JPWO2007091634A1 - 成長性および病虫害抵抗性が向上した植物、並びにその作出方法 - Google Patents
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Abstract
Description
また、作物に病虫害抵抗性を付与することで、病虫害を受けた作物と比較して生産性を向上させることができる。これまでにも、特定の遺伝子を導入して病虫害抵抗性植物を作出する技術が報告されている。例えば、特許文献1には恒常的活性型のGタンパク質αサブユニット遺伝子で形質転換することによりイネ白葉枯病に対し耐病性が高められたイネの作出方法が開示されている。また、特許文献2にはディフェンシンタンパク質をコードする遺伝子で形質転換されたイネが、イネいもち病およびイネ白葉枯病に抵抗性を示すことが開示されている。
(a)配列番号1に示されるアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(b)配列番号1に示されるアミノ酸配列において、1または数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(c)配列番号2に示される塩基配列からなるDNA
(d)配列番号2に示される塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズするDNA。
1)組換えFBA1がFBAの活性をもつこと、
2)組換えFBA1がグルタチオンで制御されること、
3)FBA1、FBA2およびFBA3のいずれもジチオスレイトールや還元型チオレドキシン(Trx)で抑制されるが、FBA1のみがグルタチオンで再活性化されること、
などが明らかとなった。また、FBA1遺伝子のT−DNA挿入変異体から単離した葉緑体にはFBA1活性が欠失していたことから、FBA1は実際に葉緑体に存在することが示された(Ogawa, K. Matsumoto, M. and Ito, H., (2005) Vol.1 , Photosynthesis: Fundamental Aspects to Global Perspectives, edited by Van der Est A and Bruce D. Lawrence, Allen Press, Inc., 468-469. 、松本雅好、小川健一、第23回日本植物細胞分子生物学会大会・シンポジウム要旨集、2005年8月4日発行)。
以下、本発明について実施例を用いてさらに詳細に説明するが、本発明はこれらの実施例に限定されるものではない。
野生型シロイヌナズナは、Columbia (Col-0)を用いた。内生グルタチオン量が減少した変異体cad2-1 (Howden, R., Anderson, C.R., Goldsbrough, P.B. and Cobbett, C.S. (1995) A cadmium-sensitive, glutathione-deficient mutant of Arabidopsis thaliana. Plant Physiol. 107: 1067-1073.)は、Dr. Christopher S. Cobbett (The University of Melbourne, Parkville, Australia) より提供されたものを用いた。
4週齢のシロイヌナズナの野生型Columbia(Col-0)からトータルRNAを単離し、Prostar first strand RT-PCRキット(Stratagene, La Jolla, CA, U.S.A)を用いてRT-PCR(テンプレートRNA量 5.0μg)を行い、cDNAを作製した。
1F-1: 5'-GGATCCTATGGCGTCTGCTAG-3'(配列番号4)
1R-1: 5'-ATCTGCAACGGTCTCGGGAGA-3'(配列番号5)
1F-2: 5'-GTGTGGTCCGAGGTGTTCTTCT-3'(配列番号6)
1R-2: 5'-GAGCTCGAGTAGGTGTAACCCTTG-3'(配列番号7)
2つの断片をBstpIサイトで融合し完全長cDNAを含むベクター(pGEM-FBA1)を構築した。形質転換植物を作出するためにpGEM-FBA1を制限酵素BamHIとSacIで処理後、断片をpBI121ベクターに導入した。
T7: 5'-CCGCTGAGCAATAACTAGC-3'(配列番号8)
SP6: 5'-ATTTAGGTGACACTATAGAAT-3'(配列番号9)
pGEM-del-ApaΙ: 5'-TCACTATAGGGCGAATTGGTACCGA-3'(配列番号10)
Ald-C72A : 5'-AATGCAACCGCTGGGAAGAGG-3'(配列番号11)
Ald-C128A: 5'-TTTGTCGATGCCTTGCGCGATG-3'(配列番号12)
Ald-C156A: 5'-GTCTTGGGCCCAAGGCTTGG-3'(配列番号13)
Ald-C187A: 5'-AGTGTTCCCGCCGGTCCTTCA-3'(配列番号14)
2つのPCR産物0.5 μlずつを混合し、熱変性後除冷して(94℃ 10分、37℃ 15分、4℃ 35分)、LA-Taq (TAKARA BIO Inc., Tokyo, Japan) 0.5 μlを加えて72℃、3分間処理した。さらに、プライマーT7 (10 μM)とプライマーSP6 (10 μM)とを加えて94℃ 30秒、57℃ 1分、72℃ 1分を10サイクルのPCRを行った。制限酵素 ApaΙとBamHΙで消化後、pBluscript SKベクターにサブクローニングした。サブクローニング後、BamHΙとBstpΙの消化断片と、もう一方のcDNA断片(BstpΙ-SacΙ断片)を融合し、pBI121の発現ベクターに導入した。
FBA1-F: 5'-TCTGCTAGCTTGGTTAAGCCTAAC-3'(配列番号15)
FBA1-R: 5'-GGCATCGCGCAAGCAATCGACAAA-3'(配列番号16)
Tubulin-F: 5'-GTCCAGTGTCTGTGATATTGCAC-3'(配列番号17)
Tubulin-R: 5'-GCTTACGAATCCGAGGGTGC-3'(配列番号18)
電気泳動の結果を図2に示した。Tubulinは本生育条件で構成的に発現が認められるコントロール遺伝子ある。図2から明らかなように、35S-FBA1、35S-fba1C72A、35S-fba1C128A、35S-fba1C156Aおよび35S-fba1C187Aは、野生型(Col-0)と比較してFBA1 mRNA量が増加していることが確認された。同様に、35S-FBA1/cad2-1は、cad2-1と比較してFBA1 mRNA量が増加していることが確認された。
シロイヌナズナのFBA1遺伝子にT-DNAが挿入された変異体(GK Line ID 049B07)の種子(heterogenousな状態)をGABI-Kat (Germany http://www.gabi-kat.de/db)から購入した。T-DNAの挿入位置を図3に示した。図3に示したように、T-DNAとFBA1に特異的な下記のプライマーを設計し、ゲノムDNAを鋳型としたPCRにより、homogenousな変異体を選抜した。
T-1: 5'-CTGGTTTGCCCCAGCAGGCGAAA-3'(配列番号19)
F-1: 5'-GGGGAATAAAATGGTAAAGAGAAGGAGGC-3'(配列番号20)
F-2: 5'-GCAATAATCAGAGAATCTCACTCT-3'(配列番号21)
具体的な手順は以下のとおりである。
供試菌としてアブラナ科植物を宿主とする炭疽病菌:Colltotricum higginsianumを用いた。菌をPDA斜面培地上で22℃、10日間培養後、胞子を白金耳で掻き取り、滅菌水で懸濁して濃度を1×105spore/mlに調整した。
上記(4)と同様の手順で、炭疽病菌:Colltotricum higginsianumの胞子懸濁液(濃度:1×102 spore/ml)を調製した。
植物病原細菌としてシロイヌナズナにも感染することが知られているトマト斑葉細菌病菌(Pseudomonas syringae pv. tomato strain DC3000)を用いて、植物病原細菌に対する抵抗性を調べた。グリセロールストック(−80℃)からKB寒天培地 (proteose peptone No.3 20 g; K2HPO4 1.4 g; MgSO4・7H2O 0.4 g; glycerol 10 ml/L)に画線して28℃で2日間培養し、Cell Scrapter (Asahi Techno Glass, Funahashi, Chiba, Japan)で菌を掻き取り、適量の10 mM MgCl2溶液で懸濁し、濃度を108cfu/mlに調整した。その懸濁液で、4週齢のシロイヌナズナ(Col-0, 35S-FBA1/Col-0, cad2-1, 35S-FBA1/cad2-1, 049B07)に噴霧接種を行った。22℃長日条件でインキュベートした。
4週齢のシロイヌナズナ(Col-0, 35S-FBA1/Col-0, cad2-1, 35S-FBA1/cad2-1, 049B07)に1 mMのサリチル酸を噴霧処理し、湿度を保持するために透明のプラスチック製のカバーで蓋をした。ここで、サリチル酸は、植物に病原菌(特に細菌)が感染したときに植物体内で合成される病害抵抗反応のためのシグナル物質であり、PR-1はサリチル酸のシグナルで発現が制御されている抗細菌性のタンパク質である。
PR1-F: 5'-CAGCCCCAAGACTACTTCAATGC-3'(配列番号22)
PR1-R: 5'-GGTCGTTCAATAAGAATGACAGACG-3'(配列番号23)
PCR産物を1.2%アガロースゲルによる電気泳動に供し、Bio-Analyzer (Agilent Technologies, Germany)による定量を行った。結果を図9(a)および図9(b)に示した。図9(a)は電気泳動の結果を示し、図9(b)はPR1の相対mRNA量を示している。図9(a)および図9(b)から明らかなように、35S-FBA1/Col-0は他の系統と比較して、サリチル酸処理24時間後でもPR-1遺伝子の発現を高く維持していることが示された。導入される植物側(ホスト植物)に関しては、Col-0に導入した場合に比べ、cad2-1に導入した場合には効果が薄れることから、グルタチオンの合成能の高い系統の植物に導入するほうがFBA1導入の効果は高いといえる。
4週齢のシロイヌナズナ(Col-0, 35S-FBA1/Col-0, cad2-1, 35S-FBA1/cad2-1, 049B07)に50 μMのジャスモン酸を噴霧処理し、湿度を保持するために透明のプラスチック製のカバーで蓋をした。ここで、ジャスモン酸は、植物が病原菌(特に真菌)に感染したり昆虫による食害を受けたときに植物体内で合成される病虫害抵抗反応のためのシグナル物質として知られおり、PDF1.2はジャスモン酸のシグナルで発現が制御される抗菌タンパク質である。
PDF1.2-F: 5'-TAAGTTTGCTTCCATCATCACCC-3'(配列番号24)
PDF1.2-R: 5'-GTGCTGGGAAGACATAGTTGCAT-3'(配列番号25)
上記(5)と同様に、PCR産物を1.2%アガロースゲルによる電気泳動に供し、Bio-Analyzerによる定量を行った。結果を図10(a)および図10(b)に示した。図10(a)は電気泳動の結果を示し、図10(b)はPR1の相対mRNA量を示している。図10(a)および図10(b)から明らかなように、35S-FBA1/Col-0は他の系統と比較して、ジャスモン酸処理後24時間後のPDF1.2遺伝子の発現が高いことが示された。導入される植物側(ホスト植物)に関しては、Col-0に導入した場合に比べ、cad2-1に導入した場合には効果が薄れることから、グルタチオンの合成能の高い系統の植物に導入するほうがFBA1導入の効果は高いといえる。
9−1 形質転換植物(35S-FBA1/Col-0)と野生型植物(Col-0)との比較
FBA1遺伝子を導入した形質転換シロイヌナズナ(35S-FBA1/Col-0)は野生型(Col-0)と比較して成長性が大幅に向上していることが観察された。
FBA1のアミノ酸配列(配列番号1)中のシステイン残基の重要性を明らかにするために、それぞれのシステイン残基をアラニンに置換した酵素を発現するシロイヌナズナ(35S-fba1C72A,35S-fba1C128A,35S-fba1C156A,35S-fba1C187A)を上記(2)に記載の手順で作出した(例えば、C72Aは配列番号1の第72位のシステインがアラニンに置換されたFBA1酵素を発現するコンストラクトを導入したことを示している)。
35S-FBA1植物の潜在的なCO2の固定能力が向上しているかを検討するために、CO2濃度を0.3%に制御し、大気のCO2濃度で生育させた場合と比較した。結果を図14および図15に示した。図14および図15に示したように、野生型(Col-0)においてもCO2濃度の上昇に伴って成長性の向上が認められたが、35S-FBA1植物はCO2濃度の上昇に伴う成長性の顕著な向上が認められた。この結果から、FBA1遺伝子を導入することでCO2の固定能力を著しく上昇させることができることが示された。
Claims (4)
- グルタチオン結合性プラスチド型フルクトース−1,6−ビスリン酸アルドラーゼをコードするDNAが導入されており、
成長性および病虫害抵抗性が向上していることを特徴とする形質転換植物。 - 上記グルタチオン結合性プラスチド型フルクトース−1,6−ビスリン酸アルドラーゼをコードするDNAが下記(a)〜(d)からなる群より選択されることを特徴とする請求項1に記載の形質転換植物。
(a)配列番号1に示されるアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(b)配列番号1に示されるアミノ酸配列において、1または数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(c)配列番号2に示される塩基配列からなるDNA
(d)配列番号2に示される塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズするDNA - グルタチオン結合性プラスチド型フルクトース−1,6−ビスリン酸アルドラーゼをコードするDNAを植物に導入する工程を包含することを特徴とする成長性および病虫害抵抗性が向上した植物の作出方法。
- 上記グルタチオン結合性プラスチド型フルクトース−1,6−ビスリン酸アルドラーゼをコードするDNAが下記(a)〜(d)からなる群より選択されることを特徴とする請求項3に記載の成長性および病虫害抵抗性が向上した植物の作出方法。
(a)配列番号1に示されるアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(b)配列番号1に示されるアミノ酸配列において、1または数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(c)配列番号2に示される塩基配列からなるDNA
(d)配列番号2に示される塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズするDNA
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