	BAX	0.46
NM_145690	tyrosine 3-monooxygenase/tryptophan 5-monooxygenase activation protein, zeta polypeptide	YWHAZ	0.61
NM_171982	tripartite motif-containing 35	TRIM35	0.55
6) protein transport (단백질 수송)
AB051487	dual specificity phosphatase 16	DUSP16	0.62
AL566332	Sorting nexin 26		0.51
NM_000310	palmitoyl-protein thioesterase 1 (ceroid-lipofuscinosis, neuronal 1, infantile)	PPT1	0.57
NM_000594	tumor necrosis factor (TNF superfamily, member 2)	TNF	0.64
NM_001183	ATPase, H+ transporting, lysosomal accessory protein 1	ATP6AP1	0.31
NM_001662	ADP-ribosylation factor 5	ARF5	0.62
NM_003145	signal sequence receptor, beta (translocon-associated protein beta)	SSR2	0.43
NM_004371	coatomer protein complex, subunit alpha	COPA	0.51
NM_005085	nucleoporin 214kDa	NUP214	0.66
NM_005745	B-cell receptor-associated protein 31	BCAP31	0.43
NM_006817	endoplasmic reticulum protein 29	ERP29	0.66
NM_007278	GABA(A) receptor-associated protein	GABARAP	0.47
NM_012102	arginine-glutamic acid dipeptide (RE) repeats	RERE	0.66
NM_015965	NADH dehydrogenase (ubiquinone) 1 alpha subcomplex, 13	NDUFA13	0.48
NM_016057	coatomer protein complex, subunit zeta 1	COPZ1	0.51
NM_016526	blocked early in transport 1 homolog (S. cerevisiae)-like	BET1L	0.30
NM_016592	GNAS complex locus	GNAS	0.56
NM_024295	Der1-like domain family, member 1	DERL1	0.58
NM_145690	tyrosine 3-monooxygenase/tryptophan 5-monooxygenase activation protein, zeta polypeptide	YWHAZ	0.61
NM_172164	nuclear autoantigenic sperm protein (histone-binding)	NASP	0.59
NM_175609	ADP-ribosylation factor GTPase activating protein 1	ARFGAP1	0.42
NM_183352	SEC13 homolog (S. cerevisiae)	SEC13	0.48
7) vesicle - mediated transport (막 관련 수송)
BE467780	Transcribed locus		0.63
NM_000224	keratin 18	KRT18	0.42
NM_000310	palmitoyl-protein thioesterase 1 (ceroid-lipofuscinosis, neuronal 1, infantile)	PPT1	0.57
NM_001183	ATPase, H+ transporting, lysosomal accessory protein 1	ATP6AP1	0.31
NM_001662	ADP-ribosylation factor 5	ARF5	0.62
NM_002355	mannose-6-phosphate receptor (cation dependent)	M6PR	0.59
NM_003190	TAP binding protein (tapasin)	TAPBP	0.59
NM_003900	sequestosome 1	SQSTM1	0.55
NM_004193	golgi-specific brefeldin A resistance factor 1	GBF1	0.62
NM_004371	coatomer protein complex, subunit alpha	COPA	0.51
NM_005745	B-cell receptor-associated protein 31	BCAP31	0.43
NM_006367	CAP, adenylate cyclase-associated protein 1 (yeast)	CAP1	0.66
NM_013333	epsin 1	EPN1	0.60
NM_015966	ERGIC and golgi 3	ERGIC3	0.29
NM_016057	coatomer protein complex, subunit zeta 1	COPZ1	0.51
NM_016496	membrane-associated ring finger (C3HC4) 2	02-Mar	0.60
NM_016526	blocked early in transport 1 homolog (S. cerevisiae)-like	BET1L	0.30
NM_016592	GNAS complex locus	GNAS	0.56
NM_175609	ADP-ribosylation factor GTPase activating protein 1	ARFGAP1	0.42
8) secretion (분비)
NM_000224	keratin 18	KRT18	0.42
NM_000594	tumor necrosis factor (TNF superfamily, member 2)	TNF	0.64
NM_001250	CD40 molecule, TNF receptor superfamily member 5	CD40	0.46
NM_001662	ADP-ribosylation factor 5	ARF5	0.62
NM_003190	TAP binding protein (tapasin)	TAPBP	0.59
NM_004193	golgi-specific brefeldin A resistance factor 1	GBF1	0.62
NM_004371	coatomer protein complex, subunit alpha	COPA	0.51
NM_004911	protein disulfide isomerase family A, member 4	PDIA4	0.52
NM_006817	endoplasmic reticulum protein 29	ERP29	0.66
NM_015966	ERGIC and golgi 3	ERGIC3	0.29
NM_016057	coatomer protein complex, subunit zeta 1	COPZ1	0.51
NM_016592	GNAS complex locus	GNAS	0.56
NM_175609	ADP-ribosylation factor GTPase activating protein 1	ARFGAP1	0.42
9) I- kappaB kinase / NF - kappaB cascade
NM_000594	tumor necrosis factor (TNF superfamily, member 2)	TNF	0.64
NM_001250	CD40 molecule, TNF receptor superfamily member 5	CD40	0.46
NM_003900	sequestosome 1	SQSTM1	0.55
NM_005415	solute carrier family 20 (phosphate transporter), member 1	SLC20A1	0.44
NM_024911	G protein-coupled receptor 177	GPR177	0.55
NM_032378	eukaryotic translation elongation factor 1 delta (guanine nucleotide exchange protein)	EEF1D	0.66
NM_080738	EDAR-associated death domain	EDARADD	0.53
NM_175744	ras homolog gene family, member C	RHOC	0.52
10) membrane invagination (막 침투)
BE467780	Transcribed locus		0.63
NM_000310	palmitoyl-protein thioesterase 1 (ceroid-lipofuscinosis, neuronal 1, infantile)	PPT1	0.57
NM_001183	ATPase, H+ transporting, lysosomal accessory protein 1	ATP6AP1	0.31
NM_002355	mannose-6-phosphate receptor (cation dependent)	M6PR	0.59
NM_006367	CAP, adenylate cyclase-associated protein 1 (yeast)	CAP1	0.66
NM_013333	epsin 1	EPN1	0.60
NM_016496	membrane-associated ring finger (C3HC4) 2	02-Mar	0.60
11) MAPKKK cascade
AB011123	TRAF2 and NCK interacting kinase	TNIK	0.65
AB051487	dual specificity phosphatase 16	DUSP16	0.62
BC070327	CDNA clone IMAGE:30318308		0.59
NM_000594	tumor necrosis factor (TNF superfamily, member 2)	TNF	0.64
NM_003029	SHC (Src homology 2 domain containing) transforming protein 1	SHC1	0.51
NM_014017	mitogen-activated protein-binding protein-interacting protein		0.66
NM_145057	CDC42 effector protein (Rho GTPase binding) 5	CDC42EP5	0.62
12) glycolysis (해당과정)
NM_000034	aldolase A, fructose-bisphosphate	ALDOA	0.64
NM_000291	phosphoglycerate kinase 1	PGK1	0.48
NM_001428	enolase 1, (alpha)	ENO1	0.31
NM_005566	lactate dehydrogenase A	LDHA	0.60
NM_033500	hexokinase 1	HK1	0.55
NM_175744	ras homolog gene family, member C	RHOC	0.52
NM_182470	pyruvate kinase, muscle	PKM2	0.55

< 실시예 3> 실시간 RT - PCR ( Real - time reverse transcriptase polymerase chain reaction ) 정량

상기 결과를 확인하기 위해 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 의해 발현 유도된 상기 <실시예 2>의 과발현 및 저발현된 유전자 중 몇 종을 선별하였다. 이들 유전자들은 유전자 등록번호 NM_003900(sequestosome 1), 유전자 등록번호 NM_000224(keratin 18, transcript variant 1), 유전자 등록번호 NM_004640(HLA-B associated transcript 1, transcript variant 1), 유전자 등록번호 NM_138763(BCL2-associated X protein, transcript variant delta), 유전자 등록번호 NM_016649(chromosome 20 open reading frame 6), 유전자 등록번호 NM_002899(retinol binding protein 1, cellular), 유전자 등록번호 NM_016639(tumor necrosis factor receptor superfamily, member 12A), 유전자 등록번호 NM_198402[protein tyrosine phosphatase-like (proline instead of catalytic arginine), member b], 유전자 등록번호 BX647769(cDNA DKFZp686H1459), 유전자 등록번호 NM_201269(zinc finger protein 644, transcript variant 1), 유전자 등록번호 NM_001012421(ankyrin repeat domain 20 family, member A2) 이다.

상기 유전자들의 발현변화 정도를 조사 및 정량하기 위해 My IQ 실시간 PCR(My IQ Real-time PCR)(Bio-rad, USA)을 이용하여 정량적인 실시간 RT-PCR을 실시하였다.

구체적으로, 올리고 dT 프라이머와 Superscript kit(Omniscipt™ kit, Qiagen, Co., USA)를 이용하여 역전사반응을 수행하여 cDNA를 합성하였다. 상기 cDNA 0.2 ㎕와 물 3.8 ㎕, 센스 프라이머 0.5 ㎕, 안티센스 프라이머 0.5 ㎕, 사이버그린 I 염색 수퍼믹스(Bio-rad, USA) 5 ㎕ 를 혼합하여, PCR 튜브에 담아 단계 1: 95℃, 3분; 단계 2(45회 반복): 단계 2-1: 95℃, 10초; 단계 2-2: 55 내지 65℃ 45초; 단계 3: 95℃, 1분; 단계 4: 55℃, 1분; 단계 5(반복 80회): 55℃, 10초로 프로그램을 설계한 My IQ 실시간 PCR 기계에서 반응을 수행하였다. PCR 산물을 정량하기 위하여 사이버그린(SYBR Green) I 염색(Bio-rad, USA)으로 염색하였다. 사이버그린 I 염색은 이중나선 DNA에 결합하는 염색법으로서, PCR 과정 동안 이중나선 DNA가 생성될수록 형광강도(fluroscense intensity)가 증가하게 된다. 먼저 PCR에 이용한 표적 유전자와 내재성(endogenous) 대조군(GAPDH)에 대한 프라이머를 사이버그린 마스터 믹스(Master mix)에 첨가하여 PCR을 실시한 후, 적절한 농도를 선택하는 프라이머 적합화(primer optimization) 과정을 수행하였다. 합성된 cDNA 시료와 각각의 프라이머(표 4)를 혼합하고, 사이버그린 마스터 믹스를 첨가한 후 PCR를 수행하였고, 정량 소프트웨어(software)를 사용하여 분석하였다(표 5 참조).

프라이머 서열

등록번호	유전자명	PCR 프라이머 서열 (5'->3')
NM_003900	sequestosome 1 (SQSTM1)	센스 (서열번호 1)	CAGGACAAATCGCGCCCATTTAGA
		안티센스 (서열번호 2)	TGGCCATCTTCTCTTTCAGGGACA
NM_000224	keratin 18 (KRT18), transcript variant 1	센스 (서열번호 3)	TGAGACGTACAGTCCAGTCCTT
		안티센스 (서열번호 4)	GCTCCATCTGTAGGGCGTAG
NM_004640	HLA-B associated transcript 1 (BAT1), transcript variant 1	센스 (서열번호 5)	GCCGCAAGTTCATGCAAGATCCAA
		안티센스 (서열번호 6)	TTCACGTAGTACTGCTGCAACCCA
NM_138763	BCL2-associated X protein (BAX), transcript variant delta	센스 (서열번호 7)	CCTTTTCTACTTTGCCAGCAAAC
		안티센스 (서열번호 8)	GAGGCCGTCCCAACCAC
NM_016649	chromosome 20 open reading frame 6 (C20orf6)	센스 (서열번호 9)	ATGATGGATGAGGACGAG GACAGT
		안티센스 (서열번호 10)	AGTGTACATTGCCTGAAA CCGTGC
NM_002899	Hretinol binding protein 1, cellular (RBP1)	센스 (서열번호 11)	AGGCATAGATGACCGCAAGT
		안티센스 (서열번호 12)	ACCCTTCTGCACACACTGG
NM_016639	tumor necrosis factor receptor superfamily, member 12A (TNFRSF12A)	센스 (서열번호 13)	AGCTGACACTGACTAAGGAACTGC
		안티센스 (서열번호 14)	CCGTGGTGGAATTTCAGGACATCT
NM_198402	protein tyrosine phosphatase-like (proline instead of catalytic arginine), member b (PTPLB)	센스 (서열번호 15)	AAATCCAGTGTCACATGGGCCTGA
		안티센스 (서열번호 16)	GCCAAATCCCTTTCTAGTGCCATC
BX647769	DKFZp686H1459	센스 (서열번호 17)	TTGCCACAAGAATAATGGGCGGTG
		안티센스 (서열번호 18)	ACCTTCCTCGTCAGTTGTAGCCTT
NM_201269	zinc finger protein 644 (ZNF644), transcript variant 1	센스 (서열번호 19)	TGGACTTGACTATGCACTCAGCCT
		안티센스 (서열번호 20)	AAACCTCGTCAGCACCATGAGGTA
NM_001012421	ankyrin repeat domain 20 family, member A2 (ANKRD20A2)	센스 (서열번호 21)	TGAACTGCGTGTGGATTCATTGCC
		안티센스 (서열번호 22)	TCAGTGCTAGGCTTCAAGGAAGGA

등록번호	유전자명	2,2',4,4'- 테트라히드록시벤조페논
등록번호	유전자명	실시간 PCR (상대적 배율)	cDNA 마이크로어레이 ( Cy3 / Cy5 비율)
NM_003900	sequestosome 1 (SQSTM1)	0.48	0.55
NM_000224	keratin 18 (KRT18), transcript variant 1	0.57	0.42
NM_004640	HLA-B associated transcript 1 (BAT1), transcript variant 1	0.46	0.50
NM_138763	BCL2-associated X protein (BAX), transcript variant delta	0.50	0.46
NM_016649	chromosome 20 open reading frame 6 (C20orf6)	1.68	2.39
NM_002899	retinol binding protein 1, cellular (RBP1)	0.62	0.65
NM_016639	tumor necrosis factor receptor superfamily, member 12A (TNFRSF12A)	0.38	0.58
NM_198402	protein tyrosine phosphatase-like (proline instead of catalytic arginine), member b (PTPLB)	5.49	2.74
BX647769	DKFZp686H1459	3.50	2.54
NM_201269	zinc finger protein 644 (ZNF644), transcript variant 1	3.07	2.41
NM_001012421	ankyrin repeat domain 20 family, member A2 (ANKRD20A2)	3.51	2.35

그 결과, 5종의 과발현 유전자들과 6종의 저발현 유전자들의 유전자 발현 양상은 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 의한 유전자 발현을 조사한 올리고 마이크로어레이 결과와 매우 유사하게 나타남을 확인하였다.

도 1은 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논(2,2‘4,4’-tetrahydroxy-benzophenone)의 인간 갑상선 소포암 세포주에서의 세포 독성을 조사한 그래프이다.

도 2는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논(2,2‘4,4’-tetrahydroxy-benzophenone)의 인간 갑상선 소포암 세포주에서의 갑상선 과산화효소 억제 농도를 조사한 그래프이다.

도 3은 마이크로어레이 칩을 이용한 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논을 처리한 인간 갑상선 소포암 세포주에서의 유전자 발현 양상을 분석한 결과를 나타내는 그림이다.

<110> Korea Institute of Science and Technology <120> The biomarkers for identification of exposure to 2,2',4,4'-tetrahydroxybenzophenone and the identification method of 2,2',4,4'-tetrahydroxybenzophenone exposure using the same biomarkers <160> 22 <170> KopatentIn 1.71 <210> 1 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> sequestosome 1 sense primer <400> 1 caggacaaat cgcgcccatt taga 24 <210> 2 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> sequestosome 1 antisense primer <400> 2 tggccatctt ctctttcagg gaca 24 <210> 3 <211> 22 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> keratin 18 (KRT18) sense primer <400> 3 tgagacgtac agtccagtcc tt 22 <210> 4 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> keratin 18 (KRT18) antisense primer <400> 4 gctccatctg tagggcgtag 20 <210> 5 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> HLA-B associated transcript 1 sense primer <400> 5 gccgcaagtt catgcaagat ccaa 24 <210> 6 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> HLA-B associated transcript 1 antisense primer <400> 6 ttcacgtagt actgctgcaa ccca 24 <210> 7 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> BCL2-associated X protein sense primer <400> 7 ccttttctac tttgccagca aac 23 <210> 8 <211> 17 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> BCL2-associated X protein antisense primer <400> 8 gaggccgtcc caaccac 17 <210> 9 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> chromosome 20 open reading frame 6 sense primer <400> 9 atgatggatg aggacgagga cagt 24 <210> 10 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> chromosome 20 open reading frame 6 antisense primer <400> 10 agtgtacatt gcctgaaacc gtgc 24 <210> 11 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Hretinol binding protein 1, cellular sense primer <400> 11 aggcatagat gaccgcaagt 20 <210> 12 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Hretinol binding protein 1, cellular antisense primer <400> 12 acccttctgc acacactgg 19 <210> 13 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> tumor necrosis factor receptor superfamily, member 12A sense primer <400> 13 agctgacact gactaaggaa ctgc 24 <210> 14 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> tumor necrosis factor receptor superfamily, member 12A antisense primer <400> 14 ccgtggtgga atttcaggac atct 24 <210> 15 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> protein tyrosine phosphatase-like (proline instead of catalytic arginine), member b sense primer <400> 15 aaatccagtg tcacatgggc ctga 24 <210> 16 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> protein tyrosine phosphatase-like (proline instead of catalytic arginine), member b antisense primer <400> 16 gccaaatccc tttctagtgc catc 24 <210> 17 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> DKFZp686H1459 sense primer <400> 17 ttgccacaag aataatgggc ggtg 24 <210> 18 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> DKFZp686H1459 antisense primer <400> 18 accttcctcg tcagttgtag cctt 24 <210> 19 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> zinc finger protein 644 sense primer <400> 19 tggacttgac tatgcactca gcct 24 <210> 20 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> zinc finger protein 644 antisense primer <400> 20 aaacctcgtc agcaccatga ggta 24 <210> 21 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> ankyrin repeat domain 20 family, member A2 sense primer <400> 21 tgaactgcgt gtggattcat tgcc 24 <210> 22 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> ankyrin repeat domain 20 family, member A2 antisense primer <400> 22 tcagtgctag gcttcaagga agga 24

Claims

하기의 유전자의 군으로부터 선택되는 것을 특징으로 하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 마커유전자:

유전자 등록번호(Genebank) AB046810(chromosome 20 open reading frame 23), 유전자 등록번호(Genebank) AF075108(Full length insert cDNA YU36C09), 유전자 등록번호(Genebank) AF187554[SA-36; similar to glucose phosphate isomerase (GPI) and neuroleukin (NLK); involved in sperm agglutination; Homo sapiens sperm antigen-36 mRNA, complete cds], 유전자 등록번호(Genebank) AF257098[Homo sapiens ovarian cancer related protein OVN9-3 (OVN9-3) mRNA, complete cds], 유전자 등록번호(Genebank) AF272382[myeloid/lymphoid or mixed-lineage leukemia (trithorax homolog, Drosophila)], 유전자 등록번호(Genebank) AF432209(KIAA1641), 유전자 등록번호(Genebank) AK000420(unnamed protein product; Homo sapiens cDNA FLJ20413 fis, clone KAT02170), 유전자 등록번호(Genebank) AK000820(zinc finger protein 587), 유전자 등록번호(Genebank) AK021957(collagen, type XXVII, alpha 1), 유전자 등록번호(Genebank) AK023417(hypothetical protein FLJ11292), 유전자 등록번호(Genebank) AK024516(CDNA: FLJ20863 fis, clone ADKA01804), 유전자 등록번호(Genebank) AK026485(CDNA: FLJ22832 fis, clone KAIA4195), 유전자 등록번호(Genebank) AK090482[chemokine (C-X-C motif) ligand 12 (stromal cell-derived factor 1)], 유전자 등록번호(Genebank) AK098749(CDNA FLJ25883 fis, clone CBR02735), 유전자 등록번호(Genebank) AK128476(immunoglobulin heavy constant alpha 1), 유전자 등록번호(Genebank) AL036373[Transcribed locus, weakly similar to NP_001074581.1 repeat domain 26 (Mus musculus)], 유전자 등록번호(Genebank) AL832836(protein immuno-reactive with anti-PTH polyclonal antibodies), 유전자 등록번호(Genebank) AW316654(U2-associated SR140 protein), 유전자 등록번호(Genebank) AY039244(chromosome 21 open reading frame 58), 유전자 등록번호(Genebank) AY650034(hect domain and RLD 4), 유전자 등록번호(Genebank) AY956760[Heat shock protein 90Ad (HSP90Ad)], 유전자 등록번호(Genebank) BC004449(myocyte enhancer factor 2B), 유전자 등록번호(Genebank) BC009198[RRN3 RNA polymerase I transcription factor homolog (S. cerevisiae) pseudogene], 유전자 등록번호(Genebank) BC009297(hypothetical protein FLJ22222), 유전자 등록번호(Genebank) BC009537(RNA binding motif protein 27), 유전자 등록번호(Genebank) BC013389(Hypothetical LOC400879), 유전자 등록번호(Genebank) BC016022(Similar to ankyrin repeat domain 20A), 유전자 등록번호(Genebank) BC044246(KIAA1913), 유전자 등록번호(Genebank BC048283(Homo sapiens, clone IMAGE:5214329, mRNA), 유전자 등록번호(Genebank) BC053353(CDNA clone IMAGE:5246408), 유전자 등록번호(Genebank) BC054347(early B-cell factor 4), 유전자 등록번호(Genebank) BC059397(Homo sapiens cDNA clone IMAGE:5268977), 유전자 등록번호(Genebank) BC063594(zinc finger protein 292), 유전자 등록번 호(Genebank) BM989848[Transcribed locus, moderately similar to NP_001003680.1 receptor isoform 3 (Homo sapiens)], 유전자 등록번호(Genebank) BQ188788(Transcribed locus), 유전자 등록번호(Genebank) BX647769(ankyrin repeat domain 36), 유전자 등록번호(Genebank) CR594735[Full-length cDNA clone CS0DE011YB11 of Placenta of Homo sapiens (human)], 유전자 등록번호(Genebank) DA180164(Transcribed locus), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000024(adrenergic, beta-2-, receptor, surface), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000125(estrogen receptor 1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000477(albumin), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000572(interleukin 10), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000591(CD14 molecule), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000600[interleukin 6 (interferon, beta 2)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_000786(cytochrome P450, family 51, subfamily A, polypeptide 1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_001002029[complement component 4B (Childo blood group)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_001004467(olfactory receptor, family 10, subfamily J, member 3), 유전자 등록번호(Genebank) NM_001008224(uveal autoantigen with coiled-coil domains and ankyrin repeats), 유전자 등록번호(Genebank) NM_001009608(chromosome 20 open reading frame 94), 유전자 등록번호(Genebank) NM_001012421(ankyrin repeat domain 20 family, member A2), 유전자 등록번호(Genebank) NM_001012651[Homo sapiens natural killer-tumor recognition sequence (NKTR), transcript variant 2], 유전자 등록번호(Genebank) NM_001039771(cerebellin 3 precursor), 유전자 등록번호(Genebank) NM_001045[solute carrier family 6 (neurotransmitter transporter, serotonin), member 4], 유전자 등록번호(Genebank) NM_001133(afamin), 유전자 등록번호(Genebank) NM_001134(alpha-fetoprotein), 유전자 등록번호(Genebank) NM_001221[calcium/calmodulin-dependent protein kinase (CaM kinase) II delta], 유전자 등록번호(Genebank) NM_001817(carcinoembryonic antigen-related cell adhesion molecule 4), 유전자 등록번호(Genebank) NM_001957(endothelin receptor type A), 유전자 등록번호(Genebank) NM_002048(growth arrest-specific 1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_003043[solute carrier family 6 (neurotransmitter transporter, taurine), member 6], 유전자 등록번호(Genebank) NM_003119[spastic paraplegia 7 (pure and complicated autosomal recessive)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_003292[translocated promoter region (to activated MET oncogene)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_003299[heat shock protein 90kDa beta (Grp94), member 1], 유전자 등록번호(Genebank) NM_003316(tetratricopeptide repeat domain 3), 유전자 등록번호(Genebank) NM_003478(cullin 5), 유전자 등록번호(Genebank) NM_003544(histone cluster 1, H4b), 유전자 등록번호(Genebank) NM_003546(histone cluster 1, H4l), 유전자 등록번호(Genebank) NM_003685[KH-type splicing regulatory protein (FUSE binding protein 2)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_003803(myomesin 1, 185kDa), 유전자 등록번호(Genebank) NM_004066(centrin, EF-hand protein, 1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_004457(acyl-CoA synthetase long-chain family member 3), 유전자 등록번호(Genebank) NM_004600(TROVE domain family, member 2), 유전자 등록번호(Genebank) NM_005197(forkhead box N3), 유전자 등록번호(Genebank) NM_005198(choline kinase beta), 유전자 등록번호(Genebank) NM_005348[heat shock protein 90kDa alpha (cytosolic), class A member 1], 유전자 등록번호(Genebank) NM_005408[chemokine (C-C motif) ligand 13], 유전자 등록번호(Genebank) NM_005491(chromosome X open reading frame 6), 유전자 등록번호(Genebank) NM_005612(RE1-silencing transcription factor), 유전자 등록번호(Genebank) NM_005755(Epstein-Barr virus induced gene 3), 유전자 등록번호(Genebank) NM_006107(cisplatin resistance-associated overexpressed protein), 유전자 등록번호(Genebank) NM_006603(stromal antigen 2), 유전자 등록번호(Genebank) NM_006767(leucine-zipper-like transcription regulator 1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_006829(chromosome 10 open reading frame 116), 유전자 등록번호(Genebank) NM_007214[SEC63 homolog (S. cerevisiae)], 유전자 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제1항에 있어서, 하기 유전자가 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출에 의하여 발현이 증가하는 것을 특징으로 하는 마커유전자:

유전자 등록번호(Genebank) AB046810(chromosome 20 open reading frame 23), 유전자 등록번호(Genebank) AF075108(Full length insert cDNA YU36C09), 유전자 등록번호(Genebank) AF187554[SA-36; similar to glucose phosphate isomerase (GPI) and neuroleukin (NLK); involved in sperm agglutination; Homo sapiens sperm antigen-36 mRNA, complete cds], 유전자 등록번호(Genebank) AF257098[Homo sapiens ovarian cancer related protein OVN9-3 (OVN9-3) mRNA, complete cds], 유전자 등록번호(Genebank) AF272382[myeloid/lymphoid or mixed-lineage leukemia (trithorax homolog, Drosophila)], 유전자 등록번호(Genebank) AF432209(KIAA1641), 유전자 등록번호(Genebank) AK000420(unnamed protein product; Homo sapiens cDNA FLJ20413 fis, clone KAT02170), 유전자 등록번호(Genebank) AK000820(zinc finger protein 587), 유전자 등록번호(Genebank) AK021957(collagen, type XXVII, alpha 1), 유전자 등록번호(Genebank) AK023417(hypothetical protein FLJ11292), 유전자 등록번호(Genebank) AK024516(CDNA: FLJ20863 fis, clone ADKA01804), 유전자 등록번호(Genebank) AK026485(CDNA: FLJ22832 fis, clone KAIA4195), 유전자 등록번호(Genebank) 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open reading frame 59, transcript variant 2, mRNA (cDNA clone IMAGE:5212747), complete cds], 유전자 등록번호(Genebank) XM_930497(Homo sapiens, clone IMAGE:5167446), 유전자 등록번호(Genebank) XM_930499(Homo sapiens, clone IMAGE:5167446), 유전자 등록번호(Genebank) XM_936835[PREDICTED: Homo sapiens similar to Tetratricopeptide repeat protein 3 (TPR repeat protein 3) (TPR repeat protein D) (LOC286495), mRNA (XM_208438)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_940931(similar to fibrillarin).
제1항에 있어서, 하기 유전자가 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출에 의하여 발현이 감소하는 것을 특징으로 하는 마커유전자:

유전자 등록번호(Genebank) AA155810(Ribosomal protein SA), 유전자 등록번호(Genebank) AB011123(TRAF2 and NCK interacting kinase), 유전자 등록번호(Genebank) AB037723[odz, odd Oz/ten-m homolog 4 (Drosophila)], 유전자 등록번호(Genebank) AB051487(dual specificity phosphatase 16), 유전자 등록번호(Genebank) AB065089(ribosomal protein S2), 유전자 등록번호(Genebank) AF076205(Actin related protein 2/3 complex, subunit 1B, 41kDa), 유전자 등록번호(Genebank) AF116698(predicted protein of HQ2289; Homo sapiens PRO2289 mRNA, complete cds.), 유전자 등록번호(Genebank) AK021904(Ribosomal protein L7-like 1), 유전자 등록번호(Genebank) AK025201(nuclear transcription factor Y, alpha), 유전자 등록번호(Genebank) AK074447(hypothetical protein FLJ23867), 유전자 등록번호(Genebank) AK090988(inositol monophosphatase domain containing 1), 유전자 등록번호(Genebank) AK091508(unnamed protein product; Homo sapiens cDNA FLJ34189 fis, clone FCBBF3017535.), 유전자 등록번호(Genebank) AK095855(CDNA clone IMAGE:4513453), 유전자 등록번호(Genebank) AK127326(PHD finger protein 17), 유전자 등록번호(Genebank) AL566332(Sorting nexin 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troglodytes]), 유전자 등록번호(Genebank) CD050559(Ribosomal protein S14), 유전자 등록번호(Genebank) CR596550(Heterogeneous nuclear ribonucleoprotein A1 pseudogene 5), 유전자 등록번호(Genebank) CR600494(Hypothetical protein BC006130), 유전자 등록번호(Genebank) CR602867(Similar to ribosomal protein P0), 유전자 등록번호(Genebank) CR749275[catenin (cadherin-associated protein), delta 1], 유전자 등록번호(Genebank) DA072538(Transcribed locus), 유전자 등록번호(Genebank) M21191(aldolase A, fructose-bisphosphate pseudogene 2), 유전자 등록번호(Genebank) M64259(Major histocompatibility complex, class I, B), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000034(aldolase A, fructose-bisphosphate), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000146(ferritin, light polypeptide), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000191[3-hydroxymethyl-3-methylglutaryl-Coenzyme A lyase (hydroxymethylglutaricaciduria)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_000224(keratin 18), 유전자 등록번호(Genebank) NM_000263[N-acetylglucosaminidase, alpha- (Sanfilippo disease IIIB)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_000291(phosphoglycerate kinase 1), 유전자 등록번호(Genebank) 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transcription complex, subunit 1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_016496[membrane-associated ring finger (C3HC4) 2], 유전자 등록번호(Genebank) NM_016526[blocked early in transport 1 homolog (S. cerevisiae)-like], 유전자 등록번호(Genebank) NM_016545(immediate early response 5), 유전자 등록번호(Genebank) NM_016592(GNAS complex locus), 유전자 등록번호(Genebank) NM_016626(ring finger and KH domain containing 2), 유전자 등록번호(Genebank) NM_016639(tumor necrosis factor receptor superfamily, member 12A), 유전자 등록번호(Genebank) NM_017510(transmembrane emp24 protein transport domain containing 9), 유전자 등록번호(Genebank) NM_017548[CDV3 homolog (mouse)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_017582[ubiquitin-conjugating enzyme E2Q (putative) 1], 유전자 등록번호(Genebank) NM_017739(protein O-linked mannose beta1,2-N-acetylglucosaminyltransferase), 유전자 등록번호(Genebank) NM_017772(TBC1 domain family, member 22B), 유전자 등록번호(Genebank) NM_017967(chromosome 19 open reading frame 60), 유전자 등록번호(Genebank) NM_018047(RNA binding motif protein 22), 유전자 등록번 호(Genebank) NM_018145(family 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somatomammotropin hormone-like 1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_022778(coiled-coil domain containing 21), 유전자 등록번호(Genebank) NM_023015(integrator complex subunit 3), 유전자 등록번호(Genebank) NM_023928(acetoacetyl-CoA synthetase), 유전자 등록번호(Genebank) NM_024295(Der1-like domain family, member 1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_024298[leukocyte receptor cluster (LRC) member 4], 유전자 등록번호(Genebank) NM_024551(adiponectin receptor 2), 유전자 등록번호(Genebank) NM_024671(zinc finger protein 768), 유전자 등록번호(Genebank) NM_024811(pre-mRNA cleavage factor I, 59 kDa subunit), 유전자 등록번호(Genebank) NM_024911(G protein-coupled receptor 177), 유전자 등록번호(Genebank) NM_025207[FAD1 flavin adenine dinucleotide synthetase homolog (S. cerevisiae)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_030782(CLPTM1-like), 유전자 등록번호(Genebank) NM_030819(glucose-fructose oxidoreductase domain containing 2), 유전자 등록번호(Genebank) NM_030900(transforming growth factor beta regulator 4), 유전자 등록번호(Genebank) NM_030915[limb bud and heart development homolog (mouse)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_030940[iron-sulfur cluster assembly 1 homolog (S. cerevisiae)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_031407(HECT, UBA and WWE domain containing 1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_031854(keratin associated protein 4-12), 유전자 등록번호(Genebank) NM_032330(calpain, small subunit 2), 유전자 등록번호(Genebank) NM_032378[eukaryotic translation elongation factor 1 delta (guanine nucleotide exchange protein)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_032409(PTEN induced putative kinase 1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_032689(zinc finger protein 607), 유전자 등록번호(Genebank) NM_032704(tubulin, alpha 1c), 유전자 등록번호(Genebank) NM_032758(PHD finger protein 5A), 유전자 등록번 호(Genebank) NM_032789[poly (ADP-ribose) polymerase family, member 10], 유전자 등록번호(Genebank) NM_032801(junctional adhesion molecule 3), 유전자 등록번호(Genebank) NM_033036(galactose-3-O-sulfotransferase 3), 유전자 등록번호(Genebank) NM_033184(keratin associated protein 2-4), 유전자 등록번호(Genebank) NM_033260(forkhead box Q1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_033489[cell division cycle 2-like 1 (PITSLRE proteins)], 유전자 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NM_138763(BCL2-associated X protein), 유전자 등록번호(Genebank) NM_138778(WD repeat domain 85), 유전자 등록번호(Genebank) NM_139160(DEP domain containing 7), 유전자 등록번호(Genebank) NM_144677[mannosyl (alpha-1,6-)-glycoprotein beta-1,6-N-acetyl-glucosaminyltransferase, isozyme B], 유전자 등록번호(Genebank) NM_145057[CDC42 effector protein (Rho GTPase binding) 5], 유전자 등록번호(Genebank) NM_145276(zinc finger protein 563), 유전자 등록번호(Genebank) NM_145690(tyrosine 3-monooxygenase/tryptophan 5-monooxygenase activation protein, zeta polypeptide), 유전자 등록번호(Genebank) NM_145806(zinc finger protein 511), 유전자 등록번호(Genebank) NM_152858(Wilms tumor 1 associated protein), 유전자 등록번호(Genebank) NM_153201(heat shock 70kDa protein 8), 유전자 등록번호(Genebank) NM_153223(coiled-coil domain containing 100), 유전자 등록번호(Genebank) NM_153752[Homo sapiens chromosome 21 open reading frame 84 (C21orf84)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_153813(zinc finger protein, multitype 1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_171982(tripartite motif-containing 35), 유전자 등록번호(Genebank) 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cerevisiae)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_198839(acetyl-Coenzyme A carboxylase alpha), 유전자 등록번호(Genebank) NM_199163[Homo sapiens CXYorf1-related protein (FLJ25222)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_201589[v-maf musculoaponeurotic fibrosarcoma oncogene homolog A (avian)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_203364(cell cycle associated protein 1), 유전자 등록번호(Genebank) NM_206949(family with sequence similarity 14, member B), 유전자 등록번호(Genebank) NM_212482(fibronectin 1), 유전자 등록번호(Genebank) NR_002778(ribosomal protein L29 pseudogene 2), 유전자 등록번호(Genebank) U63828(chromosome 20 open reading frame 181), 유전자 등록번호(Genebank) XM_060535(hCG1641703), 유 전자 등록번호(Genebank) XM_087499(similar to 60S ribosomal protein L7a), 유전자 등록번호(Genebank) XM_167254[PREDICTED: Homo sapiens similar to tropomyosin 3 isoform 2 (LOC402643)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_293570[PREDICTED: Homo sapiens similar to Heterogeneous nuclear ribonucleoprotein A1 (Helix-destabilizing protein) (Single-strand binding protein) (hnRNP core protein A1) (HDP-1) (Topoisomerase-inhibitor suppressed) (LOC344741)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_293937[PREDICTED: Homo sapiens similar to ankyrin repeat domain 33 (LOC345711)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_374646(similar to ribosomal protein L18; 60S ribosomal protein L18), 유전자 등록번호(Genebank) XM_497352[similar to 60S ribosomal protein L29 (Cell surface heparin-binding protein HIP)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_928285[PREDICTED: Homo sapiens similar to protein expressed in prostate, ovary, testis, and placenta 15, transcript variant 1 (LOC653239)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_929898[PREDICTED: Homo sapiens hypothetical protein LOC283887 (LOC283887)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_937079[full-length cDNA clone CS0DC014YO10 of Neuroblastoma Cot 25-normalized of Homo sapiens (human)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_941569[PREDICTED: Homo sapiens similar to peptidase (prosome, macropain) 26S subunit, ATPase 1, transcript variant 1 (LOC643668)], 유전자 등록번호(Genebank) XM_944483(hypothetical gene supported by BC030123).
제1항의 마커유전자의 핵산 서열의 전부 또는 18개 내지 30개의 핵산 서열로 구성되는 올리고뉴클레오티드 또는 그의 상보가닥 분자가 집적된 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 DNA 마이크로어레이 칩
1) 인간 체세포에 피검화합물을 처리하는 단계;

2) 단계 1)의 피검화합물을 처리한 실험군 세포와 피검화합물을 처리하지 않은 대조군 세포에서 RNA를 분리하는 단계;

3) 단계 2)의 실험군 및 대조군의 RNA를 cDNA로 합성하면서 실험군과 대조군을 각기 다른 형광물질로 표지하는 단계;

4) 단계 3)의 각기 다른 형광물질로 표지된 cDNA를 제 1항의 DNA 마이크로어레이 칩과 혼성화시키는 단계;

5) 단계 4)의 반응한 DNA 마이크로어레이 칩을 분석하는 단계; 및

6) 단계 5)의 분석한 데이터에서 제 1항의 DNA 마이크로어레이 칩 상의 마커유전자의 발현 정도를 대조군과 비교하여 확인하는 단계를 포함하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인 방법.
제 5항에 있어서, 단계 1)의 인간 체세포는 인간의 갑상선, 갑상선 소포 또는 갑상선 소포암 세포 및 조직에서 유래한 세포인 것을 특징으로 하는 확인 방법.
제 6항에 있어서, 상기 인간 갑상선 소포암 세포는 인간 갑상선 소포암 세포주(human follicular thyroid carcinoma cells, FTC-238)인 것을 특징으로 하는 확인 방법.
제 5항에 있어서, 단계 3)의 형광물질은 Cy3, Cy5,

폴리 L-라이신-플루오레세인 이소티오시아네이트(poly L-lysine-fluorescein isothiocyanate, FITC), 로다민-B-이소티오시아네이트(rhodamine-B-isothiocyanate, RITC), 로다민(rhodamine)으로 이루어진 군으로부터 선택된 어느 하나인 것을 특징으로 하는 확인 방법.
1) 인간 체세포에 피검화합물을 처리하는 단계;

2) 단계 1)의 피검화합물을 처리한 실험군 세포와 피검화합물을 처리하지 않은 대조군 세포에서 RNA를 분리하는 단계;

3) 단계 2)의 RNA를, 제1항의 마커유전자에 상보적이고 마커유전자를 증폭할 수 있는 프라이머를 사용하여 실시간 RT-PCR(Real-time reverse transcription polymerase chain reaction)을 수행하는 단계; 및

4) 단계 3)의 유전자 산물을 대조군과 비교하여 발현 정도를 확인하는 단계를 포함하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인 방법.
제 9항에 있어서, 단계 1)의 인간 체세포는 인간의 갑상선, 갑상선 소포 또는 갑상선 소포암 세포 및 조직에서 유래한 세포인 것을 특징으로 하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인 방법.
제 10항에 있어서, 상기 인간 갑상선 소포암 세포는 인간 갑상선 소포암 세포주(human follicular thyroid carcinoma cells, FTC-238)인 것을 특징으로 하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인 방법.
제 4항의 DNA 마이크로어레이 칩을 포함하는 것을 특징으로 하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 키트.
제 12항에 있어서, 인간의 갑상선, 갑상선 소포 또는 갑상선 소포암 세포를 추가적으로 포함하는 것을 특징으로 하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 키트.
제 12항에 있어서, 제 1항의 바이오마커 유전자에 상보적이고 바이오마커 유전자를 증폭할 수 있는 15머 내지 30머 길이의 프라이머를 추가적으로 포함하는 것을 특징으로 하는 2,2',4,4'-테트라히드록시벤조페논에 대한 노출 여부 확인용 키트.
제 14항에 있어서, 상기 프라이머 쌍은 하기 프라이머 쌍 1 내지 11로부터 선택되는 것을 특징으로 하는 키트.

프라이머 쌍 1: 서열번호 1로 기재되는 정방향 프라이머 및 서열번호 2로 기재되는 역방향 프라이머;

프라이머 쌍 2: 서열번호 3으로 기재되는 정방향 프라이머 및 서열번호 4로 기재되는 역방향 프라이머;

프라이머 쌍 3: 서열번호 5로 기재되는 정방향 프라이머 및 서열번호 6으로 기재되는 역방향 프라이머;

프라이머 쌍 4: 서열번호 7로 기재되는 정방향 프라이머 및 서열번호 8로 기 재되는 역방향 프라이머;

프라이머 쌍 5: 서열번호 9로 기재되는 정방향 프라이머 및 서열번호 10으로 기재되는 역방향 프라이머;

프라이머 쌍 6: 서열번호 11로 기재되는 정방향 프라이머 및 서열번호 12로 기재되는 역방향 프라이머;

프라이머 쌍 7: 서열번호 13으로 기재되는 정방향 프라이머 및 서열번호 14로 기재되는 역방향 프라이머;

프라이머 쌍 8: 서열번호 15로 기재되는 정방향 프라이머 및 서열번호 16으로 기재되는 역방향 프라이머;

프라이머 쌍 9: 서열번호 17로 기재되는 정방향 프라이머 및 서열번호 18로 기재되는 역방향 프라이머;

프라이머 쌍 10: 서열번호 19로 기재되는 정방향 프라이머 및 서열번호 20으로 기재되는 역방향 프라이머; 및,

프라이머 쌍 11: 서열번호 21로 기재되는 정방향 프라이머 및 서열번호 22로 기재되는 역방향 프라이머.