JP6328569B2 - Tswv耐性トウガラシ植物体 - Google Patents
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Description
本発明は、植物育種および植物改良、特にTsw−耐性破壊株Ve427RBに対して耐性であるカプシクム・アニューム・エル種(Capsicum annuum L.)の植物体に関する。
カプシクム・アニューム・エル植物体は、ナス科の草木植物である。この植物体は、約0.5〜1.5メートル(20〜60インチ)に達する。一つの白色の花は、トウガラシの果実を実らせる。この果実は、未熟時には緑色であり、幾つかの品種は茶色または紫色へと熟すが、基本的には赤色に変化する。この種は、殆どの気候に耐えることができるが、特に温暖かつ乾燥した気候において生産性が高い。カプシクム・アニューム(Capsicum annuum)品種の栽培トウガラシ植物体には、トウガラシの様々なタイプ、例えば、ピーマン、カイエンペッパー、パプリカおよびハラペニョが挙げられる。
の量は、カプシクム・アニュームを含めた様々なカプシクム品種間で大きく異なる。
Tsw−耐性破壊株Ve427RBは、その他の株間で特に、Tsw−耐性遺伝子を担持するトウガラシ植物の耐性を克服することができることが判った(Margario et al. 2004, 2007、上掲)。スペインの農場から単離したこの株を用いた人為的接種を用いると、驚くべきことに、PA2638として指定された野性型カプシクム系統株は、Ve427RB−耐性であること、すなわちPA2638の植物を人為的に接種した場合に実質的に全体的兆候が見られないことが判った。Ve427RBは、Tsw−遺伝子を含むトウガラシ植物において全体的感染を引き起こし得る株である。驚くべきことに、この新規耐性起源株PA2638は野性型TSWV株に対して耐性ではなく、このことは、この新規耐性起源株PA2638は理想的には優性なTsw遺伝子などの他の耐性遺伝子を組込まれるべきであることを示す。
本発明の一局面は、Ve427RBとして示されるトマト黄化壊疽ウイルス(TSWV)のTsw−耐性破壊株に対して耐性であるカプシクム属のトウガラシ植物、好ましくは栽培されるトウガラシ植物をいう。この代表的なサンプルは、受託番号DSM 24829として寄託されており、該トウガラシ植物は、その天然の遺伝子バックグラウンドには存在しないVe427RB−耐性付与QTLまたはそのVe427RB−耐性付与部分を含む遺伝子要素を含む。例えば、該遺伝子要素の天然の遺伝子バックグラウンドがPA2638であるならば、本発明の植物はPA2638植物ではない。このように、本発明の植物は、栽培トウガラシのゲノムを有するトウガラシ植物を含み、該ゲノムは非栽培トウガラシ植物、例えばPA2638からのVe427RB耐性を付与する遺伝子移入フラグメントを含んでいる。
本発明のVE427RB耐性を付与する遺伝子移入フラグメントを含むカプシクム植物を同定および/または選択するために、以下の耐性アッセイまたは別のアッセイを使用できる。以下に、実施例において使用されたアッセイ、およびある植物系統または品種が本発明のVE427RB耐性を付与する遺伝子要素を含むかどうかを決定できるアッセイについて記述する。当業者は、開示されたアッセイを同じように改変できるか、または様々なアッセイを開発できる、例えばP1病原型(好ましくは、VE427RB)による農場感染に基づいて、P1を媒介するウイルス感染昆虫に基づいて、または、様々な人為的接種アッセイに基づいて開発できる。使用したアッセイは、好ましくは、例えば、感受性のあるコントロール植物は全体的兆候を発症するが一方で、下部の葉などの感染または接種後の全体的兆候(または、ウイルス粒子の全体的存在)が(実質的に)存在しないことにより、耐性付与遺伝子要素(例えば、遺伝子移入フラグメント)を含むカプシクム植物を同定できるはずである。もちろん、様々なアッセイは、植物が耐性であるか、または感受性であるかどうかを決定する様々な方法を使用できるが、アッセイがどのようなものであっても、もし該植物が、本明細書に記載したVE427RB耐性アッセイにおいて(再度)試験され、それらが本アッセイのVE427RB耐性を含むと決定されれば、それらは本発明のVE427RB耐性を付与する遺伝子要素を含んでいる。
病原型、例えばP0またはP1を、感染したニコチアナ・ベンタミアナ(N.benthamiana)の葉または葉液として液体窒素中で長期間保存できる。
本発明のTSWV−耐性アッセイ(例えば、VE427RBまたはP0−耐性アッセイ、または別のP1耐性アッセイ)において、1以上のTSWV病原型に対する耐性について試験される植物系統または品種の多くの植物を、多くのコントロール植物と同じ条件下で播種または生育させる。病原型は、例えばP1(VE427RB、この代表的なサンプルは、受託番号DSM24829としてDSZMにて寄託されている)またはP0(野性型TSWV株、例えば、Tsw−遺伝子を有する植物、例えばC.chinense PI152225に対して耐性であるTSWV株)である;かかる野性株は、例えばそのSセグメント配列(GenBank 受託番号:DQ376178)により同定され得るp105WTである。一般的には、少なくとも5以上、少なくとも10以上、少なくとも12以上、少なくとも15以上、少なくとも20以上の植物(試験植物)/病原型を、播種して、それらが2枚の子葉および5枚〜6枚の本葉をつけるまで生育させる。この生育条件は、例えば温室内で、十分に水が供給される、約14時間の日照時間を含めた26℃/18℃の日/夜である。光源は、例えばPhilips SON−T 400 ナトリウムランプ、光合成有効放射線120μmol*sec−1*m−2μ[PAR]である。生育培地は、例えば、半分が芝土で半分が窪みのような土壌(soil such as half turf and half pit)である。同じ条件を、実施例におけるVE427RB−耐性アッセイ中に使用した。当業者は、トウガラシ植物についての生育条件に関して熟知している。同じ生育条件を用いて、コントロール植物を育てた。一般的には、コントロール植物を、2つのカテゴリーに分けてもよい:特異的病原型、例えば病原型P0またはP1に対して耐性である植物、そして該特異的病原型に感受性があると知られている植物。好ましくは、コントロール植物の両方のカテゴリーが、耐性アッセイの一部分として存在しなければならないことは、当業者には理解できよう。各アッセイにおいて、コントロール植物の一部を、緩衝液および目的とする病原型の混合物により処理し、コントロール植物の一部を緩衝液単独により処理した。緩衝液単独により処理した植物は、アッセイ終了時に無症状を維持するはずである、すなわちこれらの植物は、ウイルス感染の局所または全体的兆候のいずれも示さないはずである。
VE427RB耐性アッセイにおいて、VE427RBを病原型として使用した。同様に、P0耐性アッセイにおいて、P0、例えばp105WTまたはVe430WTを病原型として使用した。
野性型カプシクムに由来する(例えば、PA2638または他のVe427RB−耐性の野生型カプシクム植物から得られる)遺伝子移入フラグメントにより付与されたVe427RB−耐性を含むカプシクム植物、特に栽培カプシクムは、多くの方法により作り出され得る。好ましい実施態様において、カプシクム植物は、非トランスジェニック方法、好ましくは、交配、自殖、戻し交配、倍加半数体産生、胚レスキュー、マーカー支援育種、プロトプラスト融合など、またはその組み合わせから選択される1以上の方法を包含する育種方法により作出される。
a)例えば、本明細書に記載したようなVe427RB−耐性アッセイを実施することにより、Ve427RB−耐性について、カプシクム植物の系統または品種をスクリーニングする工程、
b)Ve427RB感染後の全体的兆候を発症しないカプシクム植物または系統または品種を同定する工程。
a)例えば、本明細書に記載したようなVe427RB−耐性アッセイを行なうことにより、Ve427RB−耐性についてカプシクム植物または系統または品種をスリーニングする工程、
b)Ve427RB感染後に全体的兆候を発症しないカプシクム植物または系統または品種を同定する工程、
c)該同定した植物または系統または品種を、別のカプシクム植物、例えばVe427RB−耐性を欠く植物と交配して、F1植物を作出すること、
d)F1植物を1回以上、自殖および/または交配して(例えば、戻し交配)、Ve427RB−耐性を含むカプシクム植物後代を作出する工程。
(a)近交系のカプシクム親を、1以上の所望の形質を含む別のカプシクム植物と交配して、Fl後代植物を作出する工程、ここで1つの所望の形質はVe427RB−耐性であって、該Fl後代植物は、F2、またはF3、または次の世代を作出するために1回以上自殖される工程、
(c)該F2またはF3または次の世代の後代植物から、所望の形質を有するそれらの植物を、例えば本明細書に規定したとおりのTSWV耐性アッセイを用いて選択する工程;
(d)所望により、選択された後代植物を、該近交系のカプシクム親植物と戻し交配して、戻し交配後代植物を作出する工程;
(e)所望により、該近交系のカプシクム親植物の所望の形質ならびに形態学的および生理学的特徴を有する戻し交配後代植物を選択する工程、ここで該選抜は、例えば本明細書に記載したとおりの耐性アッセイを含む;
(f)所望により、工程(d)および(e)を、2回またはそれ以上連続して繰り返して、選択された3代またはそれ以上の戻し交配後代植物を作出する工程;
(g)所望により、ホモ接合植物を同定するために、選択された戻し交配後代を自殖する工程;
(h)所望により、少なくとも1つの該戻し交配後代または自殖植物を、別の近交系のカプシクム親植物と交配して、同じ環境条件下で生育した場合に、所望の形質ならびにハイブリッドカプシクム品種の全ての形態学的および生理学的特徴を有するハイブリッドカプシクム品種を作出する工程。
a)本発明の植物の一部(例えば、細胞または組織、例えば切除物)を得る工程、
b)該植物の一部を栄養繁殖させて、該植物の一部分から、同一植物を作出する工程。
また、Ve427RB−耐性を付与する遺伝子要素を含む複数の収穫されたトウガラシの果実は、かかるトウガラシ果実の部分を含む食品または飼料製品としても提供される。
一態様において、果実は種無し果実である。
Tsw−耐性破壊TSWV株Ve427RBの代表的なサンプルは、DSMZ (Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH, Inhoffstrasse 7B, 38124 Braunschweig, Germany)にて、受託番号DSM 24829として、2011年4月19日にヌンヘムス・ベスローテン・フェンノートシャップ(Nunhems B.V.)により寄託された。
Ve427 RB に対して有効な耐性起源の同定
耐性スクリーニングを、耐性破壊株Ve427RBおよびその対応する野性型Ve430WTが初めて単離されたスペインのアルメニアの自然感染条件下で行なった[Margaria et al.(Plant Pathology Vol 53: p794)]。驚くべきことに、野生系統株PA2638は、耐性破壊株Ve427RBに対して耐性を示した。
TSWV病原型P0およびP1を効果的にコントロールするために、戻し交配プログラムを、PA2638誘導性耐性およびTsw−遺伝子付与耐性が組込まれた優性なTsw遺伝子を含む優良なトウガラシ育種系統を用いて開始した。
PA2638からの遺伝子移入フラグメントを含む後代系統を、実施例1に記載したとおりにVe427RB接種後の全体的症候の発症について試験して、この結果を表2に示した。1系統あたり12の植物体を試験した。全体的兆候(上部の非接種葉での黄化斑紋形成)を、第一回目の接種後28日目に評価した。
Claims (18)
- 代表的なサンプルが受託番号DSM24829として寄託されているVe427RBとして指定されるトマト黄化壊疽ウイルス(TSWV)のTsw−耐性破壊株に対して耐性であるカプシクム・アニュームの非トランスジェニック栽培トウガラシ植物であって、
前記トウガラシ植物が、代表的な種子が受託番号NCIMB41936として寄託されている野生トウガラシ系統株PA2638由来の遺伝子移入フラグメントを含み、
前記遺伝子移入フラグメントが、Ve427RB−耐性を付与する形質を含み、
Ve427RBにより感染または接種された前記トウガラシ植物の少なくとも60%が、全体的兆候を発症しない、前記トウガラシ植物。 - 代表的な種子が受託番号NCIMB41936として寄託されている野生系統株PA2638の植物を交配することにより得られうるか、または種子が受託番号NCIMB41817またはNCIMB41818として寄託された植物を、別のトウガラシ植物と交配することにより得られうる、請求項1記載のトウガラシ植物。
- 以下の型:ブロッキー・ベル型(blocky bell type)、カイエンヌ型(Cayenne type)、ラムヨー型(Lamuyo)、ドルチェ・イタリアーノ(Dulce Italiano)、コニカル(conical)、カピア(Capia)、スィート・チャールストン(Sweet Charleston)、ドルマ(Dolma)、チェリー(Cherry)、ハラペニョ型(Jalapeno type)、シャキラ(Shakira)、ペンシル(Pencil)またはホット・チャールストン(Hot Charleston)、シヴリ(Sivri)、ハンガリアン・ワックス(Hungarian Wax)、カプヤ(Kapya)、バナナ(banana)、アンチョ(ancho)、フレズノ(Fresno)、セラーノ(Serrano)、アナハイム(Anaheim)、パシラ(Pasilla)、サンタ・フェ(Santa Fe)、スコッチ・ボンネット(Scotch bonnet)、ハバネロ(Habanero)から選択される果実をつける、請求項1または2記載のトウガラシ植物。
- 前記果実がベル型またはラムヨー型である、請求項3記載のトウガラシ植物。
- 近交系またはF1ハイブリッドである、請求項1〜4のいずれか1項記載のトウガラシ植物。
- ゲノム内にTsw耐性遺伝子をさらに含む、請求項1〜5のいずれか1項記載のトウガラシ植物。
- 野性型TSWV株による感染または接種後に全体的兆候を示さない、請求項6記載のトウガラシ植物。
- 前記野性型TSWV株が、Br01WT、p105WT、Ve430WT、Br20WTおよびp170WTから選択される、請求項7記載のトウガラシ植物。
- Tsw−耐性遺伝子の存在がDNAマーカーを用いて検出できる、請求項6〜8のいずれか一項記載のトウガラシ植物。
- Tsw−耐性遺伝子を含み、かつ代表的なサンプルが受託番号DSM24829として寄託されているVe427RBに対して耐性であるカプシクム・アニューム種の栽培トウガラシ植物であり、
Ve427RB−耐性アッセイにおいて、試験した植物の少なくとも60%が、株Ve427RBを用いた第一回目の接種の約28日後に上部の非接種葉に対して全体的兆候を示さない系統である、請求項1〜9のいずれか1項記載のトウガラシ植物。 - 種子が受託番号NCIMB41817、NCIMB41818およびNCIMB41936として寄託された植物を、別のトウガラシ植物と交配することにより、耐性が得られる、請求項1〜10のいずれか1項記載のトウガラシ植物。
- 請求項1〜11のいずれか1項記載のトウガラシ植物が生育されうる種子。
- 請求項1〜11のいずれか1項記載のトウガラシ植物の果実またはその部分。
- 前記部分が果実の果肉である、請求項13記載の果実またはその部分。
- 果実が、少なくとも7cm長および/または少なくとも2cm幅である、請求項13または14記載の果実またはその部分。
- 甘トウガラシの果実である、請求項13〜15のいずれか一項記載の果実またはその部分。
- 請求項1〜11のいずれか1項記載のトウガラシ植物のイン・ビトロの細胞または組織培養物。
- Ve427RBとして指定されるトマト黄化壊疽ウイルス(TSWV)の株に対して耐性であるカプシクム植物を作出する方法であって、
(a)Ve427RB−耐性アッセイを行なうことにより、請求項1〜11のいずれか一項に記載のカプシクム植物または系統または品種を、Ve427RB−耐性についてスクリーニングする工程、
(b)Ve427RB感染後に全体的兆候を発症しないカプシクム植物または系統または品種を同定する工程、
(c)同定した植物または系統または品種を、別の栽培カプシクム植物と交配して、F1植物を作出する工程、および、
(d)F1植物を1回以上自殖または交配して、Ve427RB耐性を有する後代カプシクム植物を作出する工程
を含む、前記方法。
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