JP6860489B2 - Pha合成酵素をコードする遺伝子を有する微生物、およびそれを用いたphaの製造方法 - Google Patents
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Description
本明細書の実施例、製造例、参考例、および比較例における遺伝子操作は、Green,M.R. and Sambrook,J.,2012,Molecular Cloning:A Laboratory Manual Fourth Ed.,Cold Spring Harbor Laboratory Press,Cold Spring Harbor,New Yorkに記載されている方法で行うことができる。また、遺伝子操作に使用する酵素、クローニング宿主などは市場の供給者から購入し、その取扱説明書にしたがって使用することができる。なお、実施例等に用いられる酵素は、遺伝子操作に使用できるものであれば特に限定されない。
得られたPHAのモノマー組成分析はガスクロマトグラフィーによって測定した。得られたPHAあるいはその混合品約20mgに2mLの硫酸−メタノール混液(15:85)と2mLのクロロホルムを添加して密栓し、100℃で140分間加熱することによってメチルエステル化した。冷却後、これに1.5gの炭酸水素ナトリウムを少しずつ加えて中和し、炭酸ガスの発生がとまるまで放置した。4mLのジイソプロピルエーテルを添加してよく混合した後、遠心して、上清中の3HBメチルエステルと3HHメチルエステルの組成をキャピラリーガスクロマトグラフィーにより分析し、3HHモノマー比率を算出した。ガスクロマトグラフは島津製作所GC−17A、キャピラリーカラムはGLサイエンス社製NEUTRA BOND−1(カラム長25m、カラム内径0.25mm、液膜厚0.4μm)を用いた。キャリアガスとしてHeを用い、カラム入口圧100kPaとし、サンプルは1μLを注入した。温度条件は、初発温度100℃から200℃まで8℃/分の速度で昇温、さらに200℃から290℃まで30℃/分の速度で昇温した。なお、この分析方法により測定されるモノマーユニットの共重合比率は、PHA混合品に含まれるPHA全体の平均値となる。
得られたPHAの結晶化は、示差走査熱量計(エスアイアイ・ナノテクノロジー(株)製DSC220)を用いて測定を行うことにより評価した。示差走査熱量測定において、2〜5mgのPHA又はその混合品を25℃から170℃まで10℃/分で昇温して5分間保持したあと、170℃から25℃まで10℃/分で冷却した。その後、25℃で5分間保持した後、再度170℃まで10℃/分で昇温した。冷却時に得られた発熱曲線における結晶化ピーク温度(Tc)および結晶化発熱量(Hc)から結晶化のし易さを評価した。結晶化ピーク温度(Tc)が高く、結晶化発熱量(Hc)が大きいほど結晶化が優れている。
培養後精製して得られたPHAに含まれる低融点成分の融点を以下の方法で測定した。示差走査熱量測定において、2〜5mgのPHA又はその混合品を25℃から170℃まで10℃/分で昇温して5分間保持したあと、170℃から25℃まで10℃/分で冷却した。その後、25℃で5分間保持した後、再度170℃まで10℃/分で昇温した。2回目の昇温時に得られた吸熱曲線において、90〜135℃にピークトップがあるピークを低融点成分とし、そのピークトップ温度を融点(Tm−Low)とした。
培養後精製して得られたPHAについて、示差走査熱量計を用いて以下の方法でアニール法による評価を行った。
培養後精製して得られたPHAについて、示差走査熱量計を用いて以下の方法でアニール法による評価を行った。
まず、染色体上のphaJ4b遺伝子の上流にphaJ4b遺伝子の発現を強化するための発現調節配列を挿入することを目的とし、発現調節配列挿入用プラスミドを作製した。C. necator H16株のゲノムDNAを鋳型とし、配列番号7および配列番号8で示したDNAをプライマーペアとしてPCRを行った。ポリメラーゼはKOD−plus(東洋紡社製)を用いた。同様に配列番号9および配列番号10で示したDNAをプライマーペアとしてPCRを行った。さらに同様に、配列番号11および配列番号12で示したDNAをプライマーペアとしてPCRを行った。上記PCRで得られた3種のDNA断片を鋳型とし、配列番号7および配列番号10で示したDNAをプライマーペアとしてPCRを行い、得られた断片をSmiIで消化した。このDNA断片を、特開2007−259708号公報に記載のベクターpNS2X−sacBをSmiIで消化したDNA断片と、DNAリガーゼ(東洋紡社製)を用いて連結し、phaJ4b遺伝子より上流のDNA配列、phaC1プロモーターとphaC1SD配列からなる発現調節配列、およびphaJ4b遺伝子配列を有する発現調節配列挿入用プラスミドpNS2X−sacB+phaJ4bU−REP−phaJ4bを作製した。
製造例1で作製したKNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1,2,6株のphaZ1遺伝子を欠失した領域に、PHB生産用の遺伝子発現カセットを導入することを目的とし、DNA挿入用プラスミドを作製した。まずC. necator H16株のゲノムDNAを鋳型とし、配列番号14および配列番号15で示したDNAをプライマーペアとしてPCRを行った。同様に配列番号16および配列番号17で示したDNAをプライマーペアとしてPCRを行った。上記PCRで得られた2種のDNA断片を鋳型とし、配列番号14および配列番号17で示したDNAをプライマーペアとしてPCRを行い、得られた断片をSmiIで消化した。このDNA断片を、pNS2X−sacBをSmiIで消化したDNA断片と、DNAリガーゼを用いて連結し、phaZ1遺伝子より上流のDNA配列、配列番号18記載のDNA配列、およびphaZ1遺伝子より下流のDNA配列を有するDNA挿入用プラスミドpNS2X−sacB−dZ1ULを作製した。
製造例1で作製したKNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1,2,6株のphaZ1遺伝子を欠失した領域に、PHB生産用の遺伝子発現カセットを導入することを目的とし、DNA挿入用プラスミドを作製した。まず、C. necator H16株のゲノムDNAを鋳型とし、配列番号26および配列番号20で示したDNAをプライマーペアとしてPCRを行った。得られた断片をMunIおよびSpeIで消化し、製造例1で作製したpNS2X−sacB−dZ1ULをMunIおよびSpeIで消化したDNA断片と、DNAリガーゼを用いて連結し、phaZ1遺伝子より上流のDNA配列、配列番号6記載のSD配列REP−SDからなる発現調節配列、phaCRe遺伝子配列、およびphaZ1構造遺伝子より下流のDNA配列を有するDNA挿入用プラスミドpNS2X−sacB−dZ1UL−SD−phaCReを作製した。
Aeromonas caviae由来の野生型PHA合成酵素をコードする遺伝子phaCAcを発現するためのプラスミドを作製した。まず、C. necator H16株のゲノムDNAを鋳型とし、配列番号28および配列番号29で示したDNAをプライマーペアとしてPCRを行った。次に、A. caviae株のゲノムDNAを鋳型とし、配列番号30および配列番号31で示したDNAをプライマーペアとしてPCRを行った。上記PCRで得られた2種のDNA断片を鋳型とし、配列番号28および配列番号31で示したDNAをプライマーペアとしてPCRを行い、得られた断片をEcoRIとSpeIで消化した。このDNA断片を、特開2007−259708号公報記載のpCUP2ベクターをMunIとSpeIで消化したDNA断片と、DNAリガーゼを用いて連結し、REPプロモーターおよびREP−SDからなる発現調節配列、phaCAc遺伝子配列を有するphaCAc発現用プラスミドpCUP2−REP−phaCAcを作製した。
製造例1で作製したKNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1,2,6株をNutrient Broth培地で一晩培養した。得られた培養液0.5mLをNutrient Broth培地100mLに接種し、30℃で3時間培養した。得られた培養液を氷上で速やかに冷却し、菌体を回収して氷冷した蒸留水で良く洗浄した後、得られた菌体を2mLの蒸留水に懸濁した。菌体液を製造例4で作製したpCUP2−REP−phaCAcプラスミド溶液と混合し、キュベットに注入してエレクトロポレーションを行った。エレクトロポレーションは、MicroPulserエレクトロポレーター(バイオ・ラッド社製)を使用し、電圧1.5kV、抵抗800Ω、電流25μFの条件で行った。エレクトロポレーション後、菌体溶液を回収して5mLのNutrient Broth培地を添加し、30℃で3時間培養した。得られた培養液を、100mg/Lのカナマイシン硫酸塩を含むNutrient Agar培地に塗布した。30℃で3日間培養し、得られたコロニーからpCUP2−REP−phaCAcが導入された菌株を取得した。得られた菌株を、KNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1,2,6/pCUP2−REP−phaCAc株と命名した。
製造例5と同様の方法で、製造例2で作製したKNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1::PlacN15SDM−phaCRe ΔphaZ2,6株に、製造例4で作製したpCUP2−REP−phaCAcを導入した。得られた菌株を、KNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1::PlacN15SDM−phaCRe ΔphaZ2,6/pCUP2−REP−phaCAc株と命名した。
製造例5と同様の方法で、製造例3で作製したKNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1::Plac−phaCRe ΔphaZ2,6株に、製造例4で作製したpCUP2−REP−phaCAcを導入した。得られた菌株を、KNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1::Plac−phaCRe ΔphaZ2,6/pCUP2−REP−phaCAc株と命名した。
製造例2で作製したKNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1::PlacN15SDM−phaCRe ΔphaZ2,6株を以下の条件で培養、精製し、PHA混合品を生産した。得られたPHA混合品について、モノマーユニットの共重合比率を測定し、かつアニール法により、融点136〜155℃のPHA成分の推定含有量、および融点160〜185℃のPHA成分の推定含有量を算出した。結果を表1に示した。また、得られたPHA混合品について結晶化速度の評価を行い、結果を表2に示した。
菌株は以下のように培養した。
培養終了時に、培養ブロスをサンプリングし、遠心分離によって菌体を回収、エタノールで洗浄後真空乾燥し、乾燥菌体を取得した。
KNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1::PlacN15SDM−phaCRe ΔphaZ2,6株に代えて、製造例3で作製したKNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1::Plac−phaCRe ΔphaZ2,6株を用いて、参考例1と同様の方法でPHA混合品を生産した。得られたPHA混合品について、モノマーユニットの共重合比率を測定し、かつアニール法により、融点136〜155℃のPHA成分の推定含有量、および融点160〜185℃のPHA成分の推定含有量を算出した。結果を表1に示した。また、得られたPHA混合品について結晶化速度の評価を行い、結果を表2に示した。
KNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1::PlacN15SDM−phaCRe ΔphaZ2,6株に代えて、製造例5で作製したKNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1,2,6/pCUP2−REP−phaCAc株を用いて、参考例1と同様の方法でPHA混合品を生産した。ただし、種培地としてカナマイシン硫酸塩を50mg/Lとなるよう添加したものを使用した。得られたPHA混合品について、モノマーユニットの共重合比率を測定し、かつアニール法により、融点136〜155℃のPHA成分の推定含有量、および融点160〜185℃のPHA成分の推定含有量を算出した。結果を表1に示した。また、得られたPHA混合品について結晶化速度の評価を行い、結果を表2に示した。
KNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1,2,6/pCUP2−REP−phaCAc株に代えて、製造例6で作製したKNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1::PlacN15SDM−phaCRe ΔphaZ2,6/pCUP2−REP−phaCAc株を用いて、実施例1と同様の方法でPHA混合品を生産した。得られたPHA混合品について、モノマーユニットの共重合比率を測定し、かつアニール法により、融点136〜155℃のPHA成分の推定含有量、および融点160〜185℃のPHA成分の推定含有量を算出した。結果を表1に示した。また、得られたPHA混合品について結晶化速度の評価を行い、結果を表2に示した。
KNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1,2,6/pCUP2−REP−phaCAc株に代えて、製造例7で作製したKNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1::Plac−phaCRe ΔphaZ2,6/pCUP2−REP−phaCAc株を用いて、実施例1と同様の方法でPHA混合品を生産した。得られたPHA混合品について、モノマーユニットの共重合比率を測定し、かつアニール法により、融点136〜155℃のPHA成分の推定含有量、および融点160〜185℃のPHA成分の推定含有量を算出した。結果を表1に示した。また、得られたPHA混合品について結晶化速度の評価を行い、結果を表2に示した。
培養生産にはKNK−631株(国際公開第2009/145164号参照)を用いた。
培養は以下のように行った。
比基質供給速度=油脂流加速度(g/h)/正味の乾燥菌体重量(g)=単位時間あたりの油脂の供給量(g/h)/(全乾燥菌体重量(g)−ポリエステル含有量(g))
また、リン酸塩水溶液を培養20時間目以降、C/P比が600〜800となるような流速にて連続的に添加した。培養は約64時間行った。これによりPHAを生産した。得られたPHAについて、モノマーユニットの共重合比率を測定し、かつアニール法により、融点136〜155℃のPHA成分の推定含有量、および融点160〜185℃のPHA成分の推定含有量を算出した。結果を表1に示した。また、得られたPHAについて結晶化速度の評価を行い、結果を表2に示した。
KNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1::PlacN15SDM−phaCRe ΔphaZ2,6株に代えて、KNK−005株(米国特許第7384766号公報参照)を用いて、参考例1と同様の方法でPHBHを生産した。得られたPHBHについて、モノマーユニットの共重合比率を測定し、かつアニール法により、融点136〜155℃のPHA成分の推定含有量、および融点160〜185℃のPHA成分の推定含有量を算出した。結果を表1に示した。
KNK−005 REP−phaJ4b ΔphaZ1::PlacN15SDM−phaCRe ΔphaZ2,6株に代えて、C. necator H16株を用いて、参考例1と同様の方法でPHBを生産した。得られたPHBについて、平均モノマー共重合比率を測定し、かつアニール法により、融点136〜155℃のPHAの推定含有量、および融点160〜185℃のPHA成分の推定含有量を算出した。結果を表1に示した。
Claims (12)
- Aeromonas属に由来する、3−ヒドロキシヘキサン酸に対する基質特異性が異なる2種類以上のPHA合成酵素をコードする遺伝子を有し、Cupriavidus属を宿主とする形質転換体である微生物であって、
前記PHA合成酵素のうち3−ヒドロキシヘキサン酸に対する基質特異性が高い方のPHA合成酵素をコードする遺伝子が、
配列番号1に記載するアミノ酸配列において149番目のアスパラギンがセリンに置換されたアミノ酸配列を有するタンパク質をコードする遺伝子、
配列番号1に記載するアミノ酸配列において171番目のアスパラギン酸がグリシンに置換されたアミノ酸配列を有するタンパク質をコードする遺伝子、又は、
配列番号1に記載するアミノ酸配列において149番目のアスパラギンがセリンに置換され、かつ、171番目のアスパラギン酸がグリシンに置換されたアミノ酸配列を有するタンパク質をコードする遺伝子であり、
前記PHA合成酵素のうち3−ヒドロキシヘキサン酸に対する基質特異性が低い方のPHA合成酵素をコードする遺伝子が、
配列番号1に記載するアミノ酸配列を有する野生型PHA合成酵素をコードする遺伝子、又は、
3−ヒドロキシヘキサン酸に対する基質特異性が前記野生型PHA合成酵素と同等又は低くなるように前記野生型PHA合成酵素に対して人為的改変が導入された改変型PHA合成酵素をコードする遺伝子である、微生物。 - 前記Aeromonas属由来のPHA合成酵素をコードする遺伝子が、モノマーユニットとして3−ヒドロキシ酪酸と3−ヒドロキシヘキサン酸を含む共重合PHAを合成可能なPHA合成酵素をコードする遺伝子を含む、請求項1記載の微生物。
- 前記改変型PHA合成酵素をコードする遺伝子が、配列番号1に記載するアミノ酸配列に対して90%以上の配列同一性を有し、かつPHA合成酵素活性を有するタンパク質をコードする遺伝子である、請求項1又は2に記載の微生物。
- 前記PHA合成酵素のうち3−ヒドロキシヘキサン酸に対する基質特異性が低い方のPHA合成酵素をコードする遺伝子が、配列番号1に記載するアミノ酸配列において505番目のアラニンが他のアミノ酸に置換されたアミノ酸配列を有するタンパク質をコードする遺伝子である、請求項1〜3のいずれか1項に記載の微生物。
- 前記微生物が、さらに、Cupriavidus属由来のPHA合成酵素をコードする遺伝子を有する、請求項1〜4のいずれか1項に記載の微生物。
- 前記宿主が、Cupriavidus necatorである、請求項1〜5のいずれか1項に記載の微生物。
- 前記微生物が、R体特異的エノイル−CoAヒドラターゼをコードする遺伝子をさらに有しており、当該R体特異的エノイル−CoAヒドラターゼをコードする遺伝子の発現が強化されている、請求項1〜6のいずれか1項に記載の微生物。
- 請求項1〜7のいずれか1項に記載の微生物を培養することにより、融点が互いに異なる3種類以上のPHAを前記微生物の細胞内で生産する工程を含む、PHA混合品の製造方法。
- 前記PHA混合品に含まれるPHAのうち1種類以上が、少なくとも3−ヒドロキシ酪酸と3−ヒドロキシヘキサン酸をモノマーユニットとして含有する共重合PHAである、請求項8に記載のPHA混合品の製造方法。
- 前記PHA混合品に含まれるPHAのうち最も融点の高いPHAが、160℃でアニール処理後のDSCにおいて160〜185℃に吸熱ピークを呈するPHAである、請求項8又は9に記載のPHA混合品の製造方法。
- 前記PHA混合品に含まれるPHAのうち最も融点の低いPHAが、DSCにおいて90〜135℃に吸熱ピークを呈するPHAである、請求項8〜10のいずれか1項に記載のPHA混合品の製造方法。
- PHA混合品に含まれるPHAのうち融点が中間的であるPHAの少なくとも1種類が、130℃でアニール処理後のDSCにおいて136〜155℃に吸熱ピークを呈するPHAである、請求項8〜11のいずれか1項に記載のPHA混合品の製造方法。
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