JPH02291274A - Dnaおよびその用途 - Google Patents
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Landscapes
- Preparation Of Compounds By Using Micro-Organisms (AREA)
- Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
Abstract
(57)【要約】本公報は電子出願前の出願データであるた
め要約のデータは記録されません。
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Description
【発明の詳細な説明】
産業上の利用分野
本発明はリゾバクター・ラクタムゲヌス( Lysob
acter lactamgenus )などの細菌
由来の、β−ラクタム系抗生物質の生合成に関与する複
数の遺伝情報をコードしている遺伝子群を有するDNA
断片およびその用途に関する。
acter lactamgenus )などの細菌
由来の、β−ラクタム系抗生物質の生合成に関与する複
数の遺伝情報をコードしている遺伝子群を有するDNA
断片およびその用途に関する。
リゾバクター・ラクタムゲヌス( Lysobacte
rlactamgenus )などの細菌が生産するセ
ファバシン類抗生物質(特開昭60−66987号およ
び特開昭60−14 1296号公報参照)は、数多く
の抗生物質の中でも、臨床上きわめて重要な半合成セフ
ェム抗生物質の製造に使用するペニシリン、セファロス
ポリン類に属し、その生合成酵素遺伝子群は、セファバ
シン類のみならず、カビや放線菌が生産するペニシリン
、セファロスポリン類抗生物質の生産性向上や、それら
の生合成酵素の生産をはじめ、新規な抗生物質やそれら
の誘導体の生産への利用が期待できる。
rlactamgenus )などの細菌が生産するセ
ファバシン類抗生物質(特開昭60−66987号およ
び特開昭60−14 1296号公報参照)は、数多く
の抗生物質の中でも、臨床上きわめて重要な半合成セフ
ェム抗生物質の製造に使用するペニシリン、セファロス
ポリン類に属し、その生合成酵素遺伝子群は、セファバ
シン類のみならず、カビや放線菌が生産するペニシリン
、セファロスポリン類抗生物質の生産性向上や、それら
の生合成酵素の生産をはじめ、新規な抗生物質やそれら
の誘導体の生産への利用が期待できる。
従来の技術
ペニ7リンやセファロスポリンなど医薬産業上重要な、
β−ラクタム系抗生物質は、従来、主としてカビによっ
て生産されていたが、近年、放線菌、細菌からもβ−ラ
クタム系抗生物質生産菌が発見されている。それらのう
ち、β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子として
は、アクレモニウムークリソゲナム(^cremoni
um chrysogenum)のイソペニシリンN
シンセターゼ( [ P S )遺伝子( S. M.
Samson et al :ネイチャ− (Nat
ure),炙土8.191(1985)参照)、デアセ
トキシセファロスポリンCシンセターゼ/デアセトキ/
セフ1口スポリンCヒドロキシラーゼ遺伝子(SM.
Samson eL al :バイオ・テクノロジー(
Bio/Technology), 5. 120
7(1987)参照)がよ《知られており、イソペニシ
リンNシンセターゼ遺伝子は、アクレモニウム・クリソ
ゲナム以外にもペニシリウム・クリソゲナム( Pen
icilliumchrysogenum ) (L.
G. Carr et al :シーン(Gene
)48,257(1986)参照)、アスバージーラス
・ニドランス( Aspergillus nidu
lans )(DRoman et al : ジーン
(Gene), 5 7, I 7 1( 1 9
8 7 )参照)、ストレブトマイセス・リブマニ(
StreptoIIlyces lipmanii
) (B. J. Weigeletal:ジャーナ
ル・オブ・バクテリオロジー(JBacteriol.
), l 7 0, 3 8 1 7(1 9 8
8)参照)からもクローン化されている。またデアセ
トキシセフ1口スポリンCシンセターゼ遺伝子について
も、アクレモニウム・クリソゲナム以外に、ストレプト
マイセス・クラブリゲルス(Streptomyces
clavuligerus)(B. J, Weige
l et al :ジャーナル0オブ・バクテリオロジ
−(J. Bacteriol.), 1 7 0.3
817(1988)参照)からもクローン化されている
。一方、放線菌などでは抗生物質の生合成に関与する遺
伝子は遺伝子群を形成していることか知られており(C
. R. Bailey eL al :バイオテクノ
ロジー(Biotechnology), 8 0
8 (1 9 8 4 )参照)、Streptomy
ces clavuligerus(特開昭62198
394号公報参照)のセファマイシン生合成酵素遺伝子
群のうちイソペニンリンNシンセターゼ遺伝子、イソペ
ニシリンNエピメラーゼ遺伝子、デアセトキシセファロ
スポリンCシンセターゼ遺伝子、〇一カルバモイルデア
セチルセファロスポリンC 7−ヒドロキシラーゼ遺伝
子を含むDNA断片、ストレプトマイセス・カトレア(
Streptomyces cattleya)(特開
昭 62−224292号公報参照)のセファマイシン
生合成酵素遺伝子群を含む29.3KbpのDNA断片
が知られている。
β−ラクタム系抗生物質は、従来、主としてカビによっ
て生産されていたが、近年、放線菌、細菌からもβ−ラ
クタム系抗生物質生産菌が発見されている。それらのう
ち、β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子として
は、アクレモニウムークリソゲナム(^cremoni
um chrysogenum)のイソペニシリンN
シンセターゼ( [ P S )遺伝子( S. M.
Samson et al :ネイチャ− (Nat
ure),炙土8.191(1985)参照)、デアセ
トキシセファロスポリンCシンセターゼ/デアセトキ/
セフ1口スポリンCヒドロキシラーゼ遺伝子(SM.
Samson eL al :バイオ・テクノロジー(
Bio/Technology), 5. 120
7(1987)参照)がよ《知られており、イソペニシ
リンNシンセターゼ遺伝子は、アクレモニウム・クリソ
ゲナム以外にもペニシリウム・クリソゲナム( Pen
icilliumchrysogenum ) (L.
G. Carr et al :シーン(Gene
)48,257(1986)参照)、アスバージーラス
・ニドランス( Aspergillus nidu
lans )(DRoman et al : ジーン
(Gene), 5 7, I 7 1( 1 9
8 7 )参照)、ストレブトマイセス・リブマニ(
StreptoIIlyces lipmanii
) (B. J. Weigeletal:ジャーナ
ル・オブ・バクテリオロジー(JBacteriol.
), l 7 0, 3 8 1 7(1 9 8
8)参照)からもクローン化されている。またデアセ
トキシセフ1口スポリンCシンセターゼ遺伝子について
も、アクレモニウム・クリソゲナム以外に、ストレプト
マイセス・クラブリゲルス(Streptomyces
clavuligerus)(B. J, Weige
l et al :ジャーナル0オブ・バクテリオロジ
−(J. Bacteriol.), 1 7 0.3
817(1988)参照)からもクローン化されている
。一方、放線菌などでは抗生物質の生合成に関与する遺
伝子は遺伝子群を形成していることか知られており(C
. R. Bailey eL al :バイオテクノ
ロジー(Biotechnology), 8 0
8 (1 9 8 4 )参照)、Streptomy
ces clavuligerus(特開昭62198
394号公報参照)のセファマイシン生合成酵素遺伝子
群のうちイソペニンリンNシンセターゼ遺伝子、イソペ
ニシリンNエピメラーゼ遺伝子、デアセトキシセファロ
スポリンCシンセターゼ遺伝子、〇一カルバモイルデア
セチルセファロスポリンC 7−ヒドロキシラーゼ遺伝
子を含むDNA断片、ストレプトマイセス・カトレア(
Streptomyces cattleya)(特開
昭 62−224292号公報参照)のセファマイシン
生合成酵素遺伝子群を含む29.3KbpのDNA断片
が知られている。
発明が解決しようとする課題
上記のようにカビの場合、よく解析されているβ−ラク
タム系抗生物質生合成酵素遺伝子はまた全体の一部にす
ぎず、放線菌の場合もセファマイノン生合成酵素遺伝子
群を含むDNA断片が取得されているものの、まだその
構造が十分に解析されているとはいいがたい。セファバ
シン類抗生物質など細菌が生産するβ−ラクタム系抗生
物質の生合成酵素遺伝子については、まだ全く知られて
いない状況にある。
タム系抗生物質生合成酵素遺伝子はまた全体の一部にす
ぎず、放線菌の場合もセファマイノン生合成酵素遺伝子
群を含むDNA断片が取得されているものの、まだその
構造が十分に解析されているとはいいがたい。セファバ
シン類抗生物質など細菌が生産するβ−ラクタム系抗生
物質の生合成酵素遺伝子については、まだ全く知られて
いない状況にある。
一方、一般的にカビ,放線菌の成育は細菌に比べて遅い
ため、醗酵生産物の製造には不利を伴うのみならず、抗
生物質生産に際して形態変化(分化)を必要とするので
、その制御方法が十分解明されていない現在、生産性の
向上に困難を生ずることも少なくない。これに反し細菌
は成育が速く、製造条件の管理が比較的容易であるため
、多くの醗酵生産に利用されているものの、β−ラクタ
ム系抗生物質の生産には未だ用いられていない。したが
って、細菌に対して遺伝子操作技術を駆使することによ
って、カビまたは放線菌を用いた場合よりも生産性の向
上が期待できる。さらに、遺伝子産物を細菌などで生産
しようとする場合、その遺伝子が細菌由来のものであれ
ば、遺伝子の発現の強さや安定性に期待が持てる。
ため、醗酵生産物の製造には不利を伴うのみならず、抗
生物質生産に際して形態変化(分化)を必要とするので
、その制御方法が十分解明されていない現在、生産性の
向上に困難を生ずることも少なくない。これに反し細菌
は成育が速く、製造条件の管理が比較的容易であるため
、多くの醗酵生産に利用されているものの、β−ラクタ
ム系抗生物質の生産には未だ用いられていない。したが
って、細菌に対して遺伝子操作技術を駆使することによ
って、カビまたは放線菌を用いた場合よりも生産性の向
上が期待できる。さらに、遺伝子産物を細菌などで生産
しようとする場合、その遺伝子が細菌由来のものであれ
ば、遺伝子の発現の強さや安定性に期待が持てる。
課題を解決するための手段
本発明者らは、リゾバクター・ラクタムゲヌス( Ly
sobacter lactamgenus )のD
NAからセファバシン類抗生物質の生合成酵素遺伝子を
分離して解析したところ、このDNA断片に複数の生合
成酵素遺伝子が遺伝子群として存在していることをつき
とめ、さらに解析を進めた結果、それらが、δ一(L一
α−アミノアジビル)−L−システイニルーD−バリン
/ンセターゼ、イソペニシリンN/ンセターゼ、イソペ
ニシリンNエピメラーゼ、デアセトキシセファ口スポリ
ンCシンセターゼ、デアセトキシセファ口スポリンCハ
イドロキシラーセ、β−ラクタマーゼの各遺伝子を含む
ものからなることを見出し、さらにそれら遺伝子を大腸
菌をはじめとして、カビ,放線菌などで効率的に発現さ
せうることを知って、本発明を完成するに至った。すな
わち本発明は、 (1)セファロスポリン系抗生物質の生合成に関与する
酵素遺伝子群を有する細菌由来のDNA断片、(2)該
細菌がリゾバクター・ラクタムゲヌスである、前記(1
)のDNA断片、 (3)セファロスポリン系抗生物質の生合成に関与する
酵素遺伝子群が、δ一(し−α−アミノアジピル)−L
−システイニルーD−バリンンンセターゼ、イソペニシ
リンNシンセターゼ、イソペニ7リンNエビメラーゼ、
デアセトキ/セファ口スポリンC/ンセターゼ、デアセ
ト牛シセファ口スボリンCハイドロキシラーゼ、β−ラ
クタマーセの遺伝子のうち少なくとも1種を含むもので
ある、前記(1)または(2)のDNA断片、(4)D
NA断片の塩基配列が、第1図に示すものである前記(
1)ないし(3)のDNA断片、(5)前記(1)〜(
4)のDNA断片または、それを構成する少なくとも一
つの酵素遺伝子の発現に必要な大きさのDNA断片を組
み込んたプラスミド、(6)前記(5)のプラスミドで
形質転換した微生物および (7)セファロスポリン系抗生物質を産生ずる能力を有
する前記(6)の形質転換体を培養し、セファロスポリ
ン系抗生物質を培養液中に蓄積させ、それを採取するこ
とを特徴とするセファロスポリン系抗生物質のラl造法
に関する。
sobacter lactamgenus )のD
NAからセファバシン類抗生物質の生合成酵素遺伝子を
分離して解析したところ、このDNA断片に複数の生合
成酵素遺伝子が遺伝子群として存在していることをつき
とめ、さらに解析を進めた結果、それらが、δ一(L一
α−アミノアジビル)−L−システイニルーD−バリン
/ンセターゼ、イソペニシリンN/ンセターゼ、イソペ
ニシリンNエピメラーゼ、デアセトキシセファ口スポリ
ンCシンセターゼ、デアセトキシセファ口スポリンCハ
イドロキシラーセ、β−ラクタマーゼの各遺伝子を含む
ものからなることを見出し、さらにそれら遺伝子を大腸
菌をはじめとして、カビ,放線菌などで効率的に発現さ
せうることを知って、本発明を完成するに至った。すな
わち本発明は、 (1)セファロスポリン系抗生物質の生合成に関与する
酵素遺伝子群を有する細菌由来のDNA断片、(2)該
細菌がリゾバクター・ラクタムゲヌスである、前記(1
)のDNA断片、 (3)セファロスポリン系抗生物質の生合成に関与する
酵素遺伝子群が、δ一(し−α−アミノアジピル)−L
−システイニルーD−バリンンンセターゼ、イソペニシ
リンNシンセターゼ、イソペニ7リンNエビメラーゼ、
デアセトキ/セファ口スポリンC/ンセターゼ、デアセ
ト牛シセファ口スボリンCハイドロキシラーゼ、β−ラ
クタマーセの遺伝子のうち少なくとも1種を含むもので
ある、前記(1)または(2)のDNA断片、(4)D
NA断片の塩基配列が、第1図に示すものである前記(
1)ないし(3)のDNA断片、(5)前記(1)〜(
4)のDNA断片または、それを構成する少なくとも一
つの酵素遺伝子の発現に必要な大きさのDNA断片を組
み込んたプラスミド、(6)前記(5)のプラスミドで
形質転換した微生物および (7)セファロスポリン系抗生物質を産生ずる能力を有
する前記(6)の形質転換体を培養し、セファロスポリ
ン系抗生物質を培養液中に蓄積させ、それを採取するこ
とを特徴とするセファロスポリン系抗生物質のラl造法
に関する。
本発明において、β−ラクタム系抗生物質を産生ずるバ
クテリアのβ−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子
は、該バクテリアの菌体から公知の方法で分離採取する
ことができる。
クテリアのβ−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子
は、該バクテリアの菌体から公知の方法で分離採取する
ことができる。
該バクテリアとしては、β−ラクタム系抗生物質を産生
ずる能力を有する細菌であればとくに制限されないが、
例えばその代表例として、キチノポリン類あるいはセフ
ァバシン類抗生物質の生産菌として知られるリゾバクタ
ー・ラクタムゲヌス( Lysobacter Ia
ctamgenus )、牛サントモナス0ラクタムゲ
ヌス( Xanthomonas lactamge
na )、フラボバクテリウム・エスビー(Flavo
bacteriumsp= >、フラボバクテリウム・
キチノボラム( Flavobacterium c
hitinovorum )等があげられ、その具体例
として、リゾバクター・ラクタムゲヌス( Lysob
acter l@ctamgenus )Y K −
9 0 ( I F0 14288、FERM
BP−575)株、牛サントモナス・ラクタムゲナ(
Xanthomonaslactaa+ge;+a)Y
K−280(IFO 14330、FERM BP
−635)株、同YK−4 3 1(IF0 143
85,FERM P−7955)株およびフラボバク
テリウム・キチノボラムFERM P−7085株等
があげられる。上記のIFO番号は、財団法人発酵研究
所(lnst ituLeFor FermetaLi
on, Osaka; I F O)における受託番号
を、また、FERM’P番号は通商産業省工業技術院微
生物工業技術研究所(FRY)における受託番号を、F
E’RM BP番号はFRIにおけるブタペスト条約
に基づく受託番号をそれぞれ示す。
ずる能力を有する細菌であればとくに制限されないが、
例えばその代表例として、キチノポリン類あるいはセフ
ァバシン類抗生物質の生産菌として知られるリゾバクタ
ー・ラクタムゲヌス( Lysobacter Ia
ctamgenus )、牛サントモナス0ラクタムゲ
ヌス( Xanthomonas lactamge
na )、フラボバクテリウム・エスビー(Flavo
bacteriumsp= >、フラボバクテリウム・
キチノボラム( Flavobacterium c
hitinovorum )等があげられ、その具体例
として、リゾバクター・ラクタムゲヌス( Lysob
acter l@ctamgenus )Y K −
9 0 ( I F0 14288、FERM
BP−575)株、牛サントモナス・ラクタムゲナ(
Xanthomonaslactaa+ge;+a)Y
K−280(IFO 14330、FERM BP
−635)株、同YK−4 3 1(IF0 143
85,FERM P−7955)株およびフラボバク
テリウム・キチノボラムFERM P−7085株等
があげられる。上記のIFO番号は、財団法人発酵研究
所(lnst ituLeFor FermetaLi
on, Osaka; I F O)における受託番号
を、また、FERM’P番号は通商産業省工業技術院微
生物工業技術研究所(FRY)における受託番号を、F
E’RM BP番号はFRIにおけるブタペスト条約
に基づく受託番号をそれぞれ示す。
β−ラクタム抗生物質の生合成酵素遺伝子をコードする
DNAは、該バクテリアの染色体DNAもし《はプラス
ミドDNAから常法により制限酵素で切り出すことによ
って得ることができる。該DNAの調製は、菌体から公
知の方法、たとえば「エクスペリメンツ・ウィズ・ジー
ン・フユージョンズJ ( Experiments
with Gene Fusionsl984、
Gold Spring I{arbor La
boratory)137〜139頁記載のDNA分離
法に従い、あるいはこれに準じた方法により得ることが
できる。
DNAは、該バクテリアの染色体DNAもし《はプラス
ミドDNAから常法により制限酵素で切り出すことによ
って得ることができる。該DNAの調製は、菌体から公
知の方法、たとえば「エクスペリメンツ・ウィズ・ジー
ン・フユージョンズJ ( Experiments
with Gene Fusionsl984、
Gold Spring I{arbor La
boratory)137〜139頁記載のDNA分離
法に従い、あるいはこれに準じた方法により得ることが
できる。
該DNAからβ−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝
子を含むDNA断片を切り出して、ある宿主一ベクター
系を用いてクローニングするための宿主としては特に限
定されないが、通常大腸閑が用いられ、具体的には市販
されているエシェリヒア・コリ( Escherich
ia coli)L E 3 9 2株[ストラタシ
ーン・クローニング・システム( STRATAGEN
E Cloning System )社製、US
A]が好ましい。該ベクターとしては、大腸閑に導入し
うるちのであれば如何なるものであっても差し支えない
が、pB R 3 2 2、pUc 1 8、pUC
1 9などのプラスミドベクターや、λファージベクタ
ーなどが好んで用いられる。具体的には、市販のラムダ
・フィックス(Lambda F I X)[ストラ
タジーン・クローニング・システム( STRATAG
ENECloning System)社製、USA
]などが例示される。
子を含むDNA断片を切り出して、ある宿主一ベクター
系を用いてクローニングするための宿主としては特に限
定されないが、通常大腸閑が用いられ、具体的には市販
されているエシェリヒア・コリ( Escherich
ia coli)L E 3 9 2株[ストラタシ
ーン・クローニング・システム( STRATAGEN
E Cloning System )社製、US
A]が好ましい。該ベクターとしては、大腸閑に導入し
うるちのであれば如何なるものであっても差し支えない
が、pB R 3 2 2、pUc 1 8、pUC
1 9などのプラスミドベクターや、λファージベクタ
ーなどが好んで用いられる。具体的には、市販のラムダ
・フィックス(Lambda F I X)[ストラ
タジーン・クローニング・システム( STRATAG
ENECloning System)社製、USA
]などが例示される。
該DNAからβ−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝
子を含むDNA断片を切り出す方法は如何なる方法を用
いてもよいが、通常制限酵素が用いられる。また、該D
NA断片をヘクターに挿入する方法は如何なる方法を用
いてもよいが、通常は該DNAを適当な制限酵素を用い
て切断、もし《は部分切断し、一方ベクターDNAを染
色体DNAの切断に用いたものと同じ制限酵素、もしく
は切断された染色体DNAと連結可能な切断点を生じさ
せうる制限酵素を用いて切断したのち、両者ヲD N
A ’)ガーゼの作用により連結して、ベクターDNA
に染色体DNA断片を挿入した組換え体DNAとすれば
よい。
子を含むDNA断片を切り出す方法は如何なる方法を用
いてもよいが、通常制限酵素が用いられる。また、該D
NA断片をヘクターに挿入する方法は如何なる方法を用
いてもよいが、通常は該DNAを適当な制限酵素を用い
て切断、もし《は部分切断し、一方ベクターDNAを染
色体DNAの切断に用いたものと同じ制限酵素、もしく
は切断された染色体DNAと連結可能な切断点を生じさ
せうる制限酵素を用いて切断したのち、両者ヲD N
A ’)ガーゼの作用により連結して、ベクターDNA
に染色体DNA断片を挿入した組換え体DNAとすれば
よい。
このような目的に用いられる制限酵素の具体例としては
、例えばモレキュラー・クローニング[( Molec
ular Cloning )、Maniatisら
著、ColdSpring Horbor Lab
oratory,New York 1 9 8 2年
]第100〜lot頁記載の制限酵素なとが単独ないし
は適宜組み合わせて用いられる。また必要に応じてモレ
キュラー・クローニング第L07〜148頁記載のDN
A修飾酵素が適宜用いられる。ここで用いる制限酵素の
切断条件、DNAI飾酵素の反応条件、およびリガーゼ
による連結条件は、特に制限はなく通常の反応条件でよ
い。
、例えばモレキュラー・クローニング[( Molec
ular Cloning )、Maniatisら
著、ColdSpring Horbor Lab
oratory,New York 1 9 8 2年
]第100〜lot頁記載の制限酵素なとが単独ないし
は適宜組み合わせて用いられる。また必要に応じてモレ
キュラー・クローニング第L07〜148頁記載のDN
A修飾酵素が適宜用いられる。ここで用いる制限酵素の
切断条件、DNAI飾酵素の反応条件、およびリガーゼ
による連結条件は、特に制限はなく通常の反応条件でよ
い。
上記により得られた組換え体DNAを宿主に導入するた
めには、公知の方法を用いればよく、たとえばブラスミ
ドをベクターとして用いた場合は、コンピテ6ントセル
法を用いればよく、λファージベクターを用いた場合は
、インビトロ・バッケイジング法を用いればよい。具体
的には、染色体DNAが組み込まれたラムダ・フィック
ス( LambdaFIX)を市販のインビトロ・バソ
ケイジングキット[例えば、Gigapackgold
, ストラタジーン・クローニング・システム(ST
RATAGENE CloningSystem)tf
製、USA]を用いてインビトロ・パノケイジングした
後、大腸菌宿主に感染させ、ブラークを形成させればよ
い。 目的とするβ−ラクタム系抗生物質の生合成酵素
遺伝子を含むλファ一ジベクターを検出するには、ベク
ターDNAに挿入されたDNA断片上にβ−ラクタム系
抗生物質の生合成酵素遺伝子のσ在が確認できるもので
あれば、如何なる手段を用いてもよぐ、たとえば宿主の
β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子欠損株の相
浦性を利用する方法、既知である糸状菌または放線菌の
β−ラクタム系抗生物質の生合成関連酵素遺伝子または
その一部を放射能ラベルしてブローブとし、ハイブリダ
イゼーションによって検出する方法などを用いることが
できる。
めには、公知の方法を用いればよく、たとえばブラスミ
ドをベクターとして用いた場合は、コンピテ6ントセル
法を用いればよく、λファージベクターを用いた場合は
、インビトロ・バッケイジング法を用いればよい。具体
的には、染色体DNAが組み込まれたラムダ・フィック
ス( LambdaFIX)を市販のインビトロ・バソ
ケイジングキット[例えば、Gigapackgold
, ストラタジーン・クローニング・システム(ST
RATAGENE CloningSystem)tf
製、USA]を用いてインビトロ・パノケイジングした
後、大腸菌宿主に感染させ、ブラークを形成させればよ
い。 目的とするβ−ラクタム系抗生物質の生合成酵素
遺伝子を含むλファ一ジベクターを検出するには、ベク
ターDNAに挿入されたDNA断片上にβ−ラクタム系
抗生物質の生合成酵素遺伝子のσ在が確認できるもので
あれば、如何なる手段を用いてもよぐ、たとえば宿主の
β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子欠損株の相
浦性を利用する方法、既知である糸状菌または放線菌の
β−ラクタム系抗生物質の生合成関連酵素遺伝子または
その一部を放射能ラベルしてブローブとし、ハイブリダ
イゼーションによって検出する方法などを用いることが
できる。
具体的には、S, M, Samsonらの報告[不イ
チャ−(Nature), 3 1 8, l 9
1 (1 9 8 5)参照1にあるアクレモニウ
ム・クリソゲナム( Acremoniumchrys
ogenum )由来のイソペニシリンNシンセターゼ
遺伝子が、ブローブとして好適に用いられる。
チャ−(Nature), 3 1 8, l 9
1 (1 9 8 5)参照1にあるアクレモニウ
ム・クリソゲナム( Acremoniumchrys
ogenum )由来のイソペニシリンNシンセターゼ
遺伝子が、ブローブとして好適に用いられる。
この場合、既知である糸状菌または放線菌のβラクタム
系抗生物質の生合成酵素遺伝子と、バクテリアのβ−ラ
クタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子とは、完全に同一
ではないので、通常用いられるハイブリダイゼーション
の条件(前記、[モレキュラー・クローニング」、第3
87〜389頁参照)では検出できないこともあるので
、相同性の低いDNAでも検出できうる条件(たとえば
、通常のハイブリダイゼーション溶液中のホルムアミド
濃度(5 0 (v/v)%)を約3 0 (v/v)
%に低下させる)を選択する必要が生じることもある。
系抗生物質の生合成酵素遺伝子と、バクテリアのβ−ラ
クタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子とは、完全に同一
ではないので、通常用いられるハイブリダイゼーション
の条件(前記、[モレキュラー・クローニング」、第3
87〜389頁参照)では検出できないこともあるので
、相同性の低いDNAでも検出できうる条件(たとえば
、通常のハイブリダイゼーション溶液中のホルムアミド
濃度(5 0 (v/v)%)を約3 0 (v/v)
%に低下させる)を選択する必要が生じることもある。
ハイブリダイズすることが認められたブラークからλフ
ァージを通常の方法で回収し、それを用いてプラークハ
イプリダイゼーションの操作を数回繰り返すことにより
、β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子を含む染
色体DNA断片が挿入されたえファージを分離すること
ができる。このλファージからλDNAを分離し、適当
な制限酵素で切断後、ベクタープラスミドにサブクロー
ニングしたDNA断片とアクレモニウム・クリソゲナム
( Acremoniui chrysogenum
)由来のイソペニシリンNシンセターゼ遺伝子がハイブ
リダイズするか否かを調べることによりβ−ラクタム系
抗生物質の生合成酵素遺伝子のおおよその位置と大きさ
を知ることができる。
ァージを通常の方法で回収し、それを用いてプラークハ
イプリダイゼーションの操作を数回繰り返すことにより
、β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子を含む染
色体DNA断片が挿入されたえファージを分離すること
ができる。このλファージからλDNAを分離し、適当
な制限酵素で切断後、ベクタープラスミドにサブクロー
ニングしたDNA断片とアクレモニウム・クリソゲナム
( Acremoniui chrysogenum
)由来のイソペニシリンNシンセターゼ遺伝子がハイブ
リダイズするか否かを調べることによりβ−ラクタム系
抗生物質の生合成酵素遺伝子のおおよその位置と大きさ
を知ることができる。
これら一連の基本操作は公知であり、文献[メソッズ・
イン・エンザイモロジ−( Methods inE
nzymology) 6 8巻 1979年、モレキ
ュラー・クローニング( Molecular Cl
oning)、1982年]に詳細に記載されている。
イン・エンザイモロジ−( Methods inE
nzymology) 6 8巻 1979年、モレキ
ュラー・クローニング( Molecular Cl
oning)、1982年]に詳細に記載されている。
β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子をコードす
るDNAの塩基配列は、公知の方法、例えばジデオキシ
合成鎖停止法[添田栄一ら著、[核酸の塩基配列決定法
」第61−113頁、学会出版センター 1985年、
参照]およびマキシマムギルバート(Maxam G
ilbert)法[プロシーディングス・オブ・ザ・ナ
ショナル・アカデミー・オブ・サイエンシーズ・オブ・
ザ・ユナイテッド・オブ・アメリカ,74.5463(
1977)参照]あるいはそれらに準じた方法に従って
決定できる。
るDNAの塩基配列は、公知の方法、例えばジデオキシ
合成鎖停止法[添田栄一ら著、[核酸の塩基配列決定法
」第61−113頁、学会出版センター 1985年、
参照]およびマキシマムギルバート(Maxam G
ilbert)法[プロシーディングス・オブ・ザ・ナ
ショナル・アカデミー・オブ・サイエンシーズ・オブ・
ザ・ユナイテッド・オブ・アメリカ,74.5463(
1977)参照]あるいはそれらに準じた方法に従って
決定できる。
決定したDNA塩基配列中におけるβ−ラクタム系抗生
物質の生合成酵素遺伝子の正確な位置は、その解析から
容易に知ることができる。
物質の生合成酵素遺伝子の正確な位置は、その解析から
容易に知ることができる。
放線菌などでは、抗生物質に関与する遺伝子は遺伝子群
を形成していることが知られているが、バクテリアのβ
−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子が遺伝子群を
形成しているかは、決定したDNA塩基配列を解析する
ことにより知ることができる。例えば、リゾバクター・
ラクタムゲヌス(Lysobacter lacta
mgenus)Y K − 9 Q ( I F 01
4288、FERM P−7247)株から上記の方
法でクローン化した、インペニシリンNシンセターゼ遺
伝子を含むDNA断片の塩基配列および該遺伝子の位置
は第1図に示すとおりである。すなわち第1図に示した
DNA塩基配列中には、イソペニシリンNシンセターゼ
遺伝子をコードするオープン・リーディング・フレーム
(ORF)の前後に合計9個のORFが遺伝子群として
存在している。すなわち、ORFIは第1図のDNA塩
基配列中、塩基番号5524のATG(開始コドン)か
ら塩基番号16690のTAG(終止コドン)、ORF
2は塩基番号16761のATG(開始コドン)から塩
基番号17739のTGA(終止コドン)、ORF3は
塩基番号17802のATG(開始コドン)から塩基番
号18759のTGA(終止コドン)、ORF4は塩基
番号l8798のATG(開始コドン)から塩基番号1
9737のTGA(終止コトン)、O R F 5 ハ
塩基番号19802のATG(開始コドン)から塩基番
号21059のTGA(終止コトン)、O R F 6
ハ塩基番号21186のATG(開始コドン)から塩
基番号2234117)TAG(終止コトン)、ORF
’lllmM番号421lのATG(開始コドン)から
塩基番号544lのTGA(終止コドン)、ORF 8
は塩基番号2887のATG(開始コドン)から塩基番
号4198のTGA(終止コドン)、ORF9は塩基番
号6のATG(開始コドン)から塩基番号2817のT
GA(終止コドン)である。ここで、イソペニシリンN
シンセターゼ遺伝子をコードするORFは、後述するよ
うにORF2である。
を形成していることが知られているが、バクテリアのβ
−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子が遺伝子群を
形成しているかは、決定したDNA塩基配列を解析する
ことにより知ることができる。例えば、リゾバクター・
ラクタムゲヌス(Lysobacter lacta
mgenus)Y K − 9 Q ( I F 01
4288、FERM P−7247)株から上記の方
法でクローン化した、インペニシリンNシンセターゼ遺
伝子を含むDNA断片の塩基配列および該遺伝子の位置
は第1図に示すとおりである。すなわち第1図に示した
DNA塩基配列中には、イソペニシリンNシンセターゼ
遺伝子をコードするオープン・リーディング・フレーム
(ORF)の前後に合計9個のORFが遺伝子群として
存在している。すなわち、ORFIは第1図のDNA塩
基配列中、塩基番号5524のATG(開始コドン)か
ら塩基番号16690のTAG(終止コドン)、ORF
2は塩基番号16761のATG(開始コドン)から塩
基番号17739のTGA(終止コドン)、ORF3は
塩基番号17802のATG(開始コドン)から塩基番
号18759のTGA(終止コドン)、ORF4は塩基
番号l8798のATG(開始コドン)から塩基番号1
9737のTGA(終止コトン)、O R F 5 ハ
塩基番号19802のATG(開始コドン)から塩基番
号21059のTGA(終止コトン)、O R F 6
ハ塩基番号21186のATG(開始コドン)から塩
基番号2234117)TAG(終止コトン)、ORF
’lllmM番号421lのATG(開始コドン)から
塩基番号544lのTGA(終止コドン)、ORF 8
は塩基番号2887のATG(開始コドン)から塩基番
号4198のTGA(終止コドン)、ORF9は塩基番
号6のATG(開始コドン)から塩基番号2817のT
GA(終止コドン)である。ここで、イソペニシリンN
シンセターゼ遺伝子をコードするORFは、後述するよ
うにORF2である。
ORFにコードされているタンパク質(酵素)の機能を
決定する方法としては、大腸菌やシュードモナス・ブチ
ダなどの宿主−ベクター系を用いてORFにコードされ
ているタンパク質を菌体内で発現させ、その酵素活性を
調べる方法、既知である糸状菌または放線菌のβ−ラク
タム系抗生物質の生合成酵素のアミノ酸配列とORFに
コードされているタンパク質のアミノ酸配列を比較する
方法、既知のβ−ラクタム系抗生物質の生合成欠損株を
宿主とし○RFにコードされているタンパク質を菌体内
で発現させ、その生合成欠損の相補性を調べる方法など
が例示される。
決定する方法としては、大腸菌やシュードモナス・ブチ
ダなどの宿主−ベクター系を用いてORFにコードされ
ているタンパク質を菌体内で発現させ、その酵素活性を
調べる方法、既知である糸状菌または放線菌のβ−ラク
タム系抗生物質の生合成酵素のアミノ酸配列とORFに
コードされているタンパク質のアミノ酸配列を比較する
方法、既知のβ−ラクタム系抗生物質の生合成欠損株を
宿主とし○RFにコードされているタンパク質を菌体内
で発現させ、その生合成欠損の相補性を調べる方法など
が例示される。
本発明者らは、上記のORFを大腸菌およびシュードモ
ナス・ブチダ内での発現と、他の微生物由来の既知のβ
−ラクタム系抗生物質生合成酵素のアミノ酸配列との比
較から、ORF lはδ−(L−α−アミノアジビル)
一L−システイニルーD一バリンシンセターゼ、ORF
2はイソペニシリンNシンセターゼ、ORF3はデアセ
トキシセファロスポリンCシンセターゼ、ORF4はデ
アセトキシセファロスポリンCハイドロキシラーゼ、O
RF5はイソペニシリンNエピメラーゼ、ORF6はβ
〜ラクタマーゼをコードしていることを明らかにした。
ナス・ブチダ内での発現と、他の微生物由来の既知のβ
−ラクタム系抗生物質生合成酵素のアミノ酸配列との比
較から、ORF lはδ−(L−α−アミノアジビル)
一L−システイニルーD一バリンシンセターゼ、ORF
2はイソペニシリンNシンセターゼ、ORF3はデアセ
トキシセファロスポリンCシンセターゼ、ORF4はデ
アセトキシセファロスポリンCハイドロキシラーゼ、O
RF5はイソペニシリンNエピメラーゼ、ORF6はβ
〜ラクタマーゼをコードしていることを明らかにした。
すなわち細菌においても放線菌の場合と同様、β−ラク
タム系抗生物質生合成酵素遺伝子が遺伝子群を形成して
いることをはじめて明らかにすることができた。
タム系抗生物質生合成酵素遺伝子が遺伝子群を形成して
いることをはじめて明らかにすることができた。
このようにして解析した各々のORF,すなわちβ−ラ
クタム系抗生物質生合成酵素の構造遺伝子を含むDNA
断片は、種々の宿主で該遺伝子を発現させるためのDN
A断片として用いることかできる。この場合、DNA断
片の大きさとしては、遺伝子の発現に必要な大きさの断
片、すなわち各々のORFの開始コドン(ATG)から
終止コドン(TAGまたはTGA)を含むものであれば
さしつかえない。
クタム系抗生物質生合成酵素の構造遺伝子を含むDNA
断片は、種々の宿主で該遺伝子を発現させるためのDN
A断片として用いることかできる。この場合、DNA断
片の大きさとしては、遺伝子の発現に必要な大きさの断
片、すなわち各々のORFの開始コドン(ATG)から
終止コドン(TAGまたはTGA)を含むものであれば
さしつかえない。
以下にこの遺伝子群の産業上の応用方法について説明す
る。
る。
β−ラクタム系抗生物質産生微生物のβ−ラクタム系抗
生物質産生能を増大させるためにβ−ラクタム系抗生物
質の生合成酵素遺伝子は有用である。β−ラクタム系抗
生物質産生能は、β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素
に依存しているので、生合成酵素遺伝子を導入すること
による生合成酵素の活性の増加は、β−ラクタム系抗生
物質産生能を増大させうる。β−ラクタム系抗生物質産
生能を有する微生物の具体例としては、アクレモニウム
6クリソゲナム( Acremonium chrys
ogenura )、ペニシリウム・クリソゲナム(
Penicilliun+chrysogenum )
、ストレプトマイセス・クラブリゲルス( Strep
tomyces clavuligerus )、リ
ゾバクター・ラクタムゲヌス( Lysobacter
lactam −genus )、キサントモナス
・ラクタムゲナ( Xanthomonas Iac
taBena )、フラボバクテリウム・キチノボラム
( Flavobacterium chitino
voru++r )などが例示される。β−ラクタム系
抗生物質産生能を有する微生物にβ−ラクタム系抗生物
質の生合成酵素遺伝子を導入する方法としては、通常の
形質転換法が用いられる。生合成酵素遺伝子は単独でも
さしつかえないが、さらに複数のβ−ラクタム系抗生物
質の生合成酵素遺伝子を、同時に形質転換してもよい。
生物質産生能を増大させるためにβ−ラクタム系抗生物
質の生合成酵素遺伝子は有用である。β−ラクタム系抗
生物質産生能は、β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素
に依存しているので、生合成酵素遺伝子を導入すること
による生合成酵素の活性の増加は、β−ラクタム系抗生
物質産生能を増大させうる。β−ラクタム系抗生物質産
生能を有する微生物の具体例としては、アクレモニウム
6クリソゲナム( Acremonium chrys
ogenura )、ペニシリウム・クリソゲナム(
Penicilliun+chrysogenum )
、ストレプトマイセス・クラブリゲルス( Strep
tomyces clavuligerus )、リ
ゾバクター・ラクタムゲヌス( Lysobacter
lactam −genus )、キサントモナス
・ラクタムゲナ( Xanthomonas Iac
taBena )、フラボバクテリウム・キチノボラム
( Flavobacterium chitino
voru++r )などが例示される。β−ラクタム系
抗生物質産生能を有する微生物にβ−ラクタム系抗生物
質の生合成酵素遺伝子を導入する方法としては、通常の
形質転換法が用いられる。生合成酵素遺伝子は単独でも
さしつかえないが、さらに複数のβ−ラクタム系抗生物
質の生合成酵素遺伝子を、同時に形質転換してもよい。
該形質転換体を用いてβ−ラクタム系抗生物質を生産さ
せる場合、形質転換株が同化しうる炭素源、資化しうる
窒素源その他を含有する培地が用いられる。炭素源とし
ては同化しうるちのであれハ何でもよく、例えばグルコ
ース、シュークロース、澱粉、可溶性澱粉、グリセリン
、n−バラフィンをはじめ、酢酸、フマール酸、安息香
酸などの有i酸m、エタノール、ブタノールなどのアル
コール類、油脂類(例、大豆油、ラード7l1])など
が単独でまたは混合して用いられる。また窒素源として
は例えばベプトン、大豆粉、肉エキス、綿実粉、乾燥酵
母、酵母エキス、コーン・スティーブ・リカー、フロフ
ロ、コーングルテンミール、尿素、アンモニウム塩類(
例、塩化アンモニウム)、硝酸塩類(例、硝酸カリウム
)、その他有機または無機の窒素含有物(例、NZアミ
ン(A)、硫安)が単独でまたは混合して用いられる。
せる場合、形質転換株が同化しうる炭素源、資化しうる
窒素源その他を含有する培地が用いられる。炭素源とし
ては同化しうるちのであれハ何でもよく、例えばグルコ
ース、シュークロース、澱粉、可溶性澱粉、グリセリン
、n−バラフィンをはじめ、酢酸、フマール酸、安息香
酸などの有i酸m、エタノール、ブタノールなどのアル
コール類、油脂類(例、大豆油、ラード7l1])など
が単独でまたは混合して用いられる。また窒素源として
は例えばベプトン、大豆粉、肉エキス、綿実粉、乾燥酵
母、酵母エキス、コーン・スティーブ・リカー、フロフ
ロ、コーングルテンミール、尿素、アンモニウム塩類(
例、塩化アンモニウム)、硝酸塩類(例、硝酸カリウム
)、その他有機または無機の窒素含有物(例、NZアミ
ン(A)、硫安)が単独でまたは混合して用いられる。
また、前駆体や硫黄源としてメチオニン、システインを
添加したり、バリンなどのアミノ酸を添加してもよい。
添加したり、バリンなどのアミノ酸を添加してもよい。
その他培地成分の無機塩としては、各種リン酸塩(例、
リン酸カリウム)、硫酸塩(例、硫酸ナトリウム)、塩
酸塩(例、塩化マグネシウム)などが用いられる。
リン酸カリウム)、硫酸塩(例、硫酸ナトリウム)、塩
酸塩(例、塩化マグネシウム)などが用いられる。
鉄、マグネシウム、カルシウム、マンガン、コバルトな
どの各イオンの添加は菌の成育およびセファロスポリン
系抗生物質の生産、安定性などに関係が深い。硫黄源と
してチオ硫酸ナトリウムやチオ尿素などの添加も有効で
あり、ざらに消泡剤も適宜用いられる。これら使用する
培地原料は使用する菌株、培養に利用する条件などに応
じて適宜に組合わせ、もしくは選択されうる。実際の培
養にあたっての培養温度、培養期間、培地のpH,通気
撹拌などの培養条件は使用する菌株、培地組成などによ
って一定しないが、目的とするセファロスポリン系抗生
物質の蓄積量が最大になるよう選択調節されればよい。
どの各イオンの添加は菌の成育およびセファロスポリン
系抗生物質の生産、安定性などに関係が深い。硫黄源と
してチオ硫酸ナトリウムやチオ尿素などの添加も有効で
あり、ざらに消泡剤も適宜用いられる。これら使用する
培地原料は使用する菌株、培養に利用する条件などに応
じて適宜に組合わせ、もしくは選択されうる。実際の培
養にあたっての培養温度、培養期間、培地のpH,通気
撹拌などの培養条件は使用する菌株、培地組成などによ
って一定しないが、目的とするセファロスポリン系抗生
物質の蓄積量が最大になるよう選択調節されればよい。
一般に、培養温[ハ、20〜30゜C1培養期間は4〜
14日、培地のpHは5.0〜9.0で好気的に培養を
行なうと、培養液中のセファロスポリン系抗生物質の蓄
積は最高に達する。
14日、培地のpHは5.0〜9.0で好気的に培養を
行なうと、培養液中のセファロスポリン系抗生物質の蓄
積は最高に達する。
培養の結果、得られた培養液中にはセファロスポリン系
抗生物質が生成蓄積される。セファ口スボリン系抗生物
質の大部分は培養ろ液中に存在するので、培養液を遠心
分離あるいはろ過により菌体を除去した液体部分からこ
れを得るのが好ましい。セファ口スポリン系抗生物質を
分別採取するには、公知の方法、たとえば弱酸性有機物
の一般的な分別採取法が準用できる。すなわちイオン交
換樹脂(例、アンバーライトIRA−900)、活性炭
、セルロース、シリカゲルなどを用いるクロマトグラフ
ィーあるいはゲルろ過法などを組み合わせることにより
有利に目的物を採取することができる。なおセファロス
ポリン系抗生物質の定量には薄層クロマトグラフィーで
各成分を分離後、被検菌に対する沃菌力を測定する方法
、またはネイチャ−( Nature )第246巻、
154頁(1 9 7 3)に記載されているセファロ
スポリナーゼを用いる方法が用いられる。またセファロ
スポリン系抗生物質の同定には元素分析、核磁気共鳴ス
ペクトル、ろ紙電気泳動、薄層クロマトグラフィーなど
が用いられる。
抗生物質が生成蓄積される。セファ口スボリン系抗生物
質の大部分は培養ろ液中に存在するので、培養液を遠心
分離あるいはろ過により菌体を除去した液体部分からこ
れを得るのが好ましい。セファ口スポリン系抗生物質を
分別採取するには、公知の方法、たとえば弱酸性有機物
の一般的な分別採取法が準用できる。すなわちイオン交
換樹脂(例、アンバーライトIRA−900)、活性炭
、セルロース、シリカゲルなどを用いるクロマトグラフ
ィーあるいはゲルろ過法などを組み合わせることにより
有利に目的物を採取することができる。なおセファロス
ポリン系抗生物質の定量には薄層クロマトグラフィーで
各成分を分離後、被検菌に対する沃菌力を測定する方法
、またはネイチャ−( Nature )第246巻、
154頁(1 9 7 3)に記載されているセファロ
スポリナーゼを用いる方法が用いられる。またセファロ
スポリン系抗生物質の同定には元素分析、核磁気共鳴ス
ペクトル、ろ紙電気泳動、薄層クロマトグラフィーなど
が用いられる。
また、第1図に示したDNA塩基配列の一部もし《は全
部をハイブリダイゼーションのブローブとして用いるこ
とにより、他のβ−ラクタム系抗生物質産生微生物から
β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子、もしくは
遺伝子群をクローン化することが可能となる。かくして
得られた遺伝子(群)を用いて、さらに上記の如き操作
を経て該微生物のβ−ラクタム系抗生物質の生産性を向
上させることも可能である。
部をハイブリダイゼーションのブローブとして用いるこ
とにより、他のβ−ラクタム系抗生物質産生微生物から
β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子、もしくは
遺伝子群をクローン化することが可能となる。かくして
得られた遺伝子(群)を用いて、さらに上記の如き操作
を経て該微生物のβ−ラクタム系抗生物質の生産性を向
上させることも可能である。
さらに、全くβ−ラクタム系抗生物質を産生じない微生
物に、β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子群を
導入することにょりβ−ラクタム系抗生物質の産生能を
付与することが可能となる。
物に、β−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子群を
導入することにょりβ−ラクタム系抗生物質の産生能を
付与することが可能となる。
このような目的の微生物としては、β−ラクタム系抗生
物質を産生じない微生物であれば如何なるものでもよい
が、好まし《はその菌体内にセファロスポリン系抗生物
質の前駆体である、L−バリン、L−システィン、L−
α−アミノアジピン酸が存在する微生物が用いられる。
物質を産生じない微生物であれば如何なるものでもよい
が、好まし《はその菌体内にセファロスポリン系抗生物
質の前駆体である、L−バリン、L−システィン、L−
α−アミノアジピン酸が存在する微生物が用いられる。
その具体例としてはシュードモナス・プチダ(Pseu
domonas putida)などが例示される。し
かしこれらの前駆体が存在しない微生物も、それを生合
成するのに必要な酵素遺伝子をβ−ラクタム系抗生物質
の生合成酵素遺伝子群と同時に導入することによりβ−
ラクタム系抗生物質の産生能を付与することが可能とな
る。
domonas putida)などが例示される。し
かしこれらの前駆体が存在しない微生物も、それを生合
成するのに必要な酵素遺伝子をβ−ラクタム系抗生物質
の生合成酵素遺伝子群と同時に導入することによりβ−
ラクタム系抗生物質の産生能を付与することが可能とな
る。
さらに、第1図に示したDNA塩基配列中のβ一ラクタ
ム系抗生物質の生合成酵素をコードする構造遺伝子を適
当な宿主で大量に発現させることは、通常の遺伝子操作
技術を用いることにより可能である。大量に発現させる
ための宿主としては特に制限はないが、大腸菌をもちい
るのが適切である。ベクターとしては、通常大腸菌で用
いられるものであれば如何なるものでもよく、例えば先
に記述したものが用いられる。この場合、遺伝子を大量
に発現させるために大腸菌で効率よく働くプロモーター
の下流に、該構造遺伝子を接続するのが望ましい。該プ
ロモーターの具体例としては、よ《知られてい61ac
, trp、Lac、λpLプClモーターなどが例示
される。また市販の発現ベクターブラスミド、たとえば
pKK233−2(ファルマシア製、スウェーデン)や
、それらの誘導体を川いてもよい。このようにして大量
に発現させた宿主からβ−ラクタム系抗生物質の生合成
酵素は、通常の酵素精製法で単離、精製される。単離、
精製されたβ−ラクタム系抗生物質の生合成酵素は、無
細胞系で、たとえば固定化酵素として用いることにより
、β−ラクタム系抗生物質(非天然のβ−ラクタム系抗
生物質を含む)の製造にもちいることができる。
ム系抗生物質の生合成酵素をコードする構造遺伝子を適
当な宿主で大量に発現させることは、通常の遺伝子操作
技術を用いることにより可能である。大量に発現させる
ための宿主としては特に制限はないが、大腸菌をもちい
るのが適切である。ベクターとしては、通常大腸菌で用
いられるものであれば如何なるものでもよく、例えば先
に記述したものが用いられる。この場合、遺伝子を大量
に発現させるために大腸菌で効率よく働くプロモーター
の下流に、該構造遺伝子を接続するのが望ましい。該プ
ロモーターの具体例としては、よ《知られてい61ac
, trp、Lac、λpLプClモーターなどが例示
される。また市販の発現ベクターブラスミド、たとえば
pKK233−2(ファルマシア製、スウェーデン)や
、それらの誘導体を川いてもよい。このようにして大量
に発現させた宿主からβ−ラクタム系抗生物質の生合成
酵素は、通常の酵素精製法で単離、精製される。単離、
精製されたβ−ラクタム系抗生物質の生合成酵素は、無
細胞系で、たとえば固定化酵素として用いることにより
、β−ラクタム系抗生物質(非天然のβ−ラクタム系抗
生物質を含む)の製造にもちいることができる。
これら遺伝子群を応用する場合、第1図に示したDNA
塩基配列中のβ−ラクタム系抗生物質の生合成酵素をコ
ードする構造遺伝子をそのまま用いてもさしつかえない
が、その機能が失われないかぎりは、DNA塩基配列を
改変して用いてもよい。たとえば、DNA塩基配列の改
変法としては、部位特異的変異法(Site dir
ected mutagenesis)、化学合成D
NAを用いる方法など通常の方法が例示される。また異
種の宿主で発現させる場合などに、アミノ酸コドンをそ
の宿主での発現に好都合なアミノ酸コドンに変化するよ
うにD.NA塩基配列を改変して用いてもよい。さらに
それぞれのβ−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子
のDNA塩基配列を改変することにより、基質特異性、
KIIl値、至適pH、至適温度などの酵素の機能が変
化した変異酵素を作製して用いてもよい。
塩基配列中のβ−ラクタム系抗生物質の生合成酵素をコ
ードする構造遺伝子をそのまま用いてもさしつかえない
が、その機能が失われないかぎりは、DNA塩基配列を
改変して用いてもよい。たとえば、DNA塩基配列の改
変法としては、部位特異的変異法(Site dir
ected mutagenesis)、化学合成D
NAを用いる方法など通常の方法が例示される。また異
種の宿主で発現させる場合などに、アミノ酸コドンをそ
の宿主での発現に好都合なアミノ酸コドンに変化するよ
うにD.NA塩基配列を改変して用いてもよい。さらに
それぞれのβ−ラクタム系抗生物質の生合成酵素遺伝子
のDNA塩基配列を改変することにより、基質特異性、
KIIl値、至適pH、至適温度などの酵素の機能が変
化した変異酵素を作製して用いてもよい。
火」L貝
以下に実施例および参考例を挙げて、本発明の内容をよ
り具体的に説明するが、これらはいずれも本発明の内容
を例示するものであり、本発明の範囲を限定するもので
はない。なお以下において%(パーセント)は特にこと
わりのない限り重量/容量バーセントを示すものとする
。
り具体的に説明するが、これらはいずれも本発明の内容
を例示するものであり、本発明の範囲を限定するもので
はない。なお以下において%(パーセント)は特にこと
わりのない限り重量/容量バーセントを示すものとする
。
実施例l アクレモニウム・クリソゲナムのIPS遺
伝子のクローニング l)アクレモニウム・クリソゲナムの染色体DNAの調
製 アクレモニウム・クリソゲナムATCC 11550
株の凍結保存菌体をサッカロース30g/f2、肉エキ
ス15g/Lコーン・ステイープ・リカ−5g/(2お
よびCaCO.1.5g/12を含む培地(pH7.0
)に接種し、28℃で48時間、回転式振盪機(2 0
O rpm)上で培養した。培養液lσをろ別して得
られる菌体から、P. F. Ilamlynらの方法
[エンザイム・マイクロバイオロジカル・テクノロジー
( Enzyme Microbiological
Technology ) 3+321(1981
)参照]に従ってブロトプラストを調製した。得られた
プロトプラストからD. R.Cryerらの方法[メ
ソッド・イン・セル・バイオロジー(Method
in Cell Biology ) XII、3
9(1 9 7 5)参照]に従い、約5mgの染色体
DNAを得た。
伝子のクローニング l)アクレモニウム・クリソゲナムの染色体DNAの調
製 アクレモニウム・クリソゲナムATCC 11550
株の凍結保存菌体をサッカロース30g/f2、肉エキ
ス15g/Lコーン・ステイープ・リカ−5g/(2お
よびCaCO.1.5g/12を含む培地(pH7.0
)に接種し、28℃で48時間、回転式振盪機(2 0
O rpm)上で培養した。培養液lσをろ別して得
られる菌体から、P. F. Ilamlynらの方法
[エンザイム・マイクロバイオロジカル・テクノロジー
( Enzyme Microbiological
Technology ) 3+321(1981
)参照]に従ってブロトプラストを調製した。得られた
プロトプラストからD. R.Cryerらの方法[メ
ソッド・イン・セル・バイオロジー(Method
in Cell Biology ) XII、3
9(1 9 7 5)参照]に従い、約5mgの染色体
DNAを得た。
2)アクレモニウム・クリソゲナムのジーンライブラリ
の作製 上記1)項で得た染色体DNA30μgに5.4ユニッ
トの制限酵素Mbolを37゜Cで20分間作用させ部
分切断した後、dATPとdGTPの存在下でDNAポ
リメレースr ラージフラグメン}(DNA poly
merase l large fragment)
(宝酒造製)を作用させた。これとファージベクターλ
FixのxhoI切断断片、バーシアル・フイルーイン
・アーム(partial fill−in arm
)(ストラタジーン●クローニング・システム社製、U
SA)とをT4 DNA リガーゼ(T 4 D N
A Iigase)により連結した。この連結反応
液を、ギガバ・,ク ゴールド(Gigapack
gold)(ストラタジーン・クローニング・システム
社製、USA)を用いて、イン ビトロ●パッケイジン
グ(in vitro packaging)を行なっ
た。以上のようにして作製したジーンライブラリ(ge
ne library)のタイターは、指示細菌として
大腸閑LE392を用いて前記「モレキュラー・クロー
ニング」第64頁に記載の方法により調べた結果、6.
5 X I O’pfu/蔵であった。
の作製 上記1)項で得た染色体DNA30μgに5.4ユニッ
トの制限酵素Mbolを37゜Cで20分間作用させ部
分切断した後、dATPとdGTPの存在下でDNAポ
リメレースr ラージフラグメン}(DNA poly
merase l large fragment)
(宝酒造製)を作用させた。これとファージベクターλ
FixのxhoI切断断片、バーシアル・フイルーイン
・アーム(partial fill−in arm
)(ストラタジーン●クローニング・システム社製、U
SA)とをT4 DNA リガーゼ(T 4 D N
A Iigase)により連結した。この連結反応
液を、ギガバ・,ク ゴールド(Gigapack
gold)(ストラタジーン・クローニング・システム
社製、USA)を用いて、イン ビトロ●パッケイジン
グ(in vitro packaging)を行なっ
た。以上のようにして作製したジーンライブラリ(ge
ne library)のタイターは、指示細菌として
大腸閑LE392を用いて前記「モレキュラー・クロー
ニング」第64頁に記載の方法により調べた結果、6.
5 X I O’pfu/蔵であった。
3)イソペニシリンNシンセターゼ遺伝子検索プローブ
の調製 S, M, Samsonらの報告[ Nature.
3 1 8,191(1985)参照]をもとに、
第2図に示すDNAオリゴマーを調製した。
の調製 S, M, Samsonらの報告[ Nature.
3 1 8,191(1985)参照]をもとに、
第2図に示すDNAオリゴマーを調製した。
4)ジーンライブラリからのIPS遺伝子のスクリーニ
ング 上記3)項で作製したジーンライブラリをプレートあた
り6000個のブラークが出現するようにSM(NaC
I2 5.8g/Q. Mgso4− 71−1,o2
g/Q.50mMトリスー塩酸(pH7.5),0.0
1%ゼラチンを含む.前記「モレキュラー・クローニン
グ」第70頁参照)で希釈したのち、指示細菌として大
腸菌LE392を用いてプレート上にブラークを出現さ
せた。このプレートから前記[モレキュラー・クローニ
ング」の第320〜321頁に記載の方法に従ってブラ
ークをニトロセルロースフィルターにリフトした。前記
「モレキュラー・クローニング」、第396頁記載の方
法で第2図のDNAオリゴマーの5′末端をT4ポリヌ
クレオチド・キナーゼ[γ−31P]ATPを用いて3
″Pで放射能ラベルした。これをプローブとして、ブラ
ーク・ハイブリダイゼーシジン(前記「モレキュラー・
クローニング」、第326〜328頁参照)を行なった
。ブローブとハイブリタイズが認められたポジティブプ
ラークから前記、「モレキュラー・クロー二冫グJ第3
71〜372頁記載の方法に従いλDNAを分離した。
ング 上記3)項で作製したジーンライブラリをプレートあた
り6000個のブラークが出現するようにSM(NaC
I2 5.8g/Q. Mgso4− 71−1,o2
g/Q.50mMトリスー塩酸(pH7.5),0.0
1%ゼラチンを含む.前記「モレキュラー・クローニン
グ」第70頁参照)で希釈したのち、指示細菌として大
腸菌LE392を用いてプレート上にブラークを出現さ
せた。このプレートから前記[モレキュラー・クローニ
ング」の第320〜321頁に記載の方法に従ってブラ
ークをニトロセルロースフィルターにリフトした。前記
「モレキュラー・クローニング」、第396頁記載の方
法で第2図のDNAオリゴマーの5′末端をT4ポリヌ
クレオチド・キナーゼ[γ−31P]ATPを用いて3
″Pで放射能ラベルした。これをプローブとして、ブラ
ーク・ハイブリダイゼーシジン(前記「モレキュラー・
クローニング」、第326〜328頁参照)を行なった
。ブローブとハイブリタイズが認められたポジティブプ
ラークから前記、「モレキュラー・クロー二冫グJ第3
71〜372頁記載の方法に従いλDNAを分離した。
得られたλDNAを、制限酵素BamHIで切断したの
ち、アガロースゲル(0.8%)電気泳動した。この電
気泳動ゲルから、サザン( Southern )法(
前記[モレキュラー・クローニングJ、第382〜38
6頁参照)により、ニトロセルロースフィルターにDN
Aを転写した。38Pでラベルした第2図のDNAオリ
ゴマーと、上記DNA結合二トロセルロースフィルター
のサザン雑種形成(前記「モレキュラー・クローニング
」、第387〜389頁参照)を行なった。その結果、
3.IKbpのBamHI断片とハイブリダイズが認め
られた。
ち、アガロースゲル(0.8%)電気泳動した。この電
気泳動ゲルから、サザン( Southern )法(
前記[モレキュラー・クローニングJ、第382〜38
6頁参照)により、ニトロセルロースフィルターにDN
Aを転写した。38Pでラベルした第2図のDNAオリ
ゴマーと、上記DNA結合二トロセルロースフィルター
のサザン雑種形成(前記「モレキュラー・クローニング
」、第387〜389頁参照)を行なった。その結果、
3.IKbpのBamHI断片とハイブリダイズが認め
られた。
5)I PS遺伝子のサブクローニング上記4)項で得
たλDNAを制限酵素BamHIで切断したのち、3.
lKbpのBamHI断片をアガロースゲル(1.0%
)電気泳動(前記[モレキュラー・クロー二冫グ」、第
150〜162頁参照)および電気泳動溶出法(高木康
敬著[遺伝子操作マニュアル]第33頁、講談社サイエ
ンティフィク、1982年参照)により単離した。一方
ベクタープラスミドpUcl8を制限酵素BamHIで
切断した。このようにして得られた2種類のDNA断片
を混合し、T 4 D N A IJガーゼで連結反応
を行なった。この連結反応液を用いて大腸菌JM109
株を形質転換することにより、pUc18のBamHI
サイトに3.,IKbpのBamHI断片(アクレモニ
ウム・クリソゲナムのISP遺伝子を含む)が挿入され
たプラスミドplsP6(第3図参照)を作製すること
により、サブクローン化した。
たλDNAを制限酵素BamHIで切断したのち、3.
lKbpのBamHI断片をアガロースゲル(1.0%
)電気泳動(前記[モレキュラー・クロー二冫グ」、第
150〜162頁参照)および電気泳動溶出法(高木康
敬著[遺伝子操作マニュアル]第33頁、講談社サイエ
ンティフィク、1982年参照)により単離した。一方
ベクタープラスミドpUcl8を制限酵素BamHIで
切断した。このようにして得られた2種類のDNA断片
を混合し、T 4 D N A IJガーゼで連結反応
を行なった。この連結反応液を用いて大腸菌JM109
株を形質転換することにより、pUc18のBamHI
サイトに3.,IKbpのBamHI断片(アクレモニ
ウム・クリソゲナムのISP遺伝子を含む)が挿入され
たプラスミドplsP6(第3図参照)を作製すること
により、サブクローン化した。
実施例2 リゾバクター・ラクタムゲヌスのIPS遺
伝子のクローニング l)リゾバクター・ラクタムゲヌスの染色体DNAの調
製 リゾバクター・ラクタムゲヌスYK−90(IFO
14288,FERM BP−575)の凍結保存菌
体を、TYG培地(酵母エキス2.5g/Q、バタトト
リプトン5g/(2、グルコース1g/eを含む)10
0−に接種して回転式振盪機(2 0 O rpm)上
で、24℃、24時間培養した。
伝子のクローニング l)リゾバクター・ラクタムゲヌスの染色体DNAの調
製 リゾバクター・ラクタムゲヌスYK−90(IFO
14288,FERM BP−575)の凍結保存菌
体を、TYG培地(酵母エキス2.5g/Q、バタトト
リプトン5g/(2、グルコース1g/eを含む)10
0−に接種して回転式振盪機(2 0 O rpm)上
で、24℃、24時間培養した。
遠心分離(6000G,5分)により得られた菌体から
[エクスペリメンツ・ウィズ・ジーン・フユージコンズ
J(Experiments with Gene
Fusions.l984、Gold Spri
ng Harbor Laboratory)13
7〜139頁記載の染色体DNA分離法に従い、約lI
llgの染色体DNAを得た。
[エクスペリメンツ・ウィズ・ジーン・フユージコンズ
J(Experiments with Gene
Fusions.l984、Gold Spri
ng Harbor Laboratory)13
7〜139頁記載の染色体DNA分離法に従い、約lI
llgの染色体DNAを得た。
2)リゾバクター・ラクタムゲヌスのジーンライブラリ
( gene library )の作製上記1)項
で得た染色体DNA30μgに5.4ユニットの制限酵
素MboIを37゜Cで20分間作用させ、部分切断し
た後、dATPとdGTPの存在下でDNAポリメレー
ス I・ラージフラグメント(D N A polym
erase I large rragment
)(宝酒造製)を作用させた。これとファージベクター
λFixのX ho I 切断断片、バーシアル フィ
ルーイン・アーム(partial fill −
in arII1)(スドラタジーン・クローニング・
システム社製、USA)とをT4DNAリげ−ゼ(T
4 D N A ’ Iigase)により連結した。
( gene library )の作製上記1)項
で得た染色体DNA30μgに5.4ユニットの制限酵
素MboIを37゜Cで20分間作用させ、部分切断し
た後、dATPとdGTPの存在下でDNAポリメレー
ス I・ラージフラグメント(D N A polym
erase I large rragment
)(宝酒造製)を作用させた。これとファージベクター
λFixのX ho I 切断断片、バーシアル フィ
ルーイン・アーム(partial fill −
in arII1)(スドラタジーン・クローニング・
システム社製、USA)とをT4DNAリげ−ゼ(T
4 D N A ’ Iigase)により連結した。
この連結反応液を、ギガパノクゴールド(Gigapa
ck gold)(ストラタジーン・クローニング・シ
ステム社製、USA)を用いて、イン ビトロ・パッケ
イジング(in vitro packaging)を
行なった。以上のようにして作製したジーンライブラリ
のタイターは、指示細菌として大腸菌LE392を用い
て前記と同様の方法で調べた結果、8. 6 X I
O ” pfu/!であった。
ck gold)(ストラタジーン・クローニング・シ
ステム社製、USA)を用いて、イン ビトロ・パッケ
イジング(in vitro packaging)を
行なった。以上のようにして作製したジーンライブラリ
のタイターは、指示細菌として大腸菌LE392を用い
て前記と同様の方法で調べた結果、8. 6 X I
O ” pfu/!であった。
3)ジーンライブラリからのIPS遺伝子のスクJ−ニ
ング 上記2)項で作製したジーンライブラリをプレートあた
り6000個のプラークが出現するようにSMで希釈し
たのち、指示細菌として大腸1iLE392を用いてプ
レート上にブラークを出現させた。このプレートから前
記「モレヰユラー・クローニング」の第320〜321
頁に記載の方法に従ってブラークをニトロセルロースフ
ィルターにリフトした。ニックトランスレーション法(
前記「モレキュラー・クローニング」、第109〜11
2頁参照)により3リで放射能ラベルしたブラスミドp
lPs6の1.9KbpのNcol −BamHI断片
(アクレモニウム・クリソゲナムのIPS遺伝子を含む
)をプローブとして、ブラークハイブリダイゼーション
(前記[モレキュラー・クローニング」、第326〜3
28頁参照)を3 0 (v/V)%ホルムアミド、0
.75M塩化ナトリウム、0.075Mクエン酸ナトリ
ウム、0.5%ドデシル硫酸ナトリウム、50111M
トリス塩酸緩衝液(pH7.5)および100μg/滅
熱変性サケ精子DNAを含むハイブリダイゼーション溶
液中で42°C,16時間行った。
ング 上記2)項で作製したジーンライブラリをプレートあた
り6000個のプラークが出現するようにSMで希釈し
たのち、指示細菌として大腸1iLE392を用いてプ
レート上にブラークを出現させた。このプレートから前
記「モレヰユラー・クローニング」の第320〜321
頁に記載の方法に従ってブラークをニトロセルロースフ
ィルターにリフトした。ニックトランスレーション法(
前記「モレキュラー・クローニング」、第109〜11
2頁参照)により3リで放射能ラベルしたブラスミドp
lPs6の1.9KbpのNcol −BamHI断片
(アクレモニウム・クリソゲナムのIPS遺伝子を含む
)をプローブとして、ブラークハイブリダイゼーション
(前記[モレキュラー・クローニング」、第326〜3
28頁参照)を3 0 (v/V)%ホルムアミド、0
.75M塩化ナトリウム、0.075Mクエン酸ナトリ
ウム、0.5%ドデシル硫酸ナトリウム、50111M
トリス塩酸緩衝液(pH7.5)および100μg/滅
熱変性サケ精子DNAを含むハイブリダイゼーション溶
液中で42°C,16時間行った。
ブローブとハイブリダイズが認められたポジティブブラ
ークから(前8己「モレキュラー・クローニング」、第
371〜372頁記載の方法に従いλDNAを分離した
。得られたλDNAを、制限酵素S ac Iで切断し
たのちアガロースゲル(0、8%)電気泳動した。この
電気泳動ゲルから、サザン( Southern )法
(前記[モレキュラー・クローニング]、第382〜3
86頁参照]により、ニトロセルロースフィルターにD
NAを転写した。
ークから(前8己「モレキュラー・クローニング」、第
371〜372頁記載の方法に従いλDNAを分離した
。得られたλDNAを、制限酵素S ac Iで切断し
たのちアガロースゲル(0、8%)電気泳動した。この
電気泳動ゲルから、サザン( Southern )法
(前記[モレキュラー・クローニング]、第382〜3
86頁参照]により、ニトロセルロースフィルターにD
NAを転写した。
31Pで放射能ラベルしたプラスミドplPs6の1.
9KbpのNcol − BaIIIH [断片と、上
記DNA結合ニトロセルロースフィルターのサザン雑種
形成(前記「モレキュラー・クローニング」、第387
〜389頁参照)を3 0 (v/v)%ホルムアミド
、0.75M塩化ナトリウム、0.075Mクエ冫酸ナ
トリウム、0,5%ドデシル硫酸ナトリウム、50+M
トリス塩酸緩衝液(pH7.5)および100μgld
熱変性サケ精子DNAを含むハイブリダイゼーション溶
液中で42゜C,16時間行なった。その結果、4.8
KbpのS ac I断片とハイブリダイズが認められ
た。
9KbpのNcol − BaIIIH [断片と、上
記DNA結合ニトロセルロースフィルターのサザン雑種
形成(前記「モレキュラー・クローニング」、第387
〜389頁参照)を3 0 (v/v)%ホルムアミド
、0.75M塩化ナトリウム、0.075Mクエ冫酸ナ
トリウム、0,5%ドデシル硫酸ナトリウム、50+M
トリス塩酸緩衝液(pH7.5)および100μgld
熱変性サケ精子DNAを含むハイブリダイゼーション溶
液中で42゜C,16時間行なった。その結果、4.8
KbpのS ac I断片とハイブリダイズが認められ
た。
4)IPS遺伝子のサブクローニング
上記3)項で得たλDNAを制限酵素3aclで切断し
たのち、4,8KbpのS ac [断片をアガロース
ゲル(190%)電気泳動(前記[モレキュラー・クロ
ーニング」、第150〜162頁参照)および電気泳動
溶出法(高木康敬著[遺伝子操作マニュアル」第33頁
、講談社サイエンティフィク、1982年参照)により
単離した。一方ベクタープラスミドpUc18を制限酵
素S ac rで切断した。
たのち、4,8KbpのS ac [断片をアガロース
ゲル(190%)電気泳動(前記[モレキュラー・クロ
ーニング」、第150〜162頁参照)および電気泳動
溶出法(高木康敬著[遺伝子操作マニュアル」第33頁
、講談社サイエンティフィク、1982年参照)により
単離した。一方ベクタープラスミドpUc18を制限酵
素S ac rで切断した。
このようにして得られた2種類のDNA断片を混合し、
T4DNAリガーゼで連結反応を行なった。
T4DNAリガーゼで連結反応を行なった。
この連結反応液を用いて大腸iJMl09株を形質転換
することにより、pUc18のS ac Iサイトに4
。8KbpのSacl断片が挿入されたプラスミドpB
Il(第4図参照)をえた。ブラスミドpB I 1を
種々の制限酵素で切断し、λファージのHindll1
分解物を分子量の基準にして、アガロースゲル(l.0
%)電気泳動く前記[モレキュラー・クローニング」、
第150〜162頁参照)のパタ!ンから、第4図に示
す制限酵素切断地図を作製した。
することにより、pUc18のS ac Iサイトに4
。8KbpのSacl断片が挿入されたプラスミドpB
Il(第4図参照)をえた。ブラスミドpB I 1を
種々の制限酵素で切断し、λファージのHindll1
分解物を分子量の基準にして、アガロースゲル(l.0
%)電気泳動く前記[モレキュラー・クローニング」、
第150〜162頁参照)のパタ!ンから、第4図に示
す制限酵素切断地図を作製した。
実施例3 1PS遺伝子と隣接する領域のクローニ
ング 1)プラスミドpBIlのS ac I断片(4.8K
b)と隣接する領域のサブクローニング 実施例2−3)で得たポジティブ ブラークから分離し
たλDNAを制限酵素Xholで切断したのちアガロー
スゲル(0.8%)電気泳動した。この電気泳動ゲルか
ら、サザン( SouLhern )法(前記、[モレ
キュラー・クローニングJ、第382〜3 8 6 頁
参照)により、ニトロセルロースフィルターにDNAを
転写した。3!Pで放射能ラベルしたプラスミドpBI
lの1.3KbpのXhol −Sacl断片と、上記
DNA結合二トロセルロースフィルターのサザン雑種形
成(前記「モレキュラー・クローニング」、第387〜
389頁参照)を5 0 (v/v)%ホルムアミド、
0.75M塩化ナトJウム、0.075Mクエン酸ナト
リウム、0.5%ドデシル硫酸ナトリウム、50mM}
リス塩酸緩衝液(pH7.5)および100μgltd
熱変性サケ精子DNAを含むハイブリダイゼーション溶
液中で42℃、16時間行なった。その結果、5.lK
bpのX ho I断片とハイブリダイズが認められた
。また同様にして3tpで放射能ラベルしたプラスミド
pBIlのl.8KbpのXhol−Sacl断片と
サザン雑種形成を行なった結果、4.6KbpのX h
o I断片とハイブリダイズが認められた。
ング 1)プラスミドpBIlのS ac I断片(4.8K
b)と隣接する領域のサブクローニング 実施例2−3)で得たポジティブ ブラークから分離し
たλDNAを制限酵素Xholで切断したのちアガロー
スゲル(0.8%)電気泳動した。この電気泳動ゲルか
ら、サザン( SouLhern )法(前記、[モレ
キュラー・クローニングJ、第382〜3 8 6 頁
参照)により、ニトロセルロースフィルターにDNAを
転写した。3!Pで放射能ラベルしたプラスミドpBI
lの1.3KbpのXhol −Sacl断片と、上記
DNA結合二トロセルロースフィルターのサザン雑種形
成(前記「モレキュラー・クローニング」、第387〜
389頁参照)を5 0 (v/v)%ホルムアミド、
0.75M塩化ナトJウム、0.075Mクエン酸ナト
リウム、0.5%ドデシル硫酸ナトリウム、50mM}
リス塩酸緩衝液(pH7.5)および100μgltd
熱変性サケ精子DNAを含むハイブリダイゼーション溶
液中で42℃、16時間行なった。その結果、5.lK
bpのX ho I断片とハイブリダイズが認められた
。また同様にして3tpで放射能ラベルしたプラスミド
pBIlのl.8KbpのXhol−Sacl断片と
サザン雑種形成を行なった結果、4.6KbpのX h
o I断片とハイブリダイズが認められた。
5.IKbpのX ho I断片と4.6KbpのXh
ol断片をそれぞれ実施例2−4)と同様の方法でベク
ターブラスミドpbluescript S K+の
Xholサイトに挿入し、プラスミドpB I 2(5
.IKbpのX ho I断片を含む、第5図参照)p
BI3(4.6KbpのXhol断片を含む、第6図参
照)を作製した。
ol断片をそれぞれ実施例2−4)と同様の方法でベク
ターブラスミドpbluescript S K+の
Xholサイトに挿入し、プラスミドpB I 2(5
.IKbpのX ho I断片を含む、第5図参照)p
BI3(4.6KbpのXhol断片を含む、第6図参
照)を作製した。
2)ブラスミドpB I 2のXho[−Nrul断片
(0.8Kbp)と隣接する領域のジーンライブラリー
からのスクリーニング 実施例3−1)記載のブラスミドpB[2のXho1−
j’Jrul断片(0.8Kbp)をブローブとする実
施例2−3)と同様のブラークノ1イブリダイゼーショ
ン法を用いて実施例2−2)で作製したリゾバクター・
ラクタムゲヌスのジーンライブラリ(gene li
brary)からプラスミドpB I 2のXhorN
rul断片(0.8Kbp)と隣接する領域を含むブラ
ークをスクリーニングした。得られたポジティブプラー
クからλDNAを分離した後、制限酵素X ho I切
断で得られるDNA断片を実施例2−4)と同様の方法
で、ベクターブラスミドpbluescriPtSK+
のX ho Iサイトに挿入し、ブラスミドpB+5(
2.OKbpのX ho E断片を含む、第8図参照)
、pB I 7(8.5KbpのXhol断片を含む、
第10図参照)を作製した。また制限酵素BamHI切
断で得られるDNA断片を実施例2−4)と同様の方法
で、ベクタープラスミドpbluescriptSK+
のBamHIサイトに挿入し、プラスミドpB[4(3
.OKbpのBamHI断片を含む、第7図参照)、p
B I 6(3.O KbpのBamHI断片を含む、
第9図参照)、pB I 8 (9. 3 KbpのB
amHI断片を含む、第11図参照)を作製した。
(0.8Kbp)と隣接する領域のジーンライブラリー
からのスクリーニング 実施例3−1)記載のブラスミドpB[2のXho1−
j’Jrul断片(0.8Kbp)をブローブとする実
施例2−3)と同様のブラークノ1イブリダイゼーショ
ン法を用いて実施例2−2)で作製したリゾバクター・
ラクタムゲヌスのジーンライブラリ(gene li
brary)からプラスミドpB I 2のXhorN
rul断片(0.8Kbp)と隣接する領域を含むブラ
ークをスクリーニングした。得られたポジティブプラー
クからλDNAを分離した後、制限酵素X ho I切
断で得られるDNA断片を実施例2−4)と同様の方法
で、ベクターブラスミドpbluescriPtSK+
のX ho Iサイトに挿入し、ブラスミドpB+5(
2.OKbpのX ho E断片を含む、第8図参照)
、pB I 7(8.5KbpのXhol断片を含む、
第10図参照)を作製した。また制限酵素BamHI切
断で得られるDNA断片を実施例2−4)と同様の方法
で、ベクタープラスミドpbluescriptSK+
のBamHIサイトに挿入し、プラスミドpB[4(3
.OKbpのBamHI断片を含む、第7図参照)、p
B I 6(3.O KbpのBamHI断片を含む、
第9図参照)、pB I 8 (9. 3 KbpのB
amHI断片を含む、第11図参照)を作製した。
これらのプラスミドpBIl、pBI2、pBI3、p
B I 5、pB I 7、pB I 4、pB I
6およびpB I 8にサブクローニングしたリゾバク
ター・ラクタムゲヌス YK−90の染色体DNA断片
の位置関係および制限酵素切断地図を第12図に示した
。
B I 5、pB I 7、pB I 4、pB I
6およびpB I 8にサブクローニングしたリゾバク
ター・ラクタムゲヌス YK−90の染色体DNA断片
の位置関係および制限酵素切断地図を第12図に示した
。
実施例4 クローン化したリゾバクター・ラクタムゲ
ヌス YK−90の染色体 DNAの塩基配列 第12図に示したリゾバクター・ラクタムゲヌス YK
−90の染色体DNAの制限酵素切断地図上3.OKb
pのN ru Iサイトから26.7KbpのPstl
サイトまでの約23.7KbpのDNA断片の塩基配列
をジデオキシ合成鎖停止法[添田栄一ら著、[核酸の塩
基配列決定法」第61−113頁、学会出版センター
1985年参照]に従って決定した。その結果を第1図
に示す。
ヌス YK−90の染色体 DNAの塩基配列 第12図に示したリゾバクター・ラクタムゲヌス YK
−90の染色体DNAの制限酵素切断地図上3.OKb
pのN ru Iサイトから26.7KbpのPstl
サイトまでの約23.7KbpのDNA断片の塩基配列
をジデオキシ合成鎖停止法[添田栄一ら著、[核酸の塩
基配列決定法」第61−113頁、学会出版センター
1985年参照]に従って決定した。その結果を第1図
に示す。
実施例5 DNA塩基配列の解析
第1図に示したDNA塩基配列を、DNAシークエンス
人力解析システムrDNA S[SJ(日立ソフトエ
ンジニアリング製)を用いて解析した結果、第1図に示
したDNA塩基配列中に9個のオープンリーディングフ
レーム(ORFI〜ORF9)が存在していた。その結
果を第12図に示す。また、それぞれのORFのアミノ
酸配列を第13図から第21図に示す。
人力解析システムrDNA S[SJ(日立ソフトエ
ンジニアリング製)を用いて解析した結果、第1図に示
したDNA塩基配列中に9個のオープンリーディングフ
レーム(ORFI〜ORF9)が存在していた。その結
果を第12図に示す。また、それぞれのORFのアミノ
酸配列を第13図から第21図に示す。
実施例6 大腸菌での発現ベクタープラスミドの作製
ベクターブラスミドpBR322(ファルマシア社製、
スウェーデン)をPstlで切断した後、dNTPの存
在下で74DNAポリメラーゼ(宝酒造製)を作用させ
切断点をフラッシュエンドに転換した。これにEcoR
Iリンカー(宝酒造製)をT4DNリガーゼ(宝酒造製
)により連結した後、EcoRIで切断した。これをT
4DNAリガーゼ(宝酒造製)により連結することによ
り、プラスミドpBR322のEcoRIサイトからP
stlサイトまでが欠失したプラスミドpBR322E
co(第22図参照)を作製した。
スウェーデン)をPstlで切断した後、dNTPの存
在下で74DNAポリメラーゼ(宝酒造製)を作用させ
切断点をフラッシュエンドに転換した。これにEcoR
Iリンカー(宝酒造製)をT4DNリガーゼ(宝酒造製
)により連結した後、EcoRIで切断した。これをT
4DNAリガーゼ(宝酒造製)により連結することによ
り、プラスミドpBR322のEcoRIサイトからP
stlサイトまでが欠失したプラスミドpBR322E
co(第22図参照)を作製した。
市販の発現ブラスミドpKK233−2をSeaIで切
断した後、EcoRIリンカー(宝酒造製)をT4DN
Aリガーゼ(宝酒造製)により連結した。
断した後、EcoRIリンカー(宝酒造製)をT4DN
Aリガーゼ(宝酒造製)により連結した。
これをEcoRrで切断した後、l.lKbpのEco
Rl断片をアガロースゲル(1.0%)電気泳動(前記
「モレキュラー・クローニング」、第150〜162頁
参照)および電気泳動溶出法(高木康敬著「遺伝子操作
マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィク、1
982年参照)により単離した。一方前記、プラスミド
pBR322Ecoを制限酵素EcoRIで切断したの
ち、アルカリフォスファターゼ(宝酒造製)を作用させ
た。このようにして得られた2種類のDNA断片を混合
し、T4D N A ’Jガーゼで連結反応を行なった
。この連結反応液を用いて大腸菌JM109株を形質転
換することによりpBR322EcoのEcoRIサイ
トに1,IKbPのEcoRI断片が挿入されたプラス
ミドpBRTΔ〇8(第23図参照)をえた。
Rl断片をアガロースゲル(1.0%)電気泳動(前記
「モレキュラー・クローニング」、第150〜162頁
参照)および電気泳動溶出法(高木康敬著「遺伝子操作
マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィク、1
982年参照)により単離した。一方前記、プラスミド
pBR322Ecoを制限酵素EcoRIで切断したの
ち、アルカリフォスファターゼ(宝酒造製)を作用させ
た。このようにして得られた2種類のDNA断片を混合
し、T4D N A ’Jガーゼで連結反応を行なった
。この連結反応液を用いて大腸菌JM109株を形質転
換することによりpBR322EcoのEcoRIサイ
トに1,IKbPのEcoRI断片が挿入されたプラス
ミドpBRTΔ〇8(第23図参照)をえた。
実施例7 0RF2の大腸菌での発現実施例2−4
)記載のブラスミドpBIlをBamHlとXho[で
切断した後、dNTPの存在下でT4DNAポリメラー
ゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラッシュエンドに
転換した。これをアガロースゲル(l,0%)電気泳動
(前記「モレキュラー・クローニングJ1第150〜1
62頁参照)した後、電気泳動溶出法(高木康敬著[遺
伝子操作マニュアルJ第33頁、講談社サイエンティフ
ィク、1982年、参照)によりORF2を含む1.2
5KbpのBamH I −Xhol断片を単離した。
)記載のブラスミドpBIlをBamHlとXho[で
切断した後、dNTPの存在下でT4DNAポリメラー
ゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラッシュエンドに
転換した。これをアガロースゲル(l,0%)電気泳動
(前記「モレキュラー・クローニングJ1第150〜1
62頁参照)した後、電気泳動溶出法(高木康敬著[遺
伝子操作マニュアルJ第33頁、講談社サイエンティフ
ィク、1982年、参照)によりORF2を含む1.2
5KbpのBamH I −Xhol断片を単離した。
実施例6記載のブラスミドpBRTAC8をN co
Iで切断した後、dNTPの存在下でT4DNAポリメ
ラーゼ(宝酒造!2)を作用させ切断点をフラッシュエ
ンドに転換した。このようにして得られた2種類のDN
A断片を混合し、T4 DNAリガーゼで連結反応を行
なった。この連結反応液を用いて大腸菌JMl09株を
形質転換することによりpBRTAC8のNcolサイ
トに1.25KbpのBamH I−Xhol断片が挿
入されたプラスミドpBIl10(第24図参照)をえ
た。
Iで切断した後、dNTPの存在下でT4DNAポリメ
ラーゼ(宝酒造!2)を作用させ切断点をフラッシュエ
ンドに転換した。このようにして得られた2種類のDN
A断片を混合し、T4 DNAリガーゼで連結反応を行
なった。この連結反応液を用いて大腸菌JMl09株を
形質転換することによりpBRTAC8のNcolサイ
トに1.25KbpのBamH I−Xhol断片が挿
入されたプラスミドpBIl10(第24図参照)をえ
た。
プラスミドpBI110を保持する大腸菌CPC20株
(L!!J2C欠損株、すなわちβ−ラクタマーゼ欠損
株、アグリ力ルチ二ラル・アンド・バイオロジカル・ケ
ミストリ−(^gr. Biol. Chem.),3
7.1528(1984)参照)を、テトラサイタリン
(10μs/m9)を含む2XYT培地(酵母工+ス1
0g/N, ハ’y l− }リブト7 1 6g/
(1, NaCσ5g,Qおよびジアミノビメリン酸5
0mg/ffを含む)20gに接種して回転式振盪機(
200rpm)上で、30゜C、7時間培養した。遠心
分離(6000G,5分)ニヨリ得られた菌体を、0,
IIIIMジチオスレイトール(DTT)、1mMフッ
化フェニルメチルスルホニル(PMSF)を含ム501
IIMトリスー塩酸緩衝液(pH7.5)で洗浄したの
ち、1.51R1の0.1+M DTT,lmM P
MS Fを含む50mM}リスー塩酸緩衝液(pH7.
5)に再懸濁した。この菌体懸濁液を超音波処理(16
0ワット、2分間)したのち、遠心分Jl!(2 0
0 0 0G、20分間)することにより、粗酵素液を
調製した。この粗酵素液のイソペニシリンNシンセター
セ活性をY− Q.Shenらの方法[ジャーナル
・オブ・アンティバイオティクス(J. Antib
iotics)37.1044〜1048(+984)
参照]に従って測定した。その結果プラスミドpBIl
lO(O R F 2を含む)を保持する大腸菌CPC
20株の粗酵素液にイソペニシリンNシンセターゼ活性
(δ一(L−α−アミノアジビル)一L−システイニル
ーD−バリン(LLD−ACV)をインペニシリンNに
転換する活性)が認められた。
(L!!J2C欠損株、すなわちβ−ラクタマーゼ欠損
株、アグリ力ルチ二ラル・アンド・バイオロジカル・ケ
ミストリ−(^gr. Biol. Chem.),3
7.1528(1984)参照)を、テトラサイタリン
(10μs/m9)を含む2XYT培地(酵母工+ス1
0g/N, ハ’y l− }リブト7 1 6g/
(1, NaCσ5g,Qおよびジアミノビメリン酸5
0mg/ffを含む)20gに接種して回転式振盪機(
200rpm)上で、30゜C、7時間培養した。遠心
分離(6000G,5分)ニヨリ得られた菌体を、0,
IIIIMジチオスレイトール(DTT)、1mMフッ
化フェニルメチルスルホニル(PMSF)を含ム501
IIMトリスー塩酸緩衝液(pH7.5)で洗浄したの
ち、1.51R1の0.1+M DTT,lmM P
MS Fを含む50mM}リスー塩酸緩衝液(pH7.
5)に再懸濁した。この菌体懸濁液を超音波処理(16
0ワット、2分間)したのち、遠心分Jl!(2 0
0 0 0G、20分間)することにより、粗酵素液を
調製した。この粗酵素液のイソペニシリンNシンセター
セ活性をY− Q.Shenらの方法[ジャーナル
・オブ・アンティバイオティクス(J. Antib
iotics)37.1044〜1048(+984)
参照]に従って測定した。その結果プラスミドpBIl
lO(O R F 2を含む)を保持する大腸菌CPC
20株の粗酵素液にイソペニシリンNシンセターゼ活性
(δ一(L−α−アミノアジビル)一L−システイニル
ーD−バリン(LLD−ACV)をインペニシリンNに
転換する活性)が認められた。
実施例8 0RF3の大腸菌での発現実施例2−4
)記載のプラスミドpBI1をSpl■とN co I
で切断した後、dNTPの存在下でT4DNAポリメラ
ーゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラッシュエンド
に転換した。これをアガロースゲル(1.0%)電気泳
動く前記[モレキュラー・クローニング」、第150〜
162頁参照)した後、電気泳動溶出法(高木康敬著「
遺伝子操作マニュアルJ第33頁、講談社サイエンティ
フィク、1982年、参照)によりORF3を含む1.
3Kbpの影II−比並I断片を単離した。
)記載のプラスミドpBI1をSpl■とN co I
で切断した後、dNTPの存在下でT4DNAポリメラ
ーゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラッシュエンド
に転換した。これをアガロースゲル(1.0%)電気泳
動く前記[モレキュラー・クローニング」、第150〜
162頁参照)した後、電気泳動溶出法(高木康敬著「
遺伝子操作マニュアルJ第33頁、講談社サイエンティ
フィク、1982年、参照)によりORF3を含む1.
3Kbpの影II−比並I断片を単離した。
実施例6記載のプラスミドpBRTAC8をN co
Iで切断した後、dNTPの存在下でT4DNAポリメ
ラーゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラノシュエン
ドに転換した。このようにして得られた2種類のDNA
断片を混合し、T4DNAリガーゼで連結反応を行なっ
た。この連結反応液を用いて大腸閑JM109株を形質
転換することによりpBRTΔC8のNcolサイトに
1.3KbpのSpll−Ncol断片が挿入されたブ
ラスミドpBI120(第25図参照)をえた。
Iで切断した後、dNTPの存在下でT4DNAポリメ
ラーゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラノシュエン
ドに転換した。このようにして得られた2種類のDNA
断片を混合し、T4DNAリガーゼで連結反応を行なっ
た。この連結反応液を用いて大腸閑JM109株を形質
転換することによりpBRTΔC8のNcolサイトに
1.3KbpのSpll−Ncol断片が挿入されたブ
ラスミドpBI120(第25図参照)をえた。
プラスミドpB[120を保持する大腸閑CPC20株
(ampc欠損株、すなわちβ−ラクタマーゼ欠損株、
前記文献参照)を、テトラサイクリン(10μg/旙)
を含む2XYT培地(酵母エキス10g/C,バタトト
リプトン1 6g/(2,NaCI25g/Qおよびジ
アミノビメリン酸50mg/(!を含む)20厳に接種
した回転式振盪機(2 0 O rpm)上で、37゜
C、7時間培養した。遠心分離(6000G、5分)に
より得られた菌体を、0、lmMDTT,1mM P
MSFを含む50mMhリス塩酸緩衝液(pH7.5)
で洗浄したのち、1.5旙の0.1+++M DT′r
”,lmM PMSFを含む50mMト!jスー塩酸緩
衝液(pH7.5)に再懸濁した。
(ampc欠損株、すなわちβ−ラクタマーゼ欠損株、
前記文献参照)を、テトラサイクリン(10μg/旙)
を含む2XYT培地(酵母エキス10g/C,バタトト
リプトン1 6g/(2,NaCI25g/Qおよびジ
アミノビメリン酸50mg/(!を含む)20厳に接種
した回転式振盪機(2 0 O rpm)上で、37゜
C、7時間培養した。遠心分離(6000G、5分)に
より得られた菌体を、0、lmMDTT,1mM P
MSFを含む50mMhリス塩酸緩衝液(pH7.5)
で洗浄したのち、1.5旙の0.1+++M DT′r
”,lmM PMSFを含む50mMト!jスー塩酸緩
衝液(pH7.5)に再懸濁した。
この菌体懸濁液を超音波処理(160ワット、2分間)
したのち、遠心分離(20000G,20分間)するこ
とにより、粗酵素液を調製した。この粗酵素液のデアセ
トキシセフ1口スポリンCシンセターゼ(エクスバンダ
ーゼ)活性をS. E, Jensenらの方法[ジャ
ーナル・オブ・アンティバイオティクス(J. An
tibiotics) 3 8 , 2 6 3〜2
65(1985)参照]に従って測定した。その結果ブ
ラスミドpBI 120(ORF3を含む)を保持する
大腸菌CP.C20株の粗酵素液にエクスパンダーセ活
性(ヘニシリンNをデアセトキシセファ口スポリンに転
換する活性)が認められた。
したのち、遠心分離(20000G,20分間)するこ
とにより、粗酵素液を調製した。この粗酵素液のデアセ
トキシセフ1口スポリンCシンセターゼ(エクスバンダ
ーゼ)活性をS. E, Jensenらの方法[ジャ
ーナル・オブ・アンティバイオティクス(J. An
tibiotics) 3 8 , 2 6 3〜2
65(1985)参照]に従って測定した。その結果ブ
ラスミドpBI 120(ORF3を含む)を保持する
大腸菌CP.C20株の粗酵素液にエクスパンダーセ活
性(ヘニシリンNをデアセトキシセファ口スポリンに転
換する活性)が認められた。
実施例9 0RF5の大腸菌での発現実施例3記載
のプラスミドpB I 3をX ho IとMlulで
切断した後、dNTPの存在下でT4DNΔポリメラー
ゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラッシュエンドに
転換した。これをアガロースゲル(1.0%)電気泳動
(前記「モレキュラー・クローニング」、第150〜1
62頁参照)した後、電気泳動溶出法(高木康敬著「遺
伝子操作マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフ
ィク、1982年、参照)によりORF5を含む1,6
KbpのXho[とMlul断片を単離した。
のプラスミドpB I 3をX ho IとMlulで
切断した後、dNTPの存在下でT4DNΔポリメラー
ゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラッシュエンドに
転換した。これをアガロースゲル(1.0%)電気泳動
(前記「モレキュラー・クローニング」、第150〜1
62頁参照)した後、電気泳動溶出法(高木康敬著「遺
伝子操作マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフ
ィク、1982年、参照)によりORF5を含む1,6
KbpのXho[とMlul断片を単離した。
実施例6記載のブラスミドpBRTAC8をNcolで
切断した後、dNTPの存在下でT4DNΔポリメラー
ゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラッシュエンドに
転換した。このようにして得られた2種類のDNA断片
を混合し、T4DNAJガーゼで連結反応を行なった。
切断した後、dNTPの存在下でT4DNΔポリメラー
ゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラッシュエンドに
転換した。このようにして得られた2種類のDNA断片
を混合し、T4DNAJガーゼで連結反応を行なった。
この連結反応液を用いて大腸菌JMl09株を形質転換
することによりpBRTAC8のN co Iサイトに
1.6KbpのX ho IとMlul断片が挿入され
たブラスミドpBI140(第、26図参照)をえた。
することによりpBRTAC8のN co Iサイトに
1.6KbpのX ho IとMlul断片が挿入され
たブラスミドpBI140(第、26図参照)をえた。
プラスミドpBI140を保持する大腸菌CPC20株
( age C欠損株、すなわちβ−ラクタマーゼ欠損
株、前記文献参照)を、テトラサイクリン(10μg/
htl )を含む2XYT培地(酵母エキス10g/
(2,バタトトリブトン16g/+2、NaCρ5g/
(!およびジアミノピメリン酸50mg/(を含む)2
0藏に接種して回転式振盪機(2 0 0 rpm)上
で、30゜C、7時間培養した。遠心分離(6000G
、5分)により得られた閑体を、0.1mMDTTを含
む100mMトリスー塩酸緩衝液(pH7.0)で洗浄
したのち、1.5−のO.lmMDTT、O.lmM
リン酸ピリドキサール(pyridoxalphos
phate)を含むlOOmM}リスー塩酸緩衝液(p
H7.0)に再懸濁した。この菌体懸濁液を超音波処理
(160ワット、2分間)したのち、遠心分離(200
00G、20分間)することにより、粗酵素液を調製し
た。この粗酵素液のイソペニシリンNエビメラーセ活性
をS. E, Jensenらの方法[カナディアン
・ジャーナル・オブ・マイクロバイオロジ−(Can.
J. Microbiol)、λ旦、1526〜1
531(1983)参照]に従って測定した。その結果
プラスミドpBI140(ORF5を含む)を保持する
大腸菌CPC20株の■酵素液にイソペニンリンNエピ
メラーゼ活性(イソペニシリンNをペニシリンNに転換
する活性)が認められた。
( age C欠損株、すなわちβ−ラクタマーゼ欠損
株、前記文献参照)を、テトラサイクリン(10μg/
htl )を含む2XYT培地(酵母エキス10g/
(2,バタトトリブトン16g/+2、NaCρ5g/
(!およびジアミノピメリン酸50mg/(を含む)2
0藏に接種して回転式振盪機(2 0 0 rpm)上
で、30゜C、7時間培養した。遠心分離(6000G
、5分)により得られた閑体を、0.1mMDTTを含
む100mMトリスー塩酸緩衝液(pH7.0)で洗浄
したのち、1.5−のO.lmMDTT、O.lmM
リン酸ピリドキサール(pyridoxalphos
phate)を含むlOOmM}リスー塩酸緩衝液(p
H7.0)に再懸濁した。この菌体懸濁液を超音波処理
(160ワット、2分間)したのち、遠心分離(200
00G、20分間)することにより、粗酵素液を調製し
た。この粗酵素液のイソペニシリンNエビメラーセ活性
をS. E, Jensenらの方法[カナディアン
・ジャーナル・オブ・マイクロバイオロジ−(Can.
J. Microbiol)、λ旦、1526〜1
531(1983)参照]に従って測定した。その結果
プラスミドpBI140(ORF5を含む)を保持する
大腸菌CPC20株の■酵素液にイソペニンリンNエピ
メラーゼ活性(イソペニシリンNをペニシリンNに転換
する活性)が認められた。
実施例IQ ORF6の大腸菌での発現実施例3記
載のプラスミドpB I 3をAatnとSLulで切
断した後、dNTPの存在下でT4DNAポリメラーゼ
(宝酒造製)を作用させ切断点をフラノシュエンドに転
換した。これをアガロースゲル(1.0%)電気泳動く
前記[モレキュラー・クローニング」、第150〜16
2頁参照)した後、電気泳動溶出法(高木康敬著「遺伝
子操作マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィ
ク、1982年、参照)によりORF6を含む1.7
KbpのΔatIIとStul断片を単離した。
載のプラスミドpB I 3をAatnとSLulで切
断した後、dNTPの存在下でT4DNAポリメラーゼ
(宝酒造製)を作用させ切断点をフラノシュエンドに転
換した。これをアガロースゲル(1.0%)電気泳動く
前記[モレキュラー・クローニング」、第150〜16
2頁参照)した後、電気泳動溶出法(高木康敬著「遺伝
子操作マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィ
ク、1982年、参照)によりORF6を含む1.7
KbpのΔatIIとStul断片を単離した。
実施例6記載のブラスミドpBRTΔC8をN co
Iで切断した後、dNTPの存在下でT4DNAポリメ
ラーゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラッシュエン
ドに転換した。このようにして得られた2種類のDNA
断片を混合し、T4DNAリガーゼで連結反応を行なっ
た。この連結反応液を用いて大腸閑JMl09株を形質
転換することによりpBRTAC8のN co lサイ
トに1,75Kbl)のΔatllとStul断片か挿
入されたブラスミドpBII5l(第27図参照)をえ
た。
Iで切断した後、dNTPの存在下でT4DNAポリメ
ラーゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラッシュエン
ドに転換した。このようにして得られた2種類のDNA
断片を混合し、T4DNAリガーゼで連結反応を行なっ
た。この連結反応液を用いて大腸閑JMl09株を形質
転換することによりpBRTAC8のN co lサイ
トに1,75Kbl)のΔatllとStul断片か挿
入されたブラスミドpBII5l(第27図参照)をえ
た。
大腸菌CPC20株(ampC欠損株、すなわちβ一ラ
クタマーゼ欠損株、前記文献参照)は、10μg/hf
セファロスポリンCを含む寒天培地上で成育できないが
、ブラスミドpBrl51を保持する太腸菌CPC20
株は、10μg/+Jセファ口スボリンCを含む寒天培
地上で成育できた。このことがらORF6は、β−ラク
タマーセをコードしていることが明らかである。
クタマーゼ欠損株、前記文献参照)は、10μg/hf
セファロスポリンCを含む寒天培地上で成育できないが
、ブラスミドpBrl51を保持する太腸菌CPC20
株は、10μg/+Jセファ口スボリンCを含む寒天培
地上で成育できた。このことがらORF6は、β−ラク
タマーセをコードしていることが明らかである。
実施例11 0RF2のアクレモニウム・クリソゲ
ナムでの発現 l)ブラスミドpGBIlの作製 実施例l−4)記載のブラスミドpBIlをBamH
IとX ho Iで切断した。これをアガロースケル(
1.0%)電気泳動(前記「モレキュラー・クローニン
グ」、第150〜162頁参照)した後、電気泳動溶出
法(高木康司敬著「遺伝子操作マニュアル」第33頁、
講談社サイエンティフィク、1982年、参照)!:ヨ
t)OR F 2ヲ含t; 1.2 586で切断した
後、アガロースゲル(1.0%)電気泳動および電気泳
動溶出法にょりO R F 2を含むl.05Kbpの
焦粁l286一泪初1断片を単離した。
ナムでの発現 l)ブラスミドpGBIlの作製 実施例l−4)記載のブラスミドpBIlをBamH
IとX ho Iで切断した。これをアガロースケル(
1.0%)電気泳動(前記「モレキュラー・クローニン
グ」、第150〜162頁参照)した後、電気泳動溶出
法(高木康司敬著「遺伝子操作マニュアル」第33頁、
講談社サイエンティフィク、1982年、参照)!:ヨ
t)OR F 2ヲ含t; 1.2 586で切断した
後、アガロースゲル(1.0%)電気泳動および電気泳
動溶出法にょりO R F 2を含むl.05Kbpの
焦粁l286一泪初1断片を単離した。
後述の参考例において作成した、グリセロアルデヒド3
燐酸脱水素酵素(GLD)遺伝子のプロモーターおよび
翻訳開始部位を含むプラスミドpGH 2 + (第2
8図参照)をBglllとSailで切断し゛た後、ア
ルカリフォスファターゼ(宝酒造製)を作用させた。こ
れをアガロースゲル(1.0%)電気泳動した後、電気
泳動溶出法により3.5KbpのBglU一影11断片
を単離した。3種類の合成オリゴヌクレオタイド(5’
−GATCTATCΔAAATG,5’−AACAGA
CATGCCGACGTGCC,5’−CGTCGGC
ATGTCTGTTCATTTTGATA)をそれぞれ
T4ポリヌクレオタイド・キナーゼ(宝酒造製)により
、5′末端をリン酸化したのち、アニーリングさせるこ
とにより旦担U−B朋1286アタプタ−(第29図参
照)を作製した。以Lの1.05Kbpの貼一!212
86一没初]断片、3.5Kbpの旦』一(II−S
al l断片およびBgl[l − Bspl 2 8
6アダプターをT4リガーゼを用いて連結することに
より、プラスミドpGBIl(第30図参照)を作製し
た。
燐酸脱水素酵素(GLD)遺伝子のプロモーターおよび
翻訳開始部位を含むプラスミドpGH 2 + (第2
8図参照)をBglllとSailで切断し゛た後、ア
ルカリフォスファターゼ(宝酒造製)を作用させた。こ
れをアガロースゲル(1.0%)電気泳動した後、電気
泳動溶出法により3.5KbpのBglU一影11断片
を単離した。3種類の合成オリゴヌクレオタイド(5’
−GATCTATCΔAAATG,5’−AACAGA
CATGCCGACGTGCC,5’−CGTCGGC
ATGTCTGTTCATTTTGATA)をそれぞれ
T4ポリヌクレオタイド・キナーゼ(宝酒造製)により
、5′末端をリン酸化したのち、アニーリングさせるこ
とにより旦担U−B朋1286アタプタ−(第29図参
照)を作製した。以Lの1.05Kbpの貼一!212
86一没初]断片、3.5Kbpの旦』一(II−S
al l断片およびBgl[l − Bspl 2 8
6アダプターをT4リガーゼを用いて連結することに
より、プラスミドpGBIl(第30図参照)を作製し
た。
2)pGHBI21の作製(第31図参照)第1)項記
載のプラスミドpGBIIをHindlIIで切断した
のち、アルカリフォスファターゼ(宝酒造製)を作用さ
せた。
載のプラスミドpGBIIをHindlIIで切断した
のち、アルカリフォスファターゼ(宝酒造製)を作用さ
せた。
前項記載のブラスミドpGH21をHind[lで切断
したのち、アガロースゲル(1,0%)電気泳動(前記
[モレキュラー・クローニングJ、第150〜162頁
参照)および電気泳動溶出法(高木康敬著「遺伝子操作
マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィク、1
982年、参照)により、2.9Kbpの[{ind[
断片を単離した。
したのち、アガロースゲル(1,0%)電気泳動(前記
[モレキュラー・クローニングJ、第150〜162頁
参照)および電気泳動溶出法(高木康敬著「遺伝子操作
マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィク、1
982年、参照)により、2.9Kbpの[{ind[
断片を単離した。
以上のpGB11のl(indlII断片一と、2,9
KbpのHindu断片をT4リガーセを用いて連結す
ることによりブラスミドpGHBI21を作製した。
KbpのHindu断片をT4リガーセを用いて連結す
ることによりブラスミドpGHBI21を作製した。
3)アクレモニウム・クリソゲナム N−2株(IFO
32177、FERM BP−2204)からの
プロトブラストの調製 アクレモニウム・クリソゲナム N−2株の凍結保(j
しておいた分生胞子lXIO11個を、サノ力ロース3
0g/σ、肉工牛ス15g/(!、コーン・スティーブ
・リカ−5g/Qを含む液体培地(p!−17.0)に
接種して回転式振盪機(2 0 O rpm)上、28
゜Cで18時間培養した。培養液250蔵をろ別して得
られた菌体を滅菌水で洗浄したのち、0.OIMジチオ
スレイトールを含んだマクイルベイン( Mcllva
ine )緩!!i液(0.1Mクエン酸−0.2Mノ
ン酸ナトリウム、pH7.3)30−に懸濁し、28゜
Cで1時間、穏やかに振盪した。菌体をろ別、洗浄した
のち、Novozyme2 3 4 (ノボ・インダス
トリー、デンマーク)5mg/d、0.7MNaCgお
よび20mM MESO,・7H,Oを含むマクイルベ
イン緩衝液60滅に懸濁した。菌体1び濁液を30゜C
で3時間、穏やかに振盪したのち、グラスフィルター(
Gl、W城硝子製)により、菌糸とブロトブラストを分
離した。ろ液を遠心分離(IOOOG,5分間)するこ
とにより、プロトプラストを沈殿させたのち、0.7M
NaC&で2回洗浄し、プロトブラストが5X108個
/一になるようにQ,7M NaCQに懸濁した。
32177、FERM BP−2204)からの
プロトブラストの調製 アクレモニウム・クリソゲナム N−2株の凍結保(j
しておいた分生胞子lXIO11個を、サノ力ロース3
0g/σ、肉工牛ス15g/(!、コーン・スティーブ
・リカ−5g/Qを含む液体培地(p!−17.0)に
接種して回転式振盪機(2 0 O rpm)上、28
゜Cで18時間培養した。培養液250蔵をろ別して得
られた菌体を滅菌水で洗浄したのち、0.OIMジチオ
スレイトールを含んだマクイルベイン( Mcllva
ine )緩!!i液(0.1Mクエン酸−0.2Mノ
ン酸ナトリウム、pH7.3)30−に懸濁し、28゜
Cで1時間、穏やかに振盪した。菌体をろ別、洗浄した
のち、Novozyme2 3 4 (ノボ・インダス
トリー、デンマーク)5mg/d、0.7MNaCgお
よび20mM MESO,・7H,Oを含むマクイルベ
イン緩衝液60滅に懸濁した。菌体1び濁液を30゜C
で3時間、穏やかに振盪したのち、グラスフィルター(
Gl、W城硝子製)により、菌糸とブロトブラストを分
離した。ろ液を遠心分離(IOOOG,5分間)するこ
とにより、プロトプラストを沈殿させたのち、0.7M
NaC&で2回洗浄し、プロトブラストが5X108個
/一になるようにQ,7M NaCQに懸濁した。
4)プラスミドpGHBI21によるプロトプラスト形
質転換 得られた0川〃Iのプロトプラスト懸濁液に、ブラスミ
ドpGHB I 2 1(1 0μg、5μQ)を加え
、かるく混合したのち0.7MNaC(Hを0.4滅と
36%PEG4000(相光純薬工業製)、1 0 6
mM CaCQ2を含む0.05Mグリシン緩衝液(p
[{7.5)を0 . 5 nJl加え、かるく混合し
た。
質転換 得られた0川〃Iのプロトプラスト懸濁液に、ブラスミ
ドpGHB I 2 1(1 0μg、5μQ)を加え
、かるく混合したのち0.7MNaC(Hを0.4滅と
36%PEG4000(相光純薬工業製)、1 0 6
mM CaCQ2を含む0.05Mグリシン緩衝液(p
[{7.5)を0 . 5 nJl加え、かるく混合し
た。
室温で10分間静置したのち、0,7MNaC(を5
J加え、遠心分離(IOOOG、5分間)した。
J加え、遠心分離(IOOOG、5分間)した。
沈澱となったプロトブラストを0.7MNaCQ1滅に
再懸濁した。この形質転換プロトプラスト懸濁液(0.
1d)をプロトプラスト再生培地(10.3%サツ力ロ
ースを含むトリブティカーゼ・ソイ・アガー(ビービー
エル・マイクロバイオ口ジー/ステム( B B L
●Microbiology systems)ベク
トン・ディキンソン・アンド・カンパニー製、USA)
30auを含むプレート上に広げ15°Cで20時間培
養したのち、ハイグロマイシンBを350μg/1nl
.aむプロトブラスト再生培地を5g(45゜Cに保温
)オーバーレイした。25℃で6〜12日間培養するこ
とにより、ハイグロマイシン■3耐性となった形質転換
株を選択した。l ntlの形質転換プロトブラスト懸
濁液から10株のハイグロマイシンB耐性形質転換株を
得た。
再懸濁した。この形質転換プロトプラスト懸濁液(0.
1d)をプロトプラスト再生培地(10.3%サツ力ロ
ースを含むトリブティカーゼ・ソイ・アガー(ビービー
エル・マイクロバイオ口ジー/ステム( B B L
●Microbiology systems)ベク
トン・ディキンソン・アンド・カンパニー製、USA)
30auを含むプレート上に広げ15°Cで20時間培
養したのち、ハイグロマイシンBを350μg/1nl
.aむプロトブラスト再生培地を5g(45゜Cに保温
)オーバーレイした。25℃で6〜12日間培養するこ
とにより、ハイグロマイシン■3耐性となった形質転換
株を選択した。l ntlの形質転換プロトブラスト懸
濁液から10株のハイグロマイシンB耐性形質転換株を
得た。
5)ハイグロマイシンB耐性形質転換株の培養4)項で
得られたハイグロマイシンB耐性形質転換株を、SBF
培地(サツ力ロース30gzQ、DL−メチオニン5g
/l!,ソイ・ビーン・フラワー32g/Q、コーン・
スティーブ・リカ−0.5g/QおよびCaCOs
1.5g/f!を含む、pH6.8)に接種して、回転
式振盪機(2 4 O rpm)上で、28゜Cで5日
間培養した。培養液を遠心分離(1000GS 10分
)して得られた上清液中の全セファロスポリン濃度をペ
ーパーディスクを用いるパイオアノセイで調へた。その
結果を第1表に示す。
得られたハイグロマイシンB耐性形質転換株を、SBF
培地(サツ力ロース30gzQ、DL−メチオニン5g
/l!,ソイ・ビーン・フラワー32g/Q、コーン・
スティーブ・リカ−0.5g/QおよびCaCOs
1.5g/f!を含む、pH6.8)に接種して、回転
式振盪機(2 4 O rpm)上で、28゜Cで5日
間培養した。培養液を遠心分離(1000GS 10分
)して得られた上清液中の全セファロスポリン濃度をペ
ーパーディスクを用いるパイオアノセイで調へた。その
結果を第1表に示す。
第 l 表
プラスミド 宿 主 生産性
N−2 0
PCIIB+21 N−2 110実施例
12 0RFIのシュードモナス・プチダでの発現 l)プラスミドpcPl4の作製 実施例4で分離したλDNAをA pa IとNdel
で切断した後、dNTPの存在下で74DNAポJメラ
ーゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラ,シュエンド
に転換した。これにX ba Iリンヵー(宝酒造製)
をT4DNAリガーゼ(宝酒造製)により連結した。こ
れをん動1で切断し後、11.56KbpのL展l断片
(ORFIを含む)をアガロースゲル(1.0%)電気
泳動(前記、「モレキュラー・クローニング」、゜第1
50〜162頁参照)および電気泳動溶出法(高木康敬
著[遺伝子操作マニュアルJ 13 3 L 講談社サ
イエンテイフイク、1982年、参照)により単離した
。
12 0RFIのシュードモナス・プチダでの発現 l)プラスミドpcPl4の作製 実施例4で分離したλDNAをA pa IとNdel
で切断した後、dNTPの存在下で74DNAポJメラ
ーゼ(宝酒造製)を作用させ切断点をフラ,シュエンド
に転換した。これにX ba Iリンヵー(宝酒造製)
をT4DNAリガーゼ(宝酒造製)により連結した。こ
れをん動1で切断し後、11.56KbpのL展l断片
(ORFIを含む)をアガロースゲル(1.0%)電気
泳動(前記、「モレキュラー・クローニング」、゜第1
50〜162頁参照)および電気泳動溶出法(高木康敬
著[遺伝子操作マニュアルJ 13 3 L 講談社サ
イエンテイフイク、1982年、参照)により単離した
。
一方、広宿主域ブラスミドRSFIOIOの誘導体であ
るベクターブラスミドpDsK519(ジーン(Gen
e)70,19 1〜197(1988)参照)を制限
酵素X ba Iで切断したのち、アルカリフォスファ
ターゼ(宝酒造製)を作用させた。このようにして得ら
れた2種類のDNA断片を混合し、T4 DNAリガー
ゼで連結反応を行なった。この連結反応液を用いて大腸
菌JM109株を形質転換することによりpDsK51
9のXbalサイトに11.56KbpのXbal断片
が挿入されたブラスミドpcP1.4(第32図参照)
をえた。
るベクターブラスミドpDsK519(ジーン(Gen
e)70,19 1〜197(1988)参照)を制限
酵素X ba Iで切断したのち、アルカリフォスファ
ターゼ(宝酒造製)を作用させた。このようにして得ら
れた2種類のDNA断片を混合し、T4 DNAリガー
ゼで連結反応を行なった。この連結反応液を用いて大腸
菌JM109株を形質転換することによりpDsK51
9のXbalサイトに11.56KbpのXbal断片
が挿入されたブラスミドpcP1.4(第32図参照)
をえた。
2)ブラスミドpC P 1 4のシュードモナス・ブ
チダ IFO 1.4146への導入大腸菌JMIO
9株が保持しているプラスミドpcP14をプラスミド
pRK2013をヘルパーブラスミドとする接合伝達法
〔プロンーデイングス・オブ・ザ・ナショナル・アカデ
ミー・オフ・サイエンンーズ・オブ・ザ・ユナイテッド
・ステイツ・オブ・アメリカ(Proc. Natl
、^cad. Sci. USA)7 6, l
6 48〜1652(1979)参照〕を用いてシュ
ートモナス・プチダ IFO 14146へ導入した
。
チダ IFO 1.4146への導入大腸菌JMIO
9株が保持しているプラスミドpcP14をプラスミド
pRK2013をヘルパーブラスミドとする接合伝達法
〔プロンーデイングス・オブ・ザ・ナショナル・アカデ
ミー・オフ・サイエンンーズ・オブ・ザ・ユナイテッド
・ステイツ・オブ・アメリカ(Proc. Natl
、^cad. Sci. USA)7 6, l
6 48〜1652(1979)参照〕を用いてシュ
ートモナス・プチダ IFO 14146へ導入した
。
プラスミドpcPl4を保持するシュードモナス・ブチ
タ IFO 14146を、カナマインン(100μ
g/滅)を含む2XYT培地(酵母エキス10g#!、
バクトトリブトンI 6g/L NaCQ5 g#!)
、30gに接種して回転式振盪機(200rpm)上で
、24゜C,16時間培養した。遠心分離(IOOOO
G,10分)により得られた閑体を、100mM K
CQを含む5 0 mM +−リスー塩酸緩衝液(p}
+7.5)で洗浄したのち、l 5滅の50mMKCσ
、30n+M2−メルカプトエタノール、20mM E
DTA,50%グリセロールを含む50mMMOPS−
NaOH緩衝M(pH 7 . 5 )に再懸濁した。
タ IFO 14146を、カナマインン(100μ
g/滅)を含む2XYT培地(酵母エキス10g#!、
バクトトリブトンI 6g/L NaCQ5 g#!)
、30gに接種して回転式振盪機(200rpm)上で
、24゜C,16時間培養した。遠心分離(IOOOO
G,10分)により得られた閑体を、100mM K
CQを含む5 0 mM +−リスー塩酸緩衝液(p}
+7.5)で洗浄したのち、l 5滅の50mMKCσ
、30n+M2−メルカプトエタノール、20mM E
DTA,50%グリセロールを含む50mMMOPS−
NaOH緩衝M(pH 7 . 5 )に再懸濁した。
この菌体懸濁液を超音波処理(160ワット、2分間)
したのち、遠心分離(2 0 0 0 0G、20分間
)することにより、粗酵素液を調製した。この粗酵素液
のδ−(し−α−アミノアジビル)一L−システイニル
ーD−/<リン(八C■)ンンセターセ活性をS. E
. Jensenらの方法〔エフイーエムエス・マイク
ロバイオロジー・レターズ(F EMS Micro
biology Letters)4 9, 2 1
3〜218,(1988)参照〕に従って測定しtこ
。
したのち、遠心分離(2 0 0 0 0G、20分間
)することにより、粗酵素液を調製した。この粗酵素液
のδ−(し−α−アミノアジビル)一L−システイニル
ーD−/<リン(八C■)ンンセターセ活性をS. E
. Jensenらの方法〔エフイーエムエス・マイク
ロバイオロジー・レターズ(F EMS Micro
biology Letters)4 9, 2 1
3〜218,(1988)参照〕に従って測定しtこ
。
その結果ブラスミドpc P 1 4 (○RFIを含
む)を保持するシュードモナス・ブチダ IFO l
4146の粗酵素i& 中にδ一(L一α−アミノアジ
ビル)一I一一システイニルーD−バリン(ACV)ン
ンセターゼ活性が認められた。
む)を保持するシュードモナス・ブチダ IFO l
4146の粗酵素i& 中にδ一(L一α−アミノアジ
ビル)一I一一システイニルーD−バリン(ACV)ン
ンセターゼ活性が認められた。
実施例13 0RFI〜ORF6のシュードモナス・
プチダでの発現 ■)ブラスミドpC P 7の作製 実施例4で分離したλDNAをA pa Iで切断した
後、dNTPの存在下でT4DNAポリメラーゼ(宝酒
造製)を作用させ切断点をフラッシュエンドに転換した
。これにXbarリンカー(宝酒造製)をT4DNAリ
ガーゼ(宝酒造製)により連結した。
プチダでの発現 ■)ブラスミドpC P 7の作製 実施例4で分離したλDNAをA pa Iで切断した
後、dNTPの存在下でT4DNAポリメラーゼ(宝酒
造製)を作用させ切断点をフラッシュエンドに転換した
。これにXbarリンカー(宝酒造製)をT4DNAリ
ガーゼ(宝酒造製)により連結した。
これをX ba IとNdelで切断し後、11.56
KbpのXbal−Ndel断片(○RF1とORF2
の一部を含む)をアガロースゲル(l,0%)電気泳動
(前記、[モレキュラー・クローニングJ、第150〜
162頁参照)および電気泳動溶出法(高木康敬箸「遺
伝子操作マニュアルJ第33頁、J14談i上サイエン
ティフィク、1982年、参照)により単離した。
KbpのXbal−Ndel断片(○RF1とORF2
の一部を含む)をアガロースゲル(l,0%)電気泳動
(前記、[モレキュラー・クローニングJ、第150〜
162頁参照)および電気泳動溶出法(高木康敬箸「遺
伝子操作マニュアルJ第33頁、J14談i上サイエン
ティフィク、1982年、参照)により単離した。
実施例2−3)で分離したλDNAをApalで切断し
た後、dNTPの存在下でT4DNAポリメラーゼ(宝
酒造製)を作用させ切断点をフラノンユエンドに転換し
た。これにX ba Tリンカー(宝酒造製)を74D
NAリガーゼ(宝酒造製)により連結した。これをXb
alとNdelで切断し後、635KbpのXbal−
Nde[断片(ORF2の一部とORF3〜ORF6を
含む)をアガロースゲル(1.0%)電気泳動(前記、
[モレキュラー・クローニングJ、第150〜162頁
参照)および電気泳動溶出法(高木康敬著[遺伝子操作
マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィク、l
982年、参照)により単離した。
た後、dNTPの存在下でT4DNAポリメラーゼ(宝
酒造製)を作用させ切断点をフラノンユエンドに転換し
た。これにX ba Tリンカー(宝酒造製)を74D
NAリガーゼ(宝酒造製)により連結した。これをXb
alとNdelで切断し後、635KbpのXbal−
Nde[断片(ORF2の一部とORF3〜ORF6を
含む)をアガロースゲル(1.0%)電気泳動(前記、
[モレキュラー・クローニングJ、第150〜162頁
参照)および電気泳動溶出法(高木康敬著[遺伝子操作
マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィク、l
982年、参照)により単離した。
一方、ベクタープラスミドpDsK519(ジーン(G
ene)70,191〜197(198g)参照)を制
限酵素X ba Iで切断したのら、アルカリフォスフ
ァターゼ(宝酒造製)を作用させた。
ene)70,191〜197(198g)参照)を制
限酵素X ba Iで切断したのら、アルカリフォスフ
ァターゼ(宝酒造製)を作用させた。
以上の11.56KbpのXbal−Ndel断片、6
.35KbpのXbaI−Nde[断片とベクターブラ
スミドpDsK519を混合し、T4DNAリガーゼで
連結反応を行なった。この連結反応液を用いて大腸菌J
Ml09株を形質転換することによりpDsK519の
Xbafサイトに17.91KbpのX ba I断片
(第1図のDNA塩基配列中、塩基番号5386のAp
a1部位から塩基番号23284のA pa 1部位ま
でを含む)が挿入されたプラスミドpc P 7 (第
33図参照)をえた。
.35KbpのXbaI−Nde[断片とベクターブラ
スミドpDsK519を混合し、T4DNAリガーゼで
連結反応を行なった。この連結反応液を用いて大腸菌J
Ml09株を形質転換することによりpDsK519の
Xbafサイトに17.91KbpのX ba I断片
(第1図のDNA塩基配列中、塩基番号5386のAp
a1部位から塩基番号23284のA pa 1部位ま
でを含む)が挿入されたプラスミドpc P 7 (第
33図参照)をえた。
2)プラスミドpCP7のシュードモナス・プチダへの
導入 大腸菌JM109株が保持しているプラスミドpC p
7をプラスミドpRK2013をヘルパープラスミド
とする接合伝達法〔ブロシーデインダス・オブ・ザ・ナ
ショナル・アカデミー・オフ・サイエンシーズ・オブ・
ザ・ユナイテッド・ステイツ・オブ・アメリカ(Pro
c. Natl. Acad. Sci. USA)7
昼,1648〜1652(1979)参照]を用いてシ
ュードモナス・ブチダ IFO 14146へ導入し
た。
導入 大腸菌JM109株が保持しているプラスミドpC p
7をプラスミドpRK2013をヘルパープラスミド
とする接合伝達法〔ブロシーデインダス・オブ・ザ・ナ
ショナル・アカデミー・オフ・サイエンシーズ・オブ・
ザ・ユナイテッド・ステイツ・オブ・アメリカ(Pro
c. Natl. Acad. Sci. USA)7
昼,1648〜1652(1979)参照]を用いてシ
ュードモナス・ブチダ IFO 14146へ導入し
た。
プラスミドpC p 7を保持するシュードモナス・ブ
チダ IFO 14146を、カナマインン(100
μg/Tn1)を含む2XYT培地(酵母エキス10g
#!、ハタトトリプトン1 6 g/(!,N aC
Q 5gIQ>、50成に接種して回転式振盪機(2
0 O rpm)上で、24゜C1 16時間培養し
た。遠心分離(10000GS to分)により得られ
た菌体を、滅菌蒸留水で2回洗浄した。この洗浄菌体を
70%アセトン(1!M)で抽出した後、遠心分離(1
0000G、10分)により得られた上清を減圧下で濃
縮することにより細胞抽出液(4yf)を得た。
チダ IFO 14146を、カナマインン(100
μg/Tn1)を含む2XYT培地(酵母エキス10g
#!、ハタトトリプトン1 6 g/(!,N aC
Q 5gIQ>、50成に接種して回転式振盪機(2
0 O rpm)上で、24゜C1 16時間培養し
た。遠心分離(10000GS to分)により得られ
た菌体を、滅菌蒸留水で2回洗浄した。この洗浄菌体を
70%アセトン(1!M)で抽出した後、遠心分離(1
0000G、10分)により得られた上清を減圧下で濃
縮することにより細胞抽出液(4yf)を得た。
細胞抽出液をTLCプレート(東京化成工業製)を用い
て分離(展開溶媒、ブタノール:酢酸:水一3:l:1
)Lた後、大腸閑PG−8を肢験菌とするバイオオート
グラフィー〔アグリ力ルチュラル・アンド・バイオロジ
カル・ケミストリ−(Agr.Biol.Chem.)
3 9, 1 2 9 5〜l 3 0 1(1 9
75)参照〕を行なったところ、ペニシリンN1デアセ
トキンセファ口スボリンC1デアセチルセファ口スボリ
ンCと同じRf値の所に阻止円が認められた。同様なバ
イオオートグラフィーをペニンリナーセ(カルビオケム
(Calbiochem)製、USA)を含んだプレー
トで行なうとペニシリンNと同じRf値の所の阻止円は
認められなかった。またエンテロバクタ一〇クロアカ(
Enterobacter cloacae)由来のセ
ファ口スボリナーゼを含んだプレートで行なうと阻止円
は全く認められなかった。
て分離(展開溶媒、ブタノール:酢酸:水一3:l:1
)Lた後、大腸閑PG−8を肢験菌とするバイオオート
グラフィー〔アグリ力ルチュラル・アンド・バイオロジ
カル・ケミストリ−(Agr.Biol.Chem.)
3 9, 1 2 9 5〜l 3 0 1(1 9
75)参照〕を行なったところ、ペニシリンN1デアセ
トキンセファ口スボリンC1デアセチルセファ口スボリ
ンCと同じRf値の所に阻止円が認められた。同様なバ
イオオートグラフィーをペニンリナーセ(カルビオケム
(Calbiochem)製、USA)を含んだプレー
トで行なうとペニシリンNと同じRf値の所の阻止円は
認められなかった。またエンテロバクタ一〇クロアカ(
Enterobacter cloacae)由来のセ
ファ口スボリナーゼを含んだプレートで行なうと阻止円
は全く認められなかった。
以上の結果からプラスミドpC p 7を保持するシュ
ードモナス・ブチダ IFO 14146の[1 体
内にペニシリンN1デアセトキシセファロスポリンC1
デアセチルセファロスポリンCが蓄積していることがあ
きらかとなった。
ードモナス・ブチダ IFO 14146の[1 体
内にペニシリンN1デアセトキシセファロスポリンC1
デアセチルセファロスポリンCが蓄積していることがあ
きらかとなった。
参考例l
1)サツ力ロミセス・セレビシェの染色体DNAの調製
サツ力ロミセス・セレビシェIFOl0147の凍結保
存菌体をYPD培地(酵母エキス10gz!、ポリベプ
トン20g/Qおよびグルコース20g/(!を含む)
112に接種して回転式振盪機(20Orpm)上で、
30゜C、18時間培養した。遠心分1 (5000G
、5分)により得られた菌体D. R. Cryerら
の方法[メソッド・イン・セル・バイオロジー(Met
hod in CellBiology)、X■、39
(1975)参照]に従い、約5mgの染色体DNAを
得た。
存菌体をYPD培地(酵母エキス10gz!、ポリベプ
トン20g/Qおよびグルコース20g/(!を含む)
112に接種して回転式振盪機(20Orpm)上で、
30゜C、18時間培養した。遠心分1 (5000G
、5分)により得られた菌体D. R. Cryerら
の方法[メソッド・イン・セル・バイオロジー(Met
hod in CellBiology)、X■、39
(1975)参照]に従い、約5mgの染色体DNAを
得た。
2)GLD遺伝子検索プローブの調製
J. P. llol landの報告[ジャーナル・
オブ・バイオロジカル・ケ−ミストリ−(J, Bio
l.Chem.)、254、9839(1979)参照
]をもとに、第34図に示すDNAオリゴマーを調製し
た。
オブ・バイオロジカル・ケ−ミストリ−(J, Bio
l.Chem.)、254、9839(1979)参照
]をもとに、第34図に示すDNAオリゴマーを調製し
た。
3)サツ力ロミセス・セレビシェのジーンライブラリ(
gene library)の作製上記l)項で得た染
色体DNA30μgに5.4ユニノトの制限酵素Mbo
lを37℃で20分間作用させ部分切断した後、dAT
PとdGTPの存在下でDNAポリメレース I・ラー
ジフラグメント(DNApolymerase [
large fragment)(宝酒造製)を作用さ
せた。これとファージベクターλFixのXho’ 切
断断片、ハーシアル フイルーイン・アーム( par
tial fill−in arm)(ストラタジー
ンクローニングシステム社製、USA)とをT4 DN
A リガーゼ(T 4 D N A Iigase
)により連結した。この連結反応液をギガバック ゴー
ルド(Gigapakgold)(ストラタジーンクロ
ーニングシステム社製、USA)を用いて、イン ビト
口・パッケイジング(in vitro packag
ing)を行なった。以上のようにして作製したジーン
ライブラリのタイターは、指示細菌として大腸菌LE3
92を用いて調べた結果、1. O X 108pfu
/ mlであった。
gene library)の作製上記l)項で得た染
色体DNA30μgに5.4ユニノトの制限酵素Mbo
lを37℃で20分間作用させ部分切断した後、dAT
PとdGTPの存在下でDNAポリメレース I・ラー
ジフラグメント(DNApolymerase [
large fragment)(宝酒造製)を作用さ
せた。これとファージベクターλFixのXho’ 切
断断片、ハーシアル フイルーイン・アーム( par
tial fill−in arm)(ストラタジー
ンクローニングシステム社製、USA)とをT4 DN
A リガーゼ(T 4 D N A Iigase
)により連結した。この連結反応液をギガバック ゴー
ルド(Gigapakgold)(ストラタジーンクロ
ーニングシステム社製、USA)を用いて、イン ビト
口・パッケイジング(in vitro packag
ing)を行なった。以上のようにして作製したジーン
ライブラリのタイターは、指示細菌として大腸菌LE3
92を用いて調べた結果、1. O X 108pfu
/ mlであった。
4)ジーンライブラリからのGLD遺伝子のスクJ−ニ
ング 上記3)項で作製したジーンライブラリをプレートあた
り6000個のブラークが出現するようにSMで希釈し
たのち、指示細菌として大腸菌LE392を用いてプレ
ー1・上にブラークを出現させた。
ング 上記3)項で作製したジーンライブラリをプレートあた
り6000個のブラークが出現するようにSMで希釈し
たのち、指示細菌として大腸菌LE392を用いてプレ
ー1・上にブラークを出現させた。
このプレートから前記「モレキュラー・クローニング」
の第320〜321頁に記載の方法に従ってプラークを
ニトロセルロースフィルターにリフトした。
の第320〜321頁に記載の方法に従ってプラークを
ニトロセルロースフィルターにリフトした。
前記、[モレキュラー・クローニング」、第396頁記
載の方法で第35図のDNAオリゴマーの5′末端をT
4ポリヌクレオチド・キナーゼ、[732P]ATPを
用いて32Pで放射能ラベルした。
載の方法で第35図のDNAオリゴマーの5′末端をT
4ポリヌクレオチド・キナーゼ、[732P]ATPを
用いて32Pで放射能ラベルした。
これをプローブとして、プラーク・ハイブリダイゼーシ
ョン(前記、「モレキュラー・クローニングJ、第32
6〜328頁参照)を行なった。プローブとハイブリダ
イズか認められたポジティブブラークから(前記、「モ
レキュラー・クローニング」、第371〜372頁記載
の方法に従いλDNAを分離した。得られたλDNAを
、制限酵素Hindlllで切断したのち、アガロース
ゲル(0,8%)電気泳動した。この電気泳動ゲルから
、サザン(Southern)法(前記、「モレキュラ
ー・クローニング」、第382〜3ga頁参照)により
、ニトロセルロースフィルターにDNAを転写した。3
2Pでラベルした第35図のDNAオリゴマーと、上記
DNA結合ニトロセルロースフィルターのサザン’81
fti 形成( n+1記、「モレキュラー・クロー
ニング」、第387〜389頁参照)を行なった。その
結果、2. :{KbpのHind[断片とハイブリダ
イズが認められた。
ョン(前記、「モレキュラー・クローニングJ、第32
6〜328頁参照)を行なった。プローブとハイブリダ
イズか認められたポジティブブラークから(前記、「モ
レキュラー・クローニング」、第371〜372頁記載
の方法に従いλDNAを分離した。得られたλDNAを
、制限酵素Hindlllで切断したのち、アガロース
ゲル(0,8%)電気泳動した。この電気泳動ゲルから
、サザン(Southern)法(前記、「モレキュラ
ー・クローニング」、第382〜3ga頁参照)により
、ニトロセルロースフィルターにDNAを転写した。3
2Pでラベルした第35図のDNAオリゴマーと、上記
DNA結合ニトロセルロースフィルターのサザン’81
fti 形成( n+1記、「モレキュラー・クロー
ニング」、第387〜389頁参照)を行なった。その
結果、2. :{KbpのHind[断片とハイブリダ
イズが認められた。
5)GLD遺伝子のサブクローニング
上記4)項で得たλDNAを制限酵素HindlI[で
切断したのち、2. 3kbpのHindlII切断を
アガロースゲル(1.0%)電気泳動(前記、「モレキ
ュラー・クローニング」、第150〜162頁参照)お
よび電気泳動溶出法(高木康敬著「遺伝子操作マニュア
ル」第33頁、講談社サイエンティフィク、1982年
、参照)により単離した。一方ベクターブラスミドpU
clgを制限酵素Hindlllで切断した。このよう
にして得られた2種類のDNA断片を混合し、T 4
D N Aリガーゼで連結反応を行なった。この連結反
応液を用いて大腸菌JMl09株を形質転換することに
より、ptJcl8のHindI[lサイトに2、3k
bpのHindlI[断片(サツ力ロ゜ミセス・セレビ
シェのGLD遺伝子を含む)が挿入されたプラスミドp
GLDl9(第36図参照)を得た。
切断したのち、2. 3kbpのHindlII切断を
アガロースゲル(1.0%)電気泳動(前記、「モレキ
ュラー・クローニング」、第150〜162頁参照)お
よび電気泳動溶出法(高木康敬著「遺伝子操作マニュア
ル」第33頁、講談社サイエンティフィク、1982年
、参照)により単離した。一方ベクターブラスミドpU
clgを制限酵素Hindlllで切断した。このよう
にして得られた2種類のDNA断片を混合し、T 4
D N Aリガーゼで連結反応を行なった。この連結反
応液を用いて大腸菌JMl09株を形質転換することに
より、ptJcl8のHindI[lサイトに2、3k
bpのHindlI[断片(サツ力ロ゜ミセス・セレビ
シェのGLD遺伝子を含む)が挿入されたプラスミドp
GLDl9(第36図参照)を得た。
参考例2
1)ジーンライブラリからのGLD遺伝子のスクリーニ
ング 実施例1−1)および2)で作製したジーンライブラリ
をプレートあたり6000個のブラークが出現するよう
にSMで希釈したのち、指示細菌として大腸[3’{L
E 392を用いてプレート上にプラークを出現させ
た。このプレートから前記「モレキュラー・クローニン
グ」の第320〜321頁に記載の方法に従ってブラー
クをニトロセルロースフィルターにリフトした。ニック
トランスレーション法(前記、「モレ牛コラー・クロー
ニング」、第109〜112頁参照により 32Pで放
射能ラベルしたブラスミドpGLDl9の2.3kbp
のHindu断片(サツ力ロミセス・セレビシエのGL
D遺伝子を含む)を、プローブとして、プラークハイブ
リダイゼーション(前記、「モレキュラー・クローニン
グ」、第326 〜328頁参照)を30%ホルムアミ
ド、0. 75M塩化ナトリウム、O. 075Mクエ
ン酸ナトリウム、0.5%ドデシル硫酸ナトリウム、5
0mM トリス塩酸緩?liγ夜(pH7.5)および
100μg/mt熱変性サケ精子DNAを含むハイブリ
タイゼーション溶液中で42゜C1l6時間行なった。
ング 実施例1−1)および2)で作製したジーンライブラリ
をプレートあたり6000個のブラークが出現するよう
にSMで希釈したのち、指示細菌として大腸[3’{L
E 392を用いてプレート上にプラークを出現させ
た。このプレートから前記「モレキュラー・クローニン
グ」の第320〜321頁に記載の方法に従ってブラー
クをニトロセルロースフィルターにリフトした。ニック
トランスレーション法(前記、「モレ牛コラー・クロー
ニング」、第109〜112頁参照により 32Pで放
射能ラベルしたブラスミドpGLDl9の2.3kbp
のHindu断片(サツ力ロミセス・セレビシエのGL
D遺伝子を含む)を、プローブとして、プラークハイブ
リダイゼーション(前記、「モレキュラー・クローニン
グ」、第326 〜328頁参照)を30%ホルムアミ
ド、0. 75M塩化ナトリウム、O. 075Mクエ
ン酸ナトリウム、0.5%ドデシル硫酸ナトリウム、5
0mM トリス塩酸緩?liγ夜(pH7.5)および
100μg/mt熱変性サケ精子DNAを含むハイブリ
タイゼーション溶液中で42゜C1l6時間行なった。
プローブとハイブリダイズが認められたポジティブプ
ラークから(前記、「モレキュラー・クローニング」、
第371〜3 7 2 頁記載の方法に従いλDNAを
分離した。得られたλDNΔを制限酵素BamHIで切
断したのちアガロースゲル(0.8%)電気泳動した。
ラークから(前記、「モレキュラー・クローニング」、
第371〜3 7 2 頁記載の方法に従いλDNAを
分離した。得られたλDNΔを制限酵素BamHIで切
断したのちアガロースゲル(0.8%)電気泳動した。
この電気泳動ゲルから、サザン(Southern)法
(前記、「モレキュラー・クローニング」、第382〜
386頁参照)により、ニトロセルロースフィルターに
DNAを転写シた。
(前記、「モレキュラー・クローニング」、第382〜
386頁参照)により、ニトロセルロースフィルターに
DNAを転写シた。
3tp放射能ラベルしたプラスミドpGLD19の2.
3kbpの±indlll断片(サノ力ロミセス・セ
レビンエのGLD遺伝子を含む)と、上記DNA結合ニ
トロセルロースフィルターのサザン雑種形成(前記、「
モレキュラー・クローニングJ 、第387〜389頁
参照)を、30%ホルムアミド、0.75M塩化ナトリ
ウム、0−.075Mクエン酸ナトリウム、0.5%ド
デシル硫酸ナトリウム、50mMトリス塩酸緩衝液(p
H7.5)および100μg/ml熱変性サケ精子DN
Aを含むハイブリダイゼーション溶液中で42゜C,
16時間行なった。その結果、4. 5kbpのBam
l{I断片とハイブリダイズが認められた。
3kbpの±indlll断片(サノ力ロミセス・セ
レビンエのGLD遺伝子を含む)と、上記DNA結合ニ
トロセルロースフィルターのサザン雑種形成(前記、「
モレキュラー・クローニングJ 、第387〜389頁
参照)を、30%ホルムアミド、0.75M塩化ナトリ
ウム、0−.075Mクエン酸ナトリウム、0.5%ド
デシル硫酸ナトリウム、50mMトリス塩酸緩衝液(p
H7.5)および100μg/ml熱変性サケ精子DN
Aを含むハイブリダイゼーション溶液中で42゜C,
16時間行なった。その結果、4. 5kbpのBam
l{I断片とハイブリダイズが認められた。
2)GLD遺伝子のサブクローニング
−L記3)で得たλDNAを制限酵素BamHIで切断
したのち、4. 5kbpのBamtlI断片をアガロ
ースケル(1.0%)電気泳動(前記、「モレ牛ユラー
・クローニング」、第150〜162頁参照)および電
気泳動溶出法(高木康敬著[遺伝子操作マニュアルJ第
33頁、講談社サイエンティフィク、1982年、参照
)により単離した。一方ベクタープラスミドpblue
script S K+を制限酵素BamHlで切断し
た。このようにして得られた2種類のDNA断片を混合
し、T4D.NΔリガーゼで連結反応を行なった。この
連結反応液を用いて大腸菌JMl09株を形質転換する
ことにより、pbluescript S K+のBa
mf{Iサイトに4. 5kbpのBamHI断片(ア
クレモニウム・クリソゲナムのGLD遺伝子を含む)か
挿入されたブラスミドpGL13(第37図参照)を得
た。
したのち、4. 5kbpのBamtlI断片をアガロ
ースケル(1.0%)電気泳動(前記、「モレ牛ユラー
・クローニング」、第150〜162頁参照)および電
気泳動溶出法(高木康敬著[遺伝子操作マニュアルJ第
33頁、講談社サイエンティフィク、1982年、参照
)により単離した。一方ベクタープラスミドpblue
script S K+を制限酵素BamHlで切断し
た。このようにして得られた2種類のDNA断片を混合
し、T4D.NΔリガーゼで連結反応を行なった。この
連結反応液を用いて大腸菌JMl09株を形質転換する
ことにより、pbluescript S K+のBa
mf{Iサイトに4. 5kbpのBamHI断片(ア
クレモニウム・クリソゲナムのGLD遺伝子を含む)か
挿入されたブラスミドpGL13(第37図参照)を得
た。
参考例3
■)プラスミドpcI{lの作製
ハイグロマイシンBホスフォトランスフェ,ラーセj身
1云子を含むフ゜ラスミドpG L 62 r+,.
Gritz,etal;ジーン(Gene)25、1
79(1983)参照]からハイグロマイシンBホスフ
ォトランスフェラーセ遺伝子のプロモーターとアミン基
末端から3個のアミノ酸が欠失したブラスミドpcHI
(第38図参照)をKasterらの方法[カレント・
ジェ不ティクス(Current Genetics)
3、353(1984)参照]に準じて作製した。
1云子を含むフ゜ラスミドpG L 62 r+,.
Gritz,etal;ジーン(Gene)25、1
79(1983)参照]からハイグロマイシンBホスフ
ォトランスフェラーセ遺伝子のプロモーターとアミン基
末端から3個のアミノ酸が欠失したブラスミドpcHI
(第38図参照)をKasterらの方法[カレント・
ジェ不ティクス(Current Genetics)
3、353(1984)参照]に準じて作製した。
2)ブラスミドpGL 6の作製(第39図参照)プ
ラスミドpGL13をEcoRIとXholで切断した
のち、アガロースゲル(1.0%)電気泳動く前記、「
モレキュラー・クローニングj 、第150〜162頁
参照)および電気泳動溶出法(高木康敬著「遺伝子操作
マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィク、1
982年、参照)により単離した、2. okbpのち
、アルカリフォスファターゼ(宝酒造製)を作用させた
。これをポリアクリルアミドゲル (1.0%)電気泳
動したのち、約80bpのEcoR f −Sau3A
■断片を、前記、「モレキュラー・クローニング」、第
173頁記載の方法に従って単離した。
ラスミドpGL13をEcoRIとXholで切断した
のち、アガロースゲル(1.0%)電気泳動く前記、「
モレキュラー・クローニングj 、第150〜162頁
参照)および電気泳動溶出法(高木康敬著「遺伝子操作
マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィク、1
982年、参照)により単離した、2. okbpのち
、アルカリフォスファターゼ(宝酒造製)を作用させた
。これをポリアクリルアミドゲル (1.0%)電気泳
動したのち、約80bpのEcoR f −Sau3A
■断片を、前記、「モレキュラー・クローニング」、第
173頁記載の方法に従って単離した。
一方、2種類の14 mer合成オリゴヌクレオタイド
(5’−GATCTATCA八AATG、5′GΔTC
CATTTTGATA)をそれぞれT4ボリヌクレオタ
イド・キナーゼ(宝酒造製)により、5′末端をリン酸
化したのち、アニーリングさせることによりBglff
− Band{ Iアタプタ−(第39図参照)を作
製した。
(5’−GATCTATCA八AATG、5′GΔTC
CATTTTGATA)をそれぞれT4ボリヌクレオタ
イド・キナーゼ(宝酒造製)により、5′末端をリン酸
化したのち、アニーリングさせることによりBglff
− Band{ Iアタプタ−(第39図参照)を作
製した。
次に、ベクタープラスミドpUcl9をBamHIで切
断したのち、アルカリフォスファターゼ(宝酒造製)を
作用させ、ざらにEcoRIで切断したのちアガロース
ゲル(l,0%)電気泳動(前記、「モレキュラー・ク
ローニングJ1第150〜162頁参照)および電気泳
動溶出法(高木康敬「填伝子操作マニュアル」第33頁
、講談社サイエンティフィク、1982年.、参照)に
より、2、?kbpのEcoRI −BamトI1断片
を単離した。
断したのち、アルカリフォスファターゼ(宝酒造製)を
作用させ、ざらにEcoRIで切断したのちアガロース
ゲル(l,0%)電気泳動(前記、「モレキュラー・ク
ローニングJ1第150〜162頁参照)および電気泳
動溶出法(高木康敬「填伝子操作マニュアル」第33頁
、講談社サイエンティフィク、1982年.、参照)に
より、2、?kbpのEcoRI −BamトI1断片
を単離した。
以上の約80bpの旦ヨRl−ジ烈3AI断片、Bgl
II−BaTIIHIアダプター、及び2. 7kbp
のEcoR I − BamH I断片をT4DNΔリ
ガーゼを用いて連結することにより、ブラスミドpGL
6を作製した。
II−BaTIIHIアダプター、及び2. 7kbp
のEcoR I − BamH I断片をT4DNΔリ
ガーゼを用いて連結することにより、ブラスミドpGL
6を作製した。
3)ブラスミドpGL69の作製(第40図参照)前項
のブラスミドpGL (3をEcoR I とBam
HIで切断したのち、ポリアクリルアミドゲル(1.0
%)電気泳動したのち、約90bpのEcoRI −B
amHI断片を、前記、[モレキュラー・クローニング
」、第173頁記載の方法に従って単離した。
のブラスミドpGL (3をEcoR I とBam
HIで切断したのち、ポリアクリルアミドゲル(1.0
%)電気泳動したのち、約90bpのEcoRI −B
amHI断片を、前記、[モレキュラー・クローニング
」、第173頁記載の方法に従って単離した。
一方、参考例2−4)記載のプラスミドpGL13をE
coR[とPstlで切断したのち、アガロースゲル(
1.0%)電気泳動(前記、「モレ牛ユラー・クローニ
ング」、第150〜162頁参照)および電気泳動溶出
法(高木康敬著「遺伝子操作マニュアル」第33頁、講
談社サイエンテイフイク1982年、参照)により、1
. 2kbpのEcoR I − Pstl断片を単離
した。
coR[とPstlで切断したのち、アガロースゲル(
1.0%)電気泳動(前記、「モレ牛ユラー・クローニ
ング」、第150〜162頁参照)および電気泳動溶出
法(高木康敬著「遺伝子操作マニュアル」第33頁、講
談社サイエンテイフイク1982年、参照)により、1
. 2kbpのEcoR I − Pstl断片を単離
した。
ベクタープラスミドpH S G 398(宝酒造製
)をPstlとBamHIで切断したのち、アガロース
ケル(1.0%)電気泳動(前記、「モレキュラー・ク
ローニング」、第150〜162頁参照)およひ電気泳
動溶出法(高木康敬「遺伝子操作マニュアル」第33頁
、講談社サイエンテイフイク、1982年、参照)によ
り、2. 2kbpのPstl − BamH I断片
を単離した。
)をPstlとBamHIで切断したのち、アガロース
ケル(1.0%)電気泳動(前記、「モレキュラー・ク
ローニング」、第150〜162頁参照)およひ電気泳
動溶出法(高木康敬「遺伝子操作マニュアル」第33頁
、講談社サイエンテイフイク、1982年、参照)によ
り、2. 2kbpのPstl − BamH I断片
を単離した。
以上の約90bpのEcoR I − Bam[{ l
断片、1.2kbpのEcoR I−Pstl断片、2
. 2kbpのPsLIBamf{[断片をT4DNA
リガーゼを用いて連結することにより、プラスミドpG
L69を作製した。
断片、1.2kbpのEcoR I−Pstl断片、2
. 2kbpのPsLIBamf{[断片をT4DNA
リガーゼを用いて連結することにより、プラスミドpG
L69を作製した。
4)ブラスミドpGH 2の作製(第41図参照)前
項のブラスミドpGL69をPstlとBamH[で切
断したのち、アガロースゲル(1.0%)電気泳動(前
記、[モレキュラー・クローニング」、第150〜16
2頁参照)および電気泳動溶出法(高木康敬「遺伝子操
作マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィク、
1982年、参照)により、l. 3kbpのPstl
−BamHI断片を単離した。
項のブラスミドpGL69をPstlとBamH[で切
断したのち、アガロースゲル(1.0%)電気泳動(前
記、[モレキュラー・クローニング」、第150〜16
2頁参照)および電気泳動溶出法(高木康敬「遺伝子操
作マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィク、
1982年、参照)により、l. 3kbpのPstl
−BamHI断片を単離した。
l)項記載のプラスミドpcH1をHindIIIとB
anHlで切断したのち、アガロースゲル(1. 0%
)電気泳動(前記、[モレキュラー・クローニング」、
第150〜162頁参照)および電気泳動溶出法(高木
康敬「遺伝子操作マニュアル」第33頁、講談社サイエ
ンティフィク、1982年、参照)により、l. 6k
bpのH indl]I − B amH I断片を単
離した。
anHlで切断したのち、アガロースゲル(1. 0%
)電気泳動(前記、[モレキュラー・クローニング」、
第150〜162頁参照)および電気泳動溶出法(高木
康敬「遺伝子操作マニュアル」第33頁、講談社サイエ
ンティフィク、1982年、参照)により、l. 6k
bpのH indl]I − B amH I断片を単
離した。
ベクタープラスミドpUc19をPstlとHind■
で切断したのち、アガロースゲル(1.0%)電気泳動
(前記、「モレキュラー・クローニング」、第150〜
162頁参照)および電気泳動溶出法(高木康敬「遺伝
子操作マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィ
ク、■982年、参照)により、2. 7kbpのPs
tl −HindIII断片を単離した。
で切断したのち、アガロースゲル(1.0%)電気泳動
(前記、「モレキュラー・クローニング」、第150〜
162頁参照)および電気泳動溶出法(高木康敬「遺伝
子操作マニュアル」第33頁、講談社サイエンティフィ
ク、■982年、参照)により、2. 7kbpのPs
tl −HindIII断片を単離した。
以上の1. 3kbpのPstl − BamH I断
片、1. 6kbpのH indll[ − B am
H I断片、2. 7kbpのPstlHindIII
断片をT4DNAリガーゼを用いて連結することにより
、プラスミドpGH 2を作製した。
片、1. 6kbpのH indll[ − B am
H I断片、2. 7kbpのPstlHindIII
断片をT4DNAリガーゼを用いて連結することにより
、プラスミドpGH 2を作製した。
5)ブラスミドpGH21の作製
参考例3−3)で作製したpGL69をBamHIとH
indlIIで切断したのち、アガロースゲル(1.0
%)電気泳動(前記、「モレキュラー・クローニング」
、第150〜162頁参照)および電気泳動溶出法(高
木康敬著「遺伝子操作マニュアル」第33頁、講談社サ
イエンティフィク、■982年、参照)により、1.
3kbpのB amH I − H indll[断片
を単離した。
indlIIで切断したのち、アガロースゲル(1.0
%)電気泳動(前記、「モレキュラー・クローニング」
、第150〜162頁参照)および電気泳動溶出法(高
木康敬著「遺伝子操作マニュアル」第33頁、講談社サ
イエンティフィク、■982年、参照)により、1.
3kbpのB amH I − H indll[断片
を単離した。
参考例3−1)項記載のプラスミドpcH1を1{in
dl[IとBamHrで切断したのち、アガロースゲル
(1.0%)電気泳動(前記、「モレキュラー・クロー
ニング」、第150〜162頁参照)および電気泳動溶
出法(高木康敬著「遺伝子操作マニュアル」第33頁、
講談社サイエンティフィク、1982年、参照)により
、1. 6kbpのH indIII − B amH
I断片を単離した。
dl[IとBamHrで切断したのち、アガロースゲル
(1.0%)電気泳動(前記、「モレキュラー・クロー
ニング」、第150〜162頁参照)および電気泳動溶
出法(高木康敬著「遺伝子操作マニュアル」第33頁、
講談社サイエンティフィク、1982年、参照)により
、1. 6kbpのH indIII − B amH
I断片を単離した。
ベクターブラスミドpH S G 398(宝酒造製)
をHind[[で切断したのち、アルカリフォスファタ
ーゼ(宝酒造製)を作用させた。
をHind[[で切断したのち、アルカリフォスファタ
ーゼ(宝酒造製)を作用させた。
以上の1. 3kbpのB aml{ I − H i
ndlll断片、■,6kbpのH indlII−B
ant{ L断片、pHSG398のHindlll
断片をT4リガーゼを用いて連結することによりプラス
ミドpG}I 21(第28図参照)を作製した。
ndlll断片、■,6kbpのH indlII−B
ant{ L断片、pHSG398のHindlll
断片をT4リガーゼを用いて連結することによりプラス
ミドpG}I 21(第28図参照)を作製した。
発明の効果
本発明のセファロスポリン系抗生物質の生合成に関与す
る酵素遺伝子群を有するDNA断片は、細菌(例えば、
大腸菌)やカビ(例えば、アクレモニウム クリソゲナ
ム)を宿主として効率的に発現させることができ、これ
ら酵素遺伝子群を含有するDNA断片を用いることによ
って、セファロスポリン系抗生物質の生産性の向上が可
能である。
る酵素遺伝子群を有するDNA断片は、細菌(例えば、
大腸菌)やカビ(例えば、アクレモニウム クリソゲナ
ム)を宿主として効率的に発現させることができ、これ
ら酵素遺伝子群を含有するDNA断片を用いることによ
って、セファロスポリン系抗生物質の生産性の向上が可
能である。
第1図は、実施例4において決定されたDNA断片の塩
基配列を、第2図は、実施例l−3)において調製され
たDNAオリゴマー(イソペニシJンNシンセターゼ遺
伝子検索プローブ)を、第3図は、実施例l−5)にお
いて作製されたブラスミドpIPS 6の制限酵素切断
地図を、第4図は、実施例2−4)において得られたプ
ラスミドpBIlの制限酵素切断地図を、第5図および
6図は、実施例3−1)において作製されたブラスミド
pBI2およびpBI3の制限酵素切断地図を、第7図
、第8図、第9図、第10図および第11図は、実施例
3−2)において作成されたプラスミドpBI4,pB
[5,pBI6,pBI7およびpB I F3の制限
酵素切断地図を、第12図は、プラスミドpBI l.
pB[2,pBI3,pBI4,pBI5,pBI6,
pBI7およびpl318に含まれるリゾバクター・ラ
クタムゲヌスYK−90の染色体DNAの制限酵素切断
地図を、第13〜21図は、ORF l〜9のアミノ酸
配列を、第22図は、実施例6において作製されたブラ
スミドpBR322Ecoの制限酵素切断地図を、第2
3図は、実施例6において作製されたブラスミドpBR
TAC8の制限酵素切断地図を、第24図は、実施例7
において作製されたブラスミドpBIlloの制限酵素
切断地図を、第25図は、実施例8において作製された
ブラスミドpBIl20の制限酵素切断地図を、第26
図は、実施例9において作製されたプラスミドpBI1
40の制限酵素切断地図を、第27図は、実施例10に
おいて作製されたブラスミドpBI151の制限酵素切
断地図を、第28図は、参考例3−5)において作製さ
れたブラスミドpGH21の制限酵素切断地図を、第2
9図は、実施例11−1)において作製されたBglI
[−Bspl286アダプターを、第30図は、実施例
11−1)において作製されたプラスミドpGBIlの
制限酵素切断地図を示す。第31図は、実施例11−2
)において作製されたプラスミドpGHBI21の制限
酵素切断地図を、第32図は、実施例l21)において
作製されたプラスミドpC P 1 4の制限酵素切断
地図を、第33図は、実施例13−1)において作製さ
れたプラスミドpC p 7の制限酵素切断地図を、第
34図は、参考例1−2)において調製されたDNAオ
リゴマー(GLD遺伝子検索ブローブ)を、第35図は
、参考例1−4)において調製されたDNAオリゴマー
を、第36図は、参考例l−5)において作製されたブ
ラスミドpGLDl9の制限酵素切断地図を、第37図
は、参考例2−4)において作製されたプラスミドpG
Ll3の制限酵素切断地図を、第38図は、参考例3−
1)において作製されたプラスミドpcHlの制限酵素
切断地図を、第39図はブラスミドpGL6の調製法を
、第40図は、参考例3におけるプラスミドpGL69
の調製法を、第41図は、参考例3におけるプラスミド
p G H2の調製法をそれぞれ示す。 代理人 弁理士 岩 田 弘(ほか4名)5′ TCGCGATGCC GCTGCCTGGG GCGAGCGCCG TCGAACCGAC AGGACTGGTT CCCTGGCGGA TGAGCGCCGA TCGTGCGGCT AACTCGCCGC CGCTGGACCC AGCGGTTCGA TGATGGCGCG GCGTCACCGC TCGCGCCGCA β5o GCGACGGCCG CGCGCTCGGC 8o CCAGCTGTGG GCGCCGGGTG CGAACGCGCG CTACGTTCCG CGCGTTGACC ACTGCGCCGG GGATCAGGAC CGCGCTGGAG GCTCGCGGCG AGCGCACCAG GTTGCACAAC CGCCGAATCG GGAATACCCG CGAACCGGAC 第1図− CGCTCCGCCG CAGCGCGGTC CCGCTGCCGA CCGCGCGAAG ATGTGGCGCC TGGGTGGTGA GCCGGGCAGC GAATACGCGC CGCGACGGCC GCCGCCGACG CGCAACAGCT GAGGGCGCGG CCGGCGCCGG ACCCTGCGCT TTCGCCGCGT TGCCGGTCGA CCTATCCGTT CCGCCGCCGA TGCGCGGCGC TGGGCGATCG GCGTAGTCGT TCGCCCCCGA TGCGCATCGA CCGACGCGGC TCTGCAGCCT CGATCCATGC AGCAGGCCGC GCCAGCACAT CGGCCGCCGC 5o CTGGTCCGGC CGAACGCCGC CGCGCGCAAG CAAGCCCGGC CGGCGGCATC CGTCCGCCCC CGACGAGGGC CCGTCTGGTT TGCCGGCAGC GATGTTCGCG GGTGACCCAG GATCGTCGGC CGACTTCAGC CTCGCTGTTC TATCGCGCCG CGGTTCTGGG CCGCACCACG GCCGACGCGA GGCGAGCGCC GGCGATGCGT CACTACGGCG CACCTGTGGT GGCAGCTTCG ATCAAGGCGC GACGCGTACC CTGTGCAAGG CGCAGCGACC GCCGAAGTCG つづきあり 第1図=4 ACCACAACAT CCTGATGACC AGC
GAAGCGC TCGAGAACTA CGCCCC
GCAC ATGCGCGACTTCCTCAACGC
CCGCCACCCG CGCCCGGAGG AG
GAGTTGGA AACCGCTACC CAGGA
ATGAACCTTCGAATC CGCAGTCCG
T TCGACCCGAA CCGGACTGCG G
CCGGCACCC GATCCAAGGAGCGAC
GATGT TCGGCTATTA CTTCCGGC
TC GGCTTGCGCA GCCTCATGCG
CAATCCCGTGTTGACCGCAT TGAT
GATCAT GTCCATCGCC ATCGGGG
TCG CCGCCTCGAT GACGACCTAT
3010 3020 3030
3040 3050. 3060G
CGGTGTTCC GCGCCACCGC GGGC
AACCCG ATCCCGCAAA AATCCTC
GCG GCTGTACGCGCCGCAGATCG
ACAACTGGGG CCCCACCGAG ACC
GCCGAGA ACGGCGGCGA GCCGCC
GCGCGCGCTGGCCT ACGCCGACGC
CATCGCGCTG ATGCGCGACC GC
CGCGCCCA GCGGCAGACCGCGCTG
TACC CGATCGCGGC CTCGATCGT
C CCGTCCGAAC GCTCGGTGCT G
CCGTTCCAGGTCAACACCT ATGCG
ACCTA CGCCGATACC TTCCCGAT
GT TCGACGTGCC GTTCCTGTTCG
GCGGCGGCT GGTCGGCGAA CGAG
GACGAT TCGCGCGCGG CGGTGAC
CGT CATCAGCCGTTCGCTCAACG
ACACCTTGTT CAAGGGCGCC AAC
AGCGTCG GCGAGCACAT CAACCT
CGACGGCCGCAGCT ACCGCATCAC
CGGGGTCATiGGACCGCTGGA AC
CCGCAGCC GCTGTTCTACGACGCC
GCCA ACACCGGCGG ATTCGACCG
G CCGACCCAGT TGTTCATTCC C
TTCA.CCCTGGCGGTGAGCC TGCA
GCTGCC GACCATCGGC AACAAG.
AGCT GCTACAAGAC CCCGGACAC
Cつづきあり 第1図−5 361.0 3620 36
30 3640 3650
3660GGCTGGGACG CGTG
GCTGCA GTCCGAATGC GCCTGG
ATCG CCTACTGGGC CGAACTG
CCCGATGCGGCGA GCGCGGCGGC
GTACCGGAAT TATCTGCGCA A
CTACTCGGC GCAGCAGCAGCAGAA
CGGCC GCTTCAACTG GCCGCCGA
AC GAGCGCCTGC GCAACGTGAT
GGAGTGGCTCGACTTCCTCA A
GGTGGTGCC GCCGGAATCC AAGA
TCTCGG CCCTGCTCGG CCTGGG
CTTCCTGCTGATCT GCCTGGTCA
.A CACCATCGGC CTGCTGCTGG
CGAAGTTCAT GCGCCGCGCCT
CCGAGATCG GCGTGCGCCG CG
CGCTGGGC GCGTCGCGCG GGG
CGATCTA CCGGCAGTTCCTGGTC
GAAG CCGCCACGAT TGGATTG
GCC GGCGGCCTGC TCGGCCTGC
C GCTGACCGGGCTGGGCATGT T
GTGCACCGA TCTGGTGTTC GAG
CCCGAAA TCGCACGTCT CGCC
ACCCTGGACACCTCGC TGGCGGCG
CT GACGCTGGTG GTGGCGACGC
TCGCCACGGT GATCGCGGCG4I5
0 4160 4170
4180 4190
4200CTGTATCCGA TCTGGCGC
GC GGCGCAAGTG CAGCCGGCCT
GGCAACTGAA AACGAACTGAGACG
ACGACC ATGCGACAAG TCGCCC
CCAT CCTCGCCGCG CTCAGGAA
GC ACAAGGCCGGCGCCGTCCTG
ATCGGCCTGC AGATCGCGCT GA
CCCTCGCG GTCACCTGCA ACGC
GCTGTGCATCATCCAC AACCGGGT
CC TGCGCATGGA CCGGCCGACC
GGCCTGATCG AGAACGACCT4390
. 4400 4410
4420 4430
4440GCTGACCATC CGCAGCGA
CC GGGTCGGCGT CGACCCGCAG
CAACTGCGGC CGCTGATCGACGCC
GACCTG CTGGCTCTGC GCCGeCT
GCC CGGCGTCGAG GACGCCAGCG
AGGTCA.ACTCつづきあり 第1図−6 GTTCCCGCTG GGCGAAGACA GCT
GGCCCGA AGGCATCCGC CTGGAC
CCGG GCGCGAAGGAACGGATCGCG
CGCACCGAGC TGTACTTCGT CG
ACGACCAC GCGCTCGCCG CGCTC
GGCACCCGGCTGATC GCCGGGCGC
A ACTTCAGCGC CGACGAGATC C
GCACCACCG ACGAGAACAACATCG
ACTGG CCGCCGCAGG CGATCATC
AC CAAGGCGCTC GCCGACAAGG
TCTATCCGGACGGCTCGGCG CTGG
GCAAGC CGTTCTACAT C:GGCAA
CAAC AGCCCCGCGC CGACCACGG
TGATCGGCATC GTCGACCACC TC
GAAGCGTC CTGGTCCGGC GCCGA
CAGCT ACGGCTACATGGACAACGC
C ACCTTGCTGC CGATGCGCCT G
AACCGCGTC AACAGCACCT ACCT
GATCCGCAGCAAGCCG GGCCAGCT
CG ACGCGGTCAG CCGCTCCGCG
CCGGCGGCGC TGGTCGAGCTCGAC
CGCATG CGCGTGTTCC CCGAGCA
AGG CGTGCGCACC TTCGCCACGG
TGCGCGAGCAGGTCTACAAG AGC
GACCGCG GCATGGCCAC GCTGAT
GGGC GCGATCTCGC TGGTGCTGC
TGGCGATCACC GCGGCCGGGA TC
TTCGGCCT CACCAGCTTC TGGGT
CGGCC AGCGGCGCAAGCAGATCGG
C GTGCGCCGCG CCCTGGGCGC G
ACCCGCGGC GACATCATGG GTTA
CTTCCTGACCGAGAAC CTGCTGAT
CG GCGTCGGCGG CGTCGCCCTC
GGCACGGCCA TGGCGATCGGCCTG
AACACC TGGCTGATGA CGCATTT
CGA GCTGACCCGG CTGTCGCCGA
CCTACGTCGTGGCGGGCGCG GCC
GCGTTGC TGGTGCTCGG CCAGAT
CGCG GTGCTGGGCC CGGCGTTGC
Gつづきあり 第1図−7 5410. . 5420 5430
5440 5450 54
60GGCCTCGCGC GTGTCTCCGG T
GGAAGCGAT CCGATCGGTT TGAG
CCGACC GCGCCCGCGCGCGGTTTT
CC TTCGACTCGT ACGCACAGCA
ACTCATTGCA GCAGTAGAGG GCT
TATAACGACCATGAGCA ACTCAAC
CAT CCTCTCGATC GCCCAGGACT
GGCGGCAACG CATCGATGCTGCA
GGGAACG ACCGCTGCGA TCTCGA
CATC CTGTTGAAGG ACGCCTGGC
G CCACAAGATCGTCGTGCGCG AC
GACGGGCG CGACTTCGGC CCGTC
CAGCG AACTGAGCGC GACCGTCG
ACGGCGGCGATT ACGCCGCCCT G
GCCGGCTTC ATCGCCGGCC ACCC
GGGCCT GTCGCTGGCGGCGGTCGC
GC TGGTGGCCGT GCACCGGGTG
CTGGAGGCGT ACGGCAACGG CGC
CCAGACCGCGGTCGGCT ACCTGCC
GGC CGGCCGCGAC GGCGAAGGCC
GCGCGCTGCT GCATCCGTCCCTG
GTCGACC ACCGCCTGCA ATCGCG
GCTG AGCCGGCTCG ACGCGATCC
G CGACATCCAGCGCGAGCTCG AC
GGCGAACG CGGCTTCGTC GCCGC
CGACG CGCTGCTCGG ACAGGGCT
GC6010 6020 6030
6040 60FIO 60
60TTCGACGCGG TCGTGGTCGA G
GCGAGCGAG CGCAGCGCGC CGCC
CGCGAG CGCGCTGCCG6070
6080 . 6090CTGGTGCTGA
TCGTGCGCGA CGACCCGGGC613
0 .6140 6150GCGCCG
GACC TGTTCGAAGA CAAGGTCAT
G GCCGGCGTGC TCGACATCGT G
GTGGAAGTGCTGCGCCAGA TCGCG
GCGCA GCCGCAGGGC TCGATGCT
CG ATCTGGAGCT GATTTCGGAC6
250 6′2/60 6270
6280 6290 6300
GAACAGAAGC TGCAACTGCA ACG
CTGGAAC GCCACCGACG GCGATT
TCGC CGAAGAAACCつづきあり 第1図−8 CGGCTCGACG AACTGTTCGA ACA
GGCCGCG CTGCGCTCGG CCGACC
GATG CGCCGTGGTC6370 6
380 6390 640.0
6410 6420TGCGGCGACG
AACGCATCTC CTACGCCGAA CT
CAACCGGC GCTGCAACCG GCTCG
CGCACTGGCTGCTGC GCGAAGGCC
T GACGCCCGGC GAGATCGTCG G
CCTGTACCT GGACAAGAGCCACCG
CATCG TCGTCGCCAC GCTCGGCC
TG TGGAAGGCCG GCGGCGCCTA
CATCCCGTTCGATCCGAGCT ACCC
GGCCGA ACGCATCCAG TTCACCA
TGC GCGACACCGG CTCGCGCCGG
ATCGTCACCC ACCGCCACTA CTT
CGAACGG CTGCGCGAAA TGCTGG
CCGA GGCCTGTCCCGAGGTCGAAC
TGATCGACAT CGAGGACGCG CT
GGCGGATG CCGATGCCAA TGCCG
ACCCCGGCGCCGACG CCGGCAACC
C GGATCTCGGC CTGGGCTCGC A
GCAGGTCGC CTACGTCACCTACAC
CTCGG GCACCACCGG CATCCCGA
AG GGCGTGCCCA AGACCCACCG
CAGCGTCGTCAACGCCATCA CCGA
CCTGTC CGACCGCTAC CAGATGC
GCG AGGCCGGCAC CGAGCACGTG
GCGCTGTTCG CCGCGCTGGT GTT
CGAACCG TTCATGCGCC AGACCC
TGAT CGCGCTGATCAATTCGCAGA
CCCTGGTGGT GGTGCCCGAC GA
CGTGCGCC TGGATCCGCT GCGCT
TCCCGCGTTTCGTCG ACGAACACC
G GATCAGCTAC CTCAACGGCA C
CCGCTCGGT GCTGCAGCACTTCGA
CCTGA GCCAGTGCCG GTCGCTGA
AG CGGATGCTGC TGGTCGGCGA
GGAGCTGACCCCGTCGGGCC TGCG
CACCCT GCGCGAGCGT TTCCACG
GCC GCATCATCAA CGAATACGCG
つづきあり 第1図−9 TTCACCGAAA CCGCGTTCGT CAC
CGCGATC AAGGAGTACC CGCCGG
GCGA CGCCGAACGCAACGACCGCA
GCATCGGCCG GCCGCTGCGC AA
CGTGAAGT GCTACATCGT CAGCC
AGAACATGAAGCAGG TGCCGATCG
G CGCAATCGGC GAGTTGTACA T
CGGCGGCAC CGGCGTCGCCAGCGG
CTATC TGAACCGTCC CGACCTCA
CC GCCGAGCGCT TCCTCGACAA
TCCGTTCCGCACGCCCGGAG AACG
CGCGGC CGGCCGCAAC GAGCGCA
TCT ACCGCACCGG CGACCTCGCC
AAGTTCCTGC CCGACGGCCA GAT
CGAGTTC ATGGGCCGCA GCGATT
TCCA GCTCAAGCTCAACGGCGTGC
GGGTCGAACC CGGCGAAATC GA
GGCGCGCG CGCTGGAGTT CCCCG
GCGTGCGCCAGTGCG TGGTGGTCG
C GCGCGGCGAA TCGGTGGAAA C
CGGCAACTG GCGCCTGATC7690
7700. 7710 77
20 7730 7740GGCTA
TTACG TCGCCGACGG CGACGAGC
CG ATACCCGAAG CGGATCTGCT
GGCGTTCCTCGAATCGCGCC TGAT
CCGGGT CATGGTGCCG GCGCGCA
TGG TGCAGATGGA TCGCCTGCCG
GTCAACGTCA ACGGCAAGGT CGA
CCGGCGC GCGTTGCCGG AAGTCG
GCGC GCACGCGGCGCCCTCGCCGC
ACGCCGACGC CGGCGCGGAC GC
CGGCGAGC CCGACCAGGA CCGTC
TGACCGGGCAACTGA AGGCCGAAT
G GAGCGAAGTG CTCGGCGTGC G
CGCGGCGGA CGTCGGCGACGACGA
CGATT TCTTCCGCAT GGGCGGAC
AG AGCATCACCT GCCTGCAGCT
GATCATGCGCATCTGGCAGC GCCT
GCGCAC CGCGATCAGC GTCGAGG
ACG TGTACCGGCT GAAGACCTTC
つづきあり 第1図−10 GGCCAGTTGG CCCAGTACCT GCG
GATCAAA CTCGCGCAAG AGGCGG
AAAT GCCGCTGGCGCCGGCGGCC
G ACGCGCGCGC GGCGCAGAGC G
AGGACGCGC CCGGCGGCGG CGCG
ACCATGCTCGCGACCG GCCTGCAG
CA AGGCATGCTG TACCAGTCGA
TGAAGAGTTC GGCCAGCAACGACG
CGTACG TGATGCAGTC GCTGCAT
CAC TATCGCCGCG CCATCGATCC
CGCCGCGATGGAGCAGGCCT GG
CTGCTGGC GCAACGCAAA TACCC
GAGCC TGCGCCTGCG CTTCGAG
TGGCGCGAGGAAG CGCTGCAATG
CCTGGACCCG CAGATCGGGC CGC
TGGACTG GCGCTACCTCGACCTGA
GCC ACATCGGCGA CGACGGCGA
A CGCGAAGCGC GCATCGCCGA
ACTGCAGCGCCGCGACCGGC TG
GAGGCCTA CAAGCTCGAC GAG
GGACGGC TGTTCCGGGT CTAT
CTGATCAAGCAGCACG CGCAGCT
GTA TTCGATCCTG TTCAGCTG
CC ACCACATCAT CCTGGACGG
CTGGAGCCTGC CGCTGCTGCA
CGACAACGTG CACCGCTTCT A
TATCAAGCT GCGCCGCGCCGAGC
CGATCG AACTGCACGA AGACG
CCGCC TACGTCGCCA CCCAGCG
CTA CCTGGAATCCCATCGCCACG
AGCACCTGGA CTACTGGCAG
GCGCAGTGCG A.GCGGCTCAG
CGAGCGCGGC・ 8830
8840 8850 886
0 8870 8880GA
CTTCGCCG GCCTGATCAA CGC
GCAGAAC CGCTACAAGG TCGAT
TTCGG CGAATACGACCGGGTCGC
CG AACACCGCAT CAAGACCTT
G TCGGTCGATC CGCGCTGCAC
CGCCGCGATCAAGGACTGGT GCG
CCGGCCA CCGGGTGACG CTGC
ATTCGG TGCTGCAGTT CGCCT
GGCACつづきあり 9o20 第1図−11 CGCGGCCTGC CGGTGGACGG CATCGAGGAC 915o CAGGGCTCCA AGCGCCGCCT G
TTCGAAACCCTCAGCGAGG AAGAA
GCCGC GCTGCATCACTCCGACAA
GG TCGACTACCC CTTCGCCGTG
ATCAACCTGT GGTACGCCGG C
GAACTTTTCACGCTGGACG CGCT
GTTCCA GCAGATCGCGGAACTGG
TCT GCGCCGCCGA CCGGCGCC
GGTTCGCCCGGG ACCGGACCCT
GCACGCCGGCGCCATCGCGG TGGT
TTCCGG CGAGAACCGGAACCGCAT
CG CCGGCTTCCT CGCCGCGCGG
CTGGTGGTCG AAAAAAGCGA AT
GGATGATCGCGGCCTACG TGCCGA
TCGA CCCGTCCTACつづきあり 第1図−12 : GTGCAGGACC TGCCGCTGGA
ACCCTACCCG: ACCGACCTCG
CCTACGCCAT CTACACCTCCコ A
TCGAACACC GCGGCGTCGT CA
ACCTGCACJ 10180
10190 10200二 CGCGAT
CGCG GCGACGAAGC CGTGCTG
TCGTTCTCCAACT ACGTGTTCGA
CCACTTCGTC GAGCAGATGA CCG
ACGCCCT GCTGTCGGGG10270
10280 10290
10300.10310 10320C
AGACCCTGG TCATGCTCGA CGAC
TCGATG CGCAGCGACC AGCAGCG
GCT CTACGCCTACATGAACGCCA
ACGCCGTGAC CTACCTGTCG GGC
ACGCCGT CGGTGCTGTC GCTGTA
CGAGTACGGGTCGA TCCCCTCGCT
GAAGCGGATC GACGCGATCG GC
GAGGACTT CACCACCCCGGTCTTC
GACA AGATCCGCTC CAGCTTCGG
C GGCCTGATCA TCAACGGCTA C
GGGCCGACCGAAATCTCCA TCACC
AGCCA CAAGCGCCT(10570
10580 1059CAGCATC
GGCC ATCCGGTCGC CAACACCGC
(10630 10640 10
65CGTCCCGGTCG GCGGCATGGG
CGAGCTCTA(−CTCAACCGCC CC
GAGCTGAC CGCGGAGCG′11075
0 .10760 10770
10780 10790 108
00GAAAAGGCCC TGGGCAACAA C
GCGCGCCTG TACAAGACCG GCGA
TCTGGT GCGCTGGCTGつづきあり CCCAACGGCG CGCGTCGAAC CTGGTGCTCG CTCGTCGCCT CGCGCGCGCC GTCACCGGCA GGCAGCGTCG TCGAAGGTCA GGCGGCGACA AACTTCAACG AAGGAAAACG TGGGGCGCCG GTCGAAGGCA GACGCGCAGG CGCACGCTGC AACTCGAATA TGGGCGAGGT CGCGCGAGTA TCTACCTCAG TGCCGCAGGC GCGGCAAGCT ACTACGTGCA CCGGCCTCGG GCCTGCGCGC TCGCCGCGGT CGTCGGCCTC CCCCGCCGGT CCGCCGCCTA ACGCGGTCGC TGCAGGGCCT 第1図−13 TCTCGGCCGC CGAGGCGATC CTCGCGTCCTCGC
CGCTTCG GCCGCCGGCGCGCGGAG
GAA CTGCCCGAAACATCGTGCCG
GTGCGGATCACGACGTCAAG C
GCTTGCCCGGCCGGCCAAC CAGA
CCGAGCCCCGGACCGC ATCGGCA
GCCGATCAAGCTG GCGCAATCGAG
TTCGCCCAT CCCAACATCGCGGC
GCGCAA GCGCTCTCGCGTCGCTG
GCG CAGGAACGGCCAACATCCCC GGCCGCGCTG GGCGTGCTGCGCA
CGACGGC GTCAGGGTGCACCCGGG
CGT GCGAGGCCAG CCGACATCCT TCCGCATCCT CGACCGAGTT GCGATCTGTG GCGACGATTT TCACCGCGCA CGGCGCAAGC CCGCGGGTCT TGCTGTTCAT TGCAACGCCA AGAACGTGCT GACCCGCGCG CCAGAAGTAC GCACTGGATG CGAGATCCCG CGCGCTCGCC CCGGTTGTGG CTTCGGCTCC CTTCGGCCAG GGCGTTCCTG GGCCGCCGCC CGACGATTTC TGCGGCGCTG GCCGGCGGAC つづきあり 第1図一14 GAGGCCCTGG CCCGGTTCGA AGT
CCGCCGC AGCGTCGTGC CCGACC
GCAG CGCGCTCGACGCCGAGCTCG
TCGCCGACTT CGCCCATGTG T
TCCGCCTGG A.CCAGGAACT GC
CGCTGCGCGCGCGCCTGT TCGCGG
TCGG CTCCGACCGC CGCAGCATC
G TGGTGAGTCT GGTCTTCCATC
ACAGCTGTT TCGACGGCTG GTCG
TGGCGG ATCTTCCGCG AGGAACT
GCA GGCCCTGCTGGAAGGCGCGA
CGGCGCAAAC GCTGCCGCCG CTG
CCGGCGA CGTACGCGGA TTTCTC
GGTGTGGCAGCGCC AGCAGCTGTC
CGATCAGCGC CTGGACGCGC TG
TTCGACTA CTGGCAGCGCTCGCTC
GCGG GCTGGCAGCC GCTGCAGCT
G CCGCTCGATC ACGCGCGGCC
GGCACAGTTCGACTACCTCG GC
CGCGAGAT CGTGTTCGAC GTCG
ACGCCA CCACCTGCGA CCAGCT
ACGGGTGCTGGCCC AGACCACCC
G CACCAGCTTC TTCAGCGTCC T
GCTAGCCGC GTACTACCTGACCC
TCAAGG CCTACAGCGG CCAGAGC
GAC CTGATCGTCG GCACGCCCAC
CGCCAACCGCCGCCACGGCG ATT
TCGACGG CGTGATCGGC TTCTTC
GTCA ATCTGCTGGC GCTGCGCA
CCACGATCGACG GCCGCGGCCG C
CTGCTGGAC TACCTGCGCG AAAT
CGGCGG CCTGGTGCTGCAGGCGCA
GT TGCACGAAGA CCTGCCGTT
C GAGCAGCTGG TCAAGCGCCT
GGGCGTGGAG12490 12
500 12510 12520
,12530 12540AAG
GACAGCA GCCGCCACCC GGTCGT
GCAG GCCGTCTTCA GCCTGCTCA
A CAAGGAATCGGTCGACACCG GC
TGGCCGGC GATGCGCCCG CACGC
GCCCG ACGACGAGGG CCGGACCA
CGつづきあり 第1図−15 GCCAAGTTCG ACCTGTCGGCACC
TACGCCG CGTCGCTGTTCGGATC
CTGC AGGAGTTCTGATCCGCTAC
G TCGAGGCCTGGCCGAAACCC
TGCACGCCGCGTGGCGTTCG GCG
ATACGCGGCCCGCTCGC TGCTGG
CGAGGACAAGAGCG AATGGACCG
TGTGCCGATCG ATCCGGGCTAGC
GCGCGCCG TGATCGCCGAGCCGC
CCGGC CGGTGCTGAACCGGCTCC
GG CGAGCGCCGCACCACCGGGC
GGCCCAAGGCGGCCTGGCCC AG
CGCTACTTTCCAGCTACG TGTTC
GACTTGACCGTGTCC GAAACCGC
GC AAGGACTGTC GGTCAATTT
C12690 ゜ 12700 1
2710 12720CGACGCCAGC
AGCGTCGACA ACATCGTCGC
GACCTACCGGCCGGCTCGCG CC
GATGGCGG AATCCGCCGC GCT
GTCCGACCGCCGCGCCG GCGCCG
GCGG CCATCGCCGA AGAGCGC
GCCGTTCGAGAAG ATCGCGGCGG
CGAACGGCGA CGACCTCGCCCCT
GAGCTAC CGCGAGCTCG ACGC
GCGCGC GAACCGTCTGCCGCACG
CTC GCGCCGGGCG ATTTCGTC
GC GCTCGTGCTCGGTCGCGATC
CTGGCCGTGT GGAAGGCCGG
GGCCGCCTACCCCCGACGAG CGC
ATCGCGT TCATGCTCGA GGAT
ACCGGCCGAGGCCAGC TACCCGCG
CA TCAGCGCGCT GGCCGGGCA
CCGTGCACGCG CACGCATCCG
CGTCCGCATC GGAGCTGCTACGG
CGGCGAC GATTTCGCTT ACGC
GATCTA CACCTCCGGC13350
1336Cl 13370
13380CGTGCTGGTC CGCCA
CCGCA ACGTGCTGAG CTTCAG
CGCCCGGCGACGCC GGCGCGGCG
C GGCAGGCGAT CCTGTTCCTG
CTCGGTCGAG CAACTGGCCC T
GTCGATCCT CAGCGGCAACつづきあ
り 第1図−16 GCCCTGCTGA TTCCGGAATC GTC
GCTGCTGCAGGAGCGGC TCAGCTA
CAT CAGCGGCACGCGGCTGGACC
ATCTGCACGC CGTCCTGGTCGAC
AAGATCC GCGCCGAGTA CCGC
GGCCCCACGGTCTACA ACCTGGT
CAA ACGCTTCGCGCACGCCATCG
CCAACACCGA GCTGCACATCG
GCGGCCTGG GCGAGATCTA CA
TGGCCGGCGACGAACTCA GCCGC
GAGCG CTTCGTCGCCCTCGGCCGC
A ACGACACGCT GTACAAGACC
GAGCTGGAAT TCTTCGGCCG CAA
CGACCATCTGGGCGAGA TCGAAG
CGGT CGCCGCGGCGGCGCGCCAC
G ACGGCGAGCG TTCCGGCGGCCA
CAACGTCA GCGAAAGCGC GCTG
AGCGAAATGCCCTCGG CCCTGACC
CG GGTCGACGGC14350 ゜ 1
4360 14370GATGTCGAGG
CCTTGGCGCG CTTCGACCGCTTC
GACGACG CCTTCTACCACCGACC
CAAC TGCAACTGTTGCGGGCGAG
G CCTTCCGCGCTTGTACAACG
CTTACGGCACCCCGATGCGC CCT
ACCGCAACTCGACGGCG AGTTGC
GCGAGACTGCGTCG GCGCCGGCT
A13960 ゜ 13970 AATCCGTTCC GCAGCGAGGAGGC
GATCTGG TGCGCCGCCGCAGGTG
AAGA TCAACGGCGTTTCCCCGGC
G TCGCCCAGTGAGCCGTCTGG
TCTGCTATTACACCTGCGTT CGA
CCCTGACGCGCTGCCGC TGACCG
TCAAGCGGCCGAGC GCGTGGCCT
AGCGCATGAAC CGACCTGGCG CCACCACTTC CACGGAGACC CGA.TCTCGGC GCTTCCGCCG TCTCAATCGC CGACCGCCGG CCACAGCGGC GCGCATCGAA CGCCGTGGTC CGTCGCCGCG CCCGGCGATG CGGCAAGCTC CGTCGCCCCC つづきあり 第1図−18 AGCCGCGAAG ACAGCGCGGC C
CTGCTCGGCGACCTGATGC TGGC
CGCGCT GGCCCAGGCGTTCGTGA
CCA TGGAAAGCCA CGGCCGCGA
AACGGTGGGCT GGTTCACCAC
CATGTATCCGGAAAGCCTCG CCG
CGACCCG CGCCAACCGCGGCGCG
CTGC GCGGCGCGTA CGGCGGC
GAGTACCTCGGCA GCTTCGCCGA
TCCGCACGACGCGCGCTGGC A
CCTGGATCC GGCGCGGTGCGCGA
GCGACA GCCTGATCGA CATCA
CCGCAGTCGACAGCC GGCTGGAC
GC CGAACAGGCCATGGAGGCGT
TTTCGGCCTA CATCGCCGAGGC
GCCGCTGG CCGCGTTCGA GCC
GGCCGAGGCCGCCGGCC CCACCC
TGTT CGTGCTGCCGAACAATCTC
G CCAAACAATT GCCGAACCTG
16150’ 16160 1617
0CACACCCCGA TGCAGTCGTT
CGAGGACATCCTGCGCGGCA CCA
CCGGCCGTCCCTGCAGA ACGCGC
CGGACTGGCCGTGG TCGCCAAGG
AGAGCGCATAC CGCTGAACGGCG
CGCGCCGT TGGCCGACATGCCGA
CGCGC GCGACGATCGGGGATCAG
CA.AATCCGTCCGCGCTGCGTCG
GCGAGCGCATGGCCGCTTCG CGC
GCTTGCTTCCAGCCCGC TGTCCG
GAGCTTCGAACCGT ACTTCATCA
TCCCGGCGAAG GCGGCGCCGAI6
I20 16130 CACCACCCAT CATGCAGGAC CGACATCGGC CATCGGCTAC CAGCTTCAAC CGGCGGCGGC CGACGAGGAC GGTCGTGGAC GAAGATGCGC GCTCGGCAAA CAACGAAAAG AAGCTATCTG つづきあり 第1図−19 CTGCAGCCGC GCGGCGCCTAGAG
ATGTCGC TGCAACTGCTTCCTTC
TTCA ACGTCGAGAACTGGACCCG
A TCAACCACCGAGCGCCGACA
ACATCGTGCTGAACAGCGCA AGG
TCTTCGACTGCCGCCAT CGGCGT
TCACCACGAGAAGA CGACGGTGG
AATGACCACCT AGGCGCCGGATT
ACAGGAGC AGAGCTGATCGATTG
TCCGG AAACGACATG1687Cl
16880 GCCGCGGCTC GGGCTTTTTCGCG
CCTACAA AGAAGGCCAA CCCGGCCAAT CGAGTCGTTC CAACTTCTTC GGTTGGAGCT T
CGGCGGCGT GGTGTCGCTGCAAC
GACGGC GAGTCGGTCT CGAAC
CTGCT GATGGTCGATGACGGTCG
AC GACCTGCGCC TGCCCAAGC
A CGGCAATTCCCTACAAGCCC
AACGAGCAGG CGCTGGAGGC C
CTGGCCAAGGTTCAAGGCG ATCG
AGCCGA TCGACCAGCA CGACA
GCGACGTATTACGCG AGCTCGCC
GT TCAACAATCT CGACACGCT
GGCTGGAGATC CTCGGCGACA
ACAGCCACTT CTCGTGGATCCAA
GGTGTGC TCGACGACCG CCTC
CCTGGT CCGCGAACGACGCAATG
ATC GGAGTTCGTT TCAAGCAT
CG ACTACTTTCCATGAACAGAC
ATGCCGACGT GCCCGTCATC
GATATTTCCGGACGTCAAGA AGG
ACATCGC CGCCCGGATC GACC
GCGCCTTACGCCGCCA ACCACGG
CGT CGATCTGGCG GCGCTGCA
GACGCCCGAGGA GAAGTGGGAG
CTGGCGATCCCCGCGCAACC GC
AACGGCTA CTACATGGCG GTC
GAGGGCATGCTACCTCA ATCCCT
CGTT CGACGCGGAC CACGCGA
CGAつづきあり 第1図−22 TCCAGATAGA CGGGCCGCTG A
GCGCCGCGCTCTTCGCGAC CGCC
GACGAT GCGGCGAAGCGCCGCGG
ATT CTCGCCGCTG GGCTCGGA
AAACTCGGACTA CGCCATGGTC
TACTCCATGGATTTCGAGCG GC
TGTGGAGC GACTACTTCGCGCGC
GCGGT GCTGGAGAGC ATGGAC
GTCCATTGCGATCC GGTGCTGCG
C TACCGCTATT TTCCCGACGT
AGCAGCAGCC CAACCGGATG G
CGCCGCACT ACGATCTGTCAGAC
GCCGTG TCCCAACGGC TTCGT
CAGCCAAGTGCCGCC GCGGCCGG
GT TGCGTGGTGG TGTTCTGCG
GCCGACGGCAA GATCAAGGCA
CCGCAGCACC GCGTGGTCTCTCG
GCAGCAA CCGCACCTCG AGCG
TGCTGTCCGTCCCGCT GGCCAAA
GCG CTCGGCATGGTCGGCGAATG
GTGCGGCGCC AA.CTA.CATG
GCCCGGCCCGG GGCGCCGCAG
CCGCCTTCCGGCCCGAAGAC GATCGTGTCG ATCGATCGCG GCCCGGCGCG CGCTGCGCCG CTGATCCTGC CCGCTGGTGT GCGCAACGCA つづきあり 第1図−23 GATGACGTCC CCTGCCGACC CGA
ACGGCGC CCGCGACCGC ATGTTG
CTGC CGCCGTCGGTGGTGTATCTG
AACGCCGGCT CGTTCGGCCC CT
TGCCGCGC AGCGTGTTCG AAGCG
GCGGCCGGGTTTCGG CGCCGGCTC
G CCGAGGAGCC GACGGATTTC
CTGCTGCGCG AGGCGCCCGCCCT
GCTGTGG CGCGCGCGCG AACA
GCTGGC CGGCTTCGTC GGCTG
CGCGC CGCATCGGTTGCTGTTCA
CC GCCAGCGTCA GCGCGGCGGT
GGCCCTGGTG GCCGCGTCGT
TGCGCCTGAACGCTCCCGGC GAGA
TCCTGC TCAGCGACCA GGAATA
CCTG ACCATGCGCT GGTGCTG
GGACCGGGTCGCG GAGCGCTCCG
GCCTGAGCCT GCGCACGTTC
GCGATTCCGC AGCGGGCTTCGG
ACCCGGAA GAGATCGTGC AGG
CGGCCGT CGGCGCCATG GGGC
CGGCGA CCCGGCTGCTGTTCTTC
AGC CATATCGTCT CGGCGACC
GG ACTGATCCTG CCGGCGCGC
C GCCTGTGCGAGGAAGCGCAA
GGCCGCGGCA TCGTCAGCGT C
GTCGACGGC GCCCACGCGG TG
GCGTCGATCGCGCTGGAA CTGGC
CGAGA TTCCCTGCGA CTTCTA
TGTC GGCAGCTGCC ATAAATG
GCTGCTCGCGCCG AGCGGCGCGA
GTTTTCTCTA CCTCGGCCGC
GAGCGCGAAG AACGCCTGCAGC
CGCTGACG ATCAGTTGGG GGCAT
CGCAG CGCCCAGGCC GAATCGGC
GC CGGACGAGCGCGACCCGTTC G
GCAGCACGC CGCGCCTGCG CCG
GCTGGAG TGCGAGGGCA CCCGC
GACATCTGCCCCTGG TTCGCGGTG
C CGGAAGCGAT CGGGTTCCAG
CGCTCGTTCG GAGCCGACGCつづ
きあり 第1図−24 GGGCTTCGCG CACCGGCGCG CG
CTCGCCGG CTATGCGCGC GAGCG
CTTCG CCGAAAGCCTCGGCTGGGC
C GTGGCGACGC CGCCCGATCC C
GCGCTGGGC AGCGCGATGA CC
GCCTTCGCCGTGCCGGCC CAGGC
CGAGC CCGAGCGCTT GCAACG
CACG CTGTGGGAGC GCTTCCG
CATCGAAGCCGCC GTGGTCGACC
GGCTCGGCCA GCCGCTGCTG
CGGCTCGCGC CCCACGTCTACA
ACTCGCGT TCGGACATCG ACG
TCCTGGT CGAGAGCCTG CGCG
CGCTGA TGCCGCCGTCGCCGCGC
CCG CGTCCGACCG CGGACGCC
GC AGCGGCCGGG ACGCAGCGC
C AGCCCGGGTGAACCGCCGCC
ATCGGCGCCT TTGCCGAGTT T
GCCGAAGGC GGGGCCGGTG CG
ATGATGGCGCGCTCATCC GGGCG
AACAT GGTCCGCACC GGCCCC
GGCC GCCGCCCCGA ACAAGGA
CACGCGTAATGAA AAGGCTCTTG
GCCTTCTGTC TGCTTTTCTT
CGCCGCCCTC GGCCAGGCCAAA
GTACCCCC GCCCGCACGC AGC
GCCGCCG ACGCGGAAAT CCAG
CGCGCG GTCGCGGCCTTCATGCA
GCA GTACCAGGTG CCCGGCGT
CG CCGTCGGCAT CACCGTCGA
C GGGGCCGAGCGCTACTACAA
CTACGGCGTG AGCTCGCGCA A
GACCCAGGC CAAGGTCGGC GC
CAACACGCTGTTCGAAGT CGGCT
CGGTC AGCAAGACCT TCACCG
CCAC CCTCGCCAGC TACGCGC
AGGTCAACCAGCA ACTGTCGCTG
GCCGATCACC CCGGCAAGTA
CCTGCCGGAG ATGAAAGGCCAC
GA.CTTCGA CAAGGTCACG CT
GCTGAACC TCGGCACGCA CACC
GCCGGC GGCTTTCCGAつづきあり 第1図−25 TGCAGGTGCC 2167O A.CCCGCAATA GCGTGATCGC TGCCGA.AGCT ACGCCCAGGG GACGCAGGTC C.CCCGCCGGC CGCCAAAAGC GGGGCTGACC CTACGACGAC AAGACCGATC ACCAAGCGGA ATGCGCATGC AACACCTACC AAGGGCCAGC TCGATCAGGT ATTACCGGCT GCGAGACCAG CCGCGCTGAC CCCGCGGATT TGATGAACCG CGGCGGGCGG GCAGCGGGCG CGGCCCGAGA CAAGGTCGAG CGGCGAAATG CCTGCAGGCG GCCGCCGCGG CGGCGCCTAC CAGCGTGCCG A.ATGGCGAAG TATGGCCTGC CTGCGCAGGA CCCAAGCTCA ACCCAGGGCC AACAGCTCGC CCGCCGCAGG GTCGCGTTCA ATGGACGGCA TAGCGGTCGT TCAGAAGATC CAGATCCAGT CGCCAGGGCA ACAAAAAGGG CTCCGAAGAGつづき
あり CCCTTTTTTG TTGCCTTGCTGGC
CGCAGCT TTCAGGTCGACCACAC
CCAG CGAAACCCACATTCAAACA
C GTCGCACAGCCATGGTCGCG
CTGGGCGGGACGGCGCGACC ACG
GTCAGCGAGCGCGACGC TTCTCG
GCGACATGCCGATC GACTTCAGG
TCATGTACACG CCGCCGGCCTGT
CGACCAGG AAGGTCACGTCGCCA
CGATC CACTGGAAGTCGCATGCG
CC TGCGGCGATAGACAGCGTTG
CCGGCTGTCCTGAGGGCCCC AT
CAACGATCGCCGGCTGGA TCAAC
TCGGT第1図−26 TCTGGA’TTCG AACGTCGCTTTC
ATGCAGCG ATTTGCGGAGTCCCG
CTACC GCCCCCTCACCATCCATG
AT CACCAAGGCCAGCTGGTGCC
GTCGCCGGTAGGGCGCCGGC GT
CAGAGTTTTGAGCTCGCG CTGCG
AGTCGGGTCCTCGAC GATCGCGC
CGTGAAGTAGCC GCCGCGCGGGC
GCCGCCCTT GCGGAACACCGGTC
CATGTT CTTGGAGTTGGATATTT
GCC CTTGCGCACCCTTCTCCCGC
TAGCGGGAGACGACTGGCCG G
TAGCGTAATGAACGCGCGC GCCT
GCGGCGGCCTCTTAGC GCGCCTT
CTTGAACACAGTG CATGGCGGCC
CCACACTTCG AATACCCGCATTG
GTGCTGC ACTTGTGACAACGGTC
ACGT CTTCGCTGCGTTTTTTGAG
C GCTCTTCGTACTCATGTCCG
GGTCGTGGATAGTTCGGCCA CCA
GCGAGGGTCGAACACGG CCTTCA
TTTCGCCGACATGA TGCGCGTGA
GATGAAGATCA ACTCGGTGAAAC
CACGCCGT AGCTTCAAGCAGGTG
CCCCG AAGGGGCGGAAGTCGCCG
CG CTCGAACAGCA.CAGATACTT
GCCCTTGCGCつづきあり ACCACCACGC GCGCGGTCGG ACGTACTGCT TTCTGCTGGA AGGCCGTAGG CATAGCTGCG CTTCGGTCAA TGATCACCTC ACACCAGGTC GGCTCAGATC 第1図−27 CGAAGGGAAG TAGTCGGCCAACA
GATCGCG GTGACGATGCCCAGCC
GCCG ACTTCCAGCGGACCATGCG
G TAGGTGGTCACTGCAG3’ GCGAACGCGC TGATGCCCAG CCACGGTGTA GTCGCTGCGG CGACAGCCGC CCCCATCGCC GGGCACCCGG CGGCAGGATC 第2図 5’ −ATGGGTTCCGTTCCAGT( 1
7 rn e r ) Asp Asp G1y Arg Asp Phe GAC GGC GGC GAT TAC
GCC 5715Asp Gly Gly As
p Tyr Ala 64Ala Leu Ala Gly Phe I1e Ala Gly His GGC CTG TCG CTG GCG
GCGPro Gly Leu Ser Leu
Ala A.1aGAG GCG TAC
GGC AAC GGC 5811Glu
Ala Tyr Gly Asn Gly
96GGC CGC GAC GGC GA
A GGC 5859Gly Arg .As
p Gly Glu Gly 112CAC
CGC CTG CAA TCG CGG
His Arg Leu Gin Ser Ar
,gCAG CGC GAG CTC GAC
GGC 5955Gin Arg Glu
Leu Asp Gly 144つづきあり 第13図−2 6004 GAC GCG GTC GTG GTC
GAG GCG AGC GAG CGC AGC
GCG CCG CCC GCG AGC161 A
sp Ala Val Val Val Glu
Ala Ser Glu Arg Ser Ala P
ro Pro Ala Ser6052 GCG C
TG CCG CTG GTG CTG ATC GT
G CGC GAC GAC CCG GGC GCC
GGC CGC 6099177 Ala
Leu Pro Leu Val Leu Ile
Val Arg Asp Asp Pro Gly
Ala Gly Arg 1926100
CTG CAC TGC CGC CTG CGC T
AC GCG CCG GAC CTG TTC GA
A GAC AAG GTC 6147193
Leu His Cys Arg Leu Arg
Tyr Ala Pro Asp Leu Phe G
lu Asp Lys Val 2086148
ATG GCC GGC GTG CTC GAC
ATC GTG GTG GAA GTG CTG
CGC CAG ATC GCG 619520
9 Met Ala Gly Vat Leu A
sp Ile Val Val Glu Yal
Leu Arg Gin Ile Ala
2246196 GCG CAG CCG CAG
GGC TCG ATG CTC GAT CTG G
AG CTG ATT TCG GAC GAA
6243225 Ala Gln Pro Gin
Gly Ser Met Leu Asp Leu
Glu Leu Ile Ser Asp Glu
2406244 CAG AAG CTG C
AA CTG CAA CGC TGG AAC GC
C ACC GAC GGC GAT TTC GCC
6291241 Gin Lys Leu
Gin Leu Gin Arg Trp Asn A
la Thr Asp Gly Asp Phe Al
a 2566292 GAA GAA ACC
CGG CTC GAC GAA CTG TTC
GAA CAG GCC GCG CTG CGC T
CG 6339257 Glu Glu Th
r Arg Leu Asp Glu Leu Phe
Glu Gin Ala Ala Leu Arg
Ser 2726340 GCC GAC C
GA TGC GCC GTG GTC TGC GG
C GAC GAA CGC ATC TCC TAC
GCC 6387273 Ala Asp
Arg Cys Ala Val Val Cys G
ly Asp Glu Arglie Ser Tyr
Ala 2886388 GAA CTC
AAC CGG CGC TGC AAC CGG C
TC GCG CAC TGG CTG CTG CG
C GAA 6435289 Glu Leu
’Asn Arg Arg Cys Asn Arg
Leu Ala Hi’s Trp Leu Leu
Arg Glu 3046436 GGC C
TG ACG CCC GGC GAG ATC GT
C GGC CTG TAC CTG GAC AAG
AGC CAC305 Gly Leu Thr
Pro Gly Glu Ile Val Gly
Leu Tyr Leu Asp Lys Ser H
isつづきあり 第13図−3 コ AAG GCC GGC GGC GCC T
AC 6531) Lys Ala Gly G
ly Ala Tyr 336I1e Pro Phe Asp Pro Ser Tyr Pro A CGC ATC CAG TTC ACC
ATGAla Glu Arg Ile Gln P
he Thr Met6580 CGC GAC A
CC GGC TCG CGC CGG ATC GT
C ACC CAC CGC CAC TAC TTC
GAA 6627353 Arg Asp
Thr Gly Ser Arg Arg lie V
al Thr His Arg His Tyr Ph
e Glu 3686628 CGG CTG
CGC GAA ATG CTG GCC GAG
GCC TGT CCC GAG GTC GAA C
TG ATC 6675369 Arg Leu
Arg Glu Met Leu Ala Glu
Ala Cys Pro Glu Mal Glu L
eu rle 3846676 GAC AT
C GAG GAC GCG CTG GCG GAT
GCC GAT GCC AAT GCC GAC
CCC GGC 6723385 Asp Il
e Glu Asp Ala Leu Ala Asp
Ala Asp Ala Asn Ala Asp
Pro Gly 4006724 GCC G
AC GCC GGC AAC CCG GAT CT
C GGC CTG GGC TCG CAG CAG
GTC GCC 6771401 Ala
Asp Ala Gly Asn Pro Asp L
eu Gly Leu Gly Ser Gin Gl
n Val Ala 4166772 TAC
GTC ACC TAC ACC TCG GGC
ACC ACC GGC ATC CCG AAG G
GC GTG CCC 6819417 Ty
r Val Thr Tyr Thr Ser Gly
Thr Thr Gly Ile Pro Lys
Gly Val Pro 4326820 A
AG ACC CAC CGC AGC GTC GT
C AAC GCC ATC ACC GAC CTG
TCC GAC CGC 6867433
Lys Thr His Arg Ser Val V
al Asn Ala Ile Thr Asp Le
u Ser Asp Arg 448二CTG
ATC GCG CTG ATC AAT− Leu
Ile Ala Leu Ile A.s
nつづきあり 第13図−4 GTG CGC CTG GAT CCG CT
G 7011Ser Gin Thr Leu
Val Val Val Pro Asp
Asp Val Arg Leu Asp Pr
o Leu 496ATC AGC T
AC CTC AAC GGC 7059
11e Ser Tyr Leu Asn
Gly 512AGC CAG TGC
CGG TCG CTG 7107513
Thr Arg Ser Val Leu Gi
n His Phe Asp Leu Ser Gl
n Cys Arg Ser Leu 5
28I1e Asn Glu Tyr Ala Phe Cys Tyr I1e val Ser Gin Asn Net Lys Gin Val Pro I1e Gly Ala I1e GCC AGC GGC TAT CTG
AAC 7395Ala Ser Gly Ty
r Leu Asn 624GAC AA
T CCG TTC CGC ACG
7443Asp Asn Pro Phe
Arg Thr 640つづきあり 第13図−6 7924 CAA CTG AAG GCC GAA
TGG AGC GAA GTG CTC GGC
GTG CGC GCG GCG GAC801 G
in Leu Lys Ala Glu Trp Se
r Glu Val Leu Gly Mal A
rg Ala Ala Asp7972 GTC G
GC GAC GAC GAC GAT TTC TT
C CGC ATG GGC GGA CAG AGC
ATC ACC 8019817 Val
Gly Asp Asp Asp Asp Phe
Phe Arg Met Gl−y Gly Gin
Ser Ile Thr 8328020
TGC CTG CAG CTG ATC ATG C
GC ATC TGG CAG CGC CTG CG
C ACC GCG ATC 8067833
Cys Leu Gln Leu Ile Met
Arg Ile Trp Gln Arg Leu A
rg Thr Ala Ile 8488068
AGC GTC GAG GAC GTG TAC
CGG CTG AAG ACC TTC GGC
CAG TTG GCC CAG 811584
9 Ser Val Glu Asp Val Ty
r Arg Leu Lys Thr Phe Gly
Gln Leu Ala Gin 86481
16 TAC CTG CGG ATC AAA C
TC GCG CAA GAG GCG GAA AT
G CCG CTG GCG CCG 8163
865 Tyr Leu ArgIle Lys L
eu Ala Gln Glu Ala Glu Me
t Pro Leu Ala Pro 8808
164 GCG GCC GAC GCG
CGC GCG GCG CAG AGC
GAG GAC GCG CCC GGC
GGC GGC 82コ1881 A
la Ala Asp Ala ArgAla Ala
Gln Ser Glu Asp Ala Pro
Gly Gly Gly 8958212 G
CG ACC ATG CTC GCG ACC GG
C CTG CAG CAA GGC ATG CTG
TAC CAG TCG 8259897
Ala Thr Met Leu Ala Thr G
ly Leu Gln Gin Gl’y Met L
eu Tyr Gln Ser 9128260
ATG AAG AGT TCG GCC AGC
AAC GAC GCG TAC GTG ATG
CAG TCG CTG CAT 830791
3 Met Lys Ser Ser Ala Se
r Asn Asp Ala Tyr Val Met
Gln Ser Leu His 92883
08 CAC TAT CGC CGC GCC A
TC GAT CCC GCC GCG ATG GA
G CAG GCC TGG CTG 8355
929 His Tyr’ArgArg Ala I
le Asp Pro Ala Ala Met Gl
u Gln Ala Trp Leu 9448
356 CTG GCG CAA CGC A
AA TAC CCG AGC CTG945 L
eu Ala Gln Arg Lys Tyr
Pro Ser Leuつづきあり 第13図−7 8404 GAG GAA GCG CTG CAA
TGC CTG GAC CCG CAG ATC
GGG CCG CTG GAC TGG961 G
lu Glu Ala Leu Gin Cys Le
u Asp Pro Gin Ile Gly P
ro Leu Asp Trp8452 CGC T
AC CTC GAC CTG AGC CAC A
TC GGC GAC GAC GGC GAA CG
C GAA GCG 8499977 Arg
Tyr Leu Asp Leu Ser His
Ile Gly Asp Asp Gly Glu
Arg Glu Ala 9928500 C
GC ATC GCC GAA CTG CAG CG
C CGC GAC CGG CTG GAG GCC
TAC AAG CTC 8547993
Arg Ile Ala Glu Leu Gin A
rg Arg Asp Arg Leu Glu Al
a Tyr Lys Leu 10088548
GAC GAG GGA CGG CTG TTC
CGG GTC TAT CTG ATC AAG
CAG CAC GCG CAG 859510
09 Asp Glu Gly Arg Leu P
he Arg Val Tyr Leu Ile Ly
s Gln His Ala Gin 1024
8596 CTG TAT TCG ATC CTG
TTC AGC TGC CAC CAC ATC
ATC CTG GAC GGC TGG 86
431025 Leu Tyr Ser Ile
Leu Phe Ser Cys His His
Ile Ile Leu Asp Gly Trp
10408644 AGC .CTG CCG
CTG CTG CAC GAC AAC GTG
CAC CGC TTC TAT ATC AAG
CTG, 86911041 Ser Leu
Pro Leu Leu His Asp As
n ’Val His Arg Phe Tyr
Ile Lys Leu 10568692
ごGC CGC GCC GAG CCG
ATC GAA CTG CAC GAA
GAC GCC GCC TAC GTC
GCC 87391057 Arg A
rg Ala Glu Pro Ile Glu L
eu His Glu Asp Ala Ala Ty
r ’/al Ala 10728740
ACC CAG CGC TAC CTG GAA T
CC CAT CGC CAC GAG CAC CT
G GAC TAC TGG 87871073
Thr Gin Arg Tyr Leu Glu
Ser His Arg His Glu His
Leu Asp Tyr Trp 108887
88 CAG GCG CAG TGC GAG C
GG CTC AGC GAG CGC GGC GA
C TTC GCC GGC CTG 8835
1089 Gin Ala Gin Cys Glu
Arg Leu Ser Glu Arg Gly
Asp Phe Ala Gly Leu 11
048836 ATC AAC GCG CAG A
AC CGC TAC AAG GTC GAT TT
C GGC GAA TAC GAC CGG1105
I1e Asn Ala Gin Asn Arg
Tyr Lys Mal Asp Phe Gly
Glu Tyr Asp Arg112o つづきあり 第13図−8 8884 GTC GCC GAA CAC
CGC ATC AAG ACC TTG T
CG GTC GAT CCG CGC TG
C ACC1121 Val Ala Glu
His Arg Ile Lys Thr Le
u Ser Val Asp Pro Arg C
ys Thr8932 GCC GCG A
TC AAG GAC TGG TGC GCC
GGC CAC CGG GTG ACG CT
G CAT TCG 89791137
Ala Ala Ile Lys Asp Trp
Cys Ala Gly His Arg Va
l Thr Leu His Ser 11
528980 GTG CTG CAG TTC
GCC TGG CAC AAG CTG CTG T
TC GCG ATC GGC GGC AGT
90271153 Val Leu Gin P
he Ala Trp His Lys Leu Le
u Phe Ala Ile Gly Gly Se
r 11689028 CCG GTG
ACC TCG GTC GGC ACG
GTG ATC TCC GGC CGC
GGC CTG CCG GTG 907
51169 Pro Val Thr Ser
Val Gly Thr Val Ile S
er Gly Arg Gly Leu Pro V
al 11849076 GAC GGC
ATC GAG GAC TCC GTC GGC
CTG TAC ATC AAC ACC CTG
CCC TCG 91231185 Asp
Gly Ile Glu Asp Ser Val
Gly Leu Tyr Ile Asn Th
r Leu Pro Ser 1200912
4 ATC GTC GAC CAC GCC G
GA CAG GCG GGC CAG ACC A
TC GCC GAG GCG CTG 91
711201 I1e Val Asp H
is Ala Gly Gin Ala Gly
Gin Thr Ile Ala Glu Ala
Leu 12169172 GCC GAC
ATC CAG GAA TCG ATC A
AC CGC ATG AAC AGC CGC
AGC GCG GTC 9219121
7 Ala Asp Ile Gin Glu S
er Ile Asn Arg Met Asn
Ser Arg Ser Ala Val 1
2329220 GAA CTG TTC ATG
GTC CAG ACC CAG GGC
TCC AAG CGC CGC CTG T
TC GAA 92671233 Glu L
eu Phe Met Val Gln Thr
Gln Gl)/ Ser Lys ArgAr,g
Leu Phe Glu 12489268
ACC CTG CTG GTG CTG
GAG AAC TAC CCG CTG
CTG CTC AGC GAG GAA
GAA 93151249 Thr L
eu ’Leu Val Leu Glu Asn
Tyr Pro Leu Leu Leu
Ser Glu Glu Glu 12
649316 GCC GCG CTG C
AT CAC GAG CAC CTG TG
C TTC GAG AAG TCC TA
C GAC TCC1265 Ala Ala
Leu His His Glu His Le
u Cys Phe Glu Lys Ser Ty
r A.sp Serつづきあり 第13図−9 9364 GAC AAG GTC GAC
TAC CCC TTC GCC GTG1281
Asp Lys Val Asp Tyr
Pro Phe Ala Val9412 CG
C TTC GAG ATC AAC CTG
TGG TAC GCC1297 Arg P
he Glu Ile Asn Leu Trp Ty
r Ala Gly Glu Leu Phe Asp
Asp Gly9460 ACC GTC GAC
AAC CTG CTC GGT ACG CTG
GAC GCG CTG TTC CAG CAG A
TC 95071313 Thr Val
Asp Asn Leu Leu Gly Thr L
eu Asp Ala Leu Phe Gln Gl
n Ile 13289508 GCG G
CC GAC TTC GAC GCG CCG GT
C GAG CGG CTC GAA CTG GTC
TGC GCC 95551329 Ala
Ala Asp Phe Asp Ala Pro
Vat Glu Arg Leu Glu Leu
Val Cys Ala 13449556
GCC GAC CGG CGC CGG TTC G
AC GAG TGG AAC CGC ACC.GA
A ACC GAA TTC 96031345
Ala Asp Arg Arg Arg Phe
Asp Glu Trp Asn Arg Thr
Glu Thr Glu Phe 136096
04 GCC CGG GAC CGG ACC C
TG CAC GCC GGC TTC GAG AT
C GCC GCC GAG CGC 9651
1361 Ala Arg Asp Arg Thr
Leu His Ala Gly Phe Glu
Ile Ala Ala Glu Arg 137
69652 TGG CCC GAC GCC AT
C GCG GTG GTT TCC GGC GAG
AAC CGG CTC AGC TAT 9
6991377 Trp Pro Asp Ala
Ile Ala Val Val Ser Gly
Glu Asn− Arg Leu Ser Tyr
13929700 CGC GAA CTC
AAC GAG CGC GCC AAC CGC
ATC GCC GGC TTC CTC GCC G
CG 97471393 Arg Glu L
eu Asn Glu Arg Ala Asn Ar
g Ile Ala Gly Phe Leu Ala
Ala 14089748 CGG GTC
GCG CCG AAG CCC GAC GAG
TTC ATC GGC CTG GTG GTC G
AA AAA1409 Arg Val’Ala P
ro Lys Pro Asp Glu Phe I
le Giy Leu VaL Val Glu
Lys9796 AGC GAA TGG ATG
ATC GCG GCG ATC CTC GG
C GTT TGG AAA GCC GGC GC
G 98431425 Ser Glu Tr
p Met Ile Ala Ala Ile L
eu Gly Val Trp Lys Ala
Gly Ala 1440つづきあり 第13図−10 GAC GAC CGG ATC CGT
TTC 9891Asp Asp Arg I
le Arg Phe 1456CTG AC
C GAC CGC GCC TAT 99
39Leu Thr Asp Arg Ala Tyr
1472Ala Glu Arg Leu Asp Arg Val Ala Asp CTG CCC TGC GAA GTG
TTCGly Leu Pro Cys Glu V
al Phe9988 GGC GTG CAG
GAC CTG CCG CTG GAA CCC T
AC CCG GCC GCC AAT CCG CG
C 100351489 Gly Val Gl
n Asp Leu Pro Leu Glu Pro
Tyr Pro Ala Ala Asn Pro
Arg 150410036 AGC GCC
GCG ACC AGC ACC GAC CTC G
CC TAC GCC ATC TAC ACC TC
C GGC 100831505 Ser Al
a Ala Thr Ser Thr Asp Leu
Ala Tyr Ala Ile Tyr Thr
Ser Gly 152010084 AC
C ACC GGC CGG CCC AAG GCC
GTG CTG ATC GAA CAC CGC
GGC GTC GTC 101311521
Thr Thr Gly Arg Pro Lys A
la Val Leu Ile Glu His A
rg Gly Val Val 153610
132 AAC CTG CAC ACC TCG
CTG GAG CGC CTG TTC GAC C
TG AGC CGC GAT CGC 1017
91537 Asn Leu His Thr Se
r Leu Glu Arg Leu Phe Asp
Leu Ser Arg Asp Arg 1
55210180 GGC GAC GAA GCC
GTG CTG TCG TTC TCC AAC T
AC GTG TTC GAC CAC TTC
102271553 Gly Asp Glu Al
a Val Leu Ser Phe Ser Asn
Tyr Val Phe Asp His Phe
156810228 GTC GAG CAG
ATG ACC GAC GCC CTG CTG T
CG GGG CAG ACC CTG GTC AT
G 102751569 Val Glu Gi
n Met Thr Asp Ala Leu Leu
Scir Gly Gin Thr Leu Val
Met 158410275 CTC GAC
GAC TCG ATG CGC.AGC GAC
CAG CAG1585 Leu Asp Asp
Ser Met Arg Ser Asp Gin G
ln第13図−11 10324 AAC GCC AAC GCC GT
G ACC TAC CTG TCG GGC ACG
CCG TCG GTG CTG TCG1601
Asn Ala Asn Ala Val Th
r Tyr Leu Ser Gly Thr Pr
o Ser Val Leu Ser10372
CTG TAC GAG TAC GGG TCG
ATC CCC TCG CTG AAG CGG A
TC GAC GCG ATC 10419161
7 Leu Tyr Glu Tyr Gly Se
r Ile Pro Ser Leu Lys
Arg rle Asp Ala Ile
163210420 GGC GAG GAC TT
C ACC ACC CCG GTC TTC GAC
AAG ATC CGC TCC AGC TTC
104671633 Gly Glu Asp
Phe Thr Thr Pro Val Phe
Asp Lys Ile Arg Ser Ser
Phe 164810468 GGC GGC
CTG ATC ATC AAC GGC TAC
GGG CCG ACC GAA ATC TCC A
TC ACC 105151649 Gly G
ly Leu Ile Ile Asn Gly T
yr Gly Pro Thr Glu Ile Se
r Ile Thr 166410516
AGC CAC AAG CGC CTG TAC C
TC AAG CAC GAG CCG CGG CT
G GAC AAG AGC 105631665
Ser His Lys Arg Leu Tyr
Leu Lys His Glu Pro Arg
Leu Asp Lys Ser 1680105
54 ATC GGC CAT CCG GTC G
CC AAC ACC GCC TGC TAC GT
G CTC A.AT CCG GCC 1061
11681 lie Gly His Pro Va
l Ala Asn Thr Ala Cys Tyr
Val Leu Asn Pro Ala 16
9510612 ATG CAG CGC GT
C CCG GTC GGC GGC ATG
GGC1697 Met Gln Arg Va
l Pro Val Gly Gly Met
Gly10660 ATC GGC GTG G
CG CGC GGC TAT CTC AAC
CGC1713 I1e Gly Val Al
a Arg Gly Tyr Leu Asn Ar
g10708 CGT TTC GTC TCC A
AC CCG TTC CAG AGC GCC172
9 Arg Phe Val Ser Asn P
ro Phe Gin Ser Ala10756
AAC AAC GCG CGC CTG TAC A
AG ACC GGC GAT1745 Asn A
sn Ala ArgLeu Tyr Lys Thr
Gly Aspつづきあり 第13図−1 10804 AAC GGC GAA CTC
GAA TAT CTC GGC CGC
AAC GAC ATG CAG GTC
AAG ATC1761 Asn Gly Glu
Leu Glu Tyr Leu Gly ArgA
sn Asp Met Gin Val Lys
Ile10852 CGC GGC CAG
CGC GTC GAA CTG GGC
GAG GTC GAG GCG ATC
CTC GCG TCC 108993−77
7 Arg Gly Gin Arg Val
Glu Leu Gly Glu Val Glu
Ala Ile Leu Ala Ser 1
79210900 TAC CCG GGC
GTG ACC CGC GCG CTG
GTG CTC GCG CGC GAG
TAC GCC GCT 10947179
3 Tyr Pro Gly Val Thr
Arg Ala Leu Val Leu Ala
ArgGlu Tyr Ala Ala 1
80810948 TCG GCC GCC
GGC GGC GAG GCC AGC
CAG AAG TAC CTC GTC
GCC TTC TAC 1099518
09 Ser Ala Ala Gly Gly G
lu Ala Ser Gin Lys Tyr
Leu Val Ala Phe Tyr
182410996 CTC AGC GCG
GAG GAA CTG CCC GAA
ACC GAC ATC CTG CAC
TGG ATG CGC 110431
825 Leu Ser Ala Glu Glu
Leu Pro Glu Thr Asp Ile
Leu His Trp Met Arg
184011044 GCG CGC CTG
CCG CAG GCC ATC GTG
CCG GTG CGG ATC ATC
CGC ATC CTC 1109118
41 Ala Arg Leu Pro Gln
Ala Ile Val Pro Val A
rg Ile Ile Arg Ile Leu
185611092 GAG ATC C
CG GTC ACC GGC AGC GGC
AAG CTC GAC GTC AAG CGC
TTG CCC 111391857 Glu
Ile Pro Val Thr Gly S
er Gly Lys Leu Asp Val L
ys Arg Leu Pro 187211
140 GCG ACC GAG TTC
GCG CTC GCC GGC AGC GTC
GAC TAC GTG CAG CCG
GCC 111871873 Ala Thr
Glu Phe Ala Leu Ala Gly S
er Val Asp Tyr Mal Gln
Pro Ala 188811188 AAC
CAG ACC GAG CGC GAT
CTG TGC CGG TTG TGG TC
G AAG GTC ACC GGC 1
12351889 Asn Gin Thr Gl
u ArgAsp Leu Cys ArgLeu
Trp Ser Lys Val Thr G
ly 190411236 CTC GG
C CCG GAC CGC ATC GG
C AGC CGC GAC GAT TT
C TTC GGC TCC GGC1905
Leu Gly Pro Asp Arg I
le Gly Ser Arg Asp Asp Ph
e Phe Gly Ser Glyつづきあり 第13図−13 11284 GGC GAC AGC CT
G CGC GCG ATC AAG CT
G GCG CAA TCG ATC AC
C GCG CAC1921 Gly Asp
Ser Leu Arg Ala Ile Ly
s Leu Ala Gln Ser Ile
Thr Ala His11332 TTC GG
C CAG AAC TTC AAC GTC
GCC GCG GTG TTC GCC CA
T CCC AAC ATC 113791
937 Phe Gly Gln Asn P
he Asn Vat Ala Ala Va
l Phe Ala His Pro Asn
Ile 195211380 GCG G
CG CAA GCG GCG TTC CTG
AAG GAA AAC GCG TCG G
CC TCC GGC GCG 1142719
53 Ala Ala Gln Ala Ala
Phe Leu Lys Glu Asn Ala
Ser Ala Ser Gly Ala
196811428 CAA GCG CT
C TCG CCC GCG GGT CT
G GCC GCC GCC TGG GG
C GCC.GCC CCG 114751
969 Gln Ala Leu Ser Pro
Ala Gly ,Leu AlaA,la Al
a Trp G1y Ala Ala Pro
198411476 CCG GTG TCG
CTG GCG CAG GAA CGG
CTG CTG TTC ATC GAC
GAT TTC GTC 1152319
85 Pro Val Ser Leu Ala
Gin Glu Arg Leu Leu Phe
Ile Asp Asp Phe Val
200011524 GA.A GGC
ACC GCC GCC TAC AAC
ATC CCC TTC GCG TTC G
CG CTC GAC AGC 11571
2001 Glu Gly Thr Ala Ala
Tyr Asn lie Pro Phe Al
a Phe Ala Leu Asp Ser
201611572 GAC CGC GCC
GAC GCG CAG GAC GCG
GTC GCG GCC GCG CTG G
GC GTG CTG 116192017
Asp Arg Ala Asp Ala Gln
Asp Ala Val Ala Ala Ala
Leu Gly Val Leu 2032
11620 CTG CAA CGC CA
T GCG GCG CTG CGC AC
G CTG CTG CAG GGC CT
G CAC GAC 116672033
Leu Gln Arg His Ala Ala
Leu Arg Thr Leu Leu Gin
Gly Leu His Asp 20481
1668 GGC GTC A’GG GTG
CAG AAC GTG CTG CCG GCG
GAC GAG GCC CTG GCC CGG
117152049 Gly Mal ’Arg
Val Gin Asn Val Leu Pro
Ala Asp Glu Ala Leu Ala
Arg 206411716 TTC GAA
GTC CGC CGC AGC GTC GTG C
CC GAC CGC AGC GCG CTC GA
C GCC2065 Phe Glu Val A
rg Arg Ser Val Val Pro
Asp Arg Ser Ala Leu Asp A
laつづきあり 第13図一l4 11764 GAG CTC GTC GCC GA
C TTC GCC CA’T GTG TTC CG
C−CTG GAC CAG GAA CTG2081
Glu Leu Val Ala Asp Ph
e Ala His Val Phe Arg Le
u Asp Gin Glu Leu11812 C
CG CTG CGC GCG CGC CTG TT
C GCG GTC GGC TCC GAC CGC
CGC AGC ATC 118592097
Pro Leu Arg Ala,Arg Leu
Phe Ala Val Gly Ser Asp A
rg Arg Ser Ile 21121186
0 GTG GTG AGT CTG GTC TT
C CAT CAC AGC TGT TTC GAC
GGC TGG TCG TGG 119072
113 Val Val Ser Leu Va
l Phe His His Ser Cys Phe
Asp Gly Trp Ser Trp 2
12811908 CGG ATC TTC CGC
GAG GAA CTG CAG GCC CTG
CTG GAA GGC GCG ACG GCG
119552129 Arg Ile Phe A
rgGlu Glu Leu Gin Ala Leu
Leu Glu Gly Ala Thr Ala
214411956 CAA ACG CTG
cca CCG CTG ccc; GCG ACG
TAC GCG GAT TTC TCG GTG T
GG 120032145 Gin Thr L
eu Pro Pro Leu Pro Ala Th
r Tyr Ala Asp Phe Ser Val
Trp 216012004 CAG C
GC CAG CAG CTG TCC GAT CA
G CGC CTG GAC GCG CTG TTC
GAC TAC 120512161 Gin
Arg Gin Gin Leu Ser Asp
Gln Arg Leu Asp Ala Leu P
he Asp Tyr 217612052 T
GG CAG CGC TCG CTC GCG GG
C TGG CAG CCG CTG CAG CTG
CCG CTC GAT 120992177
Trp Gin Arg Ser Leu Ala
Gly Trp Gin Pro Leu Gin L
eu Pro Leu Asp 21921210
0 CAC GCG CGG CCG GCA CA
G TTC GAC TAC CTC GGC CGC
GAG ATC GTG TTC 121472
193 His Ala Arg Pro Ala
Gln Phe Asp Tyr Leu Gly A
rg Glu Ile Val Phe 2208
つづきあり 第13図−15 12244 CTC AAG’ GCC TA
C AGC GGC CAG AGC GA
C CTG ATC GTC GGC AC
G CCC ACC2241 Leu Lys
Ala Tyr Ser Gly Gln Se
r Asp Leu Ile Val Gl
y Thr Pro Thr12292 GCC
AAC CGC CGC CAC GGC
GAT TTC GAC GGC GTG
ATC GGC TTC TTC GTC
123392257 Ala Asn Arg A
rg His Gly Asp Phe Asp
Gly Val rle Gly Phe Phe
Val 227212340 AAT CT
G CTG GCG CTG CGC AC
C ACG ATC GAC GGC CGC
GGC CGC CTG CTG 12
3872273 Asn Leu Leu Ala
Leu Arg Thr Thr Ile Asp
Gly Arg Gly Arg Leu Leu
228812388 GAC TAC CTG
CGC GAA ATC GGC GGC CT
G GTG CTG CAG GCG CA
G TTG CAC 124352289
Asp Tyr Leu ArgGlu Ile G
ly Gly Leu Val Leu Gln
Ala Gln Leu }Iis 2304
12436 GAA GAC CTG CCG
TTC GAG CAG CTG GTC AA
G CGC CTG GGC GTG GA
G AAG 124832305 Glu A
sp Leu Pro Phe Glu Gin
Leu Val Lys Arg Leu Gly
Val Glu Lys 23201248
4 GAC AGC AGC CGC C
AC CCG GTC GTG CAG G
CC GTC TTC AGC CTG C
TC AAC 125312321 Asp
Ser Ser Arg His Pro
Val Val Gin Ala Val
Phe Ser Leu Leu Asn
233612532 AAG GAA T
CG GTC GAC ACC GGC T
GG CCG GCG ATG CGC C
CG CAC GCG CCC 12579
2337 Lys Glu Ser Val
Asp Thr Gly Trp Pro Ala
Met Arg Pro His Ala P
ro 235212580 GAC GA
C GAG GGC CGG ACC AC
G GCC AAG TTC GAC CT
G TCG GCG ACC GTG 1
26272353 Asp Asp Glu Gl
y Arg Thr Thr Ala Lys P
he Asp Leu Ser Ala Th
r val 236812628 TCC
GAA ACC GCG CAA GGA CTG T
CG GTC AAT TTC ACC TAC GC
C GCG TCG 126752369 Se
r Glu Thr Ala Gln Gly Leu
Ser Val Asn Phe Thr Tyr
Ala Ala Ser 2384ATC
GTC GCG ACC TAC CGG
CGGI1e Val Ala Thr Tyr
Arg Arg24oO つづきあり 13図−16 12724 ATC CTG CAG GA
G TTC TGC CGG CTC GC
G CCG ATG GCG GAA TC
C GCC GCG2401 I1e Le
u Gin Glu Phe Cys Arg
Leu Ala Pro Met Ala
Glu Ser Ala Ala12772
CTG TCC GAC ATC CGC
TAC GTC GAG GCC TGC
GCC GCG CCG GCG CCG
GCG 128192417 Leu Se
r Asp Ile Arg Tyr Val
Glu Ala Cys Ala Ala
Pro Ala Pro Ala 2
43212820 GCC ATC GCC
GAA GAG CGC GCC GCC
GAA ACC CTG CAC GCC
GCG TTC GAG 1286724
33 Ala Ile Ala Glu Gl
u Arg Ala Ala Glu Thr
Leu His Ala Ala Phe
Glu 244812868 AAG
ATC GCG GCG GCG AAC
GGC GAC GAC CTC GCC
GTG GCG TTC GGC GAT
129152449 Lys Ile A
la Ala Ala Asn Gly Asp
Asp Leu Ala Val Ala Phe
Gly Asp 246412916
ACG CGC CTG AGC TAC
CGC GAG CTC GAC GCG
CGC GCG AAC CGT CTG
GCC 129632465 Thr Ar
g Leu Ser Tyr Arg Glu
Leu Asp Ala Arg Ala Asn
Arg Leu Ala 248012964
CGC TCG CTG CTG GC
G AGC CGC ACG CTC GC
G CCG GGC GAT TTC GT
C GCG 130112481 Arg
Ser Leu Leu Ala Ser Arg T
hr Leu Ala Pro Gly Asp P
he Val Ala 249613012
CTC GTG CTC GAC AAG
AGCGAA TGG ACC GTG
GTC GCG ATCCTG GCC GT
G 130592497 Leu Val
Leu Asp Lys Ser Glu T
rp Thr Val Val Ala Il
e Leu Ala Val 251213
060 TGG AAG GCC GGG
GCC GCC TAC GTG.CCG A
TC GAT CCG GGC TAC C
CC GAC 131072513 Trp
Lys Ala Gly Ala Ala Tyr
Val Pro Ile Asp Pro Gl
y Tyr Pro Asp 2528131
08 GAG CGC ATC GCG
TTC ATG CTC GAG GAT
ACC GGC GCG CGC GCC
GTG ATC 131552529 Gl
u Arg Ile Ala Phe Met Le
u Glu Asp Thr Gly Ala Arg
Ala Vat Ile 25441315
6 GCC GAC GAG GCC AG
C TAC CCG CGC ATC AG
C GCG CTG GCC GGG CAC
GCC2545 Ala Asp Glu A
la Ser Tyr Pro Arg Ile
Ser Ala Leu Ala Gly Hi
s Alaつづきあり 13図一l7 13204 ’ GCC CGG CCG G
TG CTG AAC GTG2551 Al
a Arg Pro Val Leu Asn
Val13252 GAG CTG CTA
CCG GCT CCG GCG2577
Glu Leu Leu Pro Ala
Pro Ala13300 TAC GCG
ATC TAC ACC TCC GGC2
593 T’lr Ala Ile Tyr Th
r Ser aly13348 GTC CGC
CAC CGC AAC GTG CTG2
609 Val Arg His Arg Asn
Val Leu Ser Phe Ser Ala G
ly Leu Ala Gin Arg13396
TAC TTC GGC GAC GCC GGC G
CG GCG CGG CAG GCG ATC CT
G TTC CTG TCC 134432625
Tyr Phe Gly Asp Ala Gly
Ala Ala ArgGln Ala Ile
Leu Phe Leu S+er 26401
3444 AGC TAC GTG TTC GAC
TTC TCG GTC GAG CAA CTG
GCC CTG TCG ATC CTC 134
912641 Ser Tyr Val Phe
Asp Phe Ser Val Glu Gln
Leu Ala Leu Ser Ile Leu
265613492 AGC GGC AAC
GCC CTG CTG ATT CCG GAA T
CG TCG CTG CTG TTC GAC GA
.C 135392657 Ser Gly A
.sn Ala Leu Leu Ile Pro G
lu Ser Ser Leu Leu Phe As
p Asp 267213540 GCC TTC
TAC CAG CGC ATG AAC CAG
GAG CGG CTC AGC TAC ATC A
GC GGC 135872673 Ala P
he Tyr Gln Arg Met Asn Gl
n Glu ArgLeu Ser Tyr Ile
Ser Gly 268813588 ACG
CCG ACC CA.A CTG CA
A CTG2689 Thr Pro Th
r Gin Leu G1n Leu1363
6 CAC GCC GTC CTG G
TC GCG GGC2705 }{is Al
a Val Leu Val Ala Gly Glu
Ala Phe Arg Aia His }Iis
Phe Aspつづきあり 第13図−18 13684 AAG ATC CGC GCC GA
G TAC CGC GGC CCC TTG TAC
AAC GCT TAC GGC ACC2721
Lys Ile Arg Ala Glu Tyr
Arg Gly Pro Leu Tyr Asn
Ala Tyr Gly Thr13732 ACG
GAG ACC ACG GTC TAC AAC
CTG GTC AAA CGC TTC GCG C
CC GAT GCG 137792737 T
hr Glu.Thr Thr Val Tyr A
sn Leu Val Lys ArgPhe
Ala Pro Asp Ala 27521
3780 CCC TAC CGC AAC GAT
CTC GGC CAC GCC ATC GCC
AAC ACC GAG CTG CAC 138
272753 Pro Tyr Arg Asn A
sp Leu Gly His Ala Ile Al
a A.sn Thr Glu Leu His
276813828 ATC CTC GAC GG
C GAG TTG CGC GAG CTT CCG
CCG GGC GGC CTG GGC GAG
138752769 I1e Leu Asp
Gly Glu Leu Arg, Glu Leu
Pro Pro Gly Gly Leu Gly G
lu 2784L3.376 A.TC TAC
ATG GCC−GGC GAC TGC GTC
GGC GCC GGC TAT−CTC AATCG
C GAC 139232785 11e Ty
r Met Ala aiy ASpCYS Val
Gly Ala Gly Tyr Leu Asn
Arg Asp 280013924 GAA
CTC AGC CGC GAG CGC TTC
GTC GCC AAT CCG TTC CGC A
GC GAG GAC L39712801 G
lu Leu Ser Arg Glu Arg Ph
e Val Ala Asn Pro Phe Ar
g Ser Glu Asp 28161397
2 GAC CGC CGG CTC GGC CG
C AAC GAC ACG CTG TAC AAG
ACC GGC GAT CTG 140192
817 Asp Arg ArgLeu Gly A
rgAsn Asp Thr Leu Tyr Lys
Thr Gly Asp Leu 283214
020 GTG CGC CGC CGC CAC
AGC GGC GAG CTG GAA TTC T
TC GGC CGC AAC GAC 1406
72833 Mal Arg Arg Arg Hi
s Ser Gly Glu Leu Glu Phe
Phe Gly Arg Asn A.sp 2
848l4068 CAT CAG GTG A.A
G ATC AAC GGC GTG CGC ATC
GAA CTG GGC GAG ATC GAA
141152849 His Gin Val
Lys Ile Asn Gly Val Arg
Ile Glu Leu Gly Glu Ile
Glu 286414116 GCG GTC
GCC GCG GCG TTC CCC GGC G
TC GCC CAG TGC GCC GTG GT
C GCG2865 Ala Val −1a A
la Ala Phe Pro G.1y Val
Ala Gin Cys Ala Val Val
Alaつづきあり 第13図−19 14164 CGC CAC GAC GG
C GAG CGT TCC GGC GG
C AGC CGT CTG GTC TG
C TAT TAC2881 /”.rg Hi
s Asp GlyGlu Arg Ser
GIY cly Ser Arg Leu Val
Cys Tyr Tyr14212 GTC
GCC GCG CAC AAC GTC
AGC.GAA AGC GCG CTG
AGC GAA CAC CTG CGT
142592897 Mal Ala A
la His Asn Val Ser G
lu Ser Ala Leu Ser G
lu His Leu Arg 2912
14260 TCG ACC CTG AC
C CCG GCG ATG ATG CC
C TCG GCC CTG ACC CG
G GTC GAC 143072913
Ser Thr Leu Thr Pro A
la Met Met Pro Ser Al
a Leu Thr Arg Val Asp
292814308 GGC GCG C
TG CCG CTG ACC GTC A
A.C GGC AAG CTC GAT
GTC GAG GCC TTG 143
552929 Gly Ala Leu Pro
Leu Thr Val Asn Gly Ly
s Leu Asp Val Glu Ala
Leu 294414356 GCG C
GC TTC GAC CGC GCG G
CC GAG CGC GTG GCC T
AC GTC GCC CCC GCC
144032945 Ala Arg Phe
Asp A.rg Ala Ala Glu Ar
’g Val Ala Tyr Val,Ala
Pro Ala 296014404 C
AC CGC A.GC GAA TCG
CGC CTG TGC CGG ATC
TGG AGC GAG GTG CTG
CAC 144512961 }1is A
rg Ser Glu Ser A.rg L
eu Cys Arg Ile Trp S
er Glu Val Leu His
297614452 GGT AAG GC
C GTC GGC GTC CAC GA
C GAT TTC TTC CAG AT
C GGC GGC GAC 14499
2977 Gly Lys Ala Val
Gly Val His Asp Asp P
he Phe Gln Ile Gly G
ly A.sp 299214500 AG
C ATT TCC GCG CTG CA
C CTG ACC AGT CAG GT
C CGG CGC AAG TTC GG
G 145472993 Ser Ile
Ser Ala Leu His Leu Th
r Ser Gin Val Arg Arg
Lys Phe Gly 30081454
8 CAG AAA GTC AGC G
TC AAG CAC GTC TTC G
AC TTT CCC ACC GTG C
GC GGC 145953009 Gln
Lys Val Ser Val Lys
His Val Phe Asp Phe
Pro Thr Val Arg Gly
302414596 TAC TAC G
AG CAC GTG CTC AAG A
CG CTG CCG AGC GCC A
CG CCC GAC GCC3025 Ty
r Tyr Glu His Vat Leu
Lys Thr Leu Pro Ser
Ala Thr Pro Asp Alaつづき
あり 第13図−20 14644 GCC TAT GCG CCG
CCG ACC GGC GAA TGC CCG
CTG CTG CCG ATC CAG GGC
3041 Ala Tyr Ala Pro Pr
o Thr Gly Glu Cys Pro Le
u Leu Pro Ile Gin Gly146
92 TGG TTC TTC GCC AAG G
AA CTG.CGC GAC CGC GGG C
AT TGG AAC CAG TAC 1473
93057 Trp Phe Phe Ala Ly
s Glu Leu ArgAsp Arg Gly
His Trp Asn Gln Tyr 30
7214740 CTG ACC ATC CGC
ACG CCC GCG CTG GAC GTC G
AG CAG TTG CGC GCC GCG
147873073 Leu Thr Ile A
rg Thr Pro Ala Leu Asp V
al Glu Gln Leu Arg Ala
Ala 308814788 CTG AA
C CGG CTC GCG CGG CAT
CAC GAC GCG TTC CGC CTG A
GG TAC CGC 148353089 L
eu Asn Arg Leu Ala Arg Hi
s His Asp Ala Phe Arg Leu
Arg Tyr Ar,g 31041483
6 GCC GAC CGC GCG GAC CC
G GCG CGC GTG GTC CAG TTC
TAC GGC GAG GAC 148833
105 Ala Asp Arg Ala Asp
Pro Ala Arg Val Val Gin
Phe Tyr Gly Glu Asp 3
12014884 GCC GAC ATC GCC
TTG CAC GCC GTC GAT GTC
GGC GCG GCC GGC GAA GAC
149313121 Ala Asp Ile
Ala Leu His Ala Val As
p Val Gly Ala Ala Gly Gl
u Asp 313614932 TCG
CTC GAC GCG CAG TTG
CAG GCC CTG CAG GGC G
GC TTC GAT CTC GAA 14
9793137 Ser Leu Asp Ala
Gin Leu Gin Ala Leu Gin G
ly Gly Phe Asp Leu Glu
315214980 CGC GGA CCG
CTG TGC CGC GCC GCC
GTC GCG CAC GGA TTC
GCC GAC GGC 150273153
Arg Gly Pro Leu Cys A
rg Ala Ala Val Ala His
Gly Phe Ala Asp Gly 31
6815028 TCG GCG .CGC G
TG TGG CTG TCG CTG C
AC CAT CTG ATC GTC GA
C TCG GTC 150753169
Ser Ala Arg Val Trp Leu
Ser Leu His His Leu I
le Val Asp Ser Val
318415076 AGC TGG GA
A ATC CTG TGC CGC GAC
CTC GAA GCG CTG TAC C
AC GGC GCC3185 Ser Trp
Glu Ile Leu Cys Arg
Asp Leu Glu Ala Leu Tyr
His Gly Alaつづきあり 15124 GAC CTG GGC ACC CC
G GAC AGC GAC3201 Asp L
eu Gly Thr Pro Asp Ser As
p15172 CAG GCC TAC GCC
CCG GCC GCC GGC3217 Gln
Ala Tyr Ala Pro Ala Ala G
ly15220 GCG CAG CAT GTC
GAA GCG GAC AAG3233 Ala
Gln His Val Glu Ala ASp
LYS15268 CAG GGC GCT TG
C CAC CAC GAG CGG3249 Gl
n Gly Ala Cys His His Glu
Arg15316 GCG GCC CTG CT
C GGC CGC CGC CGC3265 Al
a Ala Leu Leu Gly Arg Arg
Arg15364 CTG ATG CTG GC
C GCG CTG GCC CAG3281 Le
u Met Leu Ala Ala Leu Al
a Gin15412 ACC ACC CA.T
TTC GTG ACC ATG GAA3297
Thr Thr His Phe Val Th
r Met Glu15460 AAC GCG
CCG GAC ATG CAG GAC ACG3
313 A.sn Ala Pro Asp Met
Gin Asp Thr15508 CCG CT
G GCC GTG GTC GCC AAG GAC
f3329 Pro Leu Ala Val
Val Ala Lys Asp .15556
ACC CGC GCC AA.C CGC GAG
CGC ATA <3345 Thr Arg Al
a Asn Arg Glu Arg I1eiつづき
あり 13図−22 15604 GCG CTG CGC GGC GC
G TAC GGC GGC GAG CGC GCG
CCG TTG GCC GAC ATC3361
Ala Leu Arg Gly Ala Tyr
Gly Gly Glu ArgAla Pro Le
u Ala Asp Ile15652 AGC T
TC AAC TAC CTC GGC AGC TT
C GCC GAT CCG CAC GAC GCC
GAC GCG 156993377 Ser
Phe Asn Tyr Leu Gly Ser
Phe Ala Asp Pro His A.sp
Ala Asp Ala 339215700
CGC GAC G.AT CGC GGC GGC
GGC GCG CGC TGG CAC CTG G
AT CCG GCG CGG 15747339
3 Arg Asp Asp Arg Gly Gl
y Gly Ala Arg Trp His Leu
Asp Pro Ala Arg 340815
748 TGC GGG ATC AGC AAA
TCC GTC CGC GAC GAG GAC G
CG AGC GAC AGC CTG 1579
53409 Cys Gl/ Ile Ser Ly
s Ser val Arg A.sp Glu A
sp Ala Ser Asp Ser Leu
342415796 ATC GAC ATC AC
C GCA CGC TGC GTC GGC GAG
CGC ATG GTC GTG GAC GTC
158433425 I1e Asp Ile
Thr Ala Arg Cys Val Gly G
lu Arg Met Val Val Asp
Val 344015g44 GAC AGC
CGG CTG GAC GCC GAA CAG
GCC GGC CGC TTC GCG CGC T
TG CTG 158913441 Asp S
er Arg Leu Asp Ala Glu Gl
n Ala c,1y Arg Phe Ala Ar
g Leu Leu 345615892 AA
G ATG CGC ATG GAG GCG TTT
TCG GCC TAC ATC GCC GAG
TCC AGC CCG 159393457
Lys Met Arg Met Glu Ala P
he Ser Ala Tyr Ile Ala Gl
u Ser Ser Pro 347215940
CTG TCC GGA GCG CTC GGC
AAA GCG CCG CTG GCC GCG
TTC GAGCCG GCC 15987347
3 Leu Ser Gl)’ Ala Leu G
ly Lys Ala Pro Leu Ala Al
a Phe Glu Pro Ala 34881
5988 GAG TTC GAA CCG TAC
TTC ATC ATC AAC GAA AAG
GCC GCC GGC CCC ACC 160
353489 Glu Phe Glu Pro T
yr Phe Ile Ile Asn Glu
Lys Ala Ala G1yPro Thr
350416036 CTG TTC GTG C
TG CCG CCC GGC GAA GGC GG
C GCC GAA AGC TAT CTG AAC
3505 Leu Phe Val Leu Pr
o Pro Gly Glu Gly Gly Ala
Glu Ser Tyr Leu Asnつづきあり 13図−23 16084 AAT CTC GCC AA
A CAA TTG CCG AAC CT
G CGG CTG GTG CTG TT
C AAC AAC3521 Asn Leu
Ala Lys Gin Leu Pro A
sn Leu Arg Leu Val Leu
Phe Asn Asn16132 GTG C
AC CTG CAC ACC CCG ATG C
AG TCG TTC GAG GAC ATC GC
C CAG TAC 161793537
Val His Leu His Thr
Pro 間et Gin Ser Phe
Glu Asp Ile Ala Gln
Tyr 355216180 TAC
ATG GCC CAC GTC CGC CGG
CTG CAG CCG CGC GGC GCC
TAC AAC TTC 162273553
Tyr Met Ala His Val A
rg Arg Leu Gln Pro Arg
Gly Ala Tyr Asn Phe
356816228 TTC GGT TGG
AGC TTC GGC GGC GTG GTG
TCG CTG GAG ATG TCG C
TG CA.A 162753569 Phe
Gl)/ Trp Ser Phe Gl)’
GIY Val Val Ser Leu Gl
u Met Ser Leu Gin
358416276 CTG CTC AAC
GAC GGC GAG TCG GTC
TCG AAC CTG CTG ATG
GTC GAT TCC 1632335
85 Leu Leu Asn Asp Gly
Glu Ser’ Val Ser Asn
Leu Leu Met Val Asp
Ser 360016324 TTC T
TC AAC GTC GAG AAG A
CG GTC GAC GAC CTG C
GC CTG CCC AAG CAC
163713601 Phe Phe Asn V
al Glu Lys Thr Val Asp
Asp Leu Arg Leu Pro Lys
His 361616372 GGC A
AT TCC CTG GAC CCG A
TC AAC CAC CGC TAC A
AG CCC AAC GAG CAG
164193617 Gly Asn Ser Le
u Asp Pro Ile Asn His Ar
g Tyr Lys Pro Asn Glu Gin
363216420 GCG CTG GA
G GCC CTG GCC AAG AGC GCC
GAC AAC ATC GTG CTG TTC
AAG 164673633 Ala Leu
Glu Ala Leu Ala Lys Ser A
la Asp A.sn Ile Val Leu
Phe Lys 364816468 GC
G ATC GAG CCG ATC GAC C
AG3649 Ala Ile Glu Pro
Ile Asp Gln16516 TTC GA
G TAT TA.CGCG AGC TCG3665
Phe Glu Tyr Tyr Ala Ser
Ser第13図−24 16564 CCG CCA TCG GCG
TTC ACG CTG GAG ATC C
TC GGC GAC AAC AGC CAC T
TC3681 Pro Pro Ser Ala
Phe Thr Leu Glu Ile Leu
Gly Asp Asn Ser His Ph
e16612 TCG TGG ATC C
AC GAG AAG ACG ACG G
TG GAC AAG GTG TGC T
CG ACG ACC 166593697
Ser Trp Ile His Glu L
ys Thr Thr Val Asp Lys
Val Cys Ser Thr Thr
371216660 GCC TCC CTG
GTC CGC GAA CGA ATG ACC A
CC TAG3713 Ala Ser Leu V
al Arg Glu Arg Met Thr T
hr ***第14図−1 16761 ATG AAC AGA CA
T GCC GAC GTG CCC GTC
ATC GAT ATT TCC GGA
TTG TCCI Met Asn Arg
His Ala Asp Val Pro M
al Ile Asp Ile Ser Gl
y Leu Ser16809 GGA AAC
GAC ATG GAC GTC AAQ AAG G
AC ATC GCC GCC CGG ATC GA
C CGC 16g5617 Gly Asn
Asp Met Asp Mal Lys Lys
Asp Ile Ala Ala Arg41e
Asp Arg 3216857 GC
C TGC CGC GGC TCG GG
C TTT TTC TAC GCC GC
C AAC CAC GGC GTC GA
T 1690433 Ala Cys Ar
g Gly Ser Gly Phe Phe Tyr
Ala Ala Asn His Gly Val
Asp 4816905 CTG
GCG GCG CTG CAG AAA
TTC ACC ACC GAC TGG CA
T ATG GCC ATG TCG 1
695249 Leu Ala Ala Leu G
in Lys Phe Thr Thr As
p Trp His Met Ala Met
Ser 6416953 CCC
GAG GAG AAG TGG GAG C
TG GCG ATC CGC GCC TA
C AAC CCG GCC AAT 17
00065 Pro Glu Glu Lys
Trp Glu Leu Ala Ile Ar
g Ala Tyr Asn Pro Ala
Asn 8017001 CCG C
GC AAC CGC AAC GGC T
AC TAC ATG GCG GTC G
AG GGC AAG AAG GCC
1704881 Pro Arg Asn Ar
g Asn Gly Tyr Tyr Met Al
a Val Glu Gly Lys Lys
Ala 9617049 AAC GAG
TCG TTC TGC TAC CTC
A.AT CCC TCG TTC GAC G
CG GAC CAC GCG 170969
7 Asn Glu Ser Phe Cys
Tyr Leu Asn Pro Ser Phe
Asp Ala Asp His Ala
11217097 ACG ATC AAG
GCC GGG CTG CCC TCG
CAC GAG GTC AAC ATC T
GG CCG GAC 17144113
Thr Ile Lys Ala Gly Leu
Pro Ser His Glu Val A
sn Ile Trp Pro Asp
12817145 GAG GCC CGC
CAT CCG GGC ATG CGC
CGG TTC TAC GAG GCG
T.AT TTT TCG129 Glu A
la Arg }Iis Pro Gly Met
Arg Arg Phe Tyr Glu Ala
Tyr Phe Serつづきあり 第14図−2 17193 GAC GTG TTC GAC G
TC GCC GCG GTC ATC CTG CG
C GGC TTC GCG ATC GCG145
Asp Val Phe Asp Val Al
a Ala Val Ile Leu Arg Gl
y Phe Ala Ile Ala17241
CTG GGG CGC GAG GAA TCG T
TC TTC GAG CGG CAC TTC AG
C ATG GAC GAC 17288161
Leu Gly ArgGlu Glu Ser P
he Phe Glu Arg His Phe Se
r Met Asp Asp 17617289
ACC CTG TCG GCG GTG TCG
CTG ATC CGC TAC CCG TTC
CTG GAG AAC TAT 1733617
7 Thr Leu Ser Ala Val S
er Leu Ile Arg Tyr Pro P
he Leu Glu Asn Tyr 192
17337 CCG CCG CTG AAG CT
C GGC CCG GA.C GGC GAG AA
G CTC AGC TTC GAG CAT 1
7384193 Pro Pro Leu Ly
s Leu Gly Pro Asp Gly G
lu Lys Leu Ser Phe Glu H
is 20817385 CAC CAG
GAC GTA TCG CTG ATC ACC
GTC CTG TAC CAG ACC GCG
ATC CCC 17432209 His
Gln Asp Val Ser Leu I
le Thr Val Leu Tyr Gln
Thr Ala Ile Pro 2
2417433 AAC CTG CAG GT
C GAA ACC GCC GAG GGT
TAT CTC GAC ATC CCG GT
T TCC 17480:)25 Asn L
eu Gin Val Glu Thr Ala
Glu Gly Tyr Leu Asp Ile
Pro Val Ser 24017481
GAC GAG CAT TTC CTG G
TC AAC TGC GGG A.CC TAC
ATG GCC CAC ATC ACC
17528241 Asp Glu His P
he Leu ’/al Asn Cys
GlyThr Tyr Met Ala His
Ile Thr 25617529 A
AC GGC TAC TAC CCG GCG CC
G GTG CAT CGG GTC AAA T
AC ATC AAC GCC 17576257
Asn Gly Tyr Tyr Pro Ala
Pro Val }{is Arg Val L
ys Tyr Ile Asn Ala 27
217577 GAG CGG CTG TCG
ATT CCG TTC TTC GCC AAT
CTC TCG CAC GCC AGC GCC
17624273 Glu Arg Leu Se
r Ile Pro Phe Phe Ala
Asn Leu Ser His Ala Se
r Ala 288つづきあり 第14凶 17625 ATC GAT CCG TTC GC
G CCG CCG CCG TAC GCG CCG
GCG CGC GGC AAC CCG289
11e Asp Pro Phe Ala Pro P
ro Pro Tyr Ala Pro Ala Ar
g Gly Asn Pro17673 ACC G
TG TCG TAC GGG GAC TAT CT
G CAG CAC GGA TTG CTG GA.
T CTG .ATC 17720305 Th
r Val Ser Tyr Gly Asp Tyr
Leu Gln His Gly Leu Leu
Asp Leu Ile 32017721 ’
CGC GCC AAC GGG CAG A.C
C TGA321 Arg Ala Asn Gly
Gin Thr ***i7744 第15図−1 GAC CTG GAC GAA CTC G
AG CAC 17849Asp Leu As
p Glu Leu Glu His 16T
CC CTG TTC GAG CGC GGC
GTG 17897Ser Leu Phe Gl
u Arg Giy Val 32AAA
ACC GAG CAC GCC AAG GCG
17945Lys Thr Glu His Al
a Lys Ala 48AAC GGC A
GC GCG GAA CAG AAG 1799
3Asn Gly Ser Ala Glu Gin
Lys 64GTG CGG CGC G
GG TTT TCC GAC 18041Va
l Arg Arg Gly Phe Ser As
p 80ACC AAG GGC GGC
GAA TAC ACC 18089Thr Ly
s Gly Gly Glu Tyr Thr
96CTG A.CG GAC AAC CTG T
TC CCG 18137Leu Thr Asp
Asn Leu Phe Pro 112GG
C TAT TTC GAC CGT TTC TAC
18185Gly Tyr Phe Asp A
rg Phe Tyr 128Gly Leu Asp Glu Ser Val Asp Glu Phe つづきあり 第15図−2 18282 CGT TTC CGC TT
T TTC CCG GAA GTG CC
G GAA GAC CGC TGC GC
C GAG CAG161 Arg Phe A
rg Phe Phe Pro Glu Val
Pro Glu Asp Arg Cys
Ala Glu Gln18330 GAG CC
G CGC CGC ATG GCG CCG
CAT TAC GAC CTG TCC
ATC ATC ACC ACC 18
377177 Glu Pro Arg Arg
Met Ala Pro His Tyr A
sp Leu Ser Ile Ile Thr
Thr 19218378 ATC
CAG CAG ACA CCC TGC
GCC AAC GGC TTC GTC
AGC CTG CAG GTC GAC
18425193 I1e Gin Gln
Thr Pro Cys Ala Asn
Gly Phe Val Ser Leu Gin
Val Asp 20818426
GTC GAC GGC CGT TAC
GTC GAT CTG CCG CCG
GTG CCG GGC TGC ATG
GTG 18473209 Mal As
p Gly Arg Tyr Val Asp
Leu Pro Pro Val Pro
Gly Cys Met Mal 224
18474 GTG TTC TGC GG
C GCG GTC GCG CCG CT
G GTT TCG GGC GGC AG
G ATC AAG 18521225
Val Phe Cys Gly Ala val
Ala Pro Leu Val Ser
Gl)’ Gl)’ Arg Ile Lys
24018522 GCG CCG CG
C CAC CAG GTC GCC TC
G CCG TCG ATG CAG CA
G CGC GTC GGC 18569
241 Ala Pro Arg His Gl
n Val Ala Ser Pro Ser
Met Gin Gin Arg Val
Gly 25618570 AGC
AGC CGC ACC TCC AGC
GTG TTC TTC CTG CGG
CCG AAG CCG GAC TTC
18617257 Ser Ser Arg
Thr Ser Ser Val Phe P
he Leu Arg Pro Lys Pro
Asp Phe 27218618 C
GG TTC TCG GTG CCG CTG
GCC CGG GCC AGC GGA
CTC GAT GTC GAT TTC
18665273 ArgPhe Ser
Val Pro Leu Ala Arg Al
a Ser Gly Leu Asp Val
Asp Phe 28818666 A
CC GGC GAC ACC GCC A
CC TTC GGC GAG TGG A
TC GGC GGC AAC TAC G
TC 18713289 Thr Gly A
sp Thr A1a Thr Phe Gly G
lu Trp Ile Gly Gly Asn
Tyr Val 30418714 AA
C CTG CGC TCC GCC A.A
C GCC CCG TCG CGG GCC
GCG GAA CGG GTG TGA
18761305 Asn Leu ArgS
er Ala Asn Ala Pro Ser A
rgAla Ala.Glu Arg Val ***
320第16図−1 18798 ATG AAC GAC CGG AC
C GTG CCC ACT TTC GCA TTG
GAA CAG CTC CAG CGCI Me
t Asn Asp Arg Thr Val−Pr.
o Thr Phe Ala Leu Glu−Gln
−Leu.G1n Arg18846 GGC GA
G CAT AAG GAC GCG CTG C
GC CGA TGC GCG ATG GAA
AAA GGC GCG 1889317
Gly Glu His Lys Asp Ala L
eu Arg Arg Cys Ala Met G
lu Lys Gly Ala 321889
4 TTC TAT CTC CAG ATA
GAC GGG CCG CTG AGC G
CC GCG CAC GAT CGC GCG
1894133 Phe Tyr Leu G
ln Ile Asp Gly Pro Leu S
er Ala Ala His Asp Arg,Al
a 4818942 GGC AAG G
CC GCC ATG GAC TTC TTC GC
G ACC GCC GAC GAT GCG GC
G AAG 1898949 Gly Lys
Ala Ala Met Asp Phe Phe
Ala Thr Ala Asp Asp Ala
Ala Lys 6418990 CAG
GCC GTC ATC AAC GCC
AAC CCG AAC ACC CGC
CGC GGA TTC TCG CCG
1903765 Gin Ala Val
Ile Asn Ala Asn Pro Asn
Thr ArgArgGly Phe Ser Pro
8019038 CTG GGC TC
G GAA AGC ACC GCG CGC
TGC ACC AAC ACC GGC
GAC TAC TCG 1908581
Leu Gly Ser Glu Ser Thr A
la ArgCys Thr Asn Thr Gly
Asp Tyr Ser 9519086
GAC TAC GCC ATG GT
C TAC TCC ATG GGC AT
C TCG GGA AAC ATC TT
C CCG 1913397 Asp Tyr
Ala Met Val Tyr Ser M
et Gly Ile Ser Gly As
n Ile Phe Pro 112191
34 ACC GCG CAT TTC
GAG CGG CTG TGG AGC G
AC TAC TTC GAC CTG TA
C TAC 19181113 Thr Ala
His Phe Glu Arg Leu Trp
Ser Asp Tyr Phe Asp Leu
Tyr Tyr 12819182 GG
C ATC TCC CGG CAG GC
C GCG CGC GCG GTG CT
G GAG AGC ATG GAC GT
C 19229129 Gly Ile S
er ArgGln Ala Ala Arg Ala
Val Leu Glu Ser Met As
p Val 14419230 CAT
CTG AAC ACC GAC ATC
GAC GCC TTG ATC GAT T
GC GAT CCG GTG CTG
19277145 His Leu Asn Th
r Asp Ile Asp Ala Leu I
le Asp Cys Asp Pro Va
l Leu 160つづきあり 第16図一 19278 CGC TAC CGC TAT TT
T CCC GAC GTG CCC GAA GAC
CGC TGC GCC GAG CAG161
ArgTyr Arg Tyr: Phe Pro A
sp Val Pro Glu Asp Arg Cy
s Ala Glu Gin3AT CTG TC
G ATC GTG TCG CTG 1937
3八sp Leu Ser Ile Val
Ser Leu 192TTC GT
C AGC CTG CAG GTG GA
G 19421Phe Val Ser L
eu Gin Val Glu 208
I1e Asp G17 Arg Phe Val Glu Val フCG CGG CCG GGT TGC
GTG GTGPro Pro Arg Pro G
ly Cys Val Val19470 GTG
TTC TGC GGA TCG ATC GCG
CCG CTG GTG TCC GAC GGC A
AG ATC AAG 19517225 Va
l Phe Cys GLySer Ile Ala
Pro Leu Val Ser Asp Gty
Lys Ile Lys 24019518
GCA CCG CAG CAC CGC GTG
GTC TCG CCC GGC GCG GCG C
AA CGC ATC GGC 19565241
Ala Pro Gin His.Arg Val
Val Ser Pro Gly Ala Al
a Gin Arg Ile Gly 2561
9566 AGC AAC CGC ACC TCG
AGC GTG CTG TTC CTG CGG
CCC AAG TCG GAG TTC 196
13257 Ser Asn Arg Thr Se
r Ser Val Leu Phe Leu Ar
gPro Lys Ser Glu Phe 2
7219614 AGC TTT TCC GTC
CCG CTG GCC AAA GCG CTC G
GC ATG GGC GAC GAT CTG
19661273 Ser Phe Ser Vat
Pro Leu Ala Lys Ala Leu
Gly Met Gly Asp Asp Leu
28819662 GTC GGC GAG
CGG GCC ACG TTC GGC GAA T
GG TGC GGC GCC AAC TAC AT
G 19709289 Val Gly Glu
Arg Ala Thr Phe Gly Glu
Trp Cys Gly Ala Asn Tyr M
et 304TGA 本** 第17図−1 GCC CGC GAC CGC ATG
TTG CTG 19849Ala Arg
Asp Arg Met Leu Leu
16GGC TCG TTC GGC CCC
TTG CCG 19897Gly Ser P
he Gly Pro Leu Pro 32
TTT CGG CGC CGG CTC GCC
GAG 19945Phe Arg Arg Ar
g Leu Ala Glu 48GCG C
CC GCC CTG CTG TGG CGC
19993Ala Pro Ala Leu Le
u Trp Arg 64GGC TGC G
CG CCG CAT CGG TTG
20041Gly Cys Ala Pro His
Arg Leu 80GTG GCC CT
G GTG GCC GCG TCG 2008
9Val Ala Leu Val Ala A
la Ser 96CTG CTC AG
C GA.C CAG GAA TAC 2013
7Leu Leu Ser Asp Gin Glu
Tyr 112GTC GCG GAG CG
C TCC GGC CTG 20185Val
Ala Glu Arg Ser Gly Leu
128CGG GCT TCG GA.C CC
G GAA GAG 20233Arg Ala
Ser Asp Pro Glu Glu 14
4つづきあり 第17図−2 GGA CTG ATC CTG CCG
GCG CGC 20329161 Phe
Phe Ser His Ile Val Se
r Ala Thr Gly Leu Ile L
eu Pro Ala Arg 17620
330 CGC CTG TGC GAG GAA
GCG CAA GGC CGC GGC ATC G
TC AGC GTC GTC GAC 2037
7177 Arg Leu Cys Glu Glu
Ala Gln Gly Arg Gly Ile
Val Ser Mal Val Asp
19220378 GGC GCC CAC G
CG GTG GCG TCG ATC GCG CT
G GAA CTG GCC GAG ATT CCC
20425193 Gly Ala His
Ala Val Ala Ser Ile Ala
Leu Glu Leu Ala Glu Ile
Pro 20820426 TGC GAC
TTC TAT GTC GGC AGC TGC C
AT AAA TGG CTG CTC GCG CC
G AGC 20473209 Cys Asp
Phe Tyr Val Gly Ser Cys
His Lys Trp Leu Leu Ala
Pro Ser 22420474 GGC
GCG AGT TTT CTC TAC CTC G
GC CGC GAG CGC GAA GAA CG
C CTG CAG 20521225 Gly
Ala Ser Phe Leu Tyr Leu
Gly Arg Glu Arg Glu Glu A
rg Leu Gin 24020522 C
CG CTG ACG ATC AGT TGG GG
G CAT CGC AGC GCC CAG GCC
GAA TCG GCG 20569241
Pro Leu Thr Ile Ser Trp
Gl)’ His Arg Ser Ala Gin
Ala Glu Ser Ala 256205
70 CCG GAC GAG CGC GAC C
CG TTC GGC AGC ,a.CG CCG
CGC CTG CGC CGG CTG 206
17257 Pro Asp Glu Arg As
p Pro Phe Gly Ser Thr Pro
ArgLeu Arg Arg Leu 27
220618 GAG TGC GAG GGC A
CC CGC GAC ATC TGC CCC TG
G TTC GCG GTG CCG GAA 2
0665273 Glu Cys Glu Gly
Thr Arg Asp Ile Cys Pro T
rp Phe Ala Val Pro Glu
28820666 GCG ATC GGG TT
C CAG CGC TCG TTC GGA289
Ala Ile Gly Phe Gln Arg
Ser Phe Gly20714 CGG C
GC GCG CTC GCC GGC TAT
GCG CGC305 Arg ArgALa
Leu Ala Gly Tyr Ala Argつ
づきあり 第17図−3 CCC GCG CTG GGC AGC G
CG ATG 20809Gly Trp Al
a Val Ala Thr Pro Pro As
p Pro Ala Leu Gly Ser Ala
Met 33620810 ACC GCC
TTC GCC GTG CCG GCC CAG
GCC GAG CCC GAG CGC TTG C
AA.CGC 20857337 Thr Al
a Phe Ala Val Pro Ala Gl
n Ala Glu Pro Glu Arg Le
u Gln Arg 35220858 AC
G CTG TGG GAG CGC TTC CGC
ATC GAA GCC GCC GTG GTC
GAC CGG CTC 20905353 T
hr Leu Trp Glu Arg Phe Ar
g Ile Glu Ala Ala Val Va
t Asp Arg Leu 36820906
GGC CAG CCG CTG CTG CGG
CTC GCG CCC CAC GTC TAC
AA.C TCG CGT TCG 209533
69 Gly Gln Pro Leu Leu A
rg Leu Ala Pro His Val Ty
r Asn Ser ArgSer 38420
954 G.AC ATC GAC GTC CTG
GTC GAG AGC CTG CGC GCG
CTG ATG CCG CCG TCG 210
01385 Asp Ile Asp Val
Leu Val Glu Ser Leu Arg
Ala Leu Met Pro Pro Ser
40021002 CCG CGC CCG C
GT CCG ACC GCG GAC GCC GC
A.GCG GCC GGG ACG CAG CGC
21049401 Pro Arg Pro
Arg Pro Thr Ala Asp Ala A
la Ala Ala Gly Thr Gln Ar
g 41621050 CAG CCC
GGG TGA417 Gln Pro
Gly ***第18図−1 21186 ATG AAA AGG CTC T
TG GCC TTC TGT CTG CTT TT
C TTC GCC GCC CTC GGCI M
et Lys Arg Leu Leu Ala P
he Cys Leu Leu Phe Phe A
la Ala Leu Gly21234 CAG
GCC AAA GTA CCC CCG CCC G
CA CGC AGC GCC GCC GAC GC
G GAA ATC 2128117 Gin
Ala Lys Val Pro Pro
Pro Ala Arg Ser Ala Ala
Asp Ala Glu Ile 322
1282 CAG CGC GCG GTC GCG
GCC TTC ATG CAG CAG TAC
CAG GTG CCC GGC GTC 21
32933 Gin Arg Ala Val A
la Ala Phe Met Gln Gin Ty
r Gln Val Pro Gly Val
4821330 GCC GTC GGC A
TC ACC GTC GAC GGG GCC GA
G CGC TAC TAC AAC TAC GGC
2137749 Ala Val Gly
Ile Thr Val Asp Gly Ala
Glu Arg Tyr Tyr Asn Tyr
Gly 6421378 GTG AGC
TCG CGC AAG ACC CAG GCC A
AG GTC GGC GCC A.AC ACG C
TG TTC 2142565 Val Se
r Ser Arg Lys Thr Gin A
la Lys Val Gly Ala Asn
Thr Leu Phe 8021426
GAA GTC GGC TCG GTC AGC
AAG ACC TTC ACC GCC ACC
CTC GCC AGC TAC 2147381
Glu Val Gly Ser Val S
er Lys Thr Phe Thr Ala T
hr Leu Ala Ser Tyr 96
21474 GCG CAG GTC AAC CA
G CAA CTG TCG CTG GCC GAT
CAC CCC GGC AAG TAC 2
152197 Ala Gln l/al As
n Gln Gin Leu Ser Leu Ala
Asp His Pro Gly Lys
Tyr 11221522 CTG CCG
GAG ATG AAA GGC CAC GAC
TTC GAC AAG GTC ACG CTG C
TG AAC 21569113 Leu Pr
o Glu Met Lys Gly His Asp
Phe Asp Lys Val Thr Le
u Leu A.sn 12821570
CTC GGC ACG CAC ACC GCC
GGC GGC TTT CCG ATG C
AG GTG CCG ACG CAG129
Leu Gly Thr His Thr Ala
Gly Gly Phe P?o Met Gl
n Val Pro Thr Ginつづさあり 第18図−2 21618 GTC AAG ACC GAT C
AA CAG CTG ACC GCC TAT
TTC CAG TCC TGG CAC CCG1
45 Val Lys Thr Asp Gl
n Gln Leu Thr Ala Tyr
Phe Gin Ser Trp His P
ro21666 CAA TAC CCC GCC
GGC ACC AAG CGG ACC TA
C GCC AAT CCG GGC ATC GG
T 21713161 Gln Tyr Pro
Ala Gly Thr Lys Arg Th
r Tyr Ala Asn Pro Gly Il
e Gly 17621714 ATG C
TC GGC GTG ATC GCC GCC A
AA AGC ATG CGC ATG CCG
TTC CAG AAG 21751177 間
et Leu Gly Val Ile A
la Ala Lys Ser Met A
rg Met Pro Phe Gln L
ys 19221762 GCC ATG
ACC GGC GTG TTG CTG CCG
AAG CTG GGG CTG ACC AAC
ACC TAC 21809193 AlaM
et Thr G1yVal LeuLeu Pro
Lys Leu GlyLeu Thr Asn T
hr Tyr , 20821810 CTC
ACC GTC CCG CCC GCC
AAG ATG GCG TTC TAC
GCC CAG GGC TA.C GAC
21857209 Leu Thr Val
Pro Pro Ala Lys Met A
la Phe Tyr Ala Gin Gly
Tyr Asp 22421858 GA
C AAG GGC CAG CCC GT
G CGC ATG AGC CCG GG
C GCG CTG TGG GAG CC
G 21905225 Asp Lys Gly
Gln Pro Val Arg Met S
er Pro Gly Ala Leu Trp Gl
u Pro 24021906 ACC T
AC GGC ATC AAG ACC ACC GC
C CGG GAT TTG CTG CGC TTC
GTC GAG 21953241 Thr
Tyr Gly Ile Lys Thr Thr A
la Arg Asp Leu Leu ArgPhe
Vat Glu 25621954 AT
C A.AC CTC GAT CA.G GTC A
AG GTC GAG CCC AAG CTC AA
G CGC GCC A.TC 22001257
11e Asn Leu A.sp Gln V
al Lys Val Glu Pro Lys
Leu Lys Arg Ala Ile
27222002 GAC GGC ACC
CAT GTC GGC TAT TAC CGG
273 Asp Gly Thr His Val
Gly Tyr Tyr Argつづきあり 第18図−3 22050 CTG GTC TGG GAG CA
A CTG CCC TAT CCC GCC AG
C GAG ACC AGC CTG CAG289
Leu Val Trp Glu Gln Leu
Pro Tyr Pro Ala Ser Gl
u Thr Ser Leu Gin22098 G
CG AAC AGC TCG CAG A.A.A
GTC ATC TTC GAA AGC A.AC
GCC GTC GCC GCG 2214530
5 Ala Asn Ser Ser Gln
Lys Val Ile Phe Glu
Ser Asn Ala Val Ala Al
a 32022146 CTG ACG C
CG CCG CGG CCG CCG CAG OC
C AAC GTG CTG ATC Arc A−A
G ACC 22193321 Leu Thr
Pro Pro Arg Pro Pro
Gin Ala Asn Val Leu Il
e Asn Lys Thr 336221
94 GGA TCG ACC CGC GGA T
TC GGC GCC TAC GTC GCG TT
C AAC CCC GCG CGC 22241
337 Gly Ser Thr Arg Gly
Phe Gly Ala Tyr Val Ala
Phe Asn Pro Ala A.rg 3
6222242 AAG ATC GGC ATC
GTG CTG CTG ATG AAC CGC
AGC GTG CCG ATG GAC GGC
22289353 Lys Ile Gly
Ile Val Leu Leu Met Asn
ArgSer Val Pro Met Asp G
ly. 36822290 AGG ATC
AAG CTC GCG CAT A.CG A
TT CTG GAT ACG GCG G
GC GGA A.TG GCG 223373
69 Arg Ile Lys Leu Ala
His Thr rle Leu Asp T
hr Ala Gly Gly Met A.1a
38422338 AAG TAG 385 Lys *** 第19図−1 4211 ATG CGA CAA GTC
GCC CCC ATC CTC GCC
GCG CTC AGG AAG CAC
AAG GCCI Met Arg Gin
Val Ala Pro Ile Leu
Ala Ala Leu Arg Lys His
Lys Ala4259 GGC GCC
GTC CTG ATC GGC CTG C
AG ATC GCG CTG ACC CT
C GCG GTC ACC 430617
Gly Ala Val Leu Ile G
ly Leu Gin Ile Ala Leu
Thr Leu Ala Val Thr
324307 TGC AAC GCG CTG
TGC ATC ATC CAC AAC
CGG GTC CTG CGC ATG
GAC CGG 435433 Cys
Asn Ala Leu Cys Ile li
e His Asn .Arg Val Le
u Arg Met Asp Arg 4
84355 CCG ACC GGC CT
G ATC GAG AAC GAC CT
G CTG ACC ATC CGC AG
C GAC CGG 440249 Pr
o Thr Gly Leu Ile Glu As
n A.sp Leu Leu Thr lie
A.rg Ser Asp Arg 644
403 GTC GGC GTC GAC
CCG CAG CAA CTG CGG
CCG CTG ATC GAC GCC
GAC CTG 445065 Val
Gly Val Asp Pro Gin
Gin Leu Arg Pro Leu Il
e Asp Ala Asp Leu
804451 CTG GCT CTG
CGC CGC CTG CCC GGC
GTC GAG GAC GCC AGC
GAG GTC AAC 449881
Leu Ala Leu Arg Arg Leu P
ro Gly ¥al Glu Asp Al
a Ser Glu Val Asn
964499 TCG TTC CCG
CTG GGC GAA GAC AGC
TGG CCC GAA GGC ATC
CGC CTG GAC 454697
Ser Phe Pro Leu Gly Glu
Asp Ser Trp Pro Glu Gly
Ile ArgLeu Asp 11245
47 CCG GGC GCG AAG
GAA CGG ATC GCG CGC
ACC GAG CTG TAC TTC
GTC GAC 4594113 Pro
Gly Ala Lys Glu Arg Il
e Ala ArgThr Glu Leu Ty
r Phe Val Asp 12845
95 GAC CAC GCG CTC
GCC GCG CTC GGC ACC
CGG CTG ATC GCC GGG
CGC AAC129 Asp His Ala
Leu Ala Ala Leu Gly Thr
Arg Leu Ile Ala Gly Ar
g Asnつづきあり 第19図−2 4643 TTC AGC GCC GAC GAG
ATC CGC ACC ACC GAC
GAG AAC AAC ATC GAC TG
G145 Phe Ser Ala Asp Glu
Ile Arg Thr Thr Asp Glu
Asn Asn Ile Asp Trp4691
CCG CCG CAG GCG ATC ATC
ACC AAG GCG CTC GCC GAC
AAG GTC TAT CCG 4738
161 Pro Pro Gln Ala Ile
Ile Thr Lys Ala Leu Ala
Asp Lys Val Tyr Pro
1764739 GAC GGC TCG G
CG CTG GGC AAG CCG TTC TA
C ATC GGC AAC AAC AGC C
CC 4786177 Asp cty Se
r Ala Leu Gly Lys Pro Phe
Tyr rle Gl)’ Asn Asn S
er Pro 1924787 GCG C
CG ACC ACG GTG ATC GGC AT
C GTC GAC CAC CTC GAA GCG
TCC TGG 4834193 Ala
Pro Thr Thr Val Ile Gly
Ile val Asp His Leu Glu
Ala Ser Trp 2084835 T
CC GGC GCC GAC AGC TAC GG
C TAC AT.G GAC AAC GCC AC
C TTG CTG CCG 4882209
Ser Gly Ala Asp Ser Tyr
Gly Tyr 閘et Asp Asn Ala T
hr Leu Leu Pro 224488
3 ATG CGC CTG AAC CGC
GTC AAC AGC A.CC TAC CTG
ATC CGC AGC AAG CCG
4930225 Met Arg Leu A.sn
Arg Val.A.sn Ser Thr Tyr
Leu Ile Arg Ser Lys Pro
2404931 GGC CAG CTC
GAC GCG GTC AGC CGC TCC
GCG CCG GCG GCG CTG G
TC GAG 4978241 Gly G
in Leu Asp Ala Val Ser
Arg Ser Ala Pro Ala A
la Leu Val Glu 25649
79 CTC GAC CGC ATG CGC
GTG TTC CCC GAG CAA GGC
GTG CGC ACC TTC GCC
5026257 Leu Asp Arg Me
t Arg Val Phe Pro Glu Gl
n Gly Val Arg Thr Phe Al
a 2725027 ACG GTG CGC
GAG CAG GTC TAC AAG AGC
GA.C CGC GGC ATG GCC ACG
CTG 5074273 Thr Val
Arg Glu Gin Val Tyr Lys
Ser Asp Arg Gly Met Al=a
Thr Leu 288つづきあり 第19図−3 5075 ATG GGC GCG ATC
TCG CTG GTG CTG CTG
GCG ATC ACC GCG GCC
GGG ATC289 Met Gly A
la rle Ser Leu val L
eu Leu Ala Ile Thr Al
a Ala Gly Ile5123 TT
C GGC CTC ACC AGC TT
C TGG GTC GGC CAG CG
G CGC AAG CAG ATC GG
C 5170305 Phe Gly Leu
Thr Ser Phe Trp Val Gl
y Gin Arg Arg Lys Gln
Ile Gly 3205171 GTG
CGC CGC GCC CTG GGC
GCG ACC CGC GGC GAC A
TC ATG GGT TAC TTC
5218321 Val Arg Arg Al
a Leu Gly Ala Thr Arg Gly
Asp Ile Met Gly Tyr Ph
e 3365219 CTG ACC
GAG AAC CTG CTG ATC
GGC GTC GGC GGC GTC
GCC CTC GGC ACG 52
66337 Leu Thr Glu Asn L
eu Leu Ile Gly Val Gly
Gly Val Ala Leu Gly Thr
3525267 GCC ATG GC
G ATC GGC CTG A.AC A
CC TGG CTG ATG ACG C
AT TTC GAG CTG 5314
353 Ala Met Ala Ile G
ly Leu Asn Thr Trp Leu
Met Thr His Phe Glu Le
u 3685315 ACC CGG
CTG TCG CCG ACC TAC.GT
C GTG GCG GGC GCG GCC
GCG TTG CTG . 5362
369 Thr Arg Leu Ser Pr
o Thr Tyr Val Mal Al
a Gly Ala Ala Ala Leu
Leu 3845363 GTG
CTC GGC CAG ATC GCG
GTG CTG GGC CCG GCG
TTG CGG GCC TCG CGC
5410385 Val Leu Gly G
in Ile Ala Val Leu Gly
Pro Ala Leu Arg Ala Ser
Arg 4005411 GTG T
CT CCG GTG GAA GCG A
TC CGA TCG GTT TGA401
Val Ser Pro Val Glu
Ala Ile Arg Ser Val ***
第20図−1 2887 ATG TTC GGC TAT TA
C TTC CGG CTC GGC TTG CGC
AGC CTC ATG CGC AATI
Met Phe Gly Tyr Tyr Phe
ArgLeu Gly Leu Arg Ser Le
u Met Arg Asn2935 CCC G
TG TTG ACC GCA TTG ATG
ATC ATG TCC ATC GCC ATC
GGG GTC GCC 298217
Pro Val Leu Thr Ala Le
u Met rle Met Ser lie
Ala Ile Gly Val Ala
322983 GCC TCG ATG AC
G ACC TAT GCG GTG TTC
CGC GCC ACC GCG GGC
AAC CCG 303033 Ala S
er Met Thr Thr Tyr Ala
Val Phe Arg Ala Thr Ala
Gly Asn Pro 483031
ATC CCG CAA AAA TCC
TCG CGG CTG TAC GCG CCG
CAG ATC GAC AAC TGG
307849 I1e Pro Gin Lys
Ser Ser Arz LeuTyr Ala
Pro Gln Ile Asp Asn Tr
p 643079 GGC CCC AC
C GAG ACC GCC GAG AAC
GGC GGC GAG CCG CCG CGC
GCG CTG 312665 Gly
Pro Thr Glu Thr Ala Glu A
sn Gly Gly Glu Pro Pro
ArgAla Leu 803127 GC
C TAC GCC GAC GCC ATC GCG
CTG ATG CGC GAC CGC CGC
GCC CAG CGG 317481
Ala Tyr Ala Asp Ala Ile
Ala Leu Met Arg Asp Arg
Arg Ala Gin Arg 96317
5 CAG ACC GCG CTG T
AC CCG ATC GCG GCC T
CG ATC GTC CCG TCC G
AA CGC 322297 Gin T
hr Ala Leu Tyr Pro li
e Ala Ala Ser Ile Val
Pro Ser Glu Arg
1123223 TCG GTG CTG
CCG TTC CAG GTC AAC
ACC TAT GCG ACC TAC G
CC GAT ACC 3270113 S
er Val Leu Pro Phe Gin
Val Asn Thr Tyr Ala Thr
Tyr Ala Asp Thr 1283
271 TTC CCG ATG TTC GA
C GTG CCG TTC CTG TTC GGC
GGC GGC TGG TCG GCG
3318129 Phe Pr’o Met Phe
Asp Val Pro Phe Leu Phe
Gly Gly Gly Trp Ser Ala
1443319 AAC GAG GA
C GAT TCG CGC GCG GCG
GTG ACC GTC ATC AGC
CGT TCG CTC145 Asn Gl
u Asp Asp Ser Arg Ala Al
a Val Thr Val Ile Ser
Arg Ser Leuつづきあり 第20図−2 3367 AAC GAC ACC TTG
TTC AAG GGC GCC AAC
AGC GTC GGC GAG CAC
A.TC AAC161 Asn Asp
Thr Leu Phe Lys Gly
Ala Asn Ser Val Gly G
lu His rle A.sn3415 C
TC GAC GGC CGC AGC T
AC CGC ATC ACC GGG G
TC ATG GAC CGC TGG AA
C 3462177 Leu Asp Gly
Arg Ser Tyr Arg Ile
Thr Gly Val Met Asp Ar
g Trp Asn 1923463
CCG CAG CCG CTG TTC TA
C GAC GCC GCC AAC AC
C GGC GGA TTC GAC CG
G 3510193 Pro Gln Pro
Leu Phe Tyr Asp Ala Ala
Asn Thr Gly Gly Phe Asp A
rg 2083511 CCG A.CC
CAG TTG TTC ATT CCC T
TC ACC CTG GCG GTG A
.GC CTG CAG CTG 355820
9 Pro Thr Gin Leu P
he lie Pro Phe Thr L
eu Ala Val Ser Leu G
in Leu 2243559 CCG
ACC ATC GGC AAC AAG
AGC TGC TAC AAG ACC
CCG GAC .ACC GGC TG
G 3606225 Pro Thr I
le Gly Asn Lys Ser Cys
Tyr Lys Thr Pro Asp Th
r Gly Trp 2403607 GA
C GCG TGG CTG CAG TC
C GAA TGC GCC TGG AT
C GCC TAC TGG GCC GA
A 3654241 Asp Ala Trp
Leu Gln Ser Glu Cys A
la Trp Ile Ala Tyr Trp A
la Glu 2563655 CTG
CCC GAT GCG GCG AGC
GCG GCG GCG TAC CGG
AAT TAT CTG CGC AAC
3702257 Leu Pro Asp
Ala Ala Ser Ala Ala Ala
Tyr Arg Asn Tyr Leu Arg A
sn 2723703 TAC TCG
GCG CAG CAG CAG CAG
AAC GGC CGC TTC AAC
TGG CCG CCG AAC 3
750273 Tyr Ser Ala Gin
Gln Gjn Gin Asn Gly Ar
gPhe Asn Trp Pro Pro A
sn 2883751 GAG CGC
CTG CGC AAC GTG ATG
GAG TGG CTC GAC TTC
CTC AAG GTG GTG 379
8289 Glu Arg Leu Arg Asn
Val Met Glu Trp Leu Asp
Phe Leu Lys Val Val
3043799 CCG CCG GAA
TCC AAG ATC TCG GCC CT
G CTC GGC CTG GGC TTC CT
G CTG305 Pro Pro Glu Se
r Lys Ile Ser Ala Leu Le
u Gly Leu Gly Phe Leu Leu
つづきあり 第20図 3847 ATC TGC CTG GTC AAC
ACC ATC GGC CTG CTG CTG
GCG AAG TTC ATG CGC321 I
1e Cys Leu Val Asn Thr Il
e Gly Leu Leu Leu Ala Lys
Phe Met Arg3895 CGC GCC
TCC GAG ATC GGC GTG.CGC
CGC GCG CTG GGC GCG TCG C
GC GGG 3942337 Arg Al
a Ser Glu Ile Gly val Ar
g Arg Ala Leu Gly Ala Ser
ArgGly 3523943 GCG
ATC TAC CGG CAG TTC CT
G GTC GAA GCC GCC ACG A
TT GGA TTG GCC 3990
353 Ala Ile Tyr Arg Gin
Phe Leu Val Glu Ala Ala
Thr Ile Gly Leu Ala
3683991 GGC GGC CTG CTC
GGC CTG CCG CTG ACC GGG
CTG GGC ATG TTG TGC ACC
4038369 Gly Gly Leu L
eu Gly Leu Pro Leu Thr G
ly Leu Gly Met Leu Cys T
hr 3844039 GAT CTG G
TG TTC GAG CCC GAA ATC GC
A CGT CTC GCC ACC CTG GAC
ACC 4086385 Asp Leu
Val Phe Glu Pro Glu Il
e Ala Arg Leu Ala Thr Leu
Asp Thr 4004087 TCG
CTG GCG GCG CTG ACG CT
G GTG GTG GCG ACG CTC G
CC ACG GTG ATC 413440
1 Ser Leu Ala Ala L
eu Thr Leu Val Val A
la Thr Leu Ala Thr Val
Ile 4164135 GCG GC
G CTG TAT CCG ATC TGG CG
C GCG GCG CAA GTG CAG CC
G GCC TGG 4182417 Ala
Ala Leu Tyr Pro Ile Trp
Arg Ala Ala Gln Val Gin
Pro Ala Trp 4324183
CAA CTG AAA ACG AAC
TGA433 Gin Leu Lys
Thr Asn ***第21図−1 5 ATG CCC GCG CTC G
GC CGC TCC GCC GCG C
CG GAC GAG G.AC GCG
CGC GCGI Met Pro A.1
a Leu Gly Ar,g Ser r
へla Ala Pro Asp Glu
Asp A.la Arg Ala54 C
TG CA.T CGC TGC CTG
GGC CA.G CTG TGG CAG
CGC GGT CTG CCG GTC
GAC17 Leu His Arg Cys
Leu Gly Gln Leu Trp G
in A.rg Gly Leu Pro Vat
Asp102 TGG TCC GGC
TAT CGC GCC GGC GAG
CGC CGG CGC CGG GTG
CCG CTG CCG33 Trp Se
r aty Tyr A.rg Ala cty
Glu Arg A.rg Arg l’.rg
V.’.I Pro Leu Pro150
ACC TAT CCG TTC G声戸
.CGC CGC CGG TTC TGG
GTC GAA CCG A.CC GA.
A.CGC49 Thr Tyr Pro P
he Glu Arg +Δ+rg Arg P
he Trp Val Glu Pro T
hr Glu A.rg198 GCG CC
G CGC GA.A GCC GCC G
CC GAC GCG CGC AAG C
CG CAC CAC GAG GAC65
Ala Pro l”.rg Glu .A1a
Ala Ala A.sp .A1a A.rg
Lys Pro His His Glu A
.sp246 TGG TTC TAC G
TT CCG ATG TGG CGC C
TG CGC GGC GCC A.AG
CCC GGC GCC81 Trp Phe
Tyr ’/al P1’O Met Tr
p Arg Leu Arg Gl)’ A.la
Lys Pro aty A.laつ6 294 GAC GCG .ACC CTG
GCG GAC GCG TTG A.C
C TGG GTG GTG ATG GG
C GA.T CGC97 Asp Ala
Thr Leu A.la .Asp Ala
Leu Thr Trp Val Val
Met G′iy Asp Arg342 G
GC GGC ATC GGC GA.G
CGC CTG AGC GCC GA.A
CTG CGC CGG GCC GGG
CAG113 Gly Gly lie Gl
y Glu Arg Leu Ser Ala Gl
u Leu Arg Arg Ala Gly Gin
39.) CGC GT戸.GTC GTC
GTC CGC CCC GGC GAT
GCG TTC GTG CGG CTG
GAT CAG129 Arg Val Val
Val Mal Arg Pro Gly
Asp A’la Phe Val A.r,g
Leu A.sp Gln438 GAC
GAA TA.C GCG CTC GCC
CCC GAC GA.C GAG GGC
CA.C TAC GGC Gi\A C
TC145 Asp Glu Tyr Ala
Leu A1.a Pro A.sp A.s
p Glu Gly His Tyr Gly
Glu Leuつづきあり 第2 486 GCC GCC GCG CTG GAG
CGC GAC GGC CTG CGC ATC G
AC CGT CTG GTT CAC161 Al
a Ala Ala Leu Glu ArgAsp
Gly Leu Arg Ile Asp Arg L
eu Val His534 CTG TGG
TCG CTG GAC CCG CTC
GCG GCG GCC GCC G−AC
GCC GAC GCG GCT177
Leu Trp Ser Leu Asp Pro
Leu Ala Ala Ala Ala A.sp
Ala Asp Ala Ala582 GCC
GGC AGC GGC AGC TTC
GAG CGG TTC GAA GCG
CAC CAG CGC AAC AGC1
93 Ala Gly Ser Gly Ser P
he Glu Arg Phe Glu Ala Hi
s Gin Arg Asn Ser630
TTC TGC AGC CTG ATG
TTC GCG ATC AAG GCG
CTG ATG GCG CGG TTG
CA.C209 Phe Cys Ser
Leu Met Phe Ala lie
Lys Ala Leu Met Ala
Arg Leu His678 AAC
GAG GGC GCG GCG ATC
CAT GCG GTG ACC CAG
GAC GCG TAC CGC GTC22
5 Asn Glu Gly Ala Ala I
le His Ala Val Thr Gin
Asp .A1a Tyr Arg Val726
A.CC GCC GCC GAA TC
G CCG GCG CCG GAG CA
G GCC GCG ATC GTC GG
C CTG241 Thr Ala Ala Gl
u Ser Pro Ala Pro Glu
Gln Ala Ala Ile Val G
ly Leu774 TGC AAG GTC
GCG CCG CAG GAA TAC
CCG ACC CTG CGC TGC
CAG CAC ATC257 Cys
Lys val Ala Pro Gin G
lu Tyr Pro Thr Leu Arg
Cys Gln }Iis lie822
GAC TTC AGC CGC AGC
GAC CGC GAC GGC CGC
GAA CCG GAC TTC’GCC G
CG273 Asp Phe Ser Arg
Ser Asp Arg Asp Gly Arg
Glu Pro Asp Phe Ala A
laC GAA GTC GCC GCC
GGC CGC GCC GACa Glu M
al Al’a Ala Gly Arg Ala
Asp918 AAG GTC GTC
GCG TTC CGC CGC GCG
GCG CGC TGG A.CC CAG
ACC TAC GAG305 Lys V
al Val Ala Phe Arg Arg
Ala Ala Arg Trp Thr Gln
Thr Tyr Gluつづさわり 第21図−3 966 CAG CAG AAG −GTC GC
C GCC GAA GAC GCC GCG
CCG CGG TTC CGG CGC GG
C321 Gin Gln Lys Val A
la Ala Glu Asp Ala Ala Pr
o Arg Phe Arg Arg Gl)’AAG
GTC GCC TAC GCG CTC
1061Lys Val Ala Tyr
Ala Leu 352CTG GTG
ATG GTC GTG CGC 1
109Leu Val Met Mal Val
Arg 368Asp Asp Leu Pro Pro Arg Ser Yal Trp AAC TGG ATC GCC GAG
CGCAla Asn Trp Ile Ala G
lu ArgGGG CGC TTG CTC
GCG CTG 1205Gly Arg
Leu Leu Ala Leu 400AA
G GCC GAC GTG ACC GA
C 1253Lys Ala Asp Va
l Thr Asp 416GCC G
A.A GTG CGC TAC AGC
1301Ala Glu ’Val Arg
Tyr Ser 432CAG GTC
CGC GAC TCG GTC 13
49Gin Mal Arg Asp Ser M
al 448TGC CGC GAG
CAG TTC CTG 1397449
Ala Pro Leu Ser Asp rle
Asp Leu Ala His Cys Arg
Glu Gin Phe Leu 4641
398 CCC AAG GTC AAG GGC
GCG ATG GTC CTG CAG CGC
GTG CTC AAG CAT CGC465
Pro Lys Val Lys Gly A
la Met Val Leu Gln ArgMa
l Leu Lys His Argつづきあり 第21図−4 1446 GAC GTC GAC TTC TGC
GTG CTG ATG TCG TCG C
TG TCG GCG GTG CTC GGC4
81 Asp Val Asp Phe Cys
Val Leu Met Ser Ser Leu
Ser Ala Val Leu Gly1494
GGG CTC GGA TTC GCC GCC
TAC GCC GGC GCC AAC GCC T
GC CTG GAC GCG 1541497
Gly Leu Gly Phe Ala Ala
Tyr Ala Gly Ala Asn Ala
Cys Leu Asp Ala 512154
2 TTC GCC GCC GCC CGC CA
C GCG CAA GGC GAC GAG CGC
TGG CTC AGC ATC 15895
13 Phe Ala Ala Ala ArgHi
s Ala Gin Gly Asp Glu Ar
g Trp Leu Ser Ile 52
81590 GAC TGG GAC GGC TG
G AAG TTC CCC GGC GAA GGC
GAA GAC GCC GCT TAC 1
637529 Asp Trp Asp Gly T
rp Lys Phe Pro Gly Glu Gl
y Glu A.sp Ala Ala Tyr
5441638 GGC GTG TCC GCG
GTC GAG GGC GCG CAG GCG
CTG GCG TAC GCG CTG TCG
1685545 Gly Val Ser
Ala Val Glu Gly Ala Gln
Ala Leu Ala Tyr Ala Leu
Ser 5601686 TGG GCC
GAC GTG CCG CAG CTG GTG
CAT TCC ACC GCC GAC CTG A
AG ACC 1733561 Trp Al
a Asp Val Pro Gin Leu Va
l His Ser Thr Ala Asp L
eu Lys Thr 5761734
CGC ATG GAC AAG TGG
GTC GAA AAG CTG GCG5
77 Arg Met Asp Lys Trp V
al Glu Lys Leu Ala1782
CGG TTG TAC GTG CGC
GGC GGC GGC GCG GCC
593 Arg Leu Tyr Mal Arg
Gly Gly Gly Ala Ala Thr
Val Ala Pro Ser Asn1830
ACC ATC GAG TTC CAG
TTG CTG GAG ATC TGG609
Thr Ile Glu Phe Gin L
eu Leu Glu Ile T’rpつづきあり 一652 一 第21図−5 1926 CTG CTG GCG ACG
ATC ATG GTC GCG CGG
ATC AAC AAG GCC TTC
GGC GTG641 Leu Leu Ala
Thr Ile Met Val Ala
Arg rle Asn Lys Ala Ph
e Gly Mal1974 AAC CTG
CCG ATC CGG A丁C GTG
TTC GAA GAG GAA ACC
ATC GAA CGC ATC 2
021657 A.sn Leu Pro Il
e Arg Ile Val Phe Glu
Glu Glu Thr Ile Glu Arg
Ile 6722022 GCG CT
C CAG ATC GAC GAG CTC ACC
AAG CGT CCG CCG CAG GGC
AAG CCG 2069673 Ala
Leu Gin Ile Asp Glu Leu
Thr Lys Arg Pro Pro
Gin Gly Lys Pro 588
2070 CTG GCG CTC AAG
CGC GCC GGC GAC CGC GA
C CCG CTG TTC TGC GTC
CAT 2117689 Leu Ala L
eu Lys Arg Ala Gly Asp A
rg Asp Pro Leu Phe Cys
Val His 7042118 CCC
GGC AGC GGC TTC GGC CGC
CCG TAT CTG GCG ATG CTG
CGG CAT CTG 2165705
Pro Gly Ser aty Phe Gly
Arg Pro Tyr Leu Ala Met
Leu Arg His Leu 72021
66 CCG GCG GAC CTG CCG
GTG TAC GCG CTG GAG G
CG CCC GGC CTC AAC GAC
2213721 Pro Ala Asp
Leu Pro Mal Tyr Ala Le
u Glu Ala Arg Gly Leu Asn
Asp 7362214 GAC GA
C GTG CTG CCC GAG AC
C ATC GGC GAC ATG TG
C TCG GAC TAC ATC
2261737 Asp Asp Val Le
u Pro Glu Thr Ile Gl)’
Asp Met Cys Ser Asp Tyr
Ile 7522262 GAC
CAG ATC CAG GCG ATC
CAG CCG CAC GGC CCC
TAC CAG CTG CTC GGC
2309753 Asp Gln Ile
Gln Ala Ile Gln Pro
His Gly Pro Tyr Gln L
eu Leu Gly 7682310
TGG TCG TTC GGC GCC
ATC GTC GCC CAC GCC
ATG GCC GCC GAA ATG
CAG 2357769 Trp Ser P
he Gly Ala Ile Val AJa
His Ala Met Ala Ala Glu M
et Gin 7842358 AAG
CGC GGC CTG CCG GTG
GCG AAG CTG ATC ATG
ATC GAC GCC AGC CCG
2405785 Lys Arg Gly
Leu Pro Val Ala Lys Le
u Ile Met Ile Asp Al
a Ser Pro 800つづきあり 第21図−6 2405 CTC GAC GAG GAG C
CG TGG CCG GAG GAT GCG
ATC AAG GAA CAC CGG
CTC801 Leu Asp Glu Glu P
ro Trp Pro Glu Asp Ala I
le Lys Glu His Arg Leu245
4 GAC CTG GAA TCG CGG CT
G TCG GGC TAC AAG GAC TAC
CAG GAC GCG TCC 25018
17 Asp Leu Glu Ser ArgLe
u Ser Gly Tyr Lys Asp Tyr
Gln Asp Ala Ser 83225
02 GAC GAG CTC AAG
CAA ACC ATG ATC TCG
CGC ATG AGC GCC ATC C
AG AGC 2549833 Asp G
lu Leu Lys Gin Thr Met
rle Ser Arg Met Ser Ala
Ile Gln Ser 8482550
AAC AAC ATC CGT CTG
GCC TAT TAC CGC GAT
CCG CCG GCC TTC CAC
GGC 2597849 Asn Asn
rle Arg Leu Ala Tyr Tyr
A.rg Asp Pro Pro A.1a
Phe His Gly 8642598
GAT GCG CTG GTG ATC
ATC GCC AAG GAT TCC GA
C GAC CCC GAC AAG CTC
2645865 Asp Ala Leu Va
l Ile l1e Ala Lys Asp
Ser Asp Asp Pro Asp Lys L
eu 8802646 GAG ATG
TTC AAG GAC TAC CTG C
TC GGC GAC GTG GTC GAG
CTG AAG GTT 2693881
Glu Met Phe Lys Asp Ty
r Leu Leu Gly Asp Val Va
l Glu Leu Lys Val 8
962694 CCG TAC CAC CAC A
AC ATC CTG ATG ACC AGC G
AA GCG CTC GAG AAC TAC
2741897 Pro Tyr His H
is Asn Ile Leu Met Thr S
er Glu Ala Leu Glu Asn Ty
r 9122742 GCC CCG CAC
ATG CGC GAC TTC CTC AAC
GCC CGC CAC CCG CGC CCG G
AG 2789913 Ala Pro Hi
s Met Arg Asp Phe Leu Asn
Ala Arg His Pro Arg Pro
Glu 928第24図 第28図 第30図 第29図 B91II Bspl28
6GATCTATCAAAATGAACAGACATG
CCGACGTGCCATAGTTTTACTTGTC
TGTACGGCTGC第31図 第32図 第33図 34図 5’ −ATGGTTAGAGTTGCTATma r
) 第35図 開始フドン 一下でXXX・ ・xX ACXXX・ ・xxxxxx XXX:目的とする遺伝子
基配列を、第2図は、実施例l−3)において調製され
たDNAオリゴマー(イソペニシJンNシンセターゼ遺
伝子検索プローブ)を、第3図は、実施例l−5)にお
いて作製されたブラスミドpIPS 6の制限酵素切断
地図を、第4図は、実施例2−4)において得られたプ
ラスミドpBIlの制限酵素切断地図を、第5図および
6図は、実施例3−1)において作製されたブラスミド
pBI2およびpBI3の制限酵素切断地図を、第7図
、第8図、第9図、第10図および第11図は、実施例
3−2)において作成されたプラスミドpBI4,pB
[5,pBI6,pBI7およびpB I F3の制限
酵素切断地図を、第12図は、プラスミドpBI l.
pB[2,pBI3,pBI4,pBI5,pBI6,
pBI7およびpl318に含まれるリゾバクター・ラ
クタムゲヌスYK−90の染色体DNAの制限酵素切断
地図を、第13〜21図は、ORF l〜9のアミノ酸
配列を、第22図は、実施例6において作製されたブラ
スミドpBR322Ecoの制限酵素切断地図を、第2
3図は、実施例6において作製されたブラスミドpBR
TAC8の制限酵素切断地図を、第24図は、実施例7
において作製されたブラスミドpBIlloの制限酵素
切断地図を、第25図は、実施例8において作製された
ブラスミドpBIl20の制限酵素切断地図を、第26
図は、実施例9において作製されたプラスミドpBI1
40の制限酵素切断地図を、第27図は、実施例10に
おいて作製されたブラスミドpBI151の制限酵素切
断地図を、第28図は、参考例3−5)において作製さ
れたブラスミドpGH21の制限酵素切断地図を、第2
9図は、実施例11−1)において作製されたBglI
[−Bspl286アダプターを、第30図は、実施例
11−1)において作製されたプラスミドpGBIlの
制限酵素切断地図を示す。第31図は、実施例11−2
)において作製されたプラスミドpGHBI21の制限
酵素切断地図を、第32図は、実施例l21)において
作製されたプラスミドpC P 1 4の制限酵素切断
地図を、第33図は、実施例13−1)において作製さ
れたプラスミドpC p 7の制限酵素切断地図を、第
34図は、参考例1−2)において調製されたDNAオ
リゴマー(GLD遺伝子検索ブローブ)を、第35図は
、参考例1−4)において調製されたDNAオリゴマー
を、第36図は、参考例l−5)において作製されたブ
ラスミドpGLDl9の制限酵素切断地図を、第37図
は、参考例2−4)において作製されたプラスミドpG
Ll3の制限酵素切断地図を、第38図は、参考例3−
1)において作製されたプラスミドpcHlの制限酵素
切断地図を、第39図はブラスミドpGL6の調製法を
、第40図は、参考例3におけるプラスミドpGL69
の調製法を、第41図は、参考例3におけるプラスミド
p G H2の調製法をそれぞれ示す。 代理人 弁理士 岩 田 弘(ほか4名)5′ TCGCGATGCC GCTGCCTGGG GCGAGCGCCG TCGAACCGAC AGGACTGGTT CCCTGGCGGA TGAGCGCCGA TCGTGCGGCT AACTCGCCGC CGCTGGACCC AGCGGTTCGA TGATGGCGCG GCGTCACCGC TCGCGCCGCA β5o GCGACGGCCG CGCGCTCGGC 8o CCAGCTGTGG GCGCCGGGTG CGAACGCGCG CTACGTTCCG CGCGTTGACC ACTGCGCCGG GGATCAGGAC CGCGCTGGAG GCTCGCGGCG AGCGCACCAG GTTGCACAAC CGCCGAATCG GGAATACCCG CGAACCGGAC 第1図− CGCTCCGCCG CAGCGCGGTC CCGCTGCCGA CCGCGCGAAG ATGTGGCGCC TGGGTGGTGA GCCGGGCAGC GAATACGCGC CGCGACGGCC GCCGCCGACG CGCAACAGCT GAGGGCGCGG CCGGCGCCGG ACCCTGCGCT TTCGCCGCGT TGCCGGTCGA CCTATCCGTT CCGCCGCCGA TGCGCGGCGC TGGGCGATCG GCGTAGTCGT TCGCCCCCGA TGCGCATCGA CCGACGCGGC TCTGCAGCCT CGATCCATGC AGCAGGCCGC GCCAGCACAT CGGCCGCCGC 5o CTGGTCCGGC CGAACGCCGC CGCGCGCAAG CAAGCCCGGC CGGCGGCATC CGTCCGCCCC CGACGAGGGC CCGTCTGGTT TGCCGGCAGC GATGTTCGCG GGTGACCCAG GATCGTCGGC CGACTTCAGC CTCGCTGTTC TATCGCGCCG CGGTTCTGGG CCGCACCACG GCCGACGCGA GGCGAGCGCC GGCGATGCGT CACTACGGCG CACCTGTGGT GGCAGCTTCG ATCAAGGCGC GACGCGTACC CTGTGCAAGG CGCAGCGACC GCCGAAGTCG つづきあり 第1図=4 ACCACAACAT CCTGATGACC AGC
GAAGCGC TCGAGAACTA CGCCCC
GCAC ATGCGCGACTTCCTCAACGC
CCGCCACCCG CGCCCGGAGG AG
GAGTTGGA AACCGCTACC CAGGA
ATGAACCTTCGAATC CGCAGTCCG
T TCGACCCGAA CCGGACTGCG G
CCGGCACCC GATCCAAGGAGCGAC
GATGT TCGGCTATTA CTTCCGGC
TC GGCTTGCGCA GCCTCATGCG
CAATCCCGTGTTGACCGCAT TGAT
GATCAT GTCCATCGCC ATCGGGG
TCG CCGCCTCGAT GACGACCTAT
3010 3020 3030
3040 3050. 3060G
CGGTGTTCC GCGCCACCGC GGGC
AACCCG ATCCCGCAAA AATCCTC
GCG GCTGTACGCGCCGCAGATCG
ACAACTGGGG CCCCACCGAG ACC
GCCGAGA ACGGCGGCGA GCCGCC
GCGCGCGCTGGCCT ACGCCGACGC
CATCGCGCTG ATGCGCGACC GC
CGCGCCCA GCGGCAGACCGCGCTG
TACC CGATCGCGGC CTCGATCGT
C CCGTCCGAAC GCTCGGTGCT G
CCGTTCCAGGTCAACACCT ATGCG
ACCTA CGCCGATACC TTCCCGAT
GT TCGACGTGCC GTTCCTGTTCG
GCGGCGGCT GGTCGGCGAA CGAG
GACGAT TCGCGCGCGG CGGTGAC
CGT CATCAGCCGTTCGCTCAACG
ACACCTTGTT CAAGGGCGCC AAC
AGCGTCG GCGAGCACAT CAACCT
CGACGGCCGCAGCT ACCGCATCAC
CGGGGTCATiGGACCGCTGGA AC
CCGCAGCC GCTGTTCTACGACGCC
GCCA ACACCGGCGG ATTCGACCG
G CCGACCCAGT TGTTCATTCC C
TTCA.CCCTGGCGGTGAGCC TGCA
GCTGCC GACCATCGGC AACAAG.
AGCT GCTACAAGAC CCCGGACAC
Cつづきあり 第1図−5 361.0 3620 36
30 3640 3650
3660GGCTGGGACG CGTG
GCTGCA GTCCGAATGC GCCTGG
ATCG CCTACTGGGC CGAACTG
CCCGATGCGGCGA GCGCGGCGGC
GTACCGGAAT TATCTGCGCA A
CTACTCGGC GCAGCAGCAGCAGAA
CGGCC GCTTCAACTG GCCGCCGA
AC GAGCGCCTGC GCAACGTGAT
GGAGTGGCTCGACTTCCTCA A
GGTGGTGCC GCCGGAATCC AAGA
TCTCGG CCCTGCTCGG CCTGGG
CTTCCTGCTGATCT GCCTGGTCA
.A CACCATCGGC CTGCTGCTGG
CGAAGTTCAT GCGCCGCGCCT
CCGAGATCG GCGTGCGCCG CG
CGCTGGGC GCGTCGCGCG GGG
CGATCTA CCGGCAGTTCCTGGTC
GAAG CCGCCACGAT TGGATTG
GCC GGCGGCCTGC TCGGCCTGC
C GCTGACCGGGCTGGGCATGT T
GTGCACCGA TCTGGTGTTC GAG
CCCGAAA TCGCACGTCT CGCC
ACCCTGGACACCTCGC TGGCGGCG
CT GACGCTGGTG GTGGCGACGC
TCGCCACGGT GATCGCGGCG4I5
0 4160 4170
4180 4190
4200CTGTATCCGA TCTGGCGC
GC GGCGCAAGTG CAGCCGGCCT
GGCAACTGAA AACGAACTGAGACG
ACGACC ATGCGACAAG TCGCCC
CCAT CCTCGCCGCG CTCAGGAA
GC ACAAGGCCGGCGCCGTCCTG
ATCGGCCTGC AGATCGCGCT GA
CCCTCGCG GTCACCTGCA ACGC
GCTGTGCATCATCCAC AACCGGGT
CC TGCGCATGGA CCGGCCGACC
GGCCTGATCG AGAACGACCT4390
. 4400 4410
4420 4430
4440GCTGACCATC CGCAGCGA
CC GGGTCGGCGT CGACCCGCAG
CAACTGCGGC CGCTGATCGACGCC
GACCTG CTGGCTCTGC GCCGeCT
GCC CGGCGTCGAG GACGCCAGCG
AGGTCA.ACTCつづきあり 第1図−6 GTTCCCGCTG GGCGAAGACA GCT
GGCCCGA AGGCATCCGC CTGGAC
CCGG GCGCGAAGGAACGGATCGCG
CGCACCGAGC TGTACTTCGT CG
ACGACCAC GCGCTCGCCG CGCTC
GGCACCCGGCTGATC GCCGGGCGC
A ACTTCAGCGC CGACGAGATC C
GCACCACCG ACGAGAACAACATCG
ACTGG CCGCCGCAGG CGATCATC
AC CAAGGCGCTC GCCGACAAGG
TCTATCCGGACGGCTCGGCG CTGG
GCAAGC CGTTCTACAT C:GGCAA
CAAC AGCCCCGCGC CGACCACGG
TGATCGGCATC GTCGACCACC TC
GAAGCGTC CTGGTCCGGC GCCGA
CAGCT ACGGCTACATGGACAACGC
C ACCTTGCTGC CGATGCGCCT G
AACCGCGTC AACAGCACCT ACCT
GATCCGCAGCAAGCCG GGCCAGCT
CG ACGCGGTCAG CCGCTCCGCG
CCGGCGGCGC TGGTCGAGCTCGAC
CGCATG CGCGTGTTCC CCGAGCA
AGG CGTGCGCACC TTCGCCACGG
TGCGCGAGCAGGTCTACAAG AGC
GACCGCG GCATGGCCAC GCTGAT
GGGC GCGATCTCGC TGGTGCTGC
TGGCGATCACC GCGGCCGGGA TC
TTCGGCCT CACCAGCTTC TGGGT
CGGCC AGCGGCGCAAGCAGATCGG
C GTGCGCCGCG CCCTGGGCGC G
ACCCGCGGC GACATCATGG GTTA
CTTCCTGACCGAGAAC CTGCTGAT
CG GCGTCGGCGG CGTCGCCCTC
GGCACGGCCA TGGCGATCGGCCTG
AACACC TGGCTGATGA CGCATTT
CGA GCTGACCCGG CTGTCGCCGA
CCTACGTCGTGGCGGGCGCG GCC
GCGTTGC TGGTGCTCGG CCAGAT
CGCG GTGCTGGGCC CGGCGTTGC
Gつづきあり 第1図−7 5410. . 5420 5430
5440 5450 54
60GGCCTCGCGC GTGTCTCCGG T
GGAAGCGAT CCGATCGGTT TGAG
CCGACC GCGCCCGCGCGCGGTTTT
CC TTCGACTCGT ACGCACAGCA
ACTCATTGCA GCAGTAGAGG GCT
TATAACGACCATGAGCA ACTCAAC
CAT CCTCTCGATC GCCCAGGACT
GGCGGCAACG CATCGATGCTGCA
GGGAACG ACCGCTGCGA TCTCGA
CATC CTGTTGAAGG ACGCCTGGC
G CCACAAGATCGTCGTGCGCG AC
GACGGGCG CGACTTCGGC CCGTC
CAGCG AACTGAGCGC GACCGTCG
ACGGCGGCGATT ACGCCGCCCT G
GCCGGCTTC ATCGCCGGCC ACCC
GGGCCT GTCGCTGGCGGCGGTCGC
GC TGGTGGCCGT GCACCGGGTG
CTGGAGGCGT ACGGCAACGG CGC
CCAGACCGCGGTCGGCT ACCTGCC
GGC CGGCCGCGAC GGCGAAGGCC
GCGCGCTGCT GCATCCGTCCCTG
GTCGACC ACCGCCTGCA ATCGCG
GCTG AGCCGGCTCG ACGCGATCC
G CGACATCCAGCGCGAGCTCG AC
GGCGAACG CGGCTTCGTC GCCGC
CGACG CGCTGCTCGG ACAGGGCT
GC6010 6020 6030
6040 60FIO 60
60TTCGACGCGG TCGTGGTCGA G
GCGAGCGAG CGCAGCGCGC CGCC
CGCGAG CGCGCTGCCG6070
6080 . 6090CTGGTGCTGA
TCGTGCGCGA CGACCCGGGC613
0 .6140 6150GCGCCG
GACC TGTTCGAAGA CAAGGTCAT
G GCCGGCGTGC TCGACATCGT G
GTGGAAGTGCTGCGCCAGA TCGCG
GCGCA GCCGCAGGGC TCGATGCT
CG ATCTGGAGCT GATTTCGGAC6
250 6′2/60 6270
6280 6290 6300
GAACAGAAGC TGCAACTGCA ACG
CTGGAAC GCCACCGACG GCGATT
TCGC CGAAGAAACCつづきあり 第1図−8 CGGCTCGACG AACTGTTCGA ACA
GGCCGCG CTGCGCTCGG CCGACC
GATG CGCCGTGGTC6370 6
380 6390 640.0
6410 6420TGCGGCGACG
AACGCATCTC CTACGCCGAA CT
CAACCGGC GCTGCAACCG GCTCG
CGCACTGGCTGCTGC GCGAAGGCC
T GACGCCCGGC GAGATCGTCG G
CCTGTACCT GGACAAGAGCCACCG
CATCG TCGTCGCCAC GCTCGGCC
TG TGGAAGGCCG GCGGCGCCTA
CATCCCGTTCGATCCGAGCT ACCC
GGCCGA ACGCATCCAG TTCACCA
TGC GCGACACCGG CTCGCGCCGG
ATCGTCACCC ACCGCCACTA CTT
CGAACGG CTGCGCGAAA TGCTGG
CCGA GGCCTGTCCCGAGGTCGAAC
TGATCGACAT CGAGGACGCG CT
GGCGGATG CCGATGCCAA TGCCG
ACCCCGGCGCCGACG CCGGCAACC
C GGATCTCGGC CTGGGCTCGC A
GCAGGTCGC CTACGTCACCTACAC
CTCGG GCACCACCGG CATCCCGA
AG GGCGTGCCCA AGACCCACCG
CAGCGTCGTCAACGCCATCA CCGA
CCTGTC CGACCGCTAC CAGATGC
GCG AGGCCGGCAC CGAGCACGTG
GCGCTGTTCG CCGCGCTGGT GTT
CGAACCG TTCATGCGCC AGACCC
TGAT CGCGCTGATCAATTCGCAGA
CCCTGGTGGT GGTGCCCGAC GA
CGTGCGCC TGGATCCGCT GCGCT
TCCCGCGTTTCGTCG ACGAACACC
G GATCAGCTAC CTCAACGGCA C
CCGCTCGGT GCTGCAGCACTTCGA
CCTGA GCCAGTGCCG GTCGCTGA
AG CGGATGCTGC TGGTCGGCGA
GGAGCTGACCCCGTCGGGCC TGCG
CACCCT GCGCGAGCGT TTCCACG
GCC GCATCATCAA CGAATACGCG
つづきあり 第1図−9 TTCACCGAAA CCGCGTTCGT CAC
CGCGATC AAGGAGTACC CGCCGG
GCGA CGCCGAACGCAACGACCGCA
GCATCGGCCG GCCGCTGCGC AA
CGTGAAGT GCTACATCGT CAGCC
AGAACATGAAGCAGG TGCCGATCG
G CGCAATCGGC GAGTTGTACA T
CGGCGGCAC CGGCGTCGCCAGCGG
CTATC TGAACCGTCC CGACCTCA
CC GCCGAGCGCT TCCTCGACAA
TCCGTTCCGCACGCCCGGAG AACG
CGCGGC CGGCCGCAAC GAGCGCA
TCT ACCGCACCGG CGACCTCGCC
AAGTTCCTGC CCGACGGCCA GAT
CGAGTTC ATGGGCCGCA GCGATT
TCCA GCTCAAGCTCAACGGCGTGC
GGGTCGAACC CGGCGAAATC GA
GGCGCGCG CGCTGGAGTT CCCCG
GCGTGCGCCAGTGCG TGGTGGTCG
C GCGCGGCGAA TCGGTGGAAA C
CGGCAACTG GCGCCTGATC7690
7700. 7710 77
20 7730 7740GGCTA
TTACG TCGCCGACGG CGACGAGC
CG ATACCCGAAG CGGATCTGCT
GGCGTTCCTCGAATCGCGCC TGAT
CCGGGT CATGGTGCCG GCGCGCA
TGG TGCAGATGGA TCGCCTGCCG
GTCAACGTCA ACGGCAAGGT CGA
CCGGCGC GCGTTGCCGG AAGTCG
GCGC GCACGCGGCGCCCTCGCCGC
ACGCCGACGC CGGCGCGGAC GC
CGGCGAGC CCGACCAGGA CCGTC
TGACCGGGCAACTGA AGGCCGAAT
G GAGCGAAGTG CTCGGCGTGC G
CGCGGCGGA CGTCGGCGACGACGA
CGATT TCTTCCGCAT GGGCGGAC
AG AGCATCACCT GCCTGCAGCT
GATCATGCGCATCTGGCAGC GCCT
GCGCAC CGCGATCAGC GTCGAGG
ACG TGTACCGGCT GAAGACCTTC
つづきあり 第1図−10 GGCCAGTTGG CCCAGTACCT GCG
GATCAAA CTCGCGCAAG AGGCGG
AAAT GCCGCTGGCGCCGGCGGCC
G ACGCGCGCGC GGCGCAGAGC G
AGGACGCGC CCGGCGGCGG CGCG
ACCATGCTCGCGACCG GCCTGCAG
CA AGGCATGCTG TACCAGTCGA
TGAAGAGTTC GGCCAGCAACGACG
CGTACG TGATGCAGTC GCTGCAT
CAC TATCGCCGCG CCATCGATCC
CGCCGCGATGGAGCAGGCCT GG
CTGCTGGC GCAACGCAAA TACCC
GAGCC TGCGCCTGCG CTTCGAG
TGGCGCGAGGAAG CGCTGCAATG
CCTGGACCCG CAGATCGGGC CGC
TGGACTG GCGCTACCTCGACCTGA
GCC ACATCGGCGA CGACGGCGA
A CGCGAAGCGC GCATCGCCGA
ACTGCAGCGCCGCGACCGGC TG
GAGGCCTA CAAGCTCGAC GAG
GGACGGC TGTTCCGGGT CTAT
CTGATCAAGCAGCACG CGCAGCT
GTA TTCGATCCTG TTCAGCTG
CC ACCACATCAT CCTGGACGG
CTGGAGCCTGC CGCTGCTGCA
CGACAACGTG CACCGCTTCT A
TATCAAGCT GCGCCGCGCCGAGC
CGATCG AACTGCACGA AGACG
CCGCC TACGTCGCCA CCCAGCG
CTA CCTGGAATCCCATCGCCACG
AGCACCTGGA CTACTGGCAG
GCGCAGTGCG A.GCGGCTCAG
CGAGCGCGGC・ 8830
8840 8850 886
0 8870 8880GA
CTTCGCCG GCCTGATCAA CGC
GCAGAAC CGCTACAAGG TCGAT
TTCGG CGAATACGACCGGGTCGC
CG AACACCGCAT CAAGACCTT
G TCGGTCGATC CGCGCTGCAC
CGCCGCGATCAAGGACTGGT GCG
CCGGCCA CCGGGTGACG CTGC
ATTCGG TGCTGCAGTT CGCCT
GGCACつづきあり 9o20 第1図−11 CGCGGCCTGC CGGTGGACGG CATCGAGGAC 915o CAGGGCTCCA AGCGCCGCCT G
TTCGAAACCCTCAGCGAGG AAGAA
GCCGC GCTGCATCACTCCGACAA
GG TCGACTACCC CTTCGCCGTG
ATCAACCTGT GGTACGCCGG C
GAACTTTTCACGCTGGACG CGCT
GTTCCA GCAGATCGCGGAACTGG
TCT GCGCCGCCGA CCGGCGCC
GGTTCGCCCGGG ACCGGACCCT
GCACGCCGGCGCCATCGCGG TGGT
TTCCGG CGAGAACCGGAACCGCAT
CG CCGGCTTCCT CGCCGCGCGG
CTGGTGGTCG AAAAAAGCGA AT
GGATGATCGCGGCCTACG TGCCGA
TCGA CCCGTCCTACつづきあり 第1図−12 : GTGCAGGACC TGCCGCTGGA
ACCCTACCCG: ACCGACCTCG
CCTACGCCAT CTACACCTCCコ A
TCGAACACC GCGGCGTCGT CA
ACCTGCACJ 10180
10190 10200二 CGCGAT
CGCG GCGACGAAGC CGTGCTG
TCGTTCTCCAACT ACGTGTTCGA
CCACTTCGTC GAGCAGATGA CCG
ACGCCCT GCTGTCGGGG10270
10280 10290
10300.10310 10320C
AGACCCTGG TCATGCTCGA CGAC
TCGATG CGCAGCGACC AGCAGCG
GCT CTACGCCTACATGAACGCCA
ACGCCGTGAC CTACCTGTCG GGC
ACGCCGT CGGTGCTGTC GCTGTA
CGAGTACGGGTCGA TCCCCTCGCT
GAAGCGGATC GACGCGATCG GC
GAGGACTT CACCACCCCGGTCTTC
GACA AGATCCGCTC CAGCTTCGG
C GGCCTGATCA TCAACGGCTA C
GGGCCGACCGAAATCTCCA TCACC
AGCCA CAAGCGCCT(10570
10580 1059CAGCATC
GGCC ATCCGGTCGC CAACACCGC
(10630 10640 10
65CGTCCCGGTCG GCGGCATGGG
CGAGCTCTA(−CTCAACCGCC CC
GAGCTGAC CGCGGAGCG′11075
0 .10760 10770
10780 10790 108
00GAAAAGGCCC TGGGCAACAA C
GCGCGCCTG TACAAGACCG GCGA
TCTGGT GCGCTGGCTGつづきあり CCCAACGGCG CGCGTCGAAC CTGGTGCTCG CTCGTCGCCT CGCGCGCGCC GTCACCGGCA GGCAGCGTCG TCGAAGGTCA GGCGGCGACA AACTTCAACG AAGGAAAACG TGGGGCGCCG GTCGAAGGCA GACGCGCAGG CGCACGCTGC AACTCGAATA TGGGCGAGGT CGCGCGAGTA TCTACCTCAG TGCCGCAGGC GCGGCAAGCT ACTACGTGCA CCGGCCTCGG GCCTGCGCGC TCGCCGCGGT CGTCGGCCTC CCCCGCCGGT CCGCCGCCTA ACGCGGTCGC TGCAGGGCCT 第1図−13 TCTCGGCCGC CGAGGCGATC CTCGCGTCCTCGC
CGCTTCG GCCGCCGGCGCGCGGAG
GAA CTGCCCGAAACATCGTGCCG
GTGCGGATCACGACGTCAAG C
GCTTGCCCGGCCGGCCAAC CAGA
CCGAGCCCCGGACCGC ATCGGCA
GCCGATCAAGCTG GCGCAATCGAG
TTCGCCCAT CCCAACATCGCGGC
GCGCAA GCGCTCTCGCGTCGCTG
GCG CAGGAACGGCCAACATCCCC GGCCGCGCTG GGCGTGCTGCGCA
CGACGGC GTCAGGGTGCACCCGGG
CGT GCGAGGCCAG CCGACATCCT TCCGCATCCT CGACCGAGTT GCGATCTGTG GCGACGATTT TCACCGCGCA CGGCGCAAGC CCGCGGGTCT TGCTGTTCAT TGCAACGCCA AGAACGTGCT GACCCGCGCG CCAGAAGTAC GCACTGGATG CGAGATCCCG CGCGCTCGCC CCGGTTGTGG CTTCGGCTCC CTTCGGCCAG GGCGTTCCTG GGCCGCCGCC CGACGATTTC TGCGGCGCTG GCCGGCGGAC つづきあり 第1図一14 GAGGCCCTGG CCCGGTTCGA AGT
CCGCCGC AGCGTCGTGC CCGACC
GCAG CGCGCTCGACGCCGAGCTCG
TCGCCGACTT CGCCCATGTG T
TCCGCCTGG A.CCAGGAACT GC
CGCTGCGCGCGCGCCTGT TCGCGG
TCGG CTCCGACCGC CGCAGCATC
G TGGTGAGTCT GGTCTTCCATC
ACAGCTGTT TCGACGGCTG GTCG
TGGCGG ATCTTCCGCG AGGAACT
GCA GGCCCTGCTGGAAGGCGCGA
CGGCGCAAAC GCTGCCGCCG CTG
CCGGCGA CGTACGCGGA TTTCTC
GGTGTGGCAGCGCC AGCAGCTGTC
CGATCAGCGC CTGGACGCGC TG
TTCGACTA CTGGCAGCGCTCGCTC
GCGG GCTGGCAGCC GCTGCAGCT
G CCGCTCGATC ACGCGCGGCC
GGCACAGTTCGACTACCTCG GC
CGCGAGAT CGTGTTCGAC GTCG
ACGCCA CCACCTGCGA CCAGCT
ACGGGTGCTGGCCC AGACCACCC
G CACCAGCTTC TTCAGCGTCC T
GCTAGCCGC GTACTACCTGACCC
TCAAGG CCTACAGCGG CCAGAGC
GAC CTGATCGTCG GCACGCCCAC
CGCCAACCGCCGCCACGGCG ATT
TCGACGG CGTGATCGGC TTCTTC
GTCA ATCTGCTGGC GCTGCGCA
CCACGATCGACG GCCGCGGCCG C
CTGCTGGAC TACCTGCGCG AAAT
CGGCGG CCTGGTGCTGCAGGCGCA
GT TGCACGAAGA CCTGCCGTT
C GAGCAGCTGG TCAAGCGCCT
GGGCGTGGAG12490 12
500 12510 12520
,12530 12540AAG
GACAGCA GCCGCCACCC GGTCGT
GCAG GCCGTCTTCA GCCTGCTCA
A CAAGGAATCGGTCGACACCG GC
TGGCCGGC GATGCGCCCG CACGC
GCCCG ACGACGAGGG CCGGACCA
CGつづきあり 第1図−15 GCCAAGTTCG ACCTGTCGGCACC
TACGCCG CGTCGCTGTTCGGATC
CTGC AGGAGTTCTGATCCGCTAC
G TCGAGGCCTGGCCGAAACCC
TGCACGCCGCGTGGCGTTCG GCG
ATACGCGGCCCGCTCGC TGCTGG
CGAGGACAAGAGCG AATGGACCG
TGTGCCGATCG ATCCGGGCTAGC
GCGCGCCG TGATCGCCGAGCCGC
CCGGC CGGTGCTGAACCGGCTCC
GG CGAGCGCCGCACCACCGGGC
GGCCCAAGGCGGCCTGGCCC AG
CGCTACTTTCCAGCTACG TGTTC
GACTTGACCGTGTCC GAAACCGC
GC AAGGACTGTC GGTCAATTT
C12690 ゜ 12700 1
2710 12720CGACGCCAGC
AGCGTCGACA ACATCGTCGC
GACCTACCGGCCGGCTCGCG CC
GATGGCGG AATCCGCCGC GCT
GTCCGACCGCCGCGCCG GCGCCG
GCGG CCATCGCCGA AGAGCGC
GCCGTTCGAGAAG ATCGCGGCGG
CGAACGGCGA CGACCTCGCCCCT
GAGCTAC CGCGAGCTCG ACGC
GCGCGC GAACCGTCTGCCGCACG
CTC GCGCCGGGCG ATTTCGTC
GC GCTCGTGCTCGGTCGCGATC
CTGGCCGTGT GGAAGGCCGG
GGCCGCCTACCCCCGACGAG CGC
ATCGCGT TCATGCTCGA GGAT
ACCGGCCGAGGCCAGC TACCCGCG
CA TCAGCGCGCT GGCCGGGCA
CCGTGCACGCG CACGCATCCG
CGTCCGCATC GGAGCTGCTACGG
CGGCGAC GATTTCGCTT ACGC
GATCTA CACCTCCGGC13350
1336Cl 13370
13380CGTGCTGGTC CGCCA
CCGCA ACGTGCTGAG CTTCAG
CGCCCGGCGACGCC GGCGCGGCG
C GGCAGGCGAT CCTGTTCCTG
CTCGGTCGAG CAACTGGCCC T
GTCGATCCT CAGCGGCAACつづきあ
り 第1図−16 GCCCTGCTGA TTCCGGAATC GTC
GCTGCTGCAGGAGCGGC TCAGCTA
CAT CAGCGGCACGCGGCTGGACC
ATCTGCACGC CGTCCTGGTCGAC
AAGATCC GCGCCGAGTA CCGC
GGCCCCACGGTCTACA ACCTGGT
CAA ACGCTTCGCGCACGCCATCG
CCAACACCGA GCTGCACATCG
GCGGCCTGG GCGAGATCTA CA
TGGCCGGCGACGAACTCA GCCGC
GAGCG CTTCGTCGCCCTCGGCCGC
A ACGACACGCT GTACAAGACC
GAGCTGGAAT TCTTCGGCCG CAA
CGACCATCTGGGCGAGA TCGAAG
CGGT CGCCGCGGCGGCGCGCCAC
G ACGGCGAGCG TTCCGGCGGCCA
CAACGTCA GCGAAAGCGC GCTG
AGCGAAATGCCCTCGG CCCTGACC
CG GGTCGACGGC14350 ゜ 1
4360 14370GATGTCGAGG
CCTTGGCGCG CTTCGACCGCTTC
GACGACG CCTTCTACCACCGACC
CAAC TGCAACTGTTGCGGGCGAG
G CCTTCCGCGCTTGTACAACG
CTTACGGCACCCCGATGCGC CCT
ACCGCAACTCGACGGCG AGTTGC
GCGAGACTGCGTCG GCGCCGGCT
A13960 ゜ 13970 AATCCGTTCC GCAGCGAGGAGGC
GATCTGG TGCGCCGCCGCAGGTG
AAGA TCAACGGCGTTTCCCCGGC
G TCGCCCAGTGAGCCGTCTGG
TCTGCTATTACACCTGCGTT CGA
CCCTGACGCGCTGCCGC TGACCG
TCAAGCGGCCGAGC GCGTGGCCT
AGCGCATGAAC CGACCTGGCG CCACCACTTC CACGGAGACC CGA.TCTCGGC GCTTCCGCCG TCTCAATCGC CGACCGCCGG CCACAGCGGC GCGCATCGAA CGCCGTGGTC CGTCGCCGCG CCCGGCGATG CGGCAAGCTC CGTCGCCCCC つづきあり 第1図−18 AGCCGCGAAG ACAGCGCGGC C
CTGCTCGGCGACCTGATGC TGGC
CGCGCT GGCCCAGGCGTTCGTGA
CCA TGGAAAGCCA CGGCCGCGA
AACGGTGGGCT GGTTCACCAC
CATGTATCCGGAAAGCCTCG CCG
CGACCCG CGCCAACCGCGGCGCG
CTGC GCGGCGCGTA CGGCGGC
GAGTACCTCGGCA GCTTCGCCGA
TCCGCACGACGCGCGCTGGC A
CCTGGATCC GGCGCGGTGCGCGA
GCGACA GCCTGATCGA CATCA
CCGCAGTCGACAGCC GGCTGGAC
GC CGAACAGGCCATGGAGGCGT
TTTCGGCCTA CATCGCCGAGGC
GCCGCTGG CCGCGTTCGA GCC
GGCCGAGGCCGCCGGCC CCACCC
TGTT CGTGCTGCCGAACAATCTC
G CCAAACAATT GCCGAACCTG
16150’ 16160 1617
0CACACCCCGA TGCAGTCGTT
CGAGGACATCCTGCGCGGCA CCA
CCGGCCGTCCCTGCAGA ACGCGC
CGGACTGGCCGTGG TCGCCAAGG
AGAGCGCATAC CGCTGAACGGCG
CGCGCCGT TGGCCGACATGCCGA
CGCGC GCGACGATCGGGGATCAG
CA.AATCCGTCCGCGCTGCGTCG
GCGAGCGCATGGCCGCTTCG CGC
GCTTGCTTCCAGCCCGC TGTCCG
GAGCTTCGAACCGT ACTTCATCA
TCCCGGCGAAG GCGGCGCCGAI6
I20 16130 CACCACCCAT CATGCAGGAC CGACATCGGC CATCGGCTAC CAGCTTCAAC CGGCGGCGGC CGACGAGGAC GGTCGTGGAC GAAGATGCGC GCTCGGCAAA CAACGAAAAG AAGCTATCTG つづきあり 第1図−19 CTGCAGCCGC GCGGCGCCTAGAG
ATGTCGC TGCAACTGCTTCCTTC
TTCA ACGTCGAGAACTGGACCCG
A TCAACCACCGAGCGCCGACA
ACATCGTGCTGAACAGCGCA AGG
TCTTCGACTGCCGCCAT CGGCGT
TCACCACGAGAAGA CGACGGTGG
AATGACCACCT AGGCGCCGGATT
ACAGGAGC AGAGCTGATCGATTG
TCCGG AAACGACATG1687Cl
16880 GCCGCGGCTC GGGCTTTTTCGCG
CCTACAA AGAAGGCCAA CCCGGCCAAT CGAGTCGTTC CAACTTCTTC GGTTGGAGCT T
CGGCGGCGT GGTGTCGCTGCAAC
GACGGC GAGTCGGTCT CGAAC
CTGCT GATGGTCGATGACGGTCG
AC GACCTGCGCC TGCCCAAGC
A CGGCAATTCCCTACAAGCCC
AACGAGCAGG CGCTGGAGGC C
CTGGCCAAGGTTCAAGGCG ATCG
AGCCGA TCGACCAGCA CGACA
GCGACGTATTACGCG AGCTCGCC
GT TCAACAATCT CGACACGCT
GGCTGGAGATC CTCGGCGACA
ACAGCCACTT CTCGTGGATCCAA
GGTGTGC TCGACGACCG CCTC
CCTGGT CCGCGAACGACGCAATG
ATC GGAGTTCGTT TCAAGCAT
CG ACTACTTTCCATGAACAGAC
ATGCCGACGT GCCCGTCATC
GATATTTCCGGACGTCAAGA AGG
ACATCGC CGCCCGGATC GACC
GCGCCTTACGCCGCCA ACCACGG
CGT CGATCTGGCG GCGCTGCA
GACGCCCGAGGA GAAGTGGGAG
CTGGCGATCCCCGCGCAACC GC
AACGGCTA CTACATGGCG GTC
GAGGGCATGCTACCTCA ATCCCT
CGTT CGACGCGGAC CACGCGA
CGAつづきあり 第1図−22 TCCAGATAGA CGGGCCGCTG A
GCGCCGCGCTCTTCGCGAC CGCC
GACGAT GCGGCGAAGCGCCGCGG
ATT CTCGCCGCTG GGCTCGGA
AAACTCGGACTA CGCCATGGTC
TACTCCATGGATTTCGAGCG GC
TGTGGAGC GACTACTTCGCGCGC
GCGGT GCTGGAGAGC ATGGAC
GTCCATTGCGATCC GGTGCTGCG
C TACCGCTATT TTCCCGACGT
AGCAGCAGCC CAACCGGATG G
CGCCGCACT ACGATCTGTCAGAC
GCCGTG TCCCAACGGC TTCGT
CAGCCAAGTGCCGCC GCGGCCGG
GT TGCGTGGTGG TGTTCTGCG
GCCGACGGCAA GATCAAGGCA
CCGCAGCACC GCGTGGTCTCTCG
GCAGCAA CCGCACCTCG AGCG
TGCTGTCCGTCCCGCT GGCCAAA
GCG CTCGGCATGGTCGGCGAATG
GTGCGGCGCC AA.CTA.CATG
GCCCGGCCCGG GGCGCCGCAG
CCGCCTTCCGGCCCGAAGAC GATCGTGTCG ATCGATCGCG GCCCGGCGCG CGCTGCGCCG CTGATCCTGC CCGCTGGTGT GCGCAACGCA つづきあり 第1図−23 GATGACGTCC CCTGCCGACC CGA
ACGGCGC CCGCGACCGC ATGTTG
CTGC CGCCGTCGGTGGTGTATCTG
AACGCCGGCT CGTTCGGCCC CT
TGCCGCGC AGCGTGTTCG AAGCG
GCGGCCGGGTTTCGG CGCCGGCTC
G CCGAGGAGCC GACGGATTTC
CTGCTGCGCG AGGCGCCCGCCCT
GCTGTGG CGCGCGCGCG AACA
GCTGGC CGGCTTCGTC GGCTG
CGCGC CGCATCGGTTGCTGTTCA
CC GCCAGCGTCA GCGCGGCGGT
GGCCCTGGTG GCCGCGTCGT
TGCGCCTGAACGCTCCCGGC GAGA
TCCTGC TCAGCGACCA GGAATA
CCTG ACCATGCGCT GGTGCTG
GGACCGGGTCGCG GAGCGCTCCG
GCCTGAGCCT GCGCACGTTC
GCGATTCCGC AGCGGGCTTCGG
ACCCGGAA GAGATCGTGC AGG
CGGCCGT CGGCGCCATG GGGC
CGGCGA CCCGGCTGCTGTTCTTC
AGC CATATCGTCT CGGCGACC
GG ACTGATCCTG CCGGCGCGC
C GCCTGTGCGAGGAAGCGCAA
GGCCGCGGCA TCGTCAGCGT C
GTCGACGGC GCCCACGCGG TG
GCGTCGATCGCGCTGGAA CTGGC
CGAGA TTCCCTGCGA CTTCTA
TGTC GGCAGCTGCC ATAAATG
GCTGCTCGCGCCG AGCGGCGCGA
GTTTTCTCTA CCTCGGCCGC
GAGCGCGAAG AACGCCTGCAGC
CGCTGACG ATCAGTTGGG GGCAT
CGCAG CGCCCAGGCC GAATCGGC
GC CGGACGAGCGCGACCCGTTC G
GCAGCACGC CGCGCCTGCG CCG
GCTGGAG TGCGAGGGCA CCCGC
GACATCTGCCCCTGG TTCGCGGTG
C CGGAAGCGAT CGGGTTCCAG
CGCTCGTTCG GAGCCGACGCつづ
きあり 第1図−24 GGGCTTCGCG CACCGGCGCG CG
CTCGCCGG CTATGCGCGC GAGCG
CTTCG CCGAAAGCCTCGGCTGGGC
C GTGGCGACGC CGCCCGATCC C
GCGCTGGGC AGCGCGATGA CC
GCCTTCGCCGTGCCGGCC CAGGC
CGAGC CCGAGCGCTT GCAACG
CACG CTGTGGGAGC GCTTCCG
CATCGAAGCCGCC GTGGTCGACC
GGCTCGGCCA GCCGCTGCTG
CGGCTCGCGC CCCACGTCTACA
ACTCGCGT TCGGACATCG ACG
TCCTGGT CGAGAGCCTG CGCG
CGCTGA TGCCGCCGTCGCCGCGC
CCG CGTCCGACCG CGGACGCC
GC AGCGGCCGGG ACGCAGCGC
C AGCCCGGGTGAACCGCCGCC
ATCGGCGCCT TTGCCGAGTT T
GCCGAAGGC GGGGCCGGTG CG
ATGATGGCGCGCTCATCC GGGCG
AACAT GGTCCGCACC GGCCCC
GGCC GCCGCCCCGA ACAAGGA
CACGCGTAATGAA AAGGCTCTTG
GCCTTCTGTC TGCTTTTCTT
CGCCGCCCTC GGCCAGGCCAAA
GTACCCCC GCCCGCACGC AGC
GCCGCCG ACGCGGAAAT CCAG
CGCGCG GTCGCGGCCTTCATGCA
GCA GTACCAGGTG CCCGGCGT
CG CCGTCGGCAT CACCGTCGA
C GGGGCCGAGCGCTACTACAA
CTACGGCGTG AGCTCGCGCA A
GACCCAGGC CAAGGTCGGC GC
CAACACGCTGTTCGAAGT CGGCT
CGGTC AGCAAGACCT TCACCG
CCAC CCTCGCCAGC TACGCGC
AGGTCAACCAGCA ACTGTCGCTG
GCCGATCACC CCGGCAAGTA
CCTGCCGGAG ATGAAAGGCCAC
GA.CTTCGA CAAGGTCACG CT
GCTGAACC TCGGCACGCA CACC
GCCGGC GGCTTTCCGAつづきあり 第1図−25 TGCAGGTGCC 2167O A.CCCGCAATA GCGTGATCGC TGCCGA.AGCT ACGCCCAGGG GACGCAGGTC C.CCCGCCGGC CGCCAAAAGC GGGGCTGACC CTACGACGAC AAGACCGATC ACCAAGCGGA ATGCGCATGC AACACCTACC AAGGGCCAGC TCGATCAGGT ATTACCGGCT GCGAGACCAG CCGCGCTGAC CCCGCGGATT TGATGAACCG CGGCGGGCGG GCAGCGGGCG CGGCCCGAGA CAAGGTCGAG CGGCGAAATG CCTGCAGGCG GCCGCCGCGG CGGCGCCTAC CAGCGTGCCG A.ATGGCGAAG TATGGCCTGC CTGCGCAGGA CCCAAGCTCA ACCCAGGGCC AACAGCTCGC CCGCCGCAGG GTCGCGTTCA ATGGACGGCA TAGCGGTCGT TCAGAAGATC CAGATCCAGT CGCCAGGGCA ACAAAAAGGG CTCCGAAGAGつづき
あり CCCTTTTTTG TTGCCTTGCTGGC
CGCAGCT TTCAGGTCGACCACAC
CCAG CGAAACCCACATTCAAACA
C GTCGCACAGCCATGGTCGCG
CTGGGCGGGACGGCGCGACC ACG
GTCAGCGAGCGCGACGC TTCTCG
GCGACATGCCGATC GACTTCAGG
TCATGTACACG CCGCCGGCCTGT
CGACCAGG AAGGTCACGTCGCCA
CGATC CACTGGAAGTCGCATGCG
CC TGCGGCGATAGACAGCGTTG
CCGGCTGTCCTGAGGGCCCC AT
CAACGATCGCCGGCTGGA TCAAC
TCGGT第1図−26 TCTGGA’TTCG AACGTCGCTTTC
ATGCAGCG ATTTGCGGAGTCCCG
CTACC GCCCCCTCACCATCCATG
AT CACCAAGGCCAGCTGGTGCC
GTCGCCGGTAGGGCGCCGGC GT
CAGAGTTTTGAGCTCGCG CTGCG
AGTCGGGTCCTCGAC GATCGCGC
CGTGAAGTAGCC GCCGCGCGGGC
GCCGCCCTT GCGGAACACCGGTC
CATGTT CTTGGAGTTGGATATTT
GCC CTTGCGCACCCTTCTCCCGC
TAGCGGGAGACGACTGGCCG G
TAGCGTAATGAACGCGCGC GCCT
GCGGCGGCCTCTTAGC GCGCCTT
CTTGAACACAGTG CATGGCGGCC
CCACACTTCG AATACCCGCATTG
GTGCTGC ACTTGTGACAACGGTC
ACGT CTTCGCTGCGTTTTTTGAG
C GCTCTTCGTACTCATGTCCG
GGTCGTGGATAGTTCGGCCA CCA
GCGAGGGTCGAACACGG CCTTCA
TTTCGCCGACATGA TGCGCGTGA
GATGAAGATCA ACTCGGTGAAAC
CACGCCGT AGCTTCAAGCAGGTG
CCCCG AAGGGGCGGAAGTCGCCG
CG CTCGAACAGCA.CAGATACTT
GCCCTTGCGCつづきあり ACCACCACGC GCGCGGTCGG ACGTACTGCT TTCTGCTGGA AGGCCGTAGG CATAGCTGCG CTTCGGTCAA TGATCACCTC ACACCAGGTC GGCTCAGATC 第1図−27 CGAAGGGAAG TAGTCGGCCAACA
GATCGCG GTGACGATGCCCAGCC
GCCG ACTTCCAGCGGACCATGCG
G TAGGTGGTCACTGCAG3’ GCGAACGCGC TGATGCCCAG CCACGGTGTA GTCGCTGCGG CGACAGCCGC CCCCATCGCC GGGCACCCGG CGGCAGGATC 第2図 5’ −ATGGGTTCCGTTCCAGT( 1
7 rn e r ) Asp Asp G1y Arg Asp Phe GAC GGC GGC GAT TAC
GCC 5715Asp Gly Gly As
p Tyr Ala 64Ala Leu Ala Gly Phe I1e Ala Gly His GGC CTG TCG CTG GCG
GCGPro Gly Leu Ser Leu
Ala A.1aGAG GCG TAC
GGC AAC GGC 5811Glu
Ala Tyr Gly Asn Gly
96GGC CGC GAC GGC GA
A GGC 5859Gly Arg .As
p Gly Glu Gly 112CAC
CGC CTG CAA TCG CGG
His Arg Leu Gin Ser Ar
,gCAG CGC GAG CTC GAC
GGC 5955Gin Arg Glu
Leu Asp Gly 144つづきあり 第13図−2 6004 GAC GCG GTC GTG GTC
GAG GCG AGC GAG CGC AGC
GCG CCG CCC GCG AGC161 A
sp Ala Val Val Val Glu
Ala Ser Glu Arg Ser Ala P
ro Pro Ala Ser6052 GCG C
TG CCG CTG GTG CTG ATC GT
G CGC GAC GAC CCG GGC GCC
GGC CGC 6099177 Ala
Leu Pro Leu Val Leu Ile
Val Arg Asp Asp Pro Gly
Ala Gly Arg 1926100
CTG CAC TGC CGC CTG CGC T
AC GCG CCG GAC CTG TTC GA
A GAC AAG GTC 6147193
Leu His Cys Arg Leu Arg
Tyr Ala Pro Asp Leu Phe G
lu Asp Lys Val 2086148
ATG GCC GGC GTG CTC GAC
ATC GTG GTG GAA GTG CTG
CGC CAG ATC GCG 619520
9 Met Ala Gly Vat Leu A
sp Ile Val Val Glu Yal
Leu Arg Gin Ile Ala
2246196 GCG CAG CCG CAG
GGC TCG ATG CTC GAT CTG G
AG CTG ATT TCG GAC GAA
6243225 Ala Gln Pro Gin
Gly Ser Met Leu Asp Leu
Glu Leu Ile Ser Asp Glu
2406244 CAG AAG CTG C
AA CTG CAA CGC TGG AAC GC
C ACC GAC GGC GAT TTC GCC
6291241 Gin Lys Leu
Gin Leu Gin Arg Trp Asn A
la Thr Asp Gly Asp Phe Al
a 2566292 GAA GAA ACC
CGG CTC GAC GAA CTG TTC
GAA CAG GCC GCG CTG CGC T
CG 6339257 Glu Glu Th
r Arg Leu Asp Glu Leu Phe
Glu Gin Ala Ala Leu Arg
Ser 2726340 GCC GAC C
GA TGC GCC GTG GTC TGC GG
C GAC GAA CGC ATC TCC TAC
GCC 6387273 Ala Asp
Arg Cys Ala Val Val Cys G
ly Asp Glu Arglie Ser Tyr
Ala 2886388 GAA CTC
AAC CGG CGC TGC AAC CGG C
TC GCG CAC TGG CTG CTG CG
C GAA 6435289 Glu Leu
’Asn Arg Arg Cys Asn Arg
Leu Ala Hi’s Trp Leu Leu
Arg Glu 3046436 GGC C
TG ACG CCC GGC GAG ATC GT
C GGC CTG TAC CTG GAC AAG
AGC CAC305 Gly Leu Thr
Pro Gly Glu Ile Val Gly
Leu Tyr Leu Asp Lys Ser H
isつづきあり 第13図−3 コ AAG GCC GGC GGC GCC T
AC 6531) Lys Ala Gly G
ly Ala Tyr 336I1e Pro Phe Asp Pro Ser Tyr Pro A CGC ATC CAG TTC ACC
ATGAla Glu Arg Ile Gln P
he Thr Met6580 CGC GAC A
CC GGC TCG CGC CGG ATC GT
C ACC CAC CGC CAC TAC TTC
GAA 6627353 Arg Asp
Thr Gly Ser Arg Arg lie V
al Thr His Arg His Tyr Ph
e Glu 3686628 CGG CTG
CGC GAA ATG CTG GCC GAG
GCC TGT CCC GAG GTC GAA C
TG ATC 6675369 Arg Leu
Arg Glu Met Leu Ala Glu
Ala Cys Pro Glu Mal Glu L
eu rle 3846676 GAC AT
C GAG GAC GCG CTG GCG GAT
GCC GAT GCC AAT GCC GAC
CCC GGC 6723385 Asp Il
e Glu Asp Ala Leu Ala Asp
Ala Asp Ala Asn Ala Asp
Pro Gly 4006724 GCC G
AC GCC GGC AAC CCG GAT CT
C GGC CTG GGC TCG CAG CAG
GTC GCC 6771401 Ala
Asp Ala Gly Asn Pro Asp L
eu Gly Leu Gly Ser Gin Gl
n Val Ala 4166772 TAC
GTC ACC TAC ACC TCG GGC
ACC ACC GGC ATC CCG AAG G
GC GTG CCC 6819417 Ty
r Val Thr Tyr Thr Ser Gly
Thr Thr Gly Ile Pro Lys
Gly Val Pro 4326820 A
AG ACC CAC CGC AGC GTC GT
C AAC GCC ATC ACC GAC CTG
TCC GAC CGC 6867433
Lys Thr His Arg Ser Val V
al Asn Ala Ile Thr Asp Le
u Ser Asp Arg 448二CTG
ATC GCG CTG ATC AAT− Leu
Ile Ala Leu Ile A.s
nつづきあり 第13図−4 GTG CGC CTG GAT CCG CT
G 7011Ser Gin Thr Leu
Val Val Val Pro Asp
Asp Val Arg Leu Asp Pr
o Leu 496ATC AGC T
AC CTC AAC GGC 7059
11e Ser Tyr Leu Asn
Gly 512AGC CAG TGC
CGG TCG CTG 7107513
Thr Arg Ser Val Leu Gi
n His Phe Asp Leu Ser Gl
n Cys Arg Ser Leu 5
28I1e Asn Glu Tyr Ala Phe Cys Tyr I1e val Ser Gin Asn Net Lys Gin Val Pro I1e Gly Ala I1e GCC AGC GGC TAT CTG
AAC 7395Ala Ser Gly Ty
r Leu Asn 624GAC AA
T CCG TTC CGC ACG
7443Asp Asn Pro Phe
Arg Thr 640つづきあり 第13図−6 7924 CAA CTG AAG GCC GAA
TGG AGC GAA GTG CTC GGC
GTG CGC GCG GCG GAC801 G
in Leu Lys Ala Glu Trp Se
r Glu Val Leu Gly Mal A
rg Ala Ala Asp7972 GTC G
GC GAC GAC GAC GAT TTC TT
C CGC ATG GGC GGA CAG AGC
ATC ACC 8019817 Val
Gly Asp Asp Asp Asp Phe
Phe Arg Met Gl−y Gly Gin
Ser Ile Thr 8328020
TGC CTG CAG CTG ATC ATG C
GC ATC TGG CAG CGC CTG CG
C ACC GCG ATC 8067833
Cys Leu Gln Leu Ile Met
Arg Ile Trp Gln Arg Leu A
rg Thr Ala Ile 8488068
AGC GTC GAG GAC GTG TAC
CGG CTG AAG ACC TTC GGC
CAG TTG GCC CAG 811584
9 Ser Val Glu Asp Val Ty
r Arg Leu Lys Thr Phe Gly
Gln Leu Ala Gin 86481
16 TAC CTG CGG ATC AAA C
TC GCG CAA GAG GCG GAA AT
G CCG CTG GCG CCG 8163
865 Tyr Leu ArgIle Lys L
eu Ala Gln Glu Ala Glu Me
t Pro Leu Ala Pro 8808
164 GCG GCC GAC GCG
CGC GCG GCG CAG AGC
GAG GAC GCG CCC GGC
GGC GGC 82コ1881 A
la Ala Asp Ala ArgAla Ala
Gln Ser Glu Asp Ala Pro
Gly Gly Gly 8958212 G
CG ACC ATG CTC GCG ACC GG
C CTG CAG CAA GGC ATG CTG
TAC CAG TCG 8259897
Ala Thr Met Leu Ala Thr G
ly Leu Gln Gin Gl’y Met L
eu Tyr Gln Ser 9128260
ATG AAG AGT TCG GCC AGC
AAC GAC GCG TAC GTG ATG
CAG TCG CTG CAT 830791
3 Met Lys Ser Ser Ala Se
r Asn Asp Ala Tyr Val Met
Gln Ser Leu His 92883
08 CAC TAT CGC CGC GCC A
TC GAT CCC GCC GCG ATG GA
G CAG GCC TGG CTG 8355
929 His Tyr’ArgArg Ala I
le Asp Pro Ala Ala Met Gl
u Gln Ala Trp Leu 9448
356 CTG GCG CAA CGC A
AA TAC CCG AGC CTG945 L
eu Ala Gln Arg Lys Tyr
Pro Ser Leuつづきあり 第13図−7 8404 GAG GAA GCG CTG CAA
TGC CTG GAC CCG CAG ATC
GGG CCG CTG GAC TGG961 G
lu Glu Ala Leu Gin Cys Le
u Asp Pro Gin Ile Gly P
ro Leu Asp Trp8452 CGC T
AC CTC GAC CTG AGC CAC A
TC GGC GAC GAC GGC GAA CG
C GAA GCG 8499977 Arg
Tyr Leu Asp Leu Ser His
Ile Gly Asp Asp Gly Glu
Arg Glu Ala 9928500 C
GC ATC GCC GAA CTG CAG CG
C CGC GAC CGG CTG GAG GCC
TAC AAG CTC 8547993
Arg Ile Ala Glu Leu Gin A
rg Arg Asp Arg Leu Glu Al
a Tyr Lys Leu 10088548
GAC GAG GGA CGG CTG TTC
CGG GTC TAT CTG ATC AAG
CAG CAC GCG CAG 859510
09 Asp Glu Gly Arg Leu P
he Arg Val Tyr Leu Ile Ly
s Gln His Ala Gin 1024
8596 CTG TAT TCG ATC CTG
TTC AGC TGC CAC CAC ATC
ATC CTG GAC GGC TGG 86
431025 Leu Tyr Ser Ile
Leu Phe Ser Cys His His
Ile Ile Leu Asp Gly Trp
10408644 AGC .CTG CCG
CTG CTG CAC GAC AAC GTG
CAC CGC TTC TAT ATC AAG
CTG, 86911041 Ser Leu
Pro Leu Leu His Asp As
n ’Val His Arg Phe Tyr
Ile Lys Leu 10568692
ごGC CGC GCC GAG CCG
ATC GAA CTG CAC GAA
GAC GCC GCC TAC GTC
GCC 87391057 Arg A
rg Ala Glu Pro Ile Glu L
eu His Glu Asp Ala Ala Ty
r ’/al Ala 10728740
ACC CAG CGC TAC CTG GAA T
CC CAT CGC CAC GAG CAC CT
G GAC TAC TGG 87871073
Thr Gin Arg Tyr Leu Glu
Ser His Arg His Glu His
Leu Asp Tyr Trp 108887
88 CAG GCG CAG TGC GAG C
GG CTC AGC GAG CGC GGC GA
C TTC GCC GGC CTG 8835
1089 Gin Ala Gin Cys Glu
Arg Leu Ser Glu Arg Gly
Asp Phe Ala Gly Leu 11
048836 ATC AAC GCG CAG A
AC CGC TAC AAG GTC GAT TT
C GGC GAA TAC GAC CGG1105
I1e Asn Ala Gin Asn Arg
Tyr Lys Mal Asp Phe Gly
Glu Tyr Asp Arg112o つづきあり 第13図−8 8884 GTC GCC GAA CAC
CGC ATC AAG ACC TTG T
CG GTC GAT CCG CGC TG
C ACC1121 Val Ala Glu
His Arg Ile Lys Thr Le
u Ser Val Asp Pro Arg C
ys Thr8932 GCC GCG A
TC AAG GAC TGG TGC GCC
GGC CAC CGG GTG ACG CT
G CAT TCG 89791137
Ala Ala Ile Lys Asp Trp
Cys Ala Gly His Arg Va
l Thr Leu His Ser 11
528980 GTG CTG CAG TTC
GCC TGG CAC AAG CTG CTG T
TC GCG ATC GGC GGC AGT
90271153 Val Leu Gin P
he Ala Trp His Lys Leu Le
u Phe Ala Ile Gly Gly Se
r 11689028 CCG GTG
ACC TCG GTC GGC ACG
GTG ATC TCC GGC CGC
GGC CTG CCG GTG 907
51169 Pro Val Thr Ser
Val Gly Thr Val Ile S
er Gly Arg Gly Leu Pro V
al 11849076 GAC GGC
ATC GAG GAC TCC GTC GGC
CTG TAC ATC AAC ACC CTG
CCC TCG 91231185 Asp
Gly Ile Glu Asp Ser Val
Gly Leu Tyr Ile Asn Th
r Leu Pro Ser 1200912
4 ATC GTC GAC CAC GCC G
GA CAG GCG GGC CAG ACC A
TC GCC GAG GCG CTG 91
711201 I1e Val Asp H
is Ala Gly Gin Ala Gly
Gin Thr Ile Ala Glu Ala
Leu 12169172 GCC GAC
ATC CAG GAA TCG ATC A
AC CGC ATG AAC AGC CGC
AGC GCG GTC 9219121
7 Ala Asp Ile Gin Glu S
er Ile Asn Arg Met Asn
Ser Arg Ser Ala Val 1
2329220 GAA CTG TTC ATG
GTC CAG ACC CAG GGC
TCC AAG CGC CGC CTG T
TC GAA 92671233 Glu L
eu Phe Met Val Gln Thr
Gln Gl)/ Ser Lys ArgAr,g
Leu Phe Glu 12489268
ACC CTG CTG GTG CTG
GAG AAC TAC CCG CTG
CTG CTC AGC GAG GAA
GAA 93151249 Thr L
eu ’Leu Val Leu Glu Asn
Tyr Pro Leu Leu Leu
Ser Glu Glu Glu 12
649316 GCC GCG CTG C
AT CAC GAG CAC CTG TG
C TTC GAG AAG TCC TA
C GAC TCC1265 Ala Ala
Leu His His Glu His Le
u Cys Phe Glu Lys Ser Ty
r A.sp Serつづきあり 第13図−9 9364 GAC AAG GTC GAC
TAC CCC TTC GCC GTG1281
Asp Lys Val Asp Tyr
Pro Phe Ala Val9412 CG
C TTC GAG ATC AAC CTG
TGG TAC GCC1297 Arg P
he Glu Ile Asn Leu Trp Ty
r Ala Gly Glu Leu Phe Asp
Asp Gly9460 ACC GTC GAC
AAC CTG CTC GGT ACG CTG
GAC GCG CTG TTC CAG CAG A
TC 95071313 Thr Val
Asp Asn Leu Leu Gly Thr L
eu Asp Ala Leu Phe Gln Gl
n Ile 13289508 GCG G
CC GAC TTC GAC GCG CCG GT
C GAG CGG CTC GAA CTG GTC
TGC GCC 95551329 Ala
Ala Asp Phe Asp Ala Pro
Vat Glu Arg Leu Glu Leu
Val Cys Ala 13449556
GCC GAC CGG CGC CGG TTC G
AC GAG TGG AAC CGC ACC.GA
A ACC GAA TTC 96031345
Ala Asp Arg Arg Arg Phe
Asp Glu Trp Asn Arg Thr
Glu Thr Glu Phe 136096
04 GCC CGG GAC CGG ACC C
TG CAC GCC GGC TTC GAG AT
C GCC GCC GAG CGC 9651
1361 Ala Arg Asp Arg Thr
Leu His Ala Gly Phe Glu
Ile Ala Ala Glu Arg 137
69652 TGG CCC GAC GCC AT
C GCG GTG GTT TCC GGC GAG
AAC CGG CTC AGC TAT 9
6991377 Trp Pro Asp Ala
Ile Ala Val Val Ser Gly
Glu Asn− Arg Leu Ser Tyr
13929700 CGC GAA CTC
AAC GAG CGC GCC AAC CGC
ATC GCC GGC TTC CTC GCC G
CG 97471393 Arg Glu L
eu Asn Glu Arg Ala Asn Ar
g Ile Ala Gly Phe Leu Ala
Ala 14089748 CGG GTC
GCG CCG AAG CCC GAC GAG
TTC ATC GGC CTG GTG GTC G
AA AAA1409 Arg Val’Ala P
ro Lys Pro Asp Glu Phe I
le Giy Leu VaL Val Glu
Lys9796 AGC GAA TGG ATG
ATC GCG GCG ATC CTC GG
C GTT TGG AAA GCC GGC GC
G 98431425 Ser Glu Tr
p Met Ile Ala Ala Ile L
eu Gly Val Trp Lys Ala
Gly Ala 1440つづきあり 第13図−10 GAC GAC CGG ATC CGT
TTC 9891Asp Asp Arg I
le Arg Phe 1456CTG AC
C GAC CGC GCC TAT 99
39Leu Thr Asp Arg Ala Tyr
1472Ala Glu Arg Leu Asp Arg Val Ala Asp CTG CCC TGC GAA GTG
TTCGly Leu Pro Cys Glu V
al Phe9988 GGC GTG CAG
GAC CTG CCG CTG GAA CCC T
AC CCG GCC GCC AAT CCG CG
C 100351489 Gly Val Gl
n Asp Leu Pro Leu Glu Pro
Tyr Pro Ala Ala Asn Pro
Arg 150410036 AGC GCC
GCG ACC AGC ACC GAC CTC G
CC TAC GCC ATC TAC ACC TC
C GGC 100831505 Ser Al
a Ala Thr Ser Thr Asp Leu
Ala Tyr Ala Ile Tyr Thr
Ser Gly 152010084 AC
C ACC GGC CGG CCC AAG GCC
GTG CTG ATC GAA CAC CGC
GGC GTC GTC 101311521
Thr Thr Gly Arg Pro Lys A
la Val Leu Ile Glu His A
rg Gly Val Val 153610
132 AAC CTG CAC ACC TCG
CTG GAG CGC CTG TTC GAC C
TG AGC CGC GAT CGC 1017
91537 Asn Leu His Thr Se
r Leu Glu Arg Leu Phe Asp
Leu Ser Arg Asp Arg 1
55210180 GGC GAC GAA GCC
GTG CTG TCG TTC TCC AAC T
AC GTG TTC GAC CAC TTC
102271553 Gly Asp Glu Al
a Val Leu Ser Phe Ser Asn
Tyr Val Phe Asp His Phe
156810228 GTC GAG CAG
ATG ACC GAC GCC CTG CTG T
CG GGG CAG ACC CTG GTC AT
G 102751569 Val Glu Gi
n Met Thr Asp Ala Leu Leu
Scir Gly Gin Thr Leu Val
Met 158410275 CTC GAC
GAC TCG ATG CGC.AGC GAC
CAG CAG1585 Leu Asp Asp
Ser Met Arg Ser Asp Gin G
ln第13図−11 10324 AAC GCC AAC GCC GT
G ACC TAC CTG TCG GGC ACG
CCG TCG GTG CTG TCG1601
Asn Ala Asn Ala Val Th
r Tyr Leu Ser Gly Thr Pr
o Ser Val Leu Ser10372
CTG TAC GAG TAC GGG TCG
ATC CCC TCG CTG AAG CGG A
TC GAC GCG ATC 10419161
7 Leu Tyr Glu Tyr Gly Se
r Ile Pro Ser Leu Lys
Arg rle Asp Ala Ile
163210420 GGC GAG GAC TT
C ACC ACC CCG GTC TTC GAC
AAG ATC CGC TCC AGC TTC
104671633 Gly Glu Asp
Phe Thr Thr Pro Val Phe
Asp Lys Ile Arg Ser Ser
Phe 164810468 GGC GGC
CTG ATC ATC AAC GGC TAC
GGG CCG ACC GAA ATC TCC A
TC ACC 105151649 Gly G
ly Leu Ile Ile Asn Gly T
yr Gly Pro Thr Glu Ile Se
r Ile Thr 166410516
AGC CAC AAG CGC CTG TAC C
TC AAG CAC GAG CCG CGG CT
G GAC AAG AGC 105631665
Ser His Lys Arg Leu Tyr
Leu Lys His Glu Pro Arg
Leu Asp Lys Ser 1680105
54 ATC GGC CAT CCG GTC G
CC AAC ACC GCC TGC TAC GT
G CTC A.AT CCG GCC 1061
11681 lie Gly His Pro Va
l Ala Asn Thr Ala Cys Tyr
Val Leu Asn Pro Ala 16
9510612 ATG CAG CGC GT
C CCG GTC GGC GGC ATG
GGC1697 Met Gln Arg Va
l Pro Val Gly Gly Met
Gly10660 ATC GGC GTG G
CG CGC GGC TAT CTC AAC
CGC1713 I1e Gly Val Al
a Arg Gly Tyr Leu Asn Ar
g10708 CGT TTC GTC TCC A
AC CCG TTC CAG AGC GCC172
9 Arg Phe Val Ser Asn P
ro Phe Gin Ser Ala10756
AAC AAC GCG CGC CTG TAC A
AG ACC GGC GAT1745 Asn A
sn Ala ArgLeu Tyr Lys Thr
Gly Aspつづきあり 第13図−1 10804 AAC GGC GAA CTC
GAA TAT CTC GGC CGC
AAC GAC ATG CAG GTC
AAG ATC1761 Asn Gly Glu
Leu Glu Tyr Leu Gly ArgA
sn Asp Met Gin Val Lys
Ile10852 CGC GGC CAG
CGC GTC GAA CTG GGC
GAG GTC GAG GCG ATC
CTC GCG TCC 108993−77
7 Arg Gly Gin Arg Val
Glu Leu Gly Glu Val Glu
Ala Ile Leu Ala Ser 1
79210900 TAC CCG GGC
GTG ACC CGC GCG CTG
GTG CTC GCG CGC GAG
TAC GCC GCT 10947179
3 Tyr Pro Gly Val Thr
Arg Ala Leu Val Leu Ala
ArgGlu Tyr Ala Ala 1
80810948 TCG GCC GCC
GGC GGC GAG GCC AGC
CAG AAG TAC CTC GTC
GCC TTC TAC 1099518
09 Ser Ala Ala Gly Gly G
lu Ala Ser Gin Lys Tyr
Leu Val Ala Phe Tyr
182410996 CTC AGC GCG
GAG GAA CTG CCC GAA
ACC GAC ATC CTG CAC
TGG ATG CGC 110431
825 Leu Ser Ala Glu Glu
Leu Pro Glu Thr Asp Ile
Leu His Trp Met Arg
184011044 GCG CGC CTG
CCG CAG GCC ATC GTG
CCG GTG CGG ATC ATC
CGC ATC CTC 1109118
41 Ala Arg Leu Pro Gln
Ala Ile Val Pro Val A
rg Ile Ile Arg Ile Leu
185611092 GAG ATC C
CG GTC ACC GGC AGC GGC
AAG CTC GAC GTC AAG CGC
TTG CCC 111391857 Glu
Ile Pro Val Thr Gly S
er Gly Lys Leu Asp Val L
ys Arg Leu Pro 187211
140 GCG ACC GAG TTC
GCG CTC GCC GGC AGC GTC
GAC TAC GTG CAG CCG
GCC 111871873 Ala Thr
Glu Phe Ala Leu Ala Gly S
er Val Asp Tyr Mal Gln
Pro Ala 188811188 AAC
CAG ACC GAG CGC GAT
CTG TGC CGG TTG TGG TC
G AAG GTC ACC GGC 1
12351889 Asn Gin Thr Gl
u ArgAsp Leu Cys ArgLeu
Trp Ser Lys Val Thr G
ly 190411236 CTC GG
C CCG GAC CGC ATC GG
C AGC CGC GAC GAT TT
C TTC GGC TCC GGC1905
Leu Gly Pro Asp Arg I
le Gly Ser Arg Asp Asp Ph
e Phe Gly Ser Glyつづきあり 第13図−13 11284 GGC GAC AGC CT
G CGC GCG ATC AAG CT
G GCG CAA TCG ATC AC
C GCG CAC1921 Gly Asp
Ser Leu Arg Ala Ile Ly
s Leu Ala Gln Ser Ile
Thr Ala His11332 TTC GG
C CAG AAC TTC AAC GTC
GCC GCG GTG TTC GCC CA
T CCC AAC ATC 113791
937 Phe Gly Gln Asn P
he Asn Vat Ala Ala Va
l Phe Ala His Pro Asn
Ile 195211380 GCG G
CG CAA GCG GCG TTC CTG
AAG GAA AAC GCG TCG G
CC TCC GGC GCG 1142719
53 Ala Ala Gln Ala Ala
Phe Leu Lys Glu Asn Ala
Ser Ala Ser Gly Ala
196811428 CAA GCG CT
C TCG CCC GCG GGT CT
G GCC GCC GCC TGG GG
C GCC.GCC CCG 114751
969 Gln Ala Leu Ser Pro
Ala Gly ,Leu AlaA,la Al
a Trp G1y Ala Ala Pro
198411476 CCG GTG TCG
CTG GCG CAG GAA CGG
CTG CTG TTC ATC GAC
GAT TTC GTC 1152319
85 Pro Val Ser Leu Ala
Gin Glu Arg Leu Leu Phe
Ile Asp Asp Phe Val
200011524 GA.A GGC
ACC GCC GCC TAC AAC
ATC CCC TTC GCG TTC G
CG CTC GAC AGC 11571
2001 Glu Gly Thr Ala Ala
Tyr Asn lie Pro Phe Al
a Phe Ala Leu Asp Ser
201611572 GAC CGC GCC
GAC GCG CAG GAC GCG
GTC GCG GCC GCG CTG G
GC GTG CTG 116192017
Asp Arg Ala Asp Ala Gln
Asp Ala Val Ala Ala Ala
Leu Gly Val Leu 2032
11620 CTG CAA CGC CA
T GCG GCG CTG CGC AC
G CTG CTG CAG GGC CT
G CAC GAC 116672033
Leu Gln Arg His Ala Ala
Leu Arg Thr Leu Leu Gin
Gly Leu His Asp 20481
1668 GGC GTC A’GG GTG
CAG AAC GTG CTG CCG GCG
GAC GAG GCC CTG GCC CGG
117152049 Gly Mal ’Arg
Val Gin Asn Val Leu Pro
Ala Asp Glu Ala Leu Ala
Arg 206411716 TTC GAA
GTC CGC CGC AGC GTC GTG C
CC GAC CGC AGC GCG CTC GA
C GCC2065 Phe Glu Val A
rg Arg Ser Val Val Pro
Asp Arg Ser Ala Leu Asp A
laつづきあり 第13図一l4 11764 GAG CTC GTC GCC GA
C TTC GCC CA’T GTG TTC CG
C−CTG GAC CAG GAA CTG2081
Glu Leu Val Ala Asp Ph
e Ala His Val Phe Arg Le
u Asp Gin Glu Leu11812 C
CG CTG CGC GCG CGC CTG TT
C GCG GTC GGC TCC GAC CGC
CGC AGC ATC 118592097
Pro Leu Arg Ala,Arg Leu
Phe Ala Val Gly Ser Asp A
rg Arg Ser Ile 21121186
0 GTG GTG AGT CTG GTC TT
C CAT CAC AGC TGT TTC GAC
GGC TGG TCG TGG 119072
113 Val Val Ser Leu Va
l Phe His His Ser Cys Phe
Asp Gly Trp Ser Trp 2
12811908 CGG ATC TTC CGC
GAG GAA CTG CAG GCC CTG
CTG GAA GGC GCG ACG GCG
119552129 Arg Ile Phe A
rgGlu Glu Leu Gin Ala Leu
Leu Glu Gly Ala Thr Ala
214411956 CAA ACG CTG
cca CCG CTG ccc; GCG ACG
TAC GCG GAT TTC TCG GTG T
GG 120032145 Gin Thr L
eu Pro Pro Leu Pro Ala Th
r Tyr Ala Asp Phe Ser Val
Trp 216012004 CAG C
GC CAG CAG CTG TCC GAT CA
G CGC CTG GAC GCG CTG TTC
GAC TAC 120512161 Gin
Arg Gin Gin Leu Ser Asp
Gln Arg Leu Asp Ala Leu P
he Asp Tyr 217612052 T
GG CAG CGC TCG CTC GCG GG
C TGG CAG CCG CTG CAG CTG
CCG CTC GAT 120992177
Trp Gin Arg Ser Leu Ala
Gly Trp Gin Pro Leu Gin L
eu Pro Leu Asp 21921210
0 CAC GCG CGG CCG GCA CA
G TTC GAC TAC CTC GGC CGC
GAG ATC GTG TTC 121472
193 His Ala Arg Pro Ala
Gln Phe Asp Tyr Leu Gly A
rg Glu Ile Val Phe 2208
つづきあり 第13図−15 12244 CTC AAG’ GCC TA
C AGC GGC CAG AGC GA
C CTG ATC GTC GGC AC
G CCC ACC2241 Leu Lys
Ala Tyr Ser Gly Gln Se
r Asp Leu Ile Val Gl
y Thr Pro Thr12292 GCC
AAC CGC CGC CAC GGC
GAT TTC GAC GGC GTG
ATC GGC TTC TTC GTC
123392257 Ala Asn Arg A
rg His Gly Asp Phe Asp
Gly Val rle Gly Phe Phe
Val 227212340 AAT CT
G CTG GCG CTG CGC AC
C ACG ATC GAC GGC CGC
GGC CGC CTG CTG 12
3872273 Asn Leu Leu Ala
Leu Arg Thr Thr Ile Asp
Gly Arg Gly Arg Leu Leu
228812388 GAC TAC CTG
CGC GAA ATC GGC GGC CT
G GTG CTG CAG GCG CA
G TTG CAC 124352289
Asp Tyr Leu ArgGlu Ile G
ly Gly Leu Val Leu Gln
Ala Gln Leu }Iis 2304
12436 GAA GAC CTG CCG
TTC GAG CAG CTG GTC AA
G CGC CTG GGC GTG GA
G AAG 124832305 Glu A
sp Leu Pro Phe Glu Gin
Leu Val Lys Arg Leu Gly
Val Glu Lys 23201248
4 GAC AGC AGC CGC C
AC CCG GTC GTG CAG G
CC GTC TTC AGC CTG C
TC AAC 125312321 Asp
Ser Ser Arg His Pro
Val Val Gin Ala Val
Phe Ser Leu Leu Asn
233612532 AAG GAA T
CG GTC GAC ACC GGC T
GG CCG GCG ATG CGC C
CG CAC GCG CCC 12579
2337 Lys Glu Ser Val
Asp Thr Gly Trp Pro Ala
Met Arg Pro His Ala P
ro 235212580 GAC GA
C GAG GGC CGG ACC AC
G GCC AAG TTC GAC CT
G TCG GCG ACC GTG 1
26272353 Asp Asp Glu Gl
y Arg Thr Thr Ala Lys P
he Asp Leu Ser Ala Th
r val 236812628 TCC
GAA ACC GCG CAA GGA CTG T
CG GTC AAT TTC ACC TAC GC
C GCG TCG 126752369 Se
r Glu Thr Ala Gln Gly Leu
Ser Val Asn Phe Thr Tyr
Ala Ala Ser 2384ATC
GTC GCG ACC TAC CGG
CGGI1e Val Ala Thr Tyr
Arg Arg24oO つづきあり 13図−16 12724 ATC CTG CAG GA
G TTC TGC CGG CTC GC
G CCG ATG GCG GAA TC
C GCC GCG2401 I1e Le
u Gin Glu Phe Cys Arg
Leu Ala Pro Met Ala
Glu Ser Ala Ala12772
CTG TCC GAC ATC CGC
TAC GTC GAG GCC TGC
GCC GCG CCG GCG CCG
GCG 128192417 Leu Se
r Asp Ile Arg Tyr Val
Glu Ala Cys Ala Ala
Pro Ala Pro Ala 2
43212820 GCC ATC GCC
GAA GAG CGC GCC GCC
GAA ACC CTG CAC GCC
GCG TTC GAG 1286724
33 Ala Ile Ala Glu Gl
u Arg Ala Ala Glu Thr
Leu His Ala Ala Phe
Glu 244812868 AAG
ATC GCG GCG GCG AAC
GGC GAC GAC CTC GCC
GTG GCG TTC GGC GAT
129152449 Lys Ile A
la Ala Ala Asn Gly Asp
Asp Leu Ala Val Ala Phe
Gly Asp 246412916
ACG CGC CTG AGC TAC
CGC GAG CTC GAC GCG
CGC GCG AAC CGT CTG
GCC 129632465 Thr Ar
g Leu Ser Tyr Arg Glu
Leu Asp Ala Arg Ala Asn
Arg Leu Ala 248012964
CGC TCG CTG CTG GC
G AGC CGC ACG CTC GC
G CCG GGC GAT TTC GT
C GCG 130112481 Arg
Ser Leu Leu Ala Ser Arg T
hr Leu Ala Pro Gly Asp P
he Val Ala 249613012
CTC GTG CTC GAC AAG
AGCGAA TGG ACC GTG
GTC GCG ATCCTG GCC GT
G 130592497 Leu Val
Leu Asp Lys Ser Glu T
rp Thr Val Val Ala Il
e Leu Ala Val 251213
060 TGG AAG GCC GGG
GCC GCC TAC GTG.CCG A
TC GAT CCG GGC TAC C
CC GAC 131072513 Trp
Lys Ala Gly Ala Ala Tyr
Val Pro Ile Asp Pro Gl
y Tyr Pro Asp 2528131
08 GAG CGC ATC GCG
TTC ATG CTC GAG GAT
ACC GGC GCG CGC GCC
GTG ATC 131552529 Gl
u Arg Ile Ala Phe Met Le
u Glu Asp Thr Gly Ala Arg
Ala Vat Ile 25441315
6 GCC GAC GAG GCC AG
C TAC CCG CGC ATC AG
C GCG CTG GCC GGG CAC
GCC2545 Ala Asp Glu A
la Ser Tyr Pro Arg Ile
Ser Ala Leu Ala Gly Hi
s Alaつづきあり 13図一l7 13204 ’ GCC CGG CCG G
TG CTG AAC GTG2551 Al
a Arg Pro Val Leu Asn
Val13252 GAG CTG CTA
CCG GCT CCG GCG2577
Glu Leu Leu Pro Ala
Pro Ala13300 TAC GCG
ATC TAC ACC TCC GGC2
593 T’lr Ala Ile Tyr Th
r Ser aly13348 GTC CGC
CAC CGC AAC GTG CTG2
609 Val Arg His Arg Asn
Val Leu Ser Phe Ser Ala G
ly Leu Ala Gin Arg13396
TAC TTC GGC GAC GCC GGC G
CG GCG CGG CAG GCG ATC CT
G TTC CTG TCC 134432625
Tyr Phe Gly Asp Ala Gly
Ala Ala ArgGln Ala Ile
Leu Phe Leu S+er 26401
3444 AGC TAC GTG TTC GAC
TTC TCG GTC GAG CAA CTG
GCC CTG TCG ATC CTC 134
912641 Ser Tyr Val Phe
Asp Phe Ser Val Glu Gln
Leu Ala Leu Ser Ile Leu
265613492 AGC GGC AAC
GCC CTG CTG ATT CCG GAA T
CG TCG CTG CTG TTC GAC GA
.C 135392657 Ser Gly A
.sn Ala Leu Leu Ile Pro G
lu Ser Ser Leu Leu Phe As
p Asp 267213540 GCC TTC
TAC CAG CGC ATG AAC CAG
GAG CGG CTC AGC TAC ATC A
GC GGC 135872673 Ala P
he Tyr Gln Arg Met Asn Gl
n Glu ArgLeu Ser Tyr Ile
Ser Gly 268813588 ACG
CCG ACC CA.A CTG CA
A CTG2689 Thr Pro Th
r Gin Leu G1n Leu1363
6 CAC GCC GTC CTG G
TC GCG GGC2705 }{is Al
a Val Leu Val Ala Gly Glu
Ala Phe Arg Aia His }Iis
Phe Aspつづきあり 第13図−18 13684 AAG ATC CGC GCC GA
G TAC CGC GGC CCC TTG TAC
AAC GCT TAC GGC ACC2721
Lys Ile Arg Ala Glu Tyr
Arg Gly Pro Leu Tyr Asn
Ala Tyr Gly Thr13732 ACG
GAG ACC ACG GTC TAC AAC
CTG GTC AAA CGC TTC GCG C
CC GAT GCG 137792737 T
hr Glu.Thr Thr Val Tyr A
sn Leu Val Lys ArgPhe
Ala Pro Asp Ala 27521
3780 CCC TAC CGC AAC GAT
CTC GGC CAC GCC ATC GCC
AAC ACC GAG CTG CAC 138
272753 Pro Tyr Arg Asn A
sp Leu Gly His Ala Ile Al
a A.sn Thr Glu Leu His
276813828 ATC CTC GAC GG
C GAG TTG CGC GAG CTT CCG
CCG GGC GGC CTG GGC GAG
138752769 I1e Leu Asp
Gly Glu Leu Arg, Glu Leu
Pro Pro Gly Gly Leu Gly G
lu 2784L3.376 A.TC TAC
ATG GCC−GGC GAC TGC GTC
GGC GCC GGC TAT−CTC AATCG
C GAC 139232785 11e Ty
r Met Ala aiy ASpCYS Val
Gly Ala Gly Tyr Leu Asn
Arg Asp 280013924 GAA
CTC AGC CGC GAG CGC TTC
GTC GCC AAT CCG TTC CGC A
GC GAG GAC L39712801 G
lu Leu Ser Arg Glu Arg Ph
e Val Ala Asn Pro Phe Ar
g Ser Glu Asp 28161397
2 GAC CGC CGG CTC GGC CG
C AAC GAC ACG CTG TAC AAG
ACC GGC GAT CTG 140192
817 Asp Arg ArgLeu Gly A
rgAsn Asp Thr Leu Tyr Lys
Thr Gly Asp Leu 283214
020 GTG CGC CGC CGC CAC
AGC GGC GAG CTG GAA TTC T
TC GGC CGC AAC GAC 1406
72833 Mal Arg Arg Arg Hi
s Ser Gly Glu Leu Glu Phe
Phe Gly Arg Asn A.sp 2
848l4068 CAT CAG GTG A.A
G ATC AAC GGC GTG CGC ATC
GAA CTG GGC GAG ATC GAA
141152849 His Gin Val
Lys Ile Asn Gly Val Arg
Ile Glu Leu Gly Glu Ile
Glu 286414116 GCG GTC
GCC GCG GCG TTC CCC GGC G
TC GCC CAG TGC GCC GTG GT
C GCG2865 Ala Val −1a A
la Ala Phe Pro G.1y Val
Ala Gin Cys Ala Val Val
Alaつづきあり 第13図−19 14164 CGC CAC GAC GG
C GAG CGT TCC GGC GG
C AGC CGT CTG GTC TG
C TAT TAC2881 /”.rg Hi
s Asp GlyGlu Arg Ser
GIY cly Ser Arg Leu Val
Cys Tyr Tyr14212 GTC
GCC GCG CAC AAC GTC
AGC.GAA AGC GCG CTG
AGC GAA CAC CTG CGT
142592897 Mal Ala A
la His Asn Val Ser G
lu Ser Ala Leu Ser G
lu His Leu Arg 2912
14260 TCG ACC CTG AC
C CCG GCG ATG ATG CC
C TCG GCC CTG ACC CG
G GTC GAC 143072913
Ser Thr Leu Thr Pro A
la Met Met Pro Ser Al
a Leu Thr Arg Val Asp
292814308 GGC GCG C
TG CCG CTG ACC GTC A
A.C GGC AAG CTC GAT
GTC GAG GCC TTG 143
552929 Gly Ala Leu Pro
Leu Thr Val Asn Gly Ly
s Leu Asp Val Glu Ala
Leu 294414356 GCG C
GC TTC GAC CGC GCG G
CC GAG CGC GTG GCC T
AC GTC GCC CCC GCC
144032945 Ala Arg Phe
Asp A.rg Ala Ala Glu Ar
’g Val Ala Tyr Val,Ala
Pro Ala 296014404 C
AC CGC A.GC GAA TCG
CGC CTG TGC CGG ATC
TGG AGC GAG GTG CTG
CAC 144512961 }1is A
rg Ser Glu Ser A.rg L
eu Cys Arg Ile Trp S
er Glu Val Leu His
297614452 GGT AAG GC
C GTC GGC GTC CAC GA
C GAT TTC TTC CAG AT
C GGC GGC GAC 14499
2977 Gly Lys Ala Val
Gly Val His Asp Asp P
he Phe Gln Ile Gly G
ly A.sp 299214500 AG
C ATT TCC GCG CTG CA
C CTG ACC AGT CAG GT
C CGG CGC AAG TTC GG
G 145472993 Ser Ile
Ser Ala Leu His Leu Th
r Ser Gin Val Arg Arg
Lys Phe Gly 30081454
8 CAG AAA GTC AGC G
TC AAG CAC GTC TTC G
AC TTT CCC ACC GTG C
GC GGC 145953009 Gln
Lys Val Ser Val Lys
His Val Phe Asp Phe
Pro Thr Val Arg Gly
302414596 TAC TAC G
AG CAC GTG CTC AAG A
CG CTG CCG AGC GCC A
CG CCC GAC GCC3025 Ty
r Tyr Glu His Vat Leu
Lys Thr Leu Pro Ser
Ala Thr Pro Asp Alaつづき
あり 第13図−20 14644 GCC TAT GCG CCG
CCG ACC GGC GAA TGC CCG
CTG CTG CCG ATC CAG GGC
3041 Ala Tyr Ala Pro Pr
o Thr Gly Glu Cys Pro Le
u Leu Pro Ile Gin Gly146
92 TGG TTC TTC GCC AAG G
AA CTG.CGC GAC CGC GGG C
AT TGG AAC CAG TAC 1473
93057 Trp Phe Phe Ala Ly
s Glu Leu ArgAsp Arg Gly
His Trp Asn Gln Tyr 30
7214740 CTG ACC ATC CGC
ACG CCC GCG CTG GAC GTC G
AG CAG TTG CGC GCC GCG
147873073 Leu Thr Ile A
rg Thr Pro Ala Leu Asp V
al Glu Gln Leu Arg Ala
Ala 308814788 CTG AA
C CGG CTC GCG CGG CAT
CAC GAC GCG TTC CGC CTG A
GG TAC CGC 148353089 L
eu Asn Arg Leu Ala Arg Hi
s His Asp Ala Phe Arg Leu
Arg Tyr Ar,g 31041483
6 GCC GAC CGC GCG GAC CC
G GCG CGC GTG GTC CAG TTC
TAC GGC GAG GAC 148833
105 Ala Asp Arg Ala Asp
Pro Ala Arg Val Val Gin
Phe Tyr Gly Glu Asp 3
12014884 GCC GAC ATC GCC
TTG CAC GCC GTC GAT GTC
GGC GCG GCC GGC GAA GAC
149313121 Ala Asp Ile
Ala Leu His Ala Val As
p Val Gly Ala Ala Gly Gl
u Asp 313614932 TCG
CTC GAC GCG CAG TTG
CAG GCC CTG CAG GGC G
GC TTC GAT CTC GAA 14
9793137 Ser Leu Asp Ala
Gin Leu Gin Ala Leu Gin G
ly Gly Phe Asp Leu Glu
315214980 CGC GGA CCG
CTG TGC CGC GCC GCC
GTC GCG CAC GGA TTC
GCC GAC GGC 150273153
Arg Gly Pro Leu Cys A
rg Ala Ala Val Ala His
Gly Phe Ala Asp Gly 31
6815028 TCG GCG .CGC G
TG TGG CTG TCG CTG C
AC CAT CTG ATC GTC GA
C TCG GTC 150753169
Ser Ala Arg Val Trp Leu
Ser Leu His His Leu I
le Val Asp Ser Val
318415076 AGC TGG GA
A ATC CTG TGC CGC GAC
CTC GAA GCG CTG TAC C
AC GGC GCC3185 Ser Trp
Glu Ile Leu Cys Arg
Asp Leu Glu Ala Leu Tyr
His Gly Alaつづきあり 15124 GAC CTG GGC ACC CC
G GAC AGC GAC3201 Asp L
eu Gly Thr Pro Asp Ser As
p15172 CAG GCC TAC GCC
CCG GCC GCC GGC3217 Gln
Ala Tyr Ala Pro Ala Ala G
ly15220 GCG CAG CAT GTC
GAA GCG GAC AAG3233 Ala
Gln His Val Glu Ala ASp
LYS15268 CAG GGC GCT TG
C CAC CAC GAG CGG3249 Gl
n Gly Ala Cys His His Glu
Arg15316 GCG GCC CTG CT
C GGC CGC CGC CGC3265 Al
a Ala Leu Leu Gly Arg Arg
Arg15364 CTG ATG CTG GC
C GCG CTG GCC CAG3281 Le
u Met Leu Ala Ala Leu Al
a Gin15412 ACC ACC CA.T
TTC GTG ACC ATG GAA3297
Thr Thr His Phe Val Th
r Met Glu15460 AAC GCG
CCG GAC ATG CAG GAC ACG3
313 A.sn Ala Pro Asp Met
Gin Asp Thr15508 CCG CT
G GCC GTG GTC GCC AAG GAC
f3329 Pro Leu Ala Val
Val Ala Lys Asp .15556
ACC CGC GCC AA.C CGC GAG
CGC ATA <3345 Thr Arg Al
a Asn Arg Glu Arg I1eiつづき
あり 13図−22 15604 GCG CTG CGC GGC GC
G TAC GGC GGC GAG CGC GCG
CCG TTG GCC GAC ATC3361
Ala Leu Arg Gly Ala Tyr
Gly Gly Glu ArgAla Pro Le
u Ala Asp Ile15652 AGC T
TC AAC TAC CTC GGC AGC TT
C GCC GAT CCG CAC GAC GCC
GAC GCG 156993377 Ser
Phe Asn Tyr Leu Gly Ser
Phe Ala Asp Pro His A.sp
Ala Asp Ala 339215700
CGC GAC G.AT CGC GGC GGC
GGC GCG CGC TGG CAC CTG G
AT CCG GCG CGG 15747339
3 Arg Asp Asp Arg Gly Gl
y Gly Ala Arg Trp His Leu
Asp Pro Ala Arg 340815
748 TGC GGG ATC AGC AAA
TCC GTC CGC GAC GAG GAC G
CG AGC GAC AGC CTG 1579
53409 Cys Gl/ Ile Ser Ly
s Ser val Arg A.sp Glu A
sp Ala Ser Asp Ser Leu
342415796 ATC GAC ATC AC
C GCA CGC TGC GTC GGC GAG
CGC ATG GTC GTG GAC GTC
158433425 I1e Asp Ile
Thr Ala Arg Cys Val Gly G
lu Arg Met Val Val Asp
Val 344015g44 GAC AGC
CGG CTG GAC GCC GAA CAG
GCC GGC CGC TTC GCG CGC T
TG CTG 158913441 Asp S
er Arg Leu Asp Ala Glu Gl
n Ala c,1y Arg Phe Ala Ar
g Leu Leu 345615892 AA
G ATG CGC ATG GAG GCG TTT
TCG GCC TAC ATC GCC GAG
TCC AGC CCG 159393457
Lys Met Arg Met Glu Ala P
he Ser Ala Tyr Ile Ala Gl
u Ser Ser Pro 347215940
CTG TCC GGA GCG CTC GGC
AAA GCG CCG CTG GCC GCG
TTC GAGCCG GCC 15987347
3 Leu Ser Gl)’ Ala Leu G
ly Lys Ala Pro Leu Ala Al
a Phe Glu Pro Ala 34881
5988 GAG TTC GAA CCG TAC
TTC ATC ATC AAC GAA AAG
GCC GCC GGC CCC ACC 160
353489 Glu Phe Glu Pro T
yr Phe Ile Ile Asn Glu
Lys Ala Ala G1yPro Thr
350416036 CTG TTC GTG C
TG CCG CCC GGC GAA GGC GG
C GCC GAA AGC TAT CTG AAC
3505 Leu Phe Val Leu Pr
o Pro Gly Glu Gly Gly Ala
Glu Ser Tyr Leu Asnつづきあり 13図−23 16084 AAT CTC GCC AA
A CAA TTG CCG AAC CT
G CGG CTG GTG CTG TT
C AAC AAC3521 Asn Leu
Ala Lys Gin Leu Pro A
sn Leu Arg Leu Val Leu
Phe Asn Asn16132 GTG C
AC CTG CAC ACC CCG ATG C
AG TCG TTC GAG GAC ATC GC
C CAG TAC 161793537
Val His Leu His Thr
Pro 間et Gin Ser Phe
Glu Asp Ile Ala Gln
Tyr 355216180 TAC
ATG GCC CAC GTC CGC CGG
CTG CAG CCG CGC GGC GCC
TAC AAC TTC 162273553
Tyr Met Ala His Val A
rg Arg Leu Gln Pro Arg
Gly Ala Tyr Asn Phe
356816228 TTC GGT TGG
AGC TTC GGC GGC GTG GTG
TCG CTG GAG ATG TCG C
TG CA.A 162753569 Phe
Gl)/ Trp Ser Phe Gl)’
GIY Val Val Ser Leu Gl
u Met Ser Leu Gin
358416276 CTG CTC AAC
GAC GGC GAG TCG GTC
TCG AAC CTG CTG ATG
GTC GAT TCC 1632335
85 Leu Leu Asn Asp Gly
Glu Ser’ Val Ser Asn
Leu Leu Met Val Asp
Ser 360016324 TTC T
TC AAC GTC GAG AAG A
CG GTC GAC GAC CTG C
GC CTG CCC AAG CAC
163713601 Phe Phe Asn V
al Glu Lys Thr Val Asp
Asp Leu Arg Leu Pro Lys
His 361616372 GGC A
AT TCC CTG GAC CCG A
TC AAC CAC CGC TAC A
AG CCC AAC GAG CAG
164193617 Gly Asn Ser Le
u Asp Pro Ile Asn His Ar
g Tyr Lys Pro Asn Glu Gin
363216420 GCG CTG GA
G GCC CTG GCC AAG AGC GCC
GAC AAC ATC GTG CTG TTC
AAG 164673633 Ala Leu
Glu Ala Leu Ala Lys Ser A
la Asp A.sn Ile Val Leu
Phe Lys 364816468 GC
G ATC GAG CCG ATC GAC C
AG3649 Ala Ile Glu Pro
Ile Asp Gln16516 TTC GA
G TAT TA.CGCG AGC TCG3665
Phe Glu Tyr Tyr Ala Ser
Ser第13図−24 16564 CCG CCA TCG GCG
TTC ACG CTG GAG ATC C
TC GGC GAC AAC AGC CAC T
TC3681 Pro Pro Ser Ala
Phe Thr Leu Glu Ile Leu
Gly Asp Asn Ser His Ph
e16612 TCG TGG ATC C
AC GAG AAG ACG ACG G
TG GAC AAG GTG TGC T
CG ACG ACC 166593697
Ser Trp Ile His Glu L
ys Thr Thr Val Asp Lys
Val Cys Ser Thr Thr
371216660 GCC TCC CTG
GTC CGC GAA CGA ATG ACC A
CC TAG3713 Ala Ser Leu V
al Arg Glu Arg Met Thr T
hr ***第14図−1 16761 ATG AAC AGA CA
T GCC GAC GTG CCC GTC
ATC GAT ATT TCC GGA
TTG TCCI Met Asn Arg
His Ala Asp Val Pro M
al Ile Asp Ile Ser Gl
y Leu Ser16809 GGA AAC
GAC ATG GAC GTC AAQ AAG G
AC ATC GCC GCC CGG ATC GA
C CGC 16g5617 Gly Asn
Asp Met Asp Mal Lys Lys
Asp Ile Ala Ala Arg41e
Asp Arg 3216857 GC
C TGC CGC GGC TCG GG
C TTT TTC TAC GCC GC
C AAC CAC GGC GTC GA
T 1690433 Ala Cys Ar
g Gly Ser Gly Phe Phe Tyr
Ala Ala Asn His Gly Val
Asp 4816905 CTG
GCG GCG CTG CAG AAA
TTC ACC ACC GAC TGG CA
T ATG GCC ATG TCG 1
695249 Leu Ala Ala Leu G
in Lys Phe Thr Thr As
p Trp His Met Ala Met
Ser 6416953 CCC
GAG GAG AAG TGG GAG C
TG GCG ATC CGC GCC TA
C AAC CCG GCC AAT 17
00065 Pro Glu Glu Lys
Trp Glu Leu Ala Ile Ar
g Ala Tyr Asn Pro Ala
Asn 8017001 CCG C
GC AAC CGC AAC GGC T
AC TAC ATG GCG GTC G
AG GGC AAG AAG GCC
1704881 Pro Arg Asn Ar
g Asn Gly Tyr Tyr Met Al
a Val Glu Gly Lys Lys
Ala 9617049 AAC GAG
TCG TTC TGC TAC CTC
A.AT CCC TCG TTC GAC G
CG GAC CAC GCG 170969
7 Asn Glu Ser Phe Cys
Tyr Leu Asn Pro Ser Phe
Asp Ala Asp His Ala
11217097 ACG ATC AAG
GCC GGG CTG CCC TCG
CAC GAG GTC AAC ATC T
GG CCG GAC 17144113
Thr Ile Lys Ala Gly Leu
Pro Ser His Glu Val A
sn Ile Trp Pro Asp
12817145 GAG GCC CGC
CAT CCG GGC ATG CGC
CGG TTC TAC GAG GCG
T.AT TTT TCG129 Glu A
la Arg }Iis Pro Gly Met
Arg Arg Phe Tyr Glu Ala
Tyr Phe Serつづきあり 第14図−2 17193 GAC GTG TTC GAC G
TC GCC GCG GTC ATC CTG CG
C GGC TTC GCG ATC GCG145
Asp Val Phe Asp Val Al
a Ala Val Ile Leu Arg Gl
y Phe Ala Ile Ala17241
CTG GGG CGC GAG GAA TCG T
TC TTC GAG CGG CAC TTC AG
C ATG GAC GAC 17288161
Leu Gly ArgGlu Glu Ser P
he Phe Glu Arg His Phe Se
r Met Asp Asp 17617289
ACC CTG TCG GCG GTG TCG
CTG ATC CGC TAC CCG TTC
CTG GAG AAC TAT 1733617
7 Thr Leu Ser Ala Val S
er Leu Ile Arg Tyr Pro P
he Leu Glu Asn Tyr 192
17337 CCG CCG CTG AAG CT
C GGC CCG GA.C GGC GAG AA
G CTC AGC TTC GAG CAT 1
7384193 Pro Pro Leu Ly
s Leu Gly Pro Asp Gly G
lu Lys Leu Ser Phe Glu H
is 20817385 CAC CAG
GAC GTA TCG CTG ATC ACC
GTC CTG TAC CAG ACC GCG
ATC CCC 17432209 His
Gln Asp Val Ser Leu I
le Thr Val Leu Tyr Gln
Thr Ala Ile Pro 2
2417433 AAC CTG CAG GT
C GAA ACC GCC GAG GGT
TAT CTC GAC ATC CCG GT
T TCC 17480:)25 Asn L
eu Gin Val Glu Thr Ala
Glu Gly Tyr Leu Asp Ile
Pro Val Ser 24017481
GAC GAG CAT TTC CTG G
TC AAC TGC GGG A.CC TAC
ATG GCC CAC ATC ACC
17528241 Asp Glu His P
he Leu ’/al Asn Cys
GlyThr Tyr Met Ala His
Ile Thr 25617529 A
AC GGC TAC TAC CCG GCG CC
G GTG CAT CGG GTC AAA T
AC ATC AAC GCC 17576257
Asn Gly Tyr Tyr Pro Ala
Pro Val }{is Arg Val L
ys Tyr Ile Asn Ala 27
217577 GAG CGG CTG TCG
ATT CCG TTC TTC GCC AAT
CTC TCG CAC GCC AGC GCC
17624273 Glu Arg Leu Se
r Ile Pro Phe Phe Ala
Asn Leu Ser His Ala Se
r Ala 288つづきあり 第14凶 17625 ATC GAT CCG TTC GC
G CCG CCG CCG TAC GCG CCG
GCG CGC GGC AAC CCG289
11e Asp Pro Phe Ala Pro P
ro Pro Tyr Ala Pro Ala Ar
g Gly Asn Pro17673 ACC G
TG TCG TAC GGG GAC TAT CT
G CAG CAC GGA TTG CTG GA.
T CTG .ATC 17720305 Th
r Val Ser Tyr Gly Asp Tyr
Leu Gln His Gly Leu Leu
Asp Leu Ile 32017721 ’
CGC GCC AAC GGG CAG A.C
C TGA321 Arg Ala Asn Gly
Gin Thr ***i7744 第15図−1 GAC CTG GAC GAA CTC G
AG CAC 17849Asp Leu As
p Glu Leu Glu His 16T
CC CTG TTC GAG CGC GGC
GTG 17897Ser Leu Phe Gl
u Arg Giy Val 32AAA
ACC GAG CAC GCC AAG GCG
17945Lys Thr Glu His Al
a Lys Ala 48AAC GGC A
GC GCG GAA CAG AAG 1799
3Asn Gly Ser Ala Glu Gin
Lys 64GTG CGG CGC G
GG TTT TCC GAC 18041Va
l Arg Arg Gly Phe Ser As
p 80ACC AAG GGC GGC
GAA TAC ACC 18089Thr Ly
s Gly Gly Glu Tyr Thr
96CTG A.CG GAC AAC CTG T
TC CCG 18137Leu Thr Asp
Asn Leu Phe Pro 112GG
C TAT TTC GAC CGT TTC TAC
18185Gly Tyr Phe Asp A
rg Phe Tyr 128Gly Leu Asp Glu Ser Val Asp Glu Phe つづきあり 第15図−2 18282 CGT TTC CGC TT
T TTC CCG GAA GTG CC
G GAA GAC CGC TGC GC
C GAG CAG161 Arg Phe A
rg Phe Phe Pro Glu Val
Pro Glu Asp Arg Cys
Ala Glu Gln18330 GAG CC
G CGC CGC ATG GCG CCG
CAT TAC GAC CTG TCC
ATC ATC ACC ACC 18
377177 Glu Pro Arg Arg
Met Ala Pro His Tyr A
sp Leu Ser Ile Ile Thr
Thr 19218378 ATC
CAG CAG ACA CCC TGC
GCC AAC GGC TTC GTC
AGC CTG CAG GTC GAC
18425193 I1e Gin Gln
Thr Pro Cys Ala Asn
Gly Phe Val Ser Leu Gin
Val Asp 20818426
GTC GAC GGC CGT TAC
GTC GAT CTG CCG CCG
GTG CCG GGC TGC ATG
GTG 18473209 Mal As
p Gly Arg Tyr Val Asp
Leu Pro Pro Val Pro
Gly Cys Met Mal 224
18474 GTG TTC TGC GG
C GCG GTC GCG CCG CT
G GTT TCG GGC GGC AG
G ATC AAG 18521225
Val Phe Cys Gly Ala val
Ala Pro Leu Val Ser
Gl)’ Gl)’ Arg Ile Lys
24018522 GCG CCG CG
C CAC CAG GTC GCC TC
G CCG TCG ATG CAG CA
G CGC GTC GGC 18569
241 Ala Pro Arg His Gl
n Val Ala Ser Pro Ser
Met Gin Gin Arg Val
Gly 25618570 AGC
AGC CGC ACC TCC AGC
GTG TTC TTC CTG CGG
CCG AAG CCG GAC TTC
18617257 Ser Ser Arg
Thr Ser Ser Val Phe P
he Leu Arg Pro Lys Pro
Asp Phe 27218618 C
GG TTC TCG GTG CCG CTG
GCC CGG GCC AGC GGA
CTC GAT GTC GAT TTC
18665273 ArgPhe Ser
Val Pro Leu Ala Arg Al
a Ser Gly Leu Asp Val
Asp Phe 28818666 A
CC GGC GAC ACC GCC A
CC TTC GGC GAG TGG A
TC GGC GGC AAC TAC G
TC 18713289 Thr Gly A
sp Thr A1a Thr Phe Gly G
lu Trp Ile Gly Gly Asn
Tyr Val 30418714 AA
C CTG CGC TCC GCC A.A
C GCC CCG TCG CGG GCC
GCG GAA CGG GTG TGA
18761305 Asn Leu ArgS
er Ala Asn Ala Pro Ser A
rgAla Ala.Glu Arg Val ***
320第16図−1 18798 ATG AAC GAC CGG AC
C GTG CCC ACT TTC GCA TTG
GAA CAG CTC CAG CGCI Me
t Asn Asp Arg Thr Val−Pr.
o Thr Phe Ala Leu Glu−Gln
−Leu.G1n Arg18846 GGC GA
G CAT AAG GAC GCG CTG C
GC CGA TGC GCG ATG GAA
AAA GGC GCG 1889317
Gly Glu His Lys Asp Ala L
eu Arg Arg Cys Ala Met G
lu Lys Gly Ala 321889
4 TTC TAT CTC CAG ATA
GAC GGG CCG CTG AGC G
CC GCG CAC GAT CGC GCG
1894133 Phe Tyr Leu G
ln Ile Asp Gly Pro Leu S
er Ala Ala His Asp Arg,Al
a 4818942 GGC AAG G
CC GCC ATG GAC TTC TTC GC
G ACC GCC GAC GAT GCG GC
G AAG 1898949 Gly Lys
Ala Ala Met Asp Phe Phe
Ala Thr Ala Asp Asp Ala
Ala Lys 6418990 CAG
GCC GTC ATC AAC GCC
AAC CCG AAC ACC CGC
CGC GGA TTC TCG CCG
1903765 Gin Ala Val
Ile Asn Ala Asn Pro Asn
Thr ArgArgGly Phe Ser Pro
8019038 CTG GGC TC
G GAA AGC ACC GCG CGC
TGC ACC AAC ACC GGC
GAC TAC TCG 1908581
Leu Gly Ser Glu Ser Thr A
la ArgCys Thr Asn Thr Gly
Asp Tyr Ser 9519086
GAC TAC GCC ATG GT
C TAC TCC ATG GGC AT
C TCG GGA AAC ATC TT
C CCG 1913397 Asp Tyr
Ala Met Val Tyr Ser M
et Gly Ile Ser Gly As
n Ile Phe Pro 112191
34 ACC GCG CAT TTC
GAG CGG CTG TGG AGC G
AC TAC TTC GAC CTG TA
C TAC 19181113 Thr Ala
His Phe Glu Arg Leu Trp
Ser Asp Tyr Phe Asp Leu
Tyr Tyr 12819182 GG
C ATC TCC CGG CAG GC
C GCG CGC GCG GTG CT
G GAG AGC ATG GAC GT
C 19229129 Gly Ile S
er ArgGln Ala Ala Arg Ala
Val Leu Glu Ser Met As
p Val 14419230 CAT
CTG AAC ACC GAC ATC
GAC GCC TTG ATC GAT T
GC GAT CCG GTG CTG
19277145 His Leu Asn Th
r Asp Ile Asp Ala Leu I
le Asp Cys Asp Pro Va
l Leu 160つづきあり 第16図一 19278 CGC TAC CGC TAT TT
T CCC GAC GTG CCC GAA GAC
CGC TGC GCC GAG CAG161
ArgTyr Arg Tyr: Phe Pro A
sp Val Pro Glu Asp Arg Cy
s Ala Glu Gin3AT CTG TC
G ATC GTG TCG CTG 1937
3八sp Leu Ser Ile Val
Ser Leu 192TTC GT
C AGC CTG CAG GTG GA
G 19421Phe Val Ser L
eu Gin Val Glu 208
I1e Asp G17 Arg Phe Val Glu Val フCG CGG CCG GGT TGC
GTG GTGPro Pro Arg Pro G
ly Cys Val Val19470 GTG
TTC TGC GGA TCG ATC GCG
CCG CTG GTG TCC GAC GGC A
AG ATC AAG 19517225 Va
l Phe Cys GLySer Ile Ala
Pro Leu Val Ser Asp Gty
Lys Ile Lys 24019518
GCA CCG CAG CAC CGC GTG
GTC TCG CCC GGC GCG GCG C
AA CGC ATC GGC 19565241
Ala Pro Gin His.Arg Val
Val Ser Pro Gly Ala Al
a Gin Arg Ile Gly 2561
9566 AGC AAC CGC ACC TCG
AGC GTG CTG TTC CTG CGG
CCC AAG TCG GAG TTC 196
13257 Ser Asn Arg Thr Se
r Ser Val Leu Phe Leu Ar
gPro Lys Ser Glu Phe 2
7219614 AGC TTT TCC GTC
CCG CTG GCC AAA GCG CTC G
GC ATG GGC GAC GAT CTG
19661273 Ser Phe Ser Vat
Pro Leu Ala Lys Ala Leu
Gly Met Gly Asp Asp Leu
28819662 GTC GGC GAG
CGG GCC ACG TTC GGC GAA T
GG TGC GGC GCC AAC TAC AT
G 19709289 Val Gly Glu
Arg Ala Thr Phe Gly Glu
Trp Cys Gly Ala Asn Tyr M
et 304TGA 本** 第17図−1 GCC CGC GAC CGC ATG
TTG CTG 19849Ala Arg
Asp Arg Met Leu Leu
16GGC TCG TTC GGC CCC
TTG CCG 19897Gly Ser P
he Gly Pro Leu Pro 32
TTT CGG CGC CGG CTC GCC
GAG 19945Phe Arg Arg Ar
g Leu Ala Glu 48GCG C
CC GCC CTG CTG TGG CGC
19993Ala Pro Ala Leu Le
u Trp Arg 64GGC TGC G
CG CCG CAT CGG TTG
20041Gly Cys Ala Pro His
Arg Leu 80GTG GCC CT
G GTG GCC GCG TCG 2008
9Val Ala Leu Val Ala A
la Ser 96CTG CTC AG
C GA.C CAG GAA TAC 2013
7Leu Leu Ser Asp Gin Glu
Tyr 112GTC GCG GAG CG
C TCC GGC CTG 20185Val
Ala Glu Arg Ser Gly Leu
128CGG GCT TCG GA.C CC
G GAA GAG 20233Arg Ala
Ser Asp Pro Glu Glu 14
4つづきあり 第17図−2 GGA CTG ATC CTG CCG
GCG CGC 20329161 Phe
Phe Ser His Ile Val Se
r Ala Thr Gly Leu Ile L
eu Pro Ala Arg 17620
330 CGC CTG TGC GAG GAA
GCG CAA GGC CGC GGC ATC G
TC AGC GTC GTC GAC 2037
7177 Arg Leu Cys Glu Glu
Ala Gln Gly Arg Gly Ile
Val Ser Mal Val Asp
19220378 GGC GCC CAC G
CG GTG GCG TCG ATC GCG CT
G GAA CTG GCC GAG ATT CCC
20425193 Gly Ala His
Ala Val Ala Ser Ile Ala
Leu Glu Leu Ala Glu Ile
Pro 20820426 TGC GAC
TTC TAT GTC GGC AGC TGC C
AT AAA TGG CTG CTC GCG CC
G AGC 20473209 Cys Asp
Phe Tyr Val Gly Ser Cys
His Lys Trp Leu Leu Ala
Pro Ser 22420474 GGC
GCG AGT TTT CTC TAC CTC G
GC CGC GAG CGC GAA GAA CG
C CTG CAG 20521225 Gly
Ala Ser Phe Leu Tyr Leu
Gly Arg Glu Arg Glu Glu A
rg Leu Gin 24020522 C
CG CTG ACG ATC AGT TGG GG
G CAT CGC AGC GCC CAG GCC
GAA TCG GCG 20569241
Pro Leu Thr Ile Ser Trp
Gl)’ His Arg Ser Ala Gin
Ala Glu Ser Ala 256205
70 CCG GAC GAG CGC GAC C
CG TTC GGC AGC ,a.CG CCG
CGC CTG CGC CGG CTG 206
17257 Pro Asp Glu Arg As
p Pro Phe Gly Ser Thr Pro
ArgLeu Arg Arg Leu 27
220618 GAG TGC GAG GGC A
CC CGC GAC ATC TGC CCC TG
G TTC GCG GTG CCG GAA 2
0665273 Glu Cys Glu Gly
Thr Arg Asp Ile Cys Pro T
rp Phe Ala Val Pro Glu
28820666 GCG ATC GGG TT
C CAG CGC TCG TTC GGA289
Ala Ile Gly Phe Gln Arg
Ser Phe Gly20714 CGG C
GC GCG CTC GCC GGC TAT
GCG CGC305 Arg ArgALa
Leu Ala Gly Tyr Ala Argつ
づきあり 第17図−3 CCC GCG CTG GGC AGC G
CG ATG 20809Gly Trp Al
a Val Ala Thr Pro Pro As
p Pro Ala Leu Gly Ser Ala
Met 33620810 ACC GCC
TTC GCC GTG CCG GCC CAG
GCC GAG CCC GAG CGC TTG C
AA.CGC 20857337 Thr Al
a Phe Ala Val Pro Ala Gl
n Ala Glu Pro Glu Arg Le
u Gln Arg 35220858 AC
G CTG TGG GAG CGC TTC CGC
ATC GAA GCC GCC GTG GTC
GAC CGG CTC 20905353 T
hr Leu Trp Glu Arg Phe Ar
g Ile Glu Ala Ala Val Va
t Asp Arg Leu 36820906
GGC CAG CCG CTG CTG CGG
CTC GCG CCC CAC GTC TAC
AA.C TCG CGT TCG 209533
69 Gly Gln Pro Leu Leu A
rg Leu Ala Pro His Val Ty
r Asn Ser ArgSer 38420
954 G.AC ATC GAC GTC CTG
GTC GAG AGC CTG CGC GCG
CTG ATG CCG CCG TCG 210
01385 Asp Ile Asp Val
Leu Val Glu Ser Leu Arg
Ala Leu Met Pro Pro Ser
40021002 CCG CGC CCG C
GT CCG ACC GCG GAC GCC GC
A.GCG GCC GGG ACG CAG CGC
21049401 Pro Arg Pro
Arg Pro Thr Ala Asp Ala A
la Ala Ala Gly Thr Gln Ar
g 41621050 CAG CCC
GGG TGA417 Gln Pro
Gly ***第18図−1 21186 ATG AAA AGG CTC T
TG GCC TTC TGT CTG CTT TT
C TTC GCC GCC CTC GGCI M
et Lys Arg Leu Leu Ala P
he Cys Leu Leu Phe Phe A
la Ala Leu Gly21234 CAG
GCC AAA GTA CCC CCG CCC G
CA CGC AGC GCC GCC GAC GC
G GAA ATC 2128117 Gin
Ala Lys Val Pro Pro
Pro Ala Arg Ser Ala Ala
Asp Ala Glu Ile 322
1282 CAG CGC GCG GTC GCG
GCC TTC ATG CAG CAG TAC
CAG GTG CCC GGC GTC 21
32933 Gin Arg Ala Val A
la Ala Phe Met Gln Gin Ty
r Gln Val Pro Gly Val
4821330 GCC GTC GGC A
TC ACC GTC GAC GGG GCC GA
G CGC TAC TAC AAC TAC GGC
2137749 Ala Val Gly
Ile Thr Val Asp Gly Ala
Glu Arg Tyr Tyr Asn Tyr
Gly 6421378 GTG AGC
TCG CGC AAG ACC CAG GCC A
AG GTC GGC GCC A.AC ACG C
TG TTC 2142565 Val Se
r Ser Arg Lys Thr Gin A
la Lys Val Gly Ala Asn
Thr Leu Phe 8021426
GAA GTC GGC TCG GTC AGC
AAG ACC TTC ACC GCC ACC
CTC GCC AGC TAC 2147381
Glu Val Gly Ser Val S
er Lys Thr Phe Thr Ala T
hr Leu Ala Ser Tyr 96
21474 GCG CAG GTC AAC CA
G CAA CTG TCG CTG GCC GAT
CAC CCC GGC AAG TAC 2
152197 Ala Gln l/al As
n Gln Gin Leu Ser Leu Ala
Asp His Pro Gly Lys
Tyr 11221522 CTG CCG
GAG ATG AAA GGC CAC GAC
TTC GAC AAG GTC ACG CTG C
TG AAC 21569113 Leu Pr
o Glu Met Lys Gly His Asp
Phe Asp Lys Val Thr Le
u Leu A.sn 12821570
CTC GGC ACG CAC ACC GCC
GGC GGC TTT CCG ATG C
AG GTG CCG ACG CAG129
Leu Gly Thr His Thr Ala
Gly Gly Phe P?o Met Gl
n Val Pro Thr Ginつづさあり 第18図−2 21618 GTC AAG ACC GAT C
AA CAG CTG ACC GCC TAT
TTC CAG TCC TGG CAC CCG1
45 Val Lys Thr Asp Gl
n Gln Leu Thr Ala Tyr
Phe Gin Ser Trp His P
ro21666 CAA TAC CCC GCC
GGC ACC AAG CGG ACC TA
C GCC AAT CCG GGC ATC GG
T 21713161 Gln Tyr Pro
Ala Gly Thr Lys Arg Th
r Tyr Ala Asn Pro Gly Il
e Gly 17621714 ATG C
TC GGC GTG ATC GCC GCC A
AA AGC ATG CGC ATG CCG
TTC CAG AAG 21751177 間
et Leu Gly Val Ile A
la Ala Lys Ser Met A
rg Met Pro Phe Gln L
ys 19221762 GCC ATG
ACC GGC GTG TTG CTG CCG
AAG CTG GGG CTG ACC AAC
ACC TAC 21809193 AlaM
et Thr G1yVal LeuLeu Pro
Lys Leu GlyLeu Thr Asn T
hr Tyr , 20821810 CTC
ACC GTC CCG CCC GCC
AAG ATG GCG TTC TAC
GCC CAG GGC TA.C GAC
21857209 Leu Thr Val
Pro Pro Ala Lys Met A
la Phe Tyr Ala Gin Gly
Tyr Asp 22421858 GA
C AAG GGC CAG CCC GT
G CGC ATG AGC CCG GG
C GCG CTG TGG GAG CC
G 21905225 Asp Lys Gly
Gln Pro Val Arg Met S
er Pro Gly Ala Leu Trp Gl
u Pro 24021906 ACC T
AC GGC ATC AAG ACC ACC GC
C CGG GAT TTG CTG CGC TTC
GTC GAG 21953241 Thr
Tyr Gly Ile Lys Thr Thr A
la Arg Asp Leu Leu ArgPhe
Vat Glu 25621954 AT
C A.AC CTC GAT CA.G GTC A
AG GTC GAG CCC AAG CTC AA
G CGC GCC A.TC 22001257
11e Asn Leu A.sp Gln V
al Lys Val Glu Pro Lys
Leu Lys Arg Ala Ile
27222002 GAC GGC ACC
CAT GTC GGC TAT TAC CGG
273 Asp Gly Thr His Val
Gly Tyr Tyr Argつづきあり 第18図−3 22050 CTG GTC TGG GAG CA
A CTG CCC TAT CCC GCC AG
C GAG ACC AGC CTG CAG289
Leu Val Trp Glu Gln Leu
Pro Tyr Pro Ala Ser Gl
u Thr Ser Leu Gin22098 G
CG AAC AGC TCG CAG A.A.A
GTC ATC TTC GAA AGC A.AC
GCC GTC GCC GCG 2214530
5 Ala Asn Ser Ser Gln
Lys Val Ile Phe Glu
Ser Asn Ala Val Ala Al
a 32022146 CTG ACG C
CG CCG CGG CCG CCG CAG OC
C AAC GTG CTG ATC Arc A−A
G ACC 22193321 Leu Thr
Pro Pro Arg Pro Pro
Gin Ala Asn Val Leu Il
e Asn Lys Thr 336221
94 GGA TCG ACC CGC GGA T
TC GGC GCC TAC GTC GCG TT
C AAC CCC GCG CGC 22241
337 Gly Ser Thr Arg Gly
Phe Gly Ala Tyr Val Ala
Phe Asn Pro Ala A.rg 3
6222242 AAG ATC GGC ATC
GTG CTG CTG ATG AAC CGC
AGC GTG CCG ATG GAC GGC
22289353 Lys Ile Gly
Ile Val Leu Leu Met Asn
ArgSer Val Pro Met Asp G
ly. 36822290 AGG ATC
AAG CTC GCG CAT A.CG A
TT CTG GAT ACG GCG G
GC GGA A.TG GCG 223373
69 Arg Ile Lys Leu Ala
His Thr rle Leu Asp T
hr Ala Gly Gly Met A.1a
38422338 AAG TAG 385 Lys *** 第19図−1 4211 ATG CGA CAA GTC
GCC CCC ATC CTC GCC
GCG CTC AGG AAG CAC
AAG GCCI Met Arg Gin
Val Ala Pro Ile Leu
Ala Ala Leu Arg Lys His
Lys Ala4259 GGC GCC
GTC CTG ATC GGC CTG C
AG ATC GCG CTG ACC CT
C GCG GTC ACC 430617
Gly Ala Val Leu Ile G
ly Leu Gin Ile Ala Leu
Thr Leu Ala Val Thr
324307 TGC AAC GCG CTG
TGC ATC ATC CAC AAC
CGG GTC CTG CGC ATG
GAC CGG 435433 Cys
Asn Ala Leu Cys Ile li
e His Asn .Arg Val Le
u Arg Met Asp Arg 4
84355 CCG ACC GGC CT
G ATC GAG AAC GAC CT
G CTG ACC ATC CGC AG
C GAC CGG 440249 Pr
o Thr Gly Leu Ile Glu As
n A.sp Leu Leu Thr lie
A.rg Ser Asp Arg 644
403 GTC GGC GTC GAC
CCG CAG CAA CTG CGG
CCG CTG ATC GAC GCC
GAC CTG 445065 Val
Gly Val Asp Pro Gin
Gin Leu Arg Pro Leu Il
e Asp Ala Asp Leu
804451 CTG GCT CTG
CGC CGC CTG CCC GGC
GTC GAG GAC GCC AGC
GAG GTC AAC 449881
Leu Ala Leu Arg Arg Leu P
ro Gly ¥al Glu Asp Al
a Ser Glu Val Asn
964499 TCG TTC CCG
CTG GGC GAA GAC AGC
TGG CCC GAA GGC ATC
CGC CTG GAC 454697
Ser Phe Pro Leu Gly Glu
Asp Ser Trp Pro Glu Gly
Ile ArgLeu Asp 11245
47 CCG GGC GCG AAG
GAA CGG ATC GCG CGC
ACC GAG CTG TAC TTC
GTC GAC 4594113 Pro
Gly Ala Lys Glu Arg Il
e Ala ArgThr Glu Leu Ty
r Phe Val Asp 12845
95 GAC CAC GCG CTC
GCC GCG CTC GGC ACC
CGG CTG ATC GCC GGG
CGC AAC129 Asp His Ala
Leu Ala Ala Leu Gly Thr
Arg Leu Ile Ala Gly Ar
g Asnつづきあり 第19図−2 4643 TTC AGC GCC GAC GAG
ATC CGC ACC ACC GAC
GAG AAC AAC ATC GAC TG
G145 Phe Ser Ala Asp Glu
Ile Arg Thr Thr Asp Glu
Asn Asn Ile Asp Trp4691
CCG CCG CAG GCG ATC ATC
ACC AAG GCG CTC GCC GAC
AAG GTC TAT CCG 4738
161 Pro Pro Gln Ala Ile
Ile Thr Lys Ala Leu Ala
Asp Lys Val Tyr Pro
1764739 GAC GGC TCG G
CG CTG GGC AAG CCG TTC TA
C ATC GGC AAC AAC AGC C
CC 4786177 Asp cty Se
r Ala Leu Gly Lys Pro Phe
Tyr rle Gl)’ Asn Asn S
er Pro 1924787 GCG C
CG ACC ACG GTG ATC GGC AT
C GTC GAC CAC CTC GAA GCG
TCC TGG 4834193 Ala
Pro Thr Thr Val Ile Gly
Ile val Asp His Leu Glu
Ala Ser Trp 2084835 T
CC GGC GCC GAC AGC TAC GG
C TAC AT.G GAC AAC GCC AC
C TTG CTG CCG 4882209
Ser Gly Ala Asp Ser Tyr
Gly Tyr 閘et Asp Asn Ala T
hr Leu Leu Pro 224488
3 ATG CGC CTG AAC CGC
GTC AAC AGC A.CC TAC CTG
ATC CGC AGC AAG CCG
4930225 Met Arg Leu A.sn
Arg Val.A.sn Ser Thr Tyr
Leu Ile Arg Ser Lys Pro
2404931 GGC CAG CTC
GAC GCG GTC AGC CGC TCC
GCG CCG GCG GCG CTG G
TC GAG 4978241 Gly G
in Leu Asp Ala Val Ser
Arg Ser Ala Pro Ala A
la Leu Val Glu 25649
79 CTC GAC CGC ATG CGC
GTG TTC CCC GAG CAA GGC
GTG CGC ACC TTC GCC
5026257 Leu Asp Arg Me
t Arg Val Phe Pro Glu Gl
n Gly Val Arg Thr Phe Al
a 2725027 ACG GTG CGC
GAG CAG GTC TAC AAG AGC
GA.C CGC GGC ATG GCC ACG
CTG 5074273 Thr Val
Arg Glu Gin Val Tyr Lys
Ser Asp Arg Gly Met Al=a
Thr Leu 288つづきあり 第19図−3 5075 ATG GGC GCG ATC
TCG CTG GTG CTG CTG
GCG ATC ACC GCG GCC
GGG ATC289 Met Gly A
la rle Ser Leu val L
eu Leu Ala Ile Thr Al
a Ala Gly Ile5123 TT
C GGC CTC ACC AGC TT
C TGG GTC GGC CAG CG
G CGC AAG CAG ATC GG
C 5170305 Phe Gly Leu
Thr Ser Phe Trp Val Gl
y Gin Arg Arg Lys Gln
Ile Gly 3205171 GTG
CGC CGC GCC CTG GGC
GCG ACC CGC GGC GAC A
TC ATG GGT TAC TTC
5218321 Val Arg Arg Al
a Leu Gly Ala Thr Arg Gly
Asp Ile Met Gly Tyr Ph
e 3365219 CTG ACC
GAG AAC CTG CTG ATC
GGC GTC GGC GGC GTC
GCC CTC GGC ACG 52
66337 Leu Thr Glu Asn L
eu Leu Ile Gly Val Gly
Gly Val Ala Leu Gly Thr
3525267 GCC ATG GC
G ATC GGC CTG A.AC A
CC TGG CTG ATG ACG C
AT TTC GAG CTG 5314
353 Ala Met Ala Ile G
ly Leu Asn Thr Trp Leu
Met Thr His Phe Glu Le
u 3685315 ACC CGG
CTG TCG CCG ACC TAC.GT
C GTG GCG GGC GCG GCC
GCG TTG CTG . 5362
369 Thr Arg Leu Ser Pr
o Thr Tyr Val Mal Al
a Gly Ala Ala Ala Leu
Leu 3845363 GTG
CTC GGC CAG ATC GCG
GTG CTG GGC CCG GCG
TTG CGG GCC TCG CGC
5410385 Val Leu Gly G
in Ile Ala Val Leu Gly
Pro Ala Leu Arg Ala Ser
Arg 4005411 GTG T
CT CCG GTG GAA GCG A
TC CGA TCG GTT TGA401
Val Ser Pro Val Glu
Ala Ile Arg Ser Val ***
第20図−1 2887 ATG TTC GGC TAT TA
C TTC CGG CTC GGC TTG CGC
AGC CTC ATG CGC AATI
Met Phe Gly Tyr Tyr Phe
ArgLeu Gly Leu Arg Ser Le
u Met Arg Asn2935 CCC G
TG TTG ACC GCA TTG ATG
ATC ATG TCC ATC GCC ATC
GGG GTC GCC 298217
Pro Val Leu Thr Ala Le
u Met rle Met Ser lie
Ala Ile Gly Val Ala
322983 GCC TCG ATG AC
G ACC TAT GCG GTG TTC
CGC GCC ACC GCG GGC
AAC CCG 303033 Ala S
er Met Thr Thr Tyr Ala
Val Phe Arg Ala Thr Ala
Gly Asn Pro 483031
ATC CCG CAA AAA TCC
TCG CGG CTG TAC GCG CCG
CAG ATC GAC AAC TGG
307849 I1e Pro Gin Lys
Ser Ser Arz LeuTyr Ala
Pro Gln Ile Asp Asn Tr
p 643079 GGC CCC AC
C GAG ACC GCC GAG AAC
GGC GGC GAG CCG CCG CGC
GCG CTG 312665 Gly
Pro Thr Glu Thr Ala Glu A
sn Gly Gly Glu Pro Pro
ArgAla Leu 803127 GC
C TAC GCC GAC GCC ATC GCG
CTG ATG CGC GAC CGC CGC
GCC CAG CGG 317481
Ala Tyr Ala Asp Ala Ile
Ala Leu Met Arg Asp Arg
Arg Ala Gin Arg 96317
5 CAG ACC GCG CTG T
AC CCG ATC GCG GCC T
CG ATC GTC CCG TCC G
AA CGC 322297 Gin T
hr Ala Leu Tyr Pro li
e Ala Ala Ser Ile Val
Pro Ser Glu Arg
1123223 TCG GTG CTG
CCG TTC CAG GTC AAC
ACC TAT GCG ACC TAC G
CC GAT ACC 3270113 S
er Val Leu Pro Phe Gin
Val Asn Thr Tyr Ala Thr
Tyr Ala Asp Thr 1283
271 TTC CCG ATG TTC GA
C GTG CCG TTC CTG TTC GGC
GGC GGC TGG TCG GCG
3318129 Phe Pr’o Met Phe
Asp Val Pro Phe Leu Phe
Gly Gly Gly Trp Ser Ala
1443319 AAC GAG GA
C GAT TCG CGC GCG GCG
GTG ACC GTC ATC AGC
CGT TCG CTC145 Asn Gl
u Asp Asp Ser Arg Ala Al
a Val Thr Val Ile Ser
Arg Ser Leuつづきあり 第20図−2 3367 AAC GAC ACC TTG
TTC AAG GGC GCC AAC
AGC GTC GGC GAG CAC
A.TC AAC161 Asn Asp
Thr Leu Phe Lys Gly
Ala Asn Ser Val Gly G
lu His rle A.sn3415 C
TC GAC GGC CGC AGC T
AC CGC ATC ACC GGG G
TC ATG GAC CGC TGG AA
C 3462177 Leu Asp Gly
Arg Ser Tyr Arg Ile
Thr Gly Val Met Asp Ar
g Trp Asn 1923463
CCG CAG CCG CTG TTC TA
C GAC GCC GCC AAC AC
C GGC GGA TTC GAC CG
G 3510193 Pro Gln Pro
Leu Phe Tyr Asp Ala Ala
Asn Thr Gly Gly Phe Asp A
rg 2083511 CCG A.CC
CAG TTG TTC ATT CCC T
TC ACC CTG GCG GTG A
.GC CTG CAG CTG 355820
9 Pro Thr Gin Leu P
he lie Pro Phe Thr L
eu Ala Val Ser Leu G
in Leu 2243559 CCG
ACC ATC GGC AAC AAG
AGC TGC TAC AAG ACC
CCG GAC .ACC GGC TG
G 3606225 Pro Thr I
le Gly Asn Lys Ser Cys
Tyr Lys Thr Pro Asp Th
r Gly Trp 2403607 GA
C GCG TGG CTG CAG TC
C GAA TGC GCC TGG AT
C GCC TAC TGG GCC GA
A 3654241 Asp Ala Trp
Leu Gln Ser Glu Cys A
la Trp Ile Ala Tyr Trp A
la Glu 2563655 CTG
CCC GAT GCG GCG AGC
GCG GCG GCG TAC CGG
AAT TAT CTG CGC AAC
3702257 Leu Pro Asp
Ala Ala Ser Ala Ala Ala
Tyr Arg Asn Tyr Leu Arg A
sn 2723703 TAC TCG
GCG CAG CAG CAG CAG
AAC GGC CGC TTC AAC
TGG CCG CCG AAC 3
750273 Tyr Ser Ala Gin
Gln Gjn Gin Asn Gly Ar
gPhe Asn Trp Pro Pro A
sn 2883751 GAG CGC
CTG CGC AAC GTG ATG
GAG TGG CTC GAC TTC
CTC AAG GTG GTG 379
8289 Glu Arg Leu Arg Asn
Val Met Glu Trp Leu Asp
Phe Leu Lys Val Val
3043799 CCG CCG GAA
TCC AAG ATC TCG GCC CT
G CTC GGC CTG GGC TTC CT
G CTG305 Pro Pro Glu Se
r Lys Ile Ser Ala Leu Le
u Gly Leu Gly Phe Leu Leu
つづきあり 第20図 3847 ATC TGC CTG GTC AAC
ACC ATC GGC CTG CTG CTG
GCG AAG TTC ATG CGC321 I
1e Cys Leu Val Asn Thr Il
e Gly Leu Leu Leu Ala Lys
Phe Met Arg3895 CGC GCC
TCC GAG ATC GGC GTG.CGC
CGC GCG CTG GGC GCG TCG C
GC GGG 3942337 Arg Al
a Ser Glu Ile Gly val Ar
g Arg Ala Leu Gly Ala Ser
ArgGly 3523943 GCG
ATC TAC CGG CAG TTC CT
G GTC GAA GCC GCC ACG A
TT GGA TTG GCC 3990
353 Ala Ile Tyr Arg Gin
Phe Leu Val Glu Ala Ala
Thr Ile Gly Leu Ala
3683991 GGC GGC CTG CTC
GGC CTG CCG CTG ACC GGG
CTG GGC ATG TTG TGC ACC
4038369 Gly Gly Leu L
eu Gly Leu Pro Leu Thr G
ly Leu Gly Met Leu Cys T
hr 3844039 GAT CTG G
TG TTC GAG CCC GAA ATC GC
A CGT CTC GCC ACC CTG GAC
ACC 4086385 Asp Leu
Val Phe Glu Pro Glu Il
e Ala Arg Leu Ala Thr Leu
Asp Thr 4004087 TCG
CTG GCG GCG CTG ACG CT
G GTG GTG GCG ACG CTC G
CC ACG GTG ATC 413440
1 Ser Leu Ala Ala L
eu Thr Leu Val Val A
la Thr Leu Ala Thr Val
Ile 4164135 GCG GC
G CTG TAT CCG ATC TGG CG
C GCG GCG CAA GTG CAG CC
G GCC TGG 4182417 Ala
Ala Leu Tyr Pro Ile Trp
Arg Ala Ala Gln Val Gin
Pro Ala Trp 4324183
CAA CTG AAA ACG AAC
TGA433 Gin Leu Lys
Thr Asn ***第21図−1 5 ATG CCC GCG CTC G
GC CGC TCC GCC GCG C
CG GAC GAG G.AC GCG
CGC GCGI Met Pro A.1
a Leu Gly Ar,g Ser r
へla Ala Pro Asp Glu
Asp A.la Arg Ala54 C
TG CA.T CGC TGC CTG
GGC CA.G CTG TGG CAG
CGC GGT CTG CCG GTC
GAC17 Leu His Arg Cys
Leu Gly Gln Leu Trp G
in A.rg Gly Leu Pro Vat
Asp102 TGG TCC GGC
TAT CGC GCC GGC GAG
CGC CGG CGC CGG GTG
CCG CTG CCG33 Trp Se
r aty Tyr A.rg Ala cty
Glu Arg A.rg Arg l’.rg
V.’.I Pro Leu Pro150
ACC TAT CCG TTC G声戸
.CGC CGC CGG TTC TGG
GTC GAA CCG A.CC GA.
A.CGC49 Thr Tyr Pro P
he Glu Arg +Δ+rg Arg P
he Trp Val Glu Pro T
hr Glu A.rg198 GCG CC
G CGC GA.A GCC GCC G
CC GAC GCG CGC AAG C
CG CAC CAC GAG GAC65
Ala Pro l”.rg Glu .A1a
Ala Ala A.sp .A1a A.rg
Lys Pro His His Glu A
.sp246 TGG TTC TAC G
TT CCG ATG TGG CGC C
TG CGC GGC GCC A.AG
CCC GGC GCC81 Trp Phe
Tyr ’/al P1’O Met Tr
p Arg Leu Arg Gl)’ A.la
Lys Pro aty A.laつ6 294 GAC GCG .ACC CTG
GCG GAC GCG TTG A.C
C TGG GTG GTG ATG GG
C GA.T CGC97 Asp Ala
Thr Leu A.la .Asp Ala
Leu Thr Trp Val Val
Met G′iy Asp Arg342 G
GC GGC ATC GGC GA.G
CGC CTG AGC GCC GA.A
CTG CGC CGG GCC GGG
CAG113 Gly Gly lie Gl
y Glu Arg Leu Ser Ala Gl
u Leu Arg Arg Ala Gly Gin
39.) CGC GT戸.GTC GTC
GTC CGC CCC GGC GAT
GCG TTC GTG CGG CTG
GAT CAG129 Arg Val Val
Val Mal Arg Pro Gly
Asp A’la Phe Val A.r,g
Leu A.sp Gln438 GAC
GAA TA.C GCG CTC GCC
CCC GAC GA.C GAG GGC
CA.C TAC GGC Gi\A C
TC145 Asp Glu Tyr Ala
Leu A1.a Pro A.sp A.s
p Glu Gly His Tyr Gly
Glu Leuつづきあり 第2 486 GCC GCC GCG CTG GAG
CGC GAC GGC CTG CGC ATC G
AC CGT CTG GTT CAC161 Al
a Ala Ala Leu Glu ArgAsp
Gly Leu Arg Ile Asp Arg L
eu Val His534 CTG TGG
TCG CTG GAC CCG CTC
GCG GCG GCC GCC G−AC
GCC GAC GCG GCT177
Leu Trp Ser Leu Asp Pro
Leu Ala Ala Ala Ala A.sp
Ala Asp Ala Ala582 GCC
GGC AGC GGC AGC TTC
GAG CGG TTC GAA GCG
CAC CAG CGC AAC AGC1
93 Ala Gly Ser Gly Ser P
he Glu Arg Phe Glu Ala Hi
s Gin Arg Asn Ser630
TTC TGC AGC CTG ATG
TTC GCG ATC AAG GCG
CTG ATG GCG CGG TTG
CA.C209 Phe Cys Ser
Leu Met Phe Ala lie
Lys Ala Leu Met Ala
Arg Leu His678 AAC
GAG GGC GCG GCG ATC
CAT GCG GTG ACC CAG
GAC GCG TAC CGC GTC22
5 Asn Glu Gly Ala Ala I
le His Ala Val Thr Gin
Asp .A1a Tyr Arg Val726
A.CC GCC GCC GAA TC
G CCG GCG CCG GAG CA
G GCC GCG ATC GTC GG
C CTG241 Thr Ala Ala Gl
u Ser Pro Ala Pro Glu
Gln Ala Ala Ile Val G
ly Leu774 TGC AAG GTC
GCG CCG CAG GAA TAC
CCG ACC CTG CGC TGC
CAG CAC ATC257 Cys
Lys val Ala Pro Gin G
lu Tyr Pro Thr Leu Arg
Cys Gln }Iis lie822
GAC TTC AGC CGC AGC
GAC CGC GAC GGC CGC
GAA CCG GAC TTC’GCC G
CG273 Asp Phe Ser Arg
Ser Asp Arg Asp Gly Arg
Glu Pro Asp Phe Ala A
laC GAA GTC GCC GCC
GGC CGC GCC GACa Glu M
al Al’a Ala Gly Arg Ala
Asp918 AAG GTC GTC
GCG TTC CGC CGC GCG
GCG CGC TGG A.CC CAG
ACC TAC GAG305 Lys V
al Val Ala Phe Arg Arg
Ala Ala Arg Trp Thr Gln
Thr Tyr Gluつづさわり 第21図−3 966 CAG CAG AAG −GTC GC
C GCC GAA GAC GCC GCG
CCG CGG TTC CGG CGC GG
C321 Gin Gln Lys Val A
la Ala Glu Asp Ala Ala Pr
o Arg Phe Arg Arg Gl)’AAG
GTC GCC TAC GCG CTC
1061Lys Val Ala Tyr
Ala Leu 352CTG GTG
ATG GTC GTG CGC 1
109Leu Val Met Mal Val
Arg 368Asp Asp Leu Pro Pro Arg Ser Yal Trp AAC TGG ATC GCC GAG
CGCAla Asn Trp Ile Ala G
lu ArgGGG CGC TTG CTC
GCG CTG 1205Gly Arg
Leu Leu Ala Leu 400AA
G GCC GAC GTG ACC GA
C 1253Lys Ala Asp Va
l Thr Asp 416GCC G
A.A GTG CGC TAC AGC
1301Ala Glu ’Val Arg
Tyr Ser 432CAG GTC
CGC GAC TCG GTC 13
49Gin Mal Arg Asp Ser M
al 448TGC CGC GAG
CAG TTC CTG 1397449
Ala Pro Leu Ser Asp rle
Asp Leu Ala His Cys Arg
Glu Gin Phe Leu 4641
398 CCC AAG GTC AAG GGC
GCG ATG GTC CTG CAG CGC
GTG CTC AAG CAT CGC465
Pro Lys Val Lys Gly A
la Met Val Leu Gln ArgMa
l Leu Lys His Argつづきあり 第21図−4 1446 GAC GTC GAC TTC TGC
GTG CTG ATG TCG TCG C
TG TCG GCG GTG CTC GGC4
81 Asp Val Asp Phe Cys
Val Leu Met Ser Ser Leu
Ser Ala Val Leu Gly1494
GGG CTC GGA TTC GCC GCC
TAC GCC GGC GCC AAC GCC T
GC CTG GAC GCG 1541497
Gly Leu Gly Phe Ala Ala
Tyr Ala Gly Ala Asn Ala
Cys Leu Asp Ala 512154
2 TTC GCC GCC GCC CGC CA
C GCG CAA GGC GAC GAG CGC
TGG CTC AGC ATC 15895
13 Phe Ala Ala Ala ArgHi
s Ala Gin Gly Asp Glu Ar
g Trp Leu Ser Ile 52
81590 GAC TGG GAC GGC TG
G AAG TTC CCC GGC GAA GGC
GAA GAC GCC GCT TAC 1
637529 Asp Trp Asp Gly T
rp Lys Phe Pro Gly Glu Gl
y Glu A.sp Ala Ala Tyr
5441638 GGC GTG TCC GCG
GTC GAG GGC GCG CAG GCG
CTG GCG TAC GCG CTG TCG
1685545 Gly Val Ser
Ala Val Glu Gly Ala Gln
Ala Leu Ala Tyr Ala Leu
Ser 5601686 TGG GCC
GAC GTG CCG CAG CTG GTG
CAT TCC ACC GCC GAC CTG A
AG ACC 1733561 Trp Al
a Asp Val Pro Gin Leu Va
l His Ser Thr Ala Asp L
eu Lys Thr 5761734
CGC ATG GAC AAG TGG
GTC GAA AAG CTG GCG5
77 Arg Met Asp Lys Trp V
al Glu Lys Leu Ala1782
CGG TTG TAC GTG CGC
GGC GGC GGC GCG GCC
593 Arg Leu Tyr Mal Arg
Gly Gly Gly Ala Ala Thr
Val Ala Pro Ser Asn1830
ACC ATC GAG TTC CAG
TTG CTG GAG ATC TGG609
Thr Ile Glu Phe Gin L
eu Leu Glu Ile T’rpつづきあり 一652 一 第21図−5 1926 CTG CTG GCG ACG
ATC ATG GTC GCG CGG
ATC AAC AAG GCC TTC
GGC GTG641 Leu Leu Ala
Thr Ile Met Val Ala
Arg rle Asn Lys Ala Ph
e Gly Mal1974 AAC CTG
CCG ATC CGG A丁C GTG
TTC GAA GAG GAA ACC
ATC GAA CGC ATC 2
021657 A.sn Leu Pro Il
e Arg Ile Val Phe Glu
Glu Glu Thr Ile Glu Arg
Ile 6722022 GCG CT
C CAG ATC GAC GAG CTC ACC
AAG CGT CCG CCG CAG GGC
AAG CCG 2069673 Ala
Leu Gin Ile Asp Glu Leu
Thr Lys Arg Pro Pro
Gin Gly Lys Pro 588
2070 CTG GCG CTC AAG
CGC GCC GGC GAC CGC GA
C CCG CTG TTC TGC GTC
CAT 2117689 Leu Ala L
eu Lys Arg Ala Gly Asp A
rg Asp Pro Leu Phe Cys
Val His 7042118 CCC
GGC AGC GGC TTC GGC CGC
CCG TAT CTG GCG ATG CTG
CGG CAT CTG 2165705
Pro Gly Ser aty Phe Gly
Arg Pro Tyr Leu Ala Met
Leu Arg His Leu 72021
66 CCG GCG GAC CTG CCG
GTG TAC GCG CTG GAG G
CG CCC GGC CTC AAC GAC
2213721 Pro Ala Asp
Leu Pro Mal Tyr Ala Le
u Glu Ala Arg Gly Leu Asn
Asp 7362214 GAC GA
C GTG CTG CCC GAG AC
C ATC GGC GAC ATG TG
C TCG GAC TAC ATC
2261737 Asp Asp Val Le
u Pro Glu Thr Ile Gl)’
Asp Met Cys Ser Asp Tyr
Ile 7522262 GAC
CAG ATC CAG GCG ATC
CAG CCG CAC GGC CCC
TAC CAG CTG CTC GGC
2309753 Asp Gln Ile
Gln Ala Ile Gln Pro
His Gly Pro Tyr Gln L
eu Leu Gly 7682310
TGG TCG TTC GGC GCC
ATC GTC GCC CAC GCC
ATG GCC GCC GAA ATG
CAG 2357769 Trp Ser P
he Gly Ala Ile Val AJa
His Ala Met Ala Ala Glu M
et Gin 7842358 AAG
CGC GGC CTG CCG GTG
GCG AAG CTG ATC ATG
ATC GAC GCC AGC CCG
2405785 Lys Arg Gly
Leu Pro Val Ala Lys Le
u Ile Met Ile Asp Al
a Ser Pro 800つづきあり 第21図−6 2405 CTC GAC GAG GAG C
CG TGG CCG GAG GAT GCG
ATC AAG GAA CAC CGG
CTC801 Leu Asp Glu Glu P
ro Trp Pro Glu Asp Ala I
le Lys Glu His Arg Leu245
4 GAC CTG GAA TCG CGG CT
G TCG GGC TAC AAG GAC TAC
CAG GAC GCG TCC 25018
17 Asp Leu Glu Ser ArgLe
u Ser Gly Tyr Lys Asp Tyr
Gln Asp Ala Ser 83225
02 GAC GAG CTC AAG
CAA ACC ATG ATC TCG
CGC ATG AGC GCC ATC C
AG AGC 2549833 Asp G
lu Leu Lys Gin Thr Met
rle Ser Arg Met Ser Ala
Ile Gln Ser 8482550
AAC AAC ATC CGT CTG
GCC TAT TAC CGC GAT
CCG CCG GCC TTC CAC
GGC 2597849 Asn Asn
rle Arg Leu Ala Tyr Tyr
A.rg Asp Pro Pro A.1a
Phe His Gly 8642598
GAT GCG CTG GTG ATC
ATC GCC AAG GAT TCC GA
C GAC CCC GAC AAG CTC
2645865 Asp Ala Leu Va
l Ile l1e Ala Lys Asp
Ser Asp Asp Pro Asp Lys L
eu 8802646 GAG ATG
TTC AAG GAC TAC CTG C
TC GGC GAC GTG GTC GAG
CTG AAG GTT 2693881
Glu Met Phe Lys Asp Ty
r Leu Leu Gly Asp Val Va
l Glu Leu Lys Val 8
962694 CCG TAC CAC CAC A
AC ATC CTG ATG ACC AGC G
AA GCG CTC GAG AAC TAC
2741897 Pro Tyr His H
is Asn Ile Leu Met Thr S
er Glu Ala Leu Glu Asn Ty
r 9122742 GCC CCG CAC
ATG CGC GAC TTC CTC AAC
GCC CGC CAC CCG CGC CCG G
AG 2789913 Ala Pro Hi
s Met Arg Asp Phe Leu Asn
Ala Arg His Pro Arg Pro
Glu 928第24図 第28図 第30図 第29図 B91II Bspl28
6GATCTATCAAAATGAACAGACATG
CCGACGTGCCATAGTTTTACTTGTC
TGTACGGCTGC第31図 第32図 第33図 34図 5’ −ATGGTTAGAGTTGCTATma r
) 第35図 開始フドン 一下でXXX・ ・xX ACXXX・ ・xxxxxx XXX:目的とする遺伝子
Claims (7)
- (1)セファロスポリン系抗生物質の生合成に関与する
酵素遺伝子群を有する細菌由来のDNA断片。 - (2)該細菌がリゾバクター・ラクタムゲヌスである請
求項(1)のDNA断片。 - (3)セファロスポリン系抗生物質の生合成に関与する
酵素遺伝子群が、δ−(L−α−アミノアジピル)−L
−システイニル−D−バリンシンセターゼ、イソペニシ
リンNシンセターゼ、イソペニシリンNエピメラーゼ、
デアセトキシセファロスポリンCシンセターゼ、デアセ
トキシセファロスポリンCハイドロキシラーゼ、β−ラ
クタマーゼの遺伝子のうち少なくとも1種を含むもので
ある、請求項(1)または(2)のDNA断片。 - (4)DNA断片の塩基配列が、第1図に示すものであ
る請求項(1)ないし(3)のDNA断片。 - (5)請求項(1)ないし(4)のDNA断片または、
それを構成する少なくとも一つの酵素遺伝子の発現に必
要な大きさのDNA断片を組み込んだプラスミド。 - (6)請求項(5)のプラスミドで形質転換した微生物
。 - (7)セファロスポリン系抗生物質を産生する能力を有
する請求項(6)の形質転換体を培養し、セファロスポ
リン系抗生物質を培養液中に蓄積させ、それを採取する
ことを特徴とするセファロスポリン系抗生物質の製造法
。
Priority Applications (1)
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---|---|---|---|
JP2003762A JP2928884B2 (ja) | 1989-02-01 | 1990-01-10 | Dnaおよびその用途 |
Applications Claiming Priority (3)
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---|---|---|---|
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JP2471089 | 1989-02-01 | ||
JP2003762A JP2928884B2 (ja) | 1989-02-01 | 1990-01-10 | Dnaおよびその用途 |
Publications (2)
Publication Number | Publication Date |
---|---|
JPH02291274A true JPH02291274A (ja) | 1990-12-03 |
JP2928884B2 JP2928884B2 (ja) | 1999-08-03 |
Family
ID=26337403
Family Applications (1)
Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
---|---|---|---|
JP2003762A Expired - Fee Related JP2928884B2 (ja) | 1989-02-01 | 1990-01-10 | Dnaおよびその用途 |
Country Status (1)
Country | Link |
---|---|
JP (1) | JP2928884B2 (ja) |
Cited By (1)
Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
---|---|---|---|---|
WO1993008287A1 (en) * | 1991-10-15 | 1993-04-29 | Merck & Co., Inc. | Novel bioprocesses for preparing 7-aca and 7-adac |
-
1990
- 1990-01-10 JP JP2003762A patent/JP2928884B2/ja not_active Expired - Fee Related
Cited By (3)
Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
---|---|---|---|---|
WO1993008287A1 (en) * | 1991-10-15 | 1993-04-29 | Merck & Co., Inc. | Novel bioprocesses for preparing 7-aca and 7-adac |
US5559005A (en) * | 1991-10-15 | 1996-09-24 | Merck & Co., Inc. | Bioprocess for preparing 7-ACA and 7-ADAC |
US5629171A (en) * | 1991-10-15 | 1997-05-13 | Gist-Brocades B.V. | Recombinant bioprocess for the preparation of 7-amino cephalosporanic acid (7-ACA) |
Also Published As
Publication number | Publication date |
---|---|
JP2928884B2 (ja) | 1999-08-03 |
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---|---|---|---|
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