CN115884674B - 具有提高的蓟马抗性的辣椒植物 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及在包含数量性状基因座QTL8的8号染色体上包含基因渗入片段的辣椒植物，其中所述QTL8赋予对西花蓟马提高的抗性。本发明还涉及由根据本发明的植物产生的种子、可由其生长出根据本发明的植物的种子、由根据本发明的植物产生的果实和根据本发明的植物的部分。本发明还涉及一种鉴定和/或选择根据本发明的植物或植物部分的方法。本发明还涉及一种用于生产根据本发明的具有对西花蓟马提高的抗性的辣椒植物的方法。本发明还涉及一种用于提高辣椒植物对西花蓟马的抗性的方法，根据本发明的QTL8用于提高辣椒植物对西花蓟马的抗性的用途。本发明还涉及根据本发明的对QTL8特异的遗传标记物及其用于选择对西花蓟马具有提高的抗性的辣椒植物的用途。
Description
技术领域
本发明涉及植物育种领域。本发明提供了一种辣椒(Capsicum annuum)植物，其在包含数量性状基因座(Quantitative Trait Locus)QTL8的8号染色体上包含基因渗入片段，其中所述QTL8赋予对西花蓟马(Frankliniella occidentalis)提高的抗性。本发明还提供了由根据本发明的植物产生的种子、可由其生长出根据本发明的植物的种子、由根据本发明的植物产生的果实和根据本发明的植物的部分。本发明还提供了一种鉴定和/或选择根据本发明的植物或植物部分的方法。本发明还提供了一种用于生产根据本发明的对西花蓟马具有提高的抗性的辣椒植物的方法。本发明还提供了一种用于提高辣椒植物对西花蓟马的抗性的方法，根据本发明的QTL8用于提高辣椒植物对西花蓟马的抗性。本发明还提供了根据本发明的对QTL8特异的遗传标记物及其用于选择对西花蓟马具有提高的抗性的辣椒植物的用途。
背景技术
辣椒植物是茄科(Solanaceae)草本植物。植物高度约为0.5-1.5米(20-60英寸)。单一白花携带辣椒果实，其未成熟时为绿色，主要变成红色，尽管有些品种可成熟为棕色或紫色。虽然该物种可以耐受大多数气候，但它们在温暖和干燥的气候中尤其高产。辣椒(Capsicum annuum)属的栽培的辣椒植物包括不同类型的辣椒，如甜椒(bell pepper)、番椒(cayenne pepper)、红辣椒(paprika)和墨西哥青辣椒
商业辣椒栽培中的主要害虫之一是西花蓟马(Frankliniella occidentalis)。蓟马侵染通过对植物造成直接损伤，最重要的是通过吮吸汁液对果实造成损伤，从而影响辣椒生产。西花蓟马也是番茄斑萎病毒(TSWV)的天然载体，该病毒是辣椒的毁灭性病毒疾病。因此，在辣椒栽培中充分防治蓟马也是防治TSWV传播的一项重要措施，例如，作为栽培TSWV抗性品种的替代方法，这些品种的总体农艺性状有时会下降。
在现有技术中已经描述了对昆虫害虫例如西花蓟马具有提高的抗性的辣椒植物。
WO 2008/135510 A1描述了一种栽培的辣椒植物，其对小粉虱属(Bemisia)和/或蓟马侵染具有中等抗性，其中所述植物在3号染色体上含有抗性QTL和/或在5号染色体上含有抗性QTL。所述抗性QTL可获得自其代表性种子在登记号NCIMB 41428下保藏的供体植物。
WO 2015/000992 A1描述了一种辣椒植物，其产生具有增加的萜类化合物总含量的果实，这是由于在辣椒植物的基因组中存在至少一种选自以下的QTL：位于1号染色体上的QTL1、位于10号染色体上的QTL2和也位于10号染色体上的QTL3，其中QTL1可获得自其代表性种子在登记号NCIMB 42138下保藏的供体植物，QTL2可获得自其代表性种子在登记号NCIMB 42140下保藏的的供体植物，QTL3也可获得自其代表性种子在登记号NCIMB 42138下保藏的供体植物。WO 2015/000992 A1指出，与不具有这种增加的萜类化合物含量的植物相比，具有增加的萜类化合物总含量的植物在病原体侵染方面具有优势。
在现有技术数据库的IP.com上(IP.com号为IPCOM000247917D)，已公开了辣椒(Capsicum annuum)7号染色体上蓟马抗性(西花蓟马)的另一个主要QTL。
一直需要开发新的和提高的抗性来源，以增加宿主植物的昆虫抗性，作为使用农药的环境友好的替代物。因此，本发明的一个目的是提供新的蓟马抗性QTL，其赋予对西花蓟马的提高的抗性。本发明的另一个目的是提供一种辣椒植物，以及这类植物的细胞、组织、果实和其他部分，在其基因组中包含一个或多个能够赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL。本发明的另一个目的是提供一种鉴定和/或选择植物或植物部分的方法，所述植物或植物部分在其基因组中包含一个或多个能够赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL。本发明的另一个目的是提供一种用于生产对西花蓟马具有提高的抗性的辣椒植物的方法。本发明的另一个目的是提供一种用于提高辣椒植物对西花蓟马的抗性的方法。本发明的另一个目的是提供对能够赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL特异的遗传标记物。
发明内容
本发明提供了一种辣椒植物，其在包含数量性状基因座QTL8的8号染色体上包含基因渗入片段，其中所述基因渗入片段赋予对西花蓟马提高的抗性，其中QTL8位于8号染色体上的SNP_21和SNP_40之间，所述SNP_21位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与SEQ ID NO:41具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_40位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或与SEQ ID NO:79具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处，以及其中当QTL8以杂合形式存在时，辣椒植物是非辛辣的辣椒植物。本发明还提供了一种用于增强辣椒植物的西花蓟马抗性表型的方法，所述方法包括将本文所定义的QTL8基因渗入到所述辣椒植物中。本发明还提供了如本文所定义的QTL8用于增强辣椒植物中西花蓟马抗性表型的用途。
此外，本发明提供了由根据前述权利要求中任一项所述的辣椒植物产生的种子，其中所述种子包含如本文所述的QTL8。本发明还提供了可由其生长出根据本发明的辣椒植物的种子。本发明还提供了根据本发明的辣椒植物或根据本发明的种子的植物细胞、组织或植物部分，其包含如本文所述的QTL8。
此外，本发明提供了一种用于鉴定和/或选择辣椒植物或植物部分的方法，其包括确定所述植物或植物部分在其基因组中是否包含如本文所述的QTL8。
此外，本发明提供了一种用于生产具有西花蓟马抗性表型的辣椒植物的方法，所述方法包括以下步骤：(i)使第一辣椒植物和第二植物杂交，其中所述第一辣椒植物在其基因组中包含如本文所述的QTL8；(ii)任选地采收来自(i)的杂交的种子，并选择在其基因组中包含QTL8的种子。
此外，本发明提供了一种标记物，其用于确定在辣椒植物或植物部分中是否存在赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL，其中所述标记物与位于8号染色体上的SNP_21和SNP_40之间的赋予西花蓟马的QTL连锁，所述SNP_21位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与SEQ IDNO:41具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_40位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或与SEQ ID NO:79具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处。本发明还提供了根据本发明的标记物用于确定辣椒植物或植物部分中是否存在赋予对西花蓟马提高的抗性的一个或多个QTL的用途。本发明还提供了一种用于鉴定和/或选择辣椒植物或植物部分的方法，其包括确定所述植物或植物部分中是否存在一种或多种根据本发明的标记物。
此外，本发明提供了一种分离的核酸，其包含选自以下的核苷酸序列：SEQ ID NO:1或其由包含SEQ ID NO:1的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:3或其由包含SEQ ID NO:3的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:5或其由包含SEQID NO:5的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:7或其由包含SEQ ID NO:7的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:9或其由包含SEQ ID NO:9的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:11或其由包含SEQ ID NO:11的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:13或其由包含SEQ ID NO:13的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:15或其由包含SEQ ID NO:15的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:17或其由包含SEQ ID NO:17的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:19或其由包含SEQ ID NO:19的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:21或其由包含SEQ ID NO:21的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ IDNO:23或其由包含SEQ ID NO:23的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:25或其由包含SEQ ID NO:25的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:27或其由包含SEQ ID NO:27的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:29或其由包含SEQ ID NO:29的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:31或其由包含SEQ IDNO:31的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:33或其由包含SEQ ID NO:33的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:35或其由包含SEQ ID NO:35的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:37或其由包含SEQ ID NO:37的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:39或其由包含SEQ ID NO:39的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:41或其由包含SEQ ID NO:41的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；EQ ID NO:43或其由包含SEQ ID NO:43的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:45或其由包含SEQ ID NO:45的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:47或其由包含SEQ ID NO:47的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQID NO:49或其由包含SEQ ID NO:49的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:51或其由包含SEQ ID NO:51的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:53或其由包含SEQ ID NO:53的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:55或其由包含SEQ ID NO:55的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:57或其由包含SEQ IDNO:57的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:59或其由包含SEQ ID NO:59的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:61或其由包含SEQ ID NO:61的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:63或其由包含SEQ ID NO:63的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:65或其由包含SEQ ID NO:65的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:67或其由包含SEQ ID NO:67的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:69或其由包含SEQ ID NO:69的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:71或其由包含SEQ ID NO:71的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:73或其由包含SEQ ID NO:73的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQID NO:75或其由包含SEQ ID NO:75的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:77或其由包含SEQ ID NO:77的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；和SEQ ID NO:79或其由包含SEQ ID NO:79的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；或包含其互补核苷酸序列。本发明还提供了选自SEQ ID NO:1-80或其片段的一个或多个核苷酸序列用于标记物辅助选择辣椒植物或植物部分的用途，其中所述片段由包含选自SEQ ID NO:1-80的所述核苷酸序列的核苷酸51的至少15个核苷酸或所述一个或多个核苷酸序列的互补序列组成。
附图说明
图1：对蓟马的F4重组抗性水平。表型(1＝易感，9＝抗性)。基因型A、B和H是指基于Ch_07上的QTL(左)和Ch_08上的QTL(右)的侧翼标记物和峰标记物的易感、抗性或杂合等位基因状态。
具体实施方式
一般定义
应当理解，本发明不限于特定的方法或方案。还应当理解，本文使用的术语仅仅是为了描述特定的实施方案，而不是为了限制本发明的范围，本发明的范围将仅由所附的权利要求来限制。必须注意，如本文和所附权利要求中所使用的，单数形式“一”、“一个”以及“该”包括复数引用，除非上下文另有明确说明。因此，例如，对“一个载体”的引用是对一个或多个载体的引用，并且包括本领域技术人员已知的其等同物等等。本文使用的术语“约”是指大概、大致、大约或在……的范围内。当术语“约”与数值范围结合使用时，它通过将边界延伸到所述数值之上和之下来修改该范围。一般而言，术语“约”在本文中用于将高于或低于所述值的数值修改20％的差异，优选向上或向下(更高或更低)10％。如本文所使用的，词语“或”表示特定列表的任一个成员，并且还包括该列表的成员的任何组合。当在本说明书和下面的权利要求中使用时，词语“包含(comprise)”、“包含(comprising)”、“包括(include)”、“包括(including)”和“包括(includes)”旨在指定一个或多个所述特征、整体、组分或步骤的存在，但是它们不排除一个或多个其他特征、整体、组分、步骤或其组合的存在或添加。为清楚起见，本说明书中使用的某些术语定义和使用如下：
术语“基因组”涉及生物体的遗传物质。它由DNA组成。基因组包括基因和DNA的非编码序列。
术语“基因”是指(基因组)DNA序列，其包含在细胞中被转录成信使RNA分子(mRNA)的区域(转录区域)和可操作地连接的调控区域(本文也描述为调控序列，例如启动子)。因此，基因可以包含多个可操作地连接的序列，例如启动子、包含例如翻译起始中涉及的序列的5’前导序列、(蛋白质)编码区(cDNA或基因组DNA)和包含例如转录终止位点的3’非翻译序列。因此，基因的不同等位基因是基因的不同替代形式，其可以是这样的形式：例如在基因组DNA序列(例如启动子序列、外显子序列、内含子序列等)的一个或多个核苷酸、mRNA和/或所编码的蛋白质的氨基酸序列中的差异。基因可以是内源基因(在起源物种中)或嵌合基因(例如转基因或顺式基因)。基因序列的“启动子”被定义为启动特定基因转录的DNA区域。启动子位于它们转录的基因附近，在同一条链上，和在DNA的上游。启动子可以是大约100-1000个碱基对长。在一个方面，启动子被定义为由基因编码的蛋白质的起始密码子(即ATG)上游的约1000个碱基对或更多，例如约1500或2000个碱基对的区域。
“基因的表达”是指这样的过程，其中可操作地连接到适当调控区域(特别是启动子)的DNA区被转录成具有生物活性的RNA，即其能够被翻译成具有生物活性的蛋白质或肽，或者其本身具有活性(例如在转录后基因沉默或RNAi中)。编码序列可以是有义方向的，并编码所需的具有生物活性的蛋白质或肽。
术语“蛋白质”和“多肽”可互换使用，是指由氨基酸链组成的分子，不涉及特定的作用模式、大小、三维结构或来源。因此，蛋白质的“片段”或“部分”仍然可以称为“蛋白质”。“分离的蛋白质”用于指不再处于其天然环境中的蛋白质，例如在体外或在重组细菌或植物宿主细胞中的蛋白质。
术语“肽序列”和“氨基酸序列”是指蛋白质或多肽的主要氨基酸序列。
术语“基因座”(多个基因座)是指染色体上的例如发现了基因或遗传标记物的一个或多个特定位置或位点。
如本文所用，QTL(数量性状基因座)是占据染色体上特定位置并包含植物中特定表型特征或性状的遗传指令的遗传单位(通常由一个或多个分子基因组标记物指示)。与基因相比，QTL的确切边界是未知的，但是本领域技术人员可以通过使用遗传定位领域中公知的精细定位技术和随后的DNA测序程序，在没有过度负担的情况下发现该边界。QTL编码至少一个基因，其单独或与其他基因组合的表达导致表型性状被表达，或编码至少一个调控区域，其控制至少一个基因的表达，其单独或与其他基因组合的表达导致表型性状被表达。QTL可通过使用一个或多个分子基因组标记物指示其在含有QTL的基因渗入片段的供体基因组中的遗传位置来定义。这一个或多个标记物又指示特定的基因座。
基因座之间的距离通常通过同一染色体上基因座之间的交叉频率来测量。两个基因座相距越远，它们之间发生交叉的可能性就越大。相反，如果两个基因座靠得很近，它们之间就不太可能发生交叉。一般来说，一个厘摩(cM)等于基因座(标记物)之间1％的重组。当QTL可以用多个标记物表示时，终点标记物之间的遗传距离表示QTL的大小。定义QTL的标记物可以是与QTL连锁的标记物，或与QTL连锁不平衡的标记物。如本文所用，当在标记物和/或基因组区域的上下文中使用术语“连锁到”或“遗传连锁的”是指两个连锁的基因座(例如标记物和QTL)在遗传图谱上间隔10cM或更短(即两个连锁的基因座之间的减数分裂重组以等于或小于10％的频率发生)，更优选9cM或更短、8cM或更短、7cM或更短、6cM或更短、5cM或更短、4cM或更短、3cM或更短、2cM或更短、1cM或更短、0.75cM或更短、0.5cM或更短或甚至0.25cM或更短。如本文所用，术语“连锁不平衡”描述遗传基因座或性状(或两者)的非随机分离。
术语“等位基因”是指特定基因座的基因的一种或多种替代形式中的任何一种，所有这些等位基因都与特定基因座的一种性状或特征相关。在生物体的二倍体细胞中，给定基因的等位基因位于染色体上的特定位置或基因座(多个基因座)。一个等位基因存在于该对同源染色体的每条染色体上。二倍体植物物种可在特定基因座包含大量不同的等位基因。这些可是基因的相同等位基因(纯合子)或两个不同的等位基因(杂合子)。
等位性检验是本领域已知的可用于鉴定赋予相同性状的两个基因是否位于同一基因座的检验。
本申请上下文中的词语“性状”是指植物的表型。当植物表现出本发明的性状时，其基因组包含引起本发明性状的突变等位基因，特别是在本发明中当突变等位基因是纯合形式时。因此，该植物具有本发明的遗传决定簇。应当理解，当提及包含本发明植物的性状的植物时，是指包含对西花蓟马提高的抗性的性状的辣椒植物。
“平均值”在本文中是指算术平均值。
如本文所用，术语“分子基因组标记物”或简称“标记物”是指用于使核酸序列的特征差异可视化的方法中的指示剂。此类指示剂的实例是限制性片段长度多态性(RFLP)标记物、扩增片段长度多态性(AFLP)标记物、单核苷酸多态性(SNP)、插入突变、微卫星标记物(SSR)、序列表征的扩增区域(SCAR)、酶切扩增多态性序列(CAPS)标记物或同工酶标记物或本文所述的标记物的组合，其定义了特定的遗传和染色体位置。
可以通过使用全局或局部比对算法进行的两个肽或两个核苷酸序列的比对来确定“序列同一性”和“序列相似性”。然后，当通过例如程序GAP或BESTFIT或Emboss程序“Needle”(使用默认参数，见下文)对序列进行最佳比对时，这些序列共有至少某一最小的序列同一性百分比(如下文进一步定义的)时，它们可被称为“基本相同”或“基本相似”。这些程序使用Needleman和Wunsch全局比对算法在全长上比对两个序列，最大化匹配数并最小化空位数。通常，使用默认参数，其中空位生成罚分＝10，空位延伸罚分＝0.5(对于核苷酸和蛋白质比对均如此)。对于核苷酸，使用的默认评分矩阵是DNAFULL，对于蛋白质，默认评分矩阵是Blosum62(Henikoff&Henikoff,1992,PNAS 89,10915-10919)。序列比对和百分比序列同一性的评分可例如使用计算机程序确定，如EMBOSS(http://www.ebi.ac.uk/Tools/psa/emboss_needle/)。或者，可通过搜索数据库(如FASTA、BLAST等)来确定序列相似性或同一性。命中优选成对比对，以比较序列同一性，优选在序列的全长上。
如本文所用，如果序列同一性百分比为至少83％、85％、90％、95％、98％、99％或更多，优选90％、95％、98％、99％或更多，优选如在它们的全长上所测定的(如通过使用缺省参数的Emboss“needle”所测定的，即空位生成罚分＝10，空位延伸罚分＝0.5，对于核酸使用评分矩阵DNAFULL)，则两个核苷酸序列具有“基本序列同一性“。
本文所用的术语“杂交”用于表示核酸在适当的严格条件下的杂交，这对于本领域技术人员来说是显而易见的，取决于探针序列和靶序列的性质。杂交和洗涤条件是本领域众所周知的，并且通过改变孵育时间、温度和/或溶液的离子强度根据所需的严格性调节条件是容易实现的。参见例如Sambrook,J.et al.,Molecular Cloning:A LaboratoryManual,2nd edition,Cold Spring Harbor Press,Cold Spring Harbor,New York,1989。条件的选择取决于被杂交序列的长度，特别是探针序列的长度、核酸的相对G-C含量和允许的错配量。当需要互补程度较低的链之间的部分杂交时，优选低严格条件。当需要完全或接近完全的互补性时，优选高严格条件。当提及与参考序列具有“基本序列同一性”或与参考序列具有至少80％例如至少85％、90％、95％、98％、99％、99.2％、99.5％、99.9％序列同一性的核酸序列(例如DNA或基因组DNA)时，在一个实施方案中，所述核苷酸序列被认为与给定的核苷酸序列基本相同，并且可以使用严格的杂交条件进行鉴定。在另一个实施方案中，与给定的核苷酸序列相比，核酸序列包含一个或多个突变，但仍然可以使用严格的杂交条件进行鉴定。
“严格的杂交条件”可用于鉴定与给定核苷酸序列基本相同的核苷酸序列。严格条件取决于序列，在不同情况下会有所不同。一般而言，选择的严格条件比特定序列在规定的离子强度和pH下的热熔点(Tm)低约5℃。Tm是50％的靶序列与完全匹配的探针杂交的温度(在规定的离子强度和pH下)。通常会选择严格的条件，其中在pH 7下盐浓度约为0.02摩尔，温度至少为60℃。降低盐浓度和/或提高温度会增加严格性。RNA-DNA杂交的严格条件(使用例如100个核苷酸的探针进行Northern印迹)为例如包括在63℃下于0.2X SSC中至少洗涤一次，为20min，或同等条件的那些。DNA-DNA杂交的严格条件(使用例如100个核苷酸探针的Southern印迹)为例如包括在至少50℃，通常约55℃的温度下于0.2X SSC中至少洗涤一次(通常为2次)，每次20min，或同等条件下的那些。另见Sambrook et al.(1989)和Sambrookand Russell(2001)。
如本文所用，短语与DNA或RNA分子“杂交”用于表示一个分子通过碱基配对识别另一个核酸分子并与之杂交，这意味着两个核酸分子之间有足够的序列相似性以在适当条件下实现杂交。
如本文所用，术语“基因渗入(introgression)”、“基因渗入的(introgressed)”和“基因渗入(introgressing)”是指天然和人工过程，其中一个物种、品种或栽培种(称为供体亲本)的基因组片段被转导到另一个物种、品种或栽培种(称为受体亲本)的基因组中，例如通过将供体亲本和受体亲本杂交。该过程可任选地通过将所得植物回交至受体亲本(其被称为轮回亲本)来完成。基因渗入片段存在于其天然基因组背景之外，这意味着携带来自例如中华辣椒(Capsicum chinense)的基因渗入片段的植物不是中华辣椒植物。
如本文所用，术语“植物”包括完整的植物或其任何部分或衍生物，例如植物器官(例如采收的或未采收的果实、叶、种子、花等)、植物细胞、植物原生质体、可由其再生出完整植物的植物细胞或组织培养物、植物愈伤组织、植物细胞团和植物中完整的植物细胞或植物部分，例如胚、花粉、胚珠、子房、果实(例如采收的组织或器官，例如采收的辣椒果实或其部分)、花、叶、种子、无性繁殖的植物、根、根茎、茎、根尖等。此外，还包括任何发育阶段，如幼苗、未成熟的和成熟的等。
“植物株系”或“育种株系”是指植物及其后代。如本文所用，术语“近交株系”是指已经被反复自交，优选超过3次，更优选超过6次的植物株系。
术语“栽培种”(或“栽培”植物)在本文中用于表示具有不同于“野生”状态的生物状态的植物，该“野生”状态表示植物或种质的原始非栽培、非驯化或天然状态，并且术语栽培植物不包括这种野生或杂草植物。术语栽培种确实包括具有良好农艺性状的材料，例如育种材料、研究材料、育种株系、优良育种株系、合成种群、杂种、原始种群/基础种群、近交株系、栽培种(杂种栽培种的开放授粉)、分离种群、突变体/遗传种群和高级/改良栽培种。在本发明的一个方面中，所谓的传家宝品种或栽培种，即通常在人类历史的较早时期生长并经常适应特定地理区域的开放授粉品种或栽培种在本文中被包含为栽培植物。在一个实施方案中，术语栽培种还包括地方品种，即多年来由人类在当地选择和栽培并适应特定地理环境并共享共同基因库的植物(或种群)。
“植物品种”是已知最低等级的同一植物分类群内的一组植物，这些植物(无论是否满足植物育种者权利认可的条件)可以基于源自某种基因型或基因型组合的特征的表达来定义，可以通过那些特征中的至少一种的表达来与任何其他组的植物区别开，并且可以被视为实体，因为它可以在无任何改变的情况下繁殖。因此，如果一组植物全部特征均在于存在1个基因座或基因(或由该单个基因座或基因产生的一系列表型特征)，但就其他基因座或基因而言它们之间可能会彼此截然不同，那么即使它们是同一种类，也不能使用术语“植物品种”表示它们。
“回交”是指一种育种方法，通过其可以将(单一)性状(例如形成瘪子果实(stenospermocarpic fruit)的能力)从一种遗传背景(也称为“供体”，通常但不一定是劣等遗传背景)转移到另一种遗传背景(也称为“轮回亲本”，通常但不一定是优良遗传背景)。将杂交的子代(例如F1植物，其通过将包含本发明突变等位基因的某一植物物种的第一植物与相同植物物种的第二植物或可与所述第一植物物种杂交的不同植物物种的第二植物杂交获得，其中所述第二植物物种不包含本发明的突变等位基因；或通过自交F1获得的F2植物或F3植物等)与所述第二植物物种的亲本植物“回交”。反复回交后，供体遗传背景的性状，例如赋予瘪子果实形成性状的突变等位基因，将被整合到轮回遗传背景中。在本文中，术语“转化的基因”或“转化植物”或“单基因座转化”是指通过回交开发的植物，其中除了由供体亲本转移的一个或多个基因之外，还回收了轮回亲本的基本上所有所需的形态和/或生理特征。由F1植物与第二亲本植物株系回交产生的种子生长的植物被称为“BC1代”。来自BC1种群的植物可以自交产生BC1F2代，或者与栽培的亲本植物株系再次回交以提供BC2代。“M1种群”是某一植物系的多个诱变种子/植物。“M2、M3、M4等”是指第一个诱变种子/植物(M1)自交后获得的连续世代。
术语茄科是指一种植物科，其包括含有由人类栽培和育种的水果和蔬菜物种的属(特别是茄属(Solanum)和辣椒属(Capsicum))，例如番茄(Solanum lycopersicum)、辣椒(Capsicum annuum)、茄子(Solanum melongena)和香瓜茄(Solanum muricatum)。“茄科(Solanaceous)植物”或“茄科(Solanaceae)植物”是植物学茄科植物，即茄科的任何植物，包括野生茄科植物和栽培茄科植物。植物学茄科由约98个属组成，其中茄属和辣椒属是商业上最相关的，因为它们包括许多被广泛栽培并用作具有高度经济重要性的粮食作物的驯化物种。
辣椒属由20至27个物种组成，其中5种是驯化的：辣椒(C.annuum)、风铃辣椒(C.baccatum)、中华辣椒、小米椒(C.frutescens)和毛辣椒(C.pubescens)。已使用生物地理、形态学、化学系统学、杂交和遗传数据研究了物种之间的系统发育关系。辣椒属的果实，通常被命名为“辣椒”或“辣椒果实”，在物种之间和物种内部，其颜色、形状和大小差异巨大。化学系统研究有助于区分品种和物种之间的差异。
长辣椒(Capsicum annuum L.)植物是茄科的草本植物，其在本发明的上下文中特别相关。辣椒植物高约0.5-1.5米(约20-60英寸)。单一白花携带辣椒果实，未成熟时为绿色，主要变为红色，尽管有些品种可成熟为棕色或紫色。虽然该物种可以耐受大多数气候，但它们在温暖和干燥的气候中尤其高产。辣椒属的栽培植物包括不同类型的辣椒，如甜椒、番椒、红辣椒和墨西哥青辣椒。“辣椒7号染色体”是指本领域已知的辣椒7号染色体(参见辣椒cv CM334基因组染色体(版本1.55)和辣椒UCD10X基因组染色体(v1.0)和辣椒zunla基因组染色体(v2.0))。“直系同源7号染色体”是指辣椒亲缘种的相应染色体。类似地，“辣椒8号染色体”是指本领域已知的辣椒8号染色体(参见辣椒cv CM334基因组染色体(版本1.55)和辣椒UCD10X基因组染色体(v1.0)和辣椒zunla基因组染色体(v2.0))。
如本文所用，术语“非辛辣的辣椒植物”是指这样的辣椒植物，其产生平均总辣椒素类物质含量(优选辣椒素和二氢辣椒素含量)小于150μg/g FW(鲜重)，更优选小于100μg/g FW，最优选小于50μg/g FW的果实。优选地，使用使用标准方法的HPLC分析来测定果实的辣椒素。优选地，根据本发明的非辛辣的辣椒植物包含Pun1基因的突变等位基因，其中所述突变等位基因导致野生型Pun1基因的表达降低或不表达，和/或其中所述突变等位基因编码与野生型蛋白质相比具有降低的功能或功能丧失的蛋白质，并且其中野生型Pun1基因编码与SEQ ID NO:81具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白质。如本文所用，术语“辛辣的辣椒植物”是指这样的辣椒植物，其产生具有比本文所定义的非辛辣的辣椒植物的果实更高的平均总辣椒素类物质含量的果实。因此，本文所用的术语“辛辣的辣椒植物”优选是指这样的辣椒植物，其产生具有平均总辣椒素类物质含量(优选辣椒素和二氢辣椒素含量)至少150μg/g FW(鲜重)，更优选至少100μg/g FW，最优选至少50μg/g FW的果实。
术语“食物”是指为身体提供营养支持而食用的任何物质。它通常来源于植物或动物，并含有必需的营养物，如碳水化合物、脂肪、蛋白质、维生素或矿物质。该物质被生物体摄取，并被生物体的细胞吸收，以产生能量、维持生命或刺激生长。术语食物包括为人体和动物体提供营养支持而食用的物质。
“营养繁殖”或“无性繁殖”是指例如通过从插条繁殖植物或通过体外繁殖从营养组织繁殖植物。体外繁殖包括体外细胞或组织培养以及从体外培养物中再生整株植物。因此可通过体外培养产生原始植物的克隆(即遗传上相同的营养繁殖)。“细胞培养”或“组织培养”是指植物的细胞或组织的体外培养。“再生”是指从细胞培养或组织培养的植物发育或营养繁殖。“非繁殖细胞”是指无法再生为整株植物的细胞。
术语“F1、F2等”是指两个亲本植物或亲本株系之间杂交后的连续相关世代。由两个植物或株系杂交产生的种子生长出的植物被称为F1代。F1植物自交产生F2代等。术语“杂种”植物(或杂种种子)是指由两个近交的亲本株系杂交得到的植物或种子。术语“F1杂种”植物(或“F1杂种”种子或“F1种子”)是指由两个近交的亲本株系杂交得到的第一代植物或种子。
本文所用的术语“后代(progeny)”、“后代(progenies)”和“后代(descendants)”是指可衍生自或可获得自包含本文所述的提高的西花蓟马抗性表型的本发明植物的任何和所有子代。后代可以通过细胞培养或通过组织培养或通过产生植物种子衍生。术语后代还可以涵盖衍生自至少一种抗性亲本植物与相同或另一个品种或(育种)株系的另一种植物杂交的植物。后代通过例如传统育种方法(自交和/或杂交)或再生或转化直接衍生自、获得自、可获得自或可衍生自亲本植物。然而，术语“后代”通常涵盖进一步的世代，例如第二、第三、第四、第五、第六、第七或更多代，即通过例如传统育种方法、再生或遗传转化技术衍生自、获得自、可获得自或可衍生自前一代的植物的世代。例如，可以通过上述任何方法从第一代后代产生第二代后代。
西花蓟马是一种入侵性植物害虫，原产于北美，现已传播至其他大陆包括南美、欧洲和澳大利亚。已有文献记载，西花蓟马以500多种不同的宿主植物物种为食，包括大量水果、蔬菜和观赏作物。主要损伤是由植物组织中的成虫产卵引起的。取食也会对植物造成损伤，当植物对昆虫的唾液产生反应时，取食会导致孔洞和银色变色区域。若虫大量食用刚开始从花中发育出来的新果实。西花蓟马也是植物病毒如番茄斑萎病毒的主要载体。
如果与对照植物相比，暴露于西花蓟马后典型的蓟马定殖的植物损伤症状降低，和/或如果植物保持无所述典型的植物损伤症状，则认为植物具有提高的对西花蓟马的抗性。西花蓟马抗性的评估优选通过目视观察进行，观察下文实施例中所述的植物损伤总症状。可以进行各种蓟马抗性试验，例如如本文实施例中的蓟马抗性测试所述。一般而言，西花蓟马抗性测试可涉及使多种成年辣椒植物经受西花蓟马，其中成年辣椒植物是已经开始开花的植物。通过将特定数量的昆虫释放到温室(例如塑料大棚)中使植物经受西花蓟马，任选地随后进行一次或多次后续暴露，例如1周后、2周后或3周后。植物随后在合适的条件下生长特定的时间段，例如至少2周(例如至少3、4、5或甚至至少6周)。必须避免任何其他昆虫存在于温室中以及温度超过40℃。评估阶段在第一次蓟马植物损伤症状出现时开始，即第一次释放后约4周。通过评估整株植物由西花蓟马引起的植物损伤症状(如叶片银化)进行评估。评估优选地包括多于一次评估，例如2次评估，其中第二次评估在第一次评估之后2周进行。例如，西花蓟马测试包括首次释放后50、65和75天的三次评估。易感对照应高度易感，以使测试成功，其中易感对照植物应占测试中所含植物总数的至少20％。优选每个重复中每个基因型包括至少5株，例如至少10、20、30、40、50或甚至200株以上的植物，并且优选进行几次重复。在一个方面，当测试抗性时，如果株系或品种的至少90％、95％或100％的植物显示出少于25％的叶面积显示出叶片银化(例如20％、15％、10％、5％或甚至少于5％或更优选没有症状(0％))，而至少50％、60％、70％、80％、90％或更多的易感对照株系或品种的植物显示出超过25％的叶面积显示出叶片银化(例如30％、45％、50％、55％、60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、95％，或甚至超过95％或更优选没有抗性(100％))，则认为株系或品种“具有抗性”。在另一方面，当植物在本文所述的西花蓟马抗性测试方案中评分为6或更高，例如7、8或最优选9时，则认为该植物表现出高水平的西花蓟马抗性。当植物在本文所述的西花蓟马抗性测试方案中评分为4或5时，则认为该植物具有中等水平的西花蓟马抗性。当植物在本文所述的西花蓟马抗性测试方案中评分为2或3时，则认为该植物具有低水平的西花蓟马抗性。当植物在本文所述的西花蓟马抗性测试方案中评分为1时，则认为该植物无西花蓟马抗性。
如本文所用，具有“提高的对西花蓟马的抗性”的植物(或植物株系或品种)涉及在西花蓟马抗性测试中与合适的对照植物(或植物株系或品种)相比时显示提高的西花蓟马抗性表型的植物(或植物株系或品种)。这种合适的(阴性)对照植物是暴露于西花蓟马后表现出典型的蓟马定殖的植物损伤症状的植物。例如，合适的(阴性)对照植物可以是衍生自辣椒H19_020279-044(NCIMB 43623)的不含本文所述QTL7和QTL8的等基因植物。一般而言，应理解，不同植物或植物株系或品种之间的比较涉及在与一个或多个对照植物株系(优选野生型植物)的植物相同的条件下生长一个株系(或品种)的许多植物(例如，每个株系至少5株植物，优选至少10株植物)，并确定在相同环境条件下生长时植物株系之间的差异，优选具有统计学意义的差异。优选地，植物是相同的株系或品种。更优选地，对照植物是等基因植物。术语“等基因植物”是指除了目的QTL或目的因果基因之外，遗传上相同的两种植物。
本发明的植物
本发明提供了一种辣椒植物，其在包含数量性状基因座QTL8的8号染色体上包含基因渗入片段，其中所述QTL8赋予对西花蓟马提高的抗性，其中QTL8位于8号染色体上的SNP_21和SNP_40之间，所述SNP_21位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与SEQ ID NO:41具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_40位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或与SEQ ID NO:79具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处，并且其中当QTL8以杂合形式存在时，辣椒植物是非辛辣的辣椒植物。
本发明人发现，当与不包含所述QTL8的辣椒植物相比时，如本文进一步描述的在包含QTL8的8号染色体上包含基因渗入片段的辣椒植物显示出对西花蓟马显著提高的抗性。所述8号染色体上的昆虫抗性QTL以前在现有技术中没有描述过。此外，发现与现有技术已知的昆虫抗性QTL相比，本发明提供的昆虫抗性QTL能够赋予对西花蓟马增加的抗性。
在一个方面，根据本发明的辣椒植物在包含数量性状基因座QTL7的7号染色体上还包含基因渗入片段，其中所述QTL7赋予对西花蓟马提高的抗性，其中QTL7位于7号染色体上的SNP_01和SNP_20之间，所述SNP_01位于SEQ ID NO:1的核苷酸51处或与SEQ ID NO:1具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_20位于SEQ ID NO:39的核苷酸51处或与SEQ ID NO:39具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处。
本发明人发现，当与不包含所述QTL8的辣椒植物相比或当与仅包含所述QTL8或仅包含所述QTL7的辣椒植物相比时，除了在包含本文进一步描述的QTL8的8号染色体上包含基因渗入片段之外，在包含本文进一步描述的QTL7的7号染色体上还包含基因渗入片段的辣椒植物显示出对西花蓟马额外提高的抗性。
由本发明提供的并且能够赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL7位于7号染色体上的SNP_01和SNP_20之间，所述SNP_01位于SEQ ID NO:1的核苷酸51处或与SEQ ID NO:1具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_20位于SEQ ID NO:39的核苷酸51处或与SEQ ID NO:39具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处。这意味着在本发明的上下文中，可以将具有如包含在7号染色体上的赋予对西花蓟马提高的抗性效果的QTL的基因座定位至所述7号染色体的特定区域，其中所述7号染色体的区域由侧翼标记物SNP_01和SNP_20定义，其中所述SNP_01位于SEQ ID NO:1的核苷酸51处或与SEQ ID NO:1具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_20位于SEQ ID NO:39的核苷酸51处或与SEQ ID NO:39具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处。
由本发明提供的并且能够赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL8位于8号染色体上的SNP_21和SNP_40之间，所述SNP_21位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与SEQ ID NO:41具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_40位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或与SEQ ID NO:79具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处。这意味着在本发明的上下文中，可以将具有如包含在8号染色体上的赋予对西花蓟马提高的抗性效果的QTL的基因座定位，其中所述8号染色体的区域由侧翼标记物SNP_21和SNP_40定义，其中所述SNP_21位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与SEQ ID NO:41具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_40位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或与SEQ ID NO:79具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处。
当QTL8以杂合形式存在时，根据本发明的辣椒植物是本文进一步定义的“非辛辣的辣椒植物”。
因此，当QTL8以杂合形式存在时，根据本发明的辣椒植物是非辛辣的辣椒植物。当QTL8以纯合形式存在时，根据本发明的辣椒植物可以是辛辣的辣椒植物或非辛辣的辣椒植物。在一个方面，根据本发明的辣椒植物是本文进一步定义的非辛辣的辣椒植物。
因此，当所述QTL7和/或QTL8存在于辣椒植物的基因组中时，根据本发明的抗性QTL QTL7和QTL8赋予西花蓟马抗性表型。包含如本文所述的QTL7和QTL8的辣椒种子的代表性样品已经被保藏，并且从保藏物或从该保藏物的后代，本发明的QTL7和/或QTL8可以容易地转移到可以与由保藏的种子生长出的辣椒植物或其后代杂交的任何其他植物中。或者，可以鉴定包含相同QTL7和/或QTL8的其他供体，例如包含QTL7和/或QTL 8的相同SNP单倍型。在一个方面，本发明提供了一种辣椒植物，其中本文所述的QTL7和QTL8存在于、或可获得自、或获得自、或包含在命名为H19_020279-044的辣椒植物的基因组中，其代表性数量的种子已经以保藏号NCIMB 43623保藏。在一个方面，本发明提供了一种辣椒植物，其中7号染色体和/或8号染色体上的基因渗入片段是在登记号NCIMB 43623下保藏的种子中的7号染色体和/或8号染色体上发现的片段，或由其衍生的较小片段，该较小片段分别包含本文所述的QTL7或QTL8。
如本文所述的QTL7包括单倍型，其特征在于存在如本文更详细描述的一种或多种SNP标记物SNP_1至SNP_20。在一个方面，包含在根据本发明的辣椒植物中的包含QTL7的基因渗入片段包含至少一种选自以下的标记物的单倍型：SNP_01，其在位于SEQ ID NO:1的核苷酸51处或与SEQ ID NO:1具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_02，其在位于SEQ ID NO:3的核苷酸51处或与SEQ ID NO:3具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_03，其在位于SEQ ID NO:5的核苷酸51或与SEQ ID NO:5具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_04，其在位于SEQ ID NO:7的核苷酸51处或与SEQ ID NO:7具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；SNP_05，其在位于SEQ ID NO:9的核苷酸51处或与SEQ ID NO:9具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_06，其在位于SEQ ID NO:11的核苷酸51处或与SEQ ID NO:11具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_07，其在位于SEQ ID NO:13的核苷酸51处或与SEQ ID NO:13具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_08，其在位于SEQ ID NO:15的核苷酸51处或与SEQ ID NO:15具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_09，其在位于SEQ ID NO:17的核苷酸51处或与SEQ ID NO:17具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；SNP_10，其在位于SEQ ID NO:19的核苷酸51处或与SEQ ID NO:19具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_11，其在位于SEQ ID NO:21的核苷酸51或与SEQ ID NO:21具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_12，其在位于SEQ ID NO:23的核苷酸51处或与SEQ ID NO:23具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_13，其在位于SEQ ID NO:25的核苷酸51处或与SEQ ID NO:25具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_14，其在位于SEQ ID NO:27的核苷酸51处或与SEQ ID NO:27具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_15，其在位于SEQ ID NO:29的核苷酸51处或与SEQ ID NO:29具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_16，其在位于SEQ ID NO:31的核苷酸51处或与SEQ ID NO:31具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_17，其在位于SEQ ID NO:33的核苷酸51处或与SEQ ID NO:33具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_18，其在位于SEQ ID NO:35的核苷酸51处或与SEQ ID NO:35具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_19，其在位于SEQ IDNO:37的核苷酸51处或与SEQ ID NO:37具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；和SNP_20，其在位于SEQID NO:39的核苷酸51处或与SEQ ID NO:39具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤。优选地，本文所述的QTL7包括单倍型，其特征在于存在本文所述的2种或更多种SNP标记物SNP_1至SNP_20，更优选本文所述的3种或更多种SNP标记物SNP_1至SNP_20，甚至更优选本文所述的4种或更多种SNP标记物SNP_1至SNP_20，特别优选本文所述的5种或更多种SNP标记物SNP_1至SNP_20。
如本文所述的QTL8包括单倍型，其特征在于存在如本文更详细描述的一种或多种SNP标记物SNP_21至SNP_40。包含在根据本发明的辣椒植物中的包含QTL8的基因渗入片段包含至少一种选自以下的标记物的单倍型：SNP_21，其在位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与SEQ ID NO:41具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_22，其在位于SEQ ID NO:43的核苷酸51处或与SEQ ID NO:43具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_23，其在位于SEQ ID NO:45的核苷酸51处或与SEQ ID NO:45具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_24，其在位于SEQ ID NO:47的核苷酸51处或与SEQ ID NO:47具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_25，其在位于SEQ ID NO:49的核苷酸51处或与SEQ ID NO:49具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_26，其在位于SEQ ID NO:51的核苷酸51处或与SEQ ID NO:51具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_27，其在位于SEQ ID NO:53的核苷酸51处或与SEQ ID NO:53具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_28，其在位于SEQ ID NO:55的核苷酸51处或与SEQ ID NO:55具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_29，其在位于SEQ ID NO:57的核苷酸51处或与SEQ ID NO:57具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_30，其在位于SEQ ID NO:59的核苷酸51处或与SEQ ID NO:59具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_31，其在位于SEQ ID NO:61的核苷酸51处或与SEQ ID NO:61具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；SNP_32，其在位于SEQ ID NO:63的核苷酸51处或与SEQ ID NO:63具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_33，其在位于SEQ ID NO:65的核苷酸51处或与SEQ ID NO:65具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_34，其在位于SEQ ID NO:67的核苷酸51处或与SEQ ID NO:67具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_35，其在位于SEQ ID NO:69的核苷酸51处或与SEQ ID NO:69具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_36，其在位于SEQ ID NO:71的核苷酸51处或与SEQ ID NO:71具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；SNP_37，其在位于SEQ ID NO:73的核苷酸51处或与SEQ ID NO:73具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_38，其在位于SEQ IDNO:75的核苷酸51处或与SEQ ID NO:75具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_39，其在位于SEQ IDNO:77的核苷酸51处或与SEQ ID NO:77具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；和SNP_40，其在位于SEQID NO:79的核苷酸51处或与SEQ ID NO:79具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤。优选地，本文所述的QTL8包括单倍型，其特征在于存在本文所述的2种或更多种SNP标记物SNP_21至SNP_40，更优选本文所述的3种或更多种SNP标记物SNP_21至SNP_40，甚至更优选本文所述的4种或更多种SNP标记物SNP_21至SNP_40，特别优选本文所述的5种或更多种SNP标记物SNP_21至SNP_40。
因此，包含本文所述的QTL8的根据本发明的植物包含QTL8的至少一个拷贝和任选地除此之外的QTL7的至少一个拷贝。因此，所述植物可为QTL8的杂合子或QTL8的纯合子。本文所述的QTL8是显性的。这意味着辣椒植物的基因组中需要包含QTL8的至少一个拷贝，以实现所述QTL8赋予的西花蓟马抗性表型。根据本发明的植物还可以是QTL7的杂合子或QTL7的纯合子。本文所述的QTL7是显性的。这意味着辣椒植物的基因组中需要包含QTL7的至少一个拷贝，以实现所述QTL7赋予的西花蓟马抗性表型。在一个方面，包含在根据本发明的辣椒植物中的QTL8和任选的QTL7以纯合形式存在。在一个方面，根据本发明的辣椒植物包含QTL7和QTL8。在一个方面，根据本发明的辣椒植物包含纯合形式的QTL7和杂合形式的QTL8。在一个方面，根据本发明的辣椒植物包含杂合形式的QTL7和纯合形式的QTL8。在一个方面，根据本发明的辣椒植物包含纯合形式的QTL7和纯合形式的QTL8。
在一个方面，根据本发明的辣椒植物是近交植物、二单倍体植物或杂种植物。在一个实施方案中，本发明提供了如本文所述的植物，其进一步是近交植物、二单倍体植物或杂种植物。因此，在一个方面，本发明提供了本发明的植物是近交植物。例如，通过反复自交杂交步骤，所述近交植物是高度纯合的。所述近交植物作为亲本植物对于生产F1杂种种子可非常有用。在一个方面，本公开内容提供了本文涵盖的本发明植物的单倍体植物和/或二单倍体(双单倍体)植物，其包含本文所述的QTL8和任选的QTL7。单倍体和二单倍体植物可以例如通过花药或小孢子培养和再生为整株植物来产生。对于二单倍体的产生，可以使用已知的方法诱导染色体加倍，例如秋水仙碱处理等。因此，在一个方面，提供了一种辣椒植物，其包含如上所述的QTL8和任选的QTL7，其中所述植物是二单倍体植物。本发明还提供了杂种植物，其可以具有优点如提高的均匀性、活力和/或耐病性。根据本发明的辣椒植物优选是F1杂种植物，更优选是单杂交F1杂种植物。
因此，本发明提供的植物可用于产生果实。因此，本发明提供了本文提供的辣椒植物作为食用作物的用途。特别地，由本发明的植物产生的果实可以有利地用作食用作物，因为这些果实不太可能表现出通常在用蓟马如西花蓟马侵染后形成的疾病症状。
本发明提供的植物可用于生产繁殖材料。所述繁殖材料包括适合于有性生殖和/或由有性生殖产生的繁殖材料，如花粉和种子。所述繁殖材料包括适合于无性或营养繁殖和/或由无性或营养繁殖产生的繁殖材料，包括但不限于插条、嫁接物、块茎、细胞培养物和组织培养物。因此，本发明还提供了本文提供的辣椒植物作为繁殖材料来源的用途。
在一个方面，本发明提供了由本文所述的辣椒植物产生的种子，其中所述种子包含本文所述的QTL8和任选的QTL7。
在一个方面，本发明提供了一种可以由其生长出根据本发明的辣椒植物的种子。
此外，本发明提供了根据本发明的多个种子。由于QTL8的存在和/或如本文所述，可以从表型(基于本发明的西花蓟马抗性表型)和/或使用检测细胞或组织中QTL8和任选的QTL7的存在的分子方法，例如检测本发明的QTL8和任选的QTL7的分子基因分型方法或测序来区分本发明的种子与其他种子。种子包括例如在自花授粉和任选地选择包含突变等位基因的一个或两个拷贝的那些种子(例如通过非破坏性种子取样方法和分析QTL8和任选的QTL7的存在)之后由与突变等位基因杂合的本发明植物产生的种子，或在异花授粉，例如本发明植物用来自另一种辣椒植物，优选来自另一种辣椒(Capsicum annuum)植物的花粉授粉，或另一种辣椒植物用本发明植物的花粉授粉之后产生的种子。
本发明还提供了由本文所述的生产植物的方法获得的种子。
在一个方面，将多个种子包装到容器(例如袋、纸箱、罐等)中。容器可以是任何尺寸。种子可以在包装前造粒(形成片剂或丸剂)和/或用各种化合物处理，包括种子包衣。
在另一方面，本文提供了获得自(可获得自)本发明植物的植物部分，以及包含所述植物部分的容器或包装。在一个方面，本发明提供了根据本发明的辣椒植物或根据本发明的种子的植物细胞、组织或植物部分，其中所述植物细胞、组织或植物部分包含本文所述的QTL8和任选的QTL7。
在另一方面，植物部分是植物细胞。在又另一方面，植物部分是不可再生细胞或可再生细胞。在另一方面，植物细胞是体细胞。
不可再生细胞是指不能通过体外培养再生为整株植物的细胞。不可再生细胞可以在本发明的植物或植物部分(例如叶)中。不可再生细胞可以是种子或所述种子的种皮中的细胞。成熟的植物器官(包括成熟的叶、成熟的茎或成熟的根)包含至少一个不可再生细胞。
在另一方面，植物细胞是生殖细胞，如胚珠或作为花粉一部分的细胞。在一个方面，花粉细胞是营养(非生殖)细胞，或精子细胞(Tiezzi,Electron Microsc.Review,1991)。所述生殖细胞是单倍体。当它再生为整株植物时，它包含起始植物的单倍体基因组。如果发生染色体加倍(例如通过化学处理)，可以再生双单倍体植物。在一个方面，包含如本文所述的QTL8和任选的QTL7的本发明的植物是根据本发明的单倍体或双单倍体辣椒植物。
此外，本发明提供了本发明的辣椒植物的体外细胞培养物或组织培养物，其中所述细胞培养物或组织培养物衍生自本文所述的植物部分，例如但不限于叶、花粉、胚、子叶、下胚轴、愈伤组织、根、根尖、花药、花、种子或茎或它们中任一种的部分，或分生组织细胞、体细胞或生殖细胞。
本发明还提供了营养繁殖的植物，其中所述植物从根据本发明的植物部分繁殖。
此外，本发明提供了分离的细胞、体外细胞培养物和组织培养物、原生质体培养物、植物部分、采收的材料(例如采收的辣椒果实)、花粉、子房、花、种子、雄蕊、花部分等，其在每个细胞中包含本文所述的QTL8和任选的QTL7的至少一个拷贝。因此，当所述细胞或组织再生或生长成整株辣椒植物时，所述植物包含能够赋予西花蓟马抗性表型的QTL8和任选的QTL7。
因此，本发明还提供了本发明植物的细胞或组织的体外细胞培养物和/或组织培养物。细胞或组织培养物可以用生芽和/或生根培养基处理以再生辣椒植物。
此外，本文涵盖了根据本发明的植物的营养繁殖或无性繁殖。存在许多不同的营养繁殖技术。插条(节、芽尖、茎等)可以例如用于如上所述的体外培养。此外，还存在并可使用其他营养繁殖技术，如嫁接或空中压条。在空中压条中，允许一段茎在它仍然附着于亲本植物的同时发育根，并且一旦发育了足够的根，就将克隆植物与亲本分离。
因此，在一个方面，本发明提供了一种方法，包括：
(a)获得本发明植物的部分(例如细胞或组织，例如插条)，
(b)营养繁殖所述植物部分以从所述植物部分产生相同的植物。
因此，本发明植物的营养植物部分用于无性/营养繁殖的用途也是本发明的一个方面。在一个方面，本发明提供了一种用于营养繁殖包含本文所述的QTL8和任选的QTL7的本发明的辣椒植物的方法。此外，本发明提供了一种包含本文所述的QTL8和任选的QTL7的营养生产的辣椒植物。
在另一方面，通过体细胞胚胎发生技术繁殖根据本发明的辣椒植物，其包含本文所述的QTL8和任选的QTL7。
本发明还提供了从任何上述植物部分再生或从上述细胞或组织培养物再生的辣椒植物，所述再生植物在其基因组中包含如本文所述的QTL8和任选的QTL7。这种植物也可以称为本发明植物的营养繁殖。
本发明还涉及包含本文所述植物部分或由本文所述植物部分组成的食品或饲料产品。食品或饲料产品可以是新鲜的或加工的，例如罐装的、蒸的、煮的、油炸的、热烫的和/或冷冻的等。实例是三明治、沙拉、果汁、沙司、水果糊或包含本发明植物的果实或果实的部分的其他食品。
在一个方面，根据本发明的植物、植物部分和细胞通过技术方法如本文所述的标记物辅助选择方法获得。在一个方面，根据本发明的植物、植物部分和细胞非排他地通过如Rule 28(2)EPC所定义的基本生物学方法获得。优选地，如果植物或动物的生产过程完全由自然现象组成，如Rule 26(5)EPC所定义的杂交或选择，则该过程是基本生物学的。
生产或鉴定和/或选择植物或植物部分的方法
本发明还提供了使用和/或获得如本文所述的包含本发明的QTL8和任选的QTL7的辣椒植物的方法。本发明提供的植物的上下文中详细描述了本发明的QTL8和任选的QTL7。因此，在一个方面，本发明提供了一种用于生产具有西花蓟马抗性表型的辣椒植物的方法，所述方法包括以下步骤：(i)使第一辣椒植物和第二植物杂交，其中所述第一辣椒植物在其基因组中包含如本文所述的QTL8和任选的QTL7；(ii)任选地从(i)的杂交中采收种子，并选择在其基因组中包含QTL8和任选的QTL7的种子。因此，本发明还提供了一种用于生产具有西花蓟马抗性表型的辣椒植物的方法，所述方法包括以下步骤：(i)使第一辣椒植物和第二植物杂交，其中所述第一辣椒植物在包含数量性状基因座QTL8的8号染色体上包含基因渗入片段，并且在包含数量性状基因座QTL7的7号染色体上任选地还包含基因渗入片段，其中所述QTL7和QTL8赋予对西花蓟马提高的抗性，其中QTL7位于7号染色体上的SNP_01和SNP_20之间，所述SNP_01位于SEQ ID NO:1的核苷酸51处或与SEQ ID NO:1具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_20位于SEQ ID NO:39的核苷酸51或与SEQ ID NO:39具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；并且QTL8位于8号染色体上的SNP_21和SNP_40之间，所述SNP_21位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与SEQ IDNO:41具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_40位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或与SEQ ID NO:79具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；(ii)任选地从(i)的杂交中采收种子，并选择在其基因组中包含QTL7和/或QTL8的种子。
在一个方面，本发明提供了一种用于生产具有本文所述的西花蓟马抗性表型的辣椒植物的方法，其中在步骤(i)中，第一辣椒植物和第二植物均是根据本发明的植物。更优选地，如本文提供的生产辣椒植物的方法的步骤(i)中的第一辣椒植物和第二辣椒植物均是在其基因组中包含如本文所述的QTL8和任选的QTL7的根据本发明的植物。
在一个方面，本发明提供了一种用于鉴定和/或选择辣椒植物或植物部分的方法，其包括确定所述植物或植物部分在其基因组中是否包含本文所述的QTL8和任选的QTL7。因此，本发明提供了一种用于鉴定和/或选择辣椒植物或植物部分的方法，其包括确定所述植物或植物部分在其基因组中是否包含含有数量性状基因座QTL8的8号染色体上的基因渗入片段，其中所述QTL8赋予对西花蓟马提高的抗性，其中QTL8位于8号染色体上的SNP_21和SNP_40之间，所述SNP_21位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与SEQ ID NO:41具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_40位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或与SEQ ID NO:79具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处。用于鉴定和/或选择根据本发明的辣椒植物或植物部分的方法可以额外包括确定所述植物或植物部分在其基因组中是否包含含有数量性状基因座TTL7的7号染色体上的基因渗入片段，其中所述QTL7位于7号染色体上的SNP_01和SNP_20之间，所述SNP_01位于SEQ ID NO:1的核苷酸51处或与SEQ ID NO:1具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_20位于SEQ ID NO:39的核苷酸51处或与SEQ ID NO:39具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处。优选地，根据本发明的用于鉴定和/或选择辣椒植物或植物部分的方法包括在所述植物或植物部分中确定是否存在一种或多种(例如2种)峰标记物，优选一种或多种(例如2种)如表2所述的峰标记物。如本文所用，术语“峰标记物”描述被发现尽可能准确的标记物，优选具有0％的假阳性和/或假阴性率。
该方法可以包括使用已知方法在DNA、RNA(或cDNA)或蛋白质水平进行筛选，以检测根据本发明的QTL8和任选的QTL7的存在。有许多方法可以检测包含如本文所述的QTL8和任选的QTL7的基因渗入片段的存在。例如，如果在包含目的基因或目的QTL(如QTL8和任选的QTL7)的植物与不包含目的基因或目的QTL的植物之间存在单核苷酸差异(单核苷酸多态性，SNP)，则SNP基因分型试验可用于检测植物或植物部分或细胞在其基因组中是否包含目的基因或目的QTL。例如，使用KASP试验(参见万维网kpbioscience.co.uk)或其他SNP基因分型试验可以很容易地检测SNP。为了开发KASP试验，例如，可以选择SNP上游的70个碱基对和下游的70个碱基对，并且可以设计两个等位基因特异性正向引物和一个等位基因特异性反向引物。参见例如Allen et al.2011,Plant Biotechnology J.9,1086-1099，尤其是p097-1098的KASP试验方法。同样，也可以使用其他基因分型试验。同样可以使用例如TaqMan SNP基因分型试验、高分辨率熔解曲线(HRM)试验、SNP基因分型试验(如Fluidigm、Illumina等)或DNA测序。
分子标记物也可用于帮助鉴定含有本发明的QTL8和任选的QTL7的植物(或由其获得的植物部分或核酸)。例如，人们可以开发一种或多种合适的分子标记物，其在遗传上(优选也在物理上)与QTL8和任选的QTL7紧密连锁。合适的分子标记物可以通过将根据本发明的辣椒植物(优选具有西花蓟马抗性表型)与对照植物(优选等基因植物)杂交，并从该杂交产生分离种群(例如F2或回交种群)来开发。然后可针对如本文所述的西花蓟马抗性表型对分离种群进行表型分析，并可使用例如分子标记物如SNP(单核苷酸多态性)、AFLP(扩增片段长度多态性；参见例如EP 534 858)或其他对分离种群进行基因分型，并且通过软件分析，可以鉴定分离种群中与本发明的西花蓟马抗性表型共分离的分子标记物，并且可以鉴定它们到目的QTL的基因座(或因果基因)的顺序和遗传距离(厘摩距离，cM)。然后，与目的基因或目的QTL紧密连锁的分子标记物，例如在5cM处或更短距离处的标记物，可用于检测和/或选择包含或保留目的基因或目的QTL(例如在基因渗入片段中)的植物(例如本发明的植物或本发明的植物的后代)或植物部分。在育种程序中，即在标记物辅助选择(MAS)中，所述紧密连锁的分子标记物可以替换表型选择(或在表型选择之外使用)。优选地，在MAS中使用连锁标记物。更优选地，在MAS使用侧翼标记物，即在目的QTL的基因座的任一侧上的一个标记物。
在一个方面，本发明提供了一种标记物，其用于确定在辣椒植物或植物部分中是否存在赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL，其中所述标记物选自：与位于7号染色体上的SNP_01和SNP_20之间的赋予西花蓟马的QTL连锁的标记物，所述SNP_01位于SEQ ID NO:1的核苷酸51处或与SEQ ID NO:1具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_20位于SEQ ID NO:39的核苷酸51处或与SEQ ID NO:39具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；和与位于8号染色体上的SNP_21和SNP_40之间的赋予西花蓟马的QTL连锁的标记物，所述SNP_21位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与SEQ ID NO:41具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_40位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或与SEQ ID NO:79具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处。
在一个方面，用于确定根据本发明的辣椒植物或植物部分中是否存在赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL的标记物是SNP标记物。
在一个方面，与位于根据本发明的7号染色体上的赋予西花蓟马的QTL连锁的标记物选自：SNP_01，其位于SEQ ID NO:1的核苷酸51处或与SEQ ID NO:1具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_02，其位于SEQ ID NO:3的核苷酸51处或与SEQ ID NO:3具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_03，其位于SEQID NO:5的核苷酸51处或与SEQ ID NO:5具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_04，其位于SEQ ID NO:7的核苷酸51处或与SEQ ID NO:7具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_05，其位于SEQ ID NO:9的核苷酸51处或与SEQID NO:9具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_06，其位于SEQ ID NO:11的核苷酸51处或与SEQ ID NO:11具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_07，其位于SEQ ID NO:13的核苷酸51处或与SEQ ID NO:13具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_08，其位于SEQ ID NO:15的核苷酸51处或与SEQ ID NO:15具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_09，其位于SEQ ID NO:17的核苷酸51处或与SEQ ID NO:17具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_10，其位于SEQID NO:19的核苷酸51处或与SEQ ID NO:19具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_11，其位于SEQ ID NO:21的核苷酸51处或与SEQ ID NO:21具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_12，其位于SEQ ID NO:23的核苷酸51处或与SEQ ID NO:23具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_13，其位于SEQ ID NO:25的核苷酸51处或与SEQ IDNO:25具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_14，其位于SEQ ID NO:27的核苷酸51处或与SEQ ID NO:27具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_15，其位于SEQ ID NO:29的核苷酸51处或与SEQ ID NO:29具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_16，其位于SEQ ID NO:31的核苷酸51处或与SEQ ID NO:31具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_17，其位于SEQID NO:33的核苷酸51处或与SEQ ID NO:33具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_18，其位于SEQ ID NO:35的核苷酸51处或与SEQ ID NO:35具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_19，其位于SEQ ID NO:37的核苷酸51处或与SEQ ID NO:37具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；和SNP_20，其位于SEQ ID NO:39的核苷酸51处或与SEQ IDNO:39具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处。
在一个方面，与位于根据本发明的7号染色体上的赋予西花蓟马的QTL连锁的标记物适用于确定赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL的存在，并且其中：SNP_01在位于SEQ IDNO:1的核苷酸51处或与SEQ ID NO:1具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_02在位于SEQ IDNO:3的核苷酸51处或与SEQ ID NO:3具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_03在位于SEQ IDNO:5的核苷酸51处或与SEQ ID NO:5具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_04在位于SEQ ID NO:7的核苷酸51处或与SEQ ID NO:7具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；SNP_05在位于SEQ ID NO:9的核苷酸51处或与SEQ ID NO:9具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_06在位于SEQ ID NO:11的核苷酸51处或与SEQ ID NO:11具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_07在位于SEQ ID NO:13的核苷酸51处或与SEQ ID NO:13具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_08在位于SEQ ID NO:15的核苷酸51处或与SEQ ID NO:15具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_09在位于SEQ ID NO:17的核苷酸51处或与SEQ ID NO:17具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；SNP_10在位于SEQ ID NO:19的核苷酸51处或与SEQ ID NO:19具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_11在位于SEQ ID NO:21的核苷酸51处或与SEQ ID NO:21具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_12在位于SEQ ID NO:23的核苷酸51处或与SEQ ID NO:23具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_13在位于SEQ ID NO:25的核苷酸51处或与SEQ ID NO:25具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_14在位于SEQ ID NO:27的核苷酸51处或与SEQ ID NO:27具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_15在位于SEQ ID NO:29的核苷酸51处或与SEQ ID NO:29具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_16在位于SEQ ID NO:31的核苷酸51处或与SEQ ID NO:31具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_17在位于SEQ ID NO:33的核苷酸51处或与SEQ ID NO:33具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_18在位于SEQ ID NO:35的核苷酸51处或与SEQ ID NO:35具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_19在位于SEQ ID NO:37的核苷酸51处或与SEQ ID NO:37具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；和SNP_20在位于SEQ ID NO:39的核苷酸51处或与SEQ ID NO:39具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤。
在一个方面，与位于根据本发明的8号染色体上的赋予西花蓟马的QTL连锁的标记物选自：SNP_21，其位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与SEQ ID NO:41具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_22，其位于SEQ ID NO:43的核苷酸51处或与SEQ ID NO:43具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_23，其位于SEQID NO:45的核苷酸51处或与SEQ ID NO:45具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_24，其位于SEQ ID NO:47的核苷酸51处或与SEQ ID NO:47具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_25，其位于SEQ ID NO:49的核苷酸51处或与SEQ ID NO:49具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_26，其位于SEQ ID NO:51的核苷酸51处或与SEQ IDNO:51具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_27，其位于SEQ ID NO:53的核苷酸51处或与SEQ ID NO:53具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_28，其位于SEQ ID NO:55的核苷酸51处或与SEQ ID NO:55具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_29，其位于SEQ ID NO:57的核苷酸51处或与SEQ ID NO:57具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_30，其位于SEQID NO:59的核苷酸51处或与SEQ ID NO:59具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_31，其位于SEQ ID NO:61的核苷酸51处或与SEQ ID NO:61具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_32，其位于SEQ ID NO:63的核苷酸51处或与SEQ ID NO:63具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_33，其位于SEQ ID NO:65的核苷酸51处或与SEQ IDNO:65具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_34，其位于SEQ ID NO:67的核苷酸51处或与SEQ ID NO:67具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_35，其位于SEQ ID NO:69的核苷酸51处或与SEQ ID NO:69具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_36，其位于SEQ ID NO:71的核苷酸51处或与SEQ ID NO:71具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_37，其位于SEQID NO:73的核苷酸51处或与SEQ ID NO:73具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_38，其位于SEQ ID NO:75的核苷酸51处或与SEQ ID NO:75具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；SNP_39，其位于SEQ ID NO:77的核苷酸51处或与SEQ ID NO:77具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处；和SNP_40，其位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或与SEQ IDNO:79具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处。
在一个方面，与位于根据本发明的8号染色体上的赋予西花蓟马的QTL连锁的标记物适用于确定赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL的存在，并且其中：SNP_21在位于SEQ IDNO:41的核苷酸51处或与SEQ ID NO:41具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_22在位于SEQ IDNO:43的核苷酸51或与SEQ ID NO:43具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_23在位于SEQ IDNO:45的核苷酸51处或与SEQ ID NO:45具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_24在位于SEQ IDNO:47的核苷酸51处或与SEQ ID NO:47具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_25在位于SEQ IDNO:49的核苷酸51处或与SEQ ID NO:49具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_26在位于SEQ IDNO:51的核苷酸51处或与SEQ ID NO:51具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_27在位于SEQ IDNO:53的核苷酸51处或与SEQ ID NO:53具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_28在位于SEQ IDNO:55的核苷酸51处或与SEQ ID NO:55具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_29在位于SEQ IDNO:57的核苷酸51处或与SEQ ID NO:57具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_30在位于SEQ IDNO:59的核苷酸51处或与SEQ ID NO:59具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_31在位于SEQ IDNO:61的核苷酸51处或与SEQ ID NO:61具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；SNP_32在位于SEQ IDNO:63的核苷酸51处或与SEQ ID NO:63具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_33在位于SEQ IDNO:65的核苷酸51处或与SEQ ID NO:65具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_34在位于SEQ IDNO:67的核苷酸51处或与SEQ ID NO:67具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_35在位于SEQ IDNO:69的核苷酸51处或与SEQ ID NO:69具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_36在位于SEQ IDNO:71的核苷酸51处或与SEQ ID NO:71具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；SNP_37在位于SEQ IDNO:73的核苷酸51处或与SEQ ID NO:73具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_38在位于SEQ IDNO:75的核苷酸51处或与SEQ ID NO:75具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_39在位于SEQ IDNO:77的核苷酸51处或与SEQ ID NO:77具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；和SNP_40在位于SEQ IDNO:79的核苷酸51处或与SEQ ID NO:79具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤。
在一个方面，本发明提供了根据本发明的标记物用于确定辣椒植物或植物部分中是否存在赋予对西花蓟马提高的抗性的一个或多个QTL的用途，其中所述一个或多个QTL优选是本文所述的QTL7和/或QTL8。
在一个方面，本发明提供了一种用于鉴定和/或选择辣椒植物或植物部分的方法，其包括确定所述植物或植物部分中是否存在一种或多种根据本发明的标记物。
在一个方面，在用于鉴定和/或选择根据本发明的辣椒植物或植物部分的方法中使用的标记物是与赋予对西花蓟马提高的抗性的一个或多个QTL连锁的SNP标记物，所述SNP标记物选自：SNP_01，其在SEQ ID NO:1的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:1具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_02，其在SEQ ID NO:3的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:3具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_03，其在SEQ ID NO:5的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:5具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_04，其在SEQ ID NO:7的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:7具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；SNP_05，其在SEQ ID NO:9的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:9具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_06，其在SEQ IDNO:11的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:11具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_07，其在SEQ ID NO:13的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:13具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_08，其在SEQ ID NO:15的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:15具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_09，其在SEQ ID NO:17的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:17具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；SNP_10，其在SEQ ID NO:19的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:19具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_11，其在SEQ ID NO:21的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:21具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_12，其在SEQ ID NO:23的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:23具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_13，其在SEQ ID NO:25的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:25具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_14，其在SEQ ID NO:27的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:27具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_15，其在SEQ ID NO:29的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:29具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_16，其在SEQ ID NO:31的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ IDNO:31具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_17，其在SEQ ID NO:33的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:33具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_18，其在SEQ ID NO:35的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:35具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_19，其在SEQ ID NO:37的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:37具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_20，其在SEQID NO:39的核苷酸51处或与7号染色体上的SEQ ID NO:39具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_21，其在SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:41具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_22，其在SEQ ID NO:43的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:43具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_23，其在SEQ ID NO:45的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ IDNO:45具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_24，其在SEQ ID NO:47的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:47具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_25，其在SEQ ID NO:49的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:49具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_26，其在SEQ ID NO:51的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:51具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_27，其在SEQ ID NO:53的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:53具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_28，其在SEQ ID NO:55的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:55具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_29，其在SEQ ID NO:57的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:57具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_30，其在SEQ ID NO:59的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ IDNO:59具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_31，其在SEQ ID NO:61的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:61具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；SNP_32，其在SEQ ID NO:63的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:63具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_33，其在SEQ ID NO:65的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:65具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_34，其在SEQ ID NO:67的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:67具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_35，其在SEQ ID NO:69的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:69具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；SNP_36，其在SEQ ID NO:71的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:71具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；SNP_37，其在SEQ ID NO:73的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:73具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；SNP_38，其在SEQ ID NO:75的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:75具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；SNP_39，其在SEQ ID NO:77的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:77具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；和SNP_40，其在SEQ ID NO:79的核苷酸51处或与8号染色体上的SEQ ID NO:79具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤。
在一个方面，用于鉴定和/或选择根据本发明的辣椒植物或植物部分的方法包括确定在所述植物或植物部分中是否存在至少一种与位于7号染色体上的赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL连锁的标记物和/或至少一种与位于8号染色体上的赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL连锁的标记物。
在一个方面，本发明提供了一种用于鉴定和/或选择辣椒植物或植物部分的方法，其中7号染色体上的标记物是SNP_02，其在SEQ ID NO:3的核苷酸51处或与SEQ ID NO:3具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；8号染色体上的标记物是SNP_37，其在SEQ ID NO:73的核苷酸51处或与SEQ ID NO:73具有至少95％(优选至少96％、至少97％、至少98％和最优选至少99％)序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶。
在一个方面，本发明提供了一种分离的核酸，其包含选自以下的核苷酸序列：SEQID NO:1或其由包含SEQ ID NO:1的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:3或其由包含SEQ ID NO:3的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:5或其由包含SEQ ID NO:5的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:7或其由包含SEQ IDNO:7的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:9或其由包含SEQ ID NO:9的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:11或其由包含SEQ ID NO:11的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:13或其由包含SEQ ID NO:13的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:15或其由包含SEQ ID NO:15的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:17或其由包含SEQ ID NO:17的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:19或其由包含SEQ ID NO:19的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:21或其由包含SEQ ID NO:21的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQID NO:23或其由包含SEQ ID NO:23的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:25或其由包含SEQ ID NO:25的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:27或其由包含SEQ ID NO:27的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:29或其由包含SEQ ID NO:29的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:31或其由包含SEQ IDNO:31的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:33或其由包含SEQ ID NO:33的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:35或其由包含SEQ ID NO:35的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:37或其由包含SEQ ID NO:37的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:39或其由包含SEQ ID NO:39的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:41或其由包含SEQ ID NO:41的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:43或其由包含SEQ ID NO:43的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:45或其由包含SEQ ID NO:45的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:47或其由包含SEQ ID NO:47的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQID NO:49或其由包含SEQ ID NO:49的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:51或其由包含SEQ ID NO:51的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:53或其由包含SEQ ID NO:53的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:55或其由包含SEQ ID NO:55的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:57或其由包含SEQ IDNO:57的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:59或其由包含SEQ ID NO:59的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:61或其由包含SEQ ID NO:61的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:63或其由包含SEQ ID NO:63的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:65或其由包含SEQ ID NO:65的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:67或其由包含SEQ ID NO:67的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:69或其由包含SEQ ID NO:69的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:71或其由包含SEQ ID NO:71的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:73或其由包含SEQ ID NO:73的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQID NO:75或其由包含SEQ ID NO:75的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；SEQ ID NO:77或其由包含SEQ ID NO:77的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；和SEQ ID NO:79或其由包含SEQ ID NO:79的核苷酸51的至少15个核苷酸组成的片段；或包含其互补核苷酸序列。
在一个方面，本发明提供了选自SEQ ID NO:1-80的一个或多个核苷酸序列或其片段用于标记物辅助选择辣椒植物或植物部分的用途，其中所述片段由包含选自SEQ ID NO:1-80的所述核苷酸序列的核苷酸51的至少15个核苷酸或所述一个或多个核苷酸序列的互补序列组成。
在一个方面，本发明提供了选自SEQ ID NO:1-80的一个或多个核苷酸序列或其片段用于开发适于标记物辅助选择包含本文所述的QTL7和/或QTL8的辣椒植物或植物部分的标记物的用途，其中所述片段由包含选自SEQ ID NO:1-80的所述核苷酸序列的核苷酸51的至少15个核苷酸或所述一个或多个核苷酸序列的互补序列组成。
在一个方面，本发明提供了一种用于增强辣椒植物的西花蓟马抗性表型的方法，所述方法包括将本文所述的QTL7和/或QTL8基因渗入到所述辣椒植物。
在一个方面，本发明提供了本文所述的QTL7和/或QTL8用于增强辣椒植物中西花蓟马抗性表型的用途。
本发明的其他实施方案涉及以下实施方案，这些实施方案不能孤立地看待，而是可以与本文描述的任何其他实施方案相结合。优选地，下文描述的一个或多个细胞是上文定义的不可再生细胞。或者，下文描述的一个或多个细胞是非繁殖细胞。如本文所用，术语“非繁殖植物细胞”是指不能通过光合作用从无机物如水、二氧化碳和矿物盐等合成碳水化合物和蛋白质来维持其生命的植物细胞。
在一个实施方案中，本发明提供了辣椒植物的细胞，其在包含数量性状基因座QTL7的7号染色体上包含基因渗入片段和/或在包含数量性状基因座QTL8的8号染色体上包含基因渗入片段，其中所述QTL7和QTL8赋予对西花蓟马提高的抗性，其中
QTL7位于7号染色体上的SNP_01和SNP_20之间，所述SNP_01位于SEQ ID NO:1的核苷酸51处或与SEQ ID NO:1具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_20位于SEQ ID NO:39的核苷酸51处或与SEQ ID NO:39具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处；和
QTL8位于8号染色体上的SNP_21和SNP_40之间，所述SNP_21位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与SEQ ID NO:41具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处，所述SNP_40位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或与SEQ ID NO:79具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处，和
其中当QTL7和/或QTL8以杂合形式存在并且QTL7或QTL8不以纯合形式存在时，所述细胞是非辛辣的辣椒植物的细胞。
因此，当：
QTL7和/或QTL8以杂合形式存在；和
QTL7或QTL8不以纯合形式存在时；
根据本发明的辣椒植物的细胞是本文进一步定义的“非辛辣的辣椒植物”的细胞。
因此，当：QTL7以杂合形式存在且QTL8不存在时；QTL7以杂合形式存在且QTL8以杂合形式存在时；QTL7不存在且QTL8以杂合形式存在时，根据本发明的辣椒植物的细胞是非辛辣的辣椒植物的细胞。当：QTL 7以纯合形式存在且QTL8以杂合形式存在时；QTL 7以纯合形式存在且QTL8不存在时；QTL 7不存在且QTL8以纯合形式存在时；QTL 7以杂合形式存在且QTL8以纯合形式存在时；QTL7以纯合形式存在且QTL8以纯合形式存在时，根据本发明的辣椒植物的细胞可以是辛辣的辣椒植物的细胞或非辛辣的辣椒植物的细胞。在一个方面，根据本发明的辣椒植物的细胞是本文进一步定义的非辛辣的辣椒植物的细胞。
前述实施方案的细胞，其中QTL7和QTL8存在于、或可获得自、或获得自、或包含在命名为H19_020279-044的辣椒植物的基因组中，其代表性数量的种子已经以保藏号NCIMB43623保藏。
前述实施方案的细胞，其中包含QTL7的基因渗入片段包含至少一种选自以下的标记物的单倍型：
SNP_01，其在位于SEQ ID NO:1的核苷酸51处或与SEQ ID NO:1具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_02，其在位于SEQ ID NO:3的核苷酸51处或与SEQ ID NO:3具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_03，其在位于SEQ ID NO:5的核苷酸51处或与SEQ ID NO:5具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_04，其在位于SEQ ID NO:7的核苷酸51处或与SEQ ID NO:7具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；
SNP_05，其在位于SEQ ID NO:9的核苷酸51处或与SEQ ID NO:9具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_06，其在位于SEQ ID NO:11的核苷酸51处或与SEQ ID NO:11具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_07，其在位于SEQ ID NO:13的核苷酸51处或与SEQ ID NO:13具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_08，其在位于SEQ ID NO:15的核苷酸51处或与SEQ ID NO:15具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_09，其在位于SEQ ID NO:17的核苷酸51处或与SEQ ID NO:17具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；
SNP_10，其在位于SEQ ID NO:19的核苷酸51处或与SEQ ID NO:19具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_11，其在位于SEQ ID NO:21的核苷酸51处或与SEQ ID NO:21具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_12，其在位于SEQ ID NO:23的核苷酸51处或与SEQ ID NO:23具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_13，其在位于SEQ ID NO:25的核苷酸51处或与SEQ ID NO:25具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_14，其在位于SEQ ID NO:27的核苷酸51处或与SEQ ID NO:27具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_15，其在位于SEQ ID NO:29的核苷酸51处或与SEQ ID NO:29具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_16，其在位于SEQ ID NO:31的核苷酸51处或与SEQ ID NO:31具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_17，其在位于SEQ ID NO:33的核苷酸51处或与SEQ ID NO:33具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_18，其在位于SEQ ID NO:35的核苷酸51处或与SEQ ID NO:35具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_19，其在位于SEQ ID NO:37的核苷酸51处或与SEQ ID NO:37具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；和
SNP_20，其在位于SEQ ID NO:39的核苷酸51处或与SEQ ID NO:39具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；和
其中所述包含QTL8的基因渗入片段包含至少一种选自以下的标记物的单倍型：
SNP_21，其在位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或与SEQ ID NO:41具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_22，其在位于SEQ ID NO:43的核苷酸51处或与SEQ ID NO:43具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_23，其在位于SEQ ID NO:45的核苷酸51处或与SEQ ID NO:45具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_24，其在位于SEQ ID NO:47的核苷酸51处或与SEQ ID NO:47具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_25，其在位于SEQ ID NO:49的核苷酸51处或与SEQ ID NO:49具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_26，其在位于SEQ ID NO:51的核苷酸51处或与SEQ ID NO:51具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_27，其在位于SEQ ID NO:53的核苷酸51处或与SEQ ID NO:53具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_28，其在位于SEQ ID NO:55的核苷酸51处或与SEQ ID NO:55具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_29，其在位于SEQ ID NO:57的核苷酸51处或与SEQ ID NO:57具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_30，其在位于SEQ ID NO:59的核苷酸51处或与SEQ ID NO:59具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_31，其在位于SEQ ID NO:61的核苷酸51处或与SEQ ID NO:61具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；
SNP_32，其在位于SEQ ID NO:63的核苷酸51处或与SEQ ID NO:63具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_33，其在位于SEQ ID NO:65的核苷酸51或与SEQ ID NO:65具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_34，其在位于SEQ ID NO:67的核苷酸51处或与SEQ ID NO:67具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_35，其在位于SEQ ID NO:69的核苷酸51处或与SEQ ID NO:69具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_36，其在位于SEQ ID NO:71的核苷酸51或与SEQ ID NO:71具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；
SNP_37，其在位于SEQ ID NO:73的核苷酸51处或与SEQ ID NO:73具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_38，其在位于SEQ ID NO:75的核苷酸51处或与SEQ ID NO:75具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_39，其在位于SEQ ID NO:77的核苷酸51处或与SEQ ID NO:77具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；和
SNP_40，其在位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或与SEQ ID NO:79具有至少95％序列同一性的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤。
前述实施方案的细胞，其中QTL7和/或QTL8以纯合形式存在。
前述实施方案的细胞，其中所述细胞是非辛辣的辣椒植物的细胞。
前述实施方案的细胞，其中所述细胞是近交植物、二单倍体植物或杂种植物的细胞。
种子保藏
根据布达佩斯条约，按照Expert Solution(EPC 2000,Rule 32(1))，NunhemsB.V.于2020年6月1日在国家工业、食品和海洋微生物保藏中心(NCIMB Ltd.)(英国苏格兰，阿伯丁郡AB21 9YA，巴克斯本，克莱伯斯通区，弗格森大厦)保藏了辣椒株系种子的代表性样品，所述辣椒株系在包含数量性状基因座QTL7的7号染色体上包含基因渗入片段，并且在包含数量性状基因座QTL8的8号染色体上包含基因渗入片段。种子的保藏号如下：NCIMB43623(辣椒H19_020279-044)。
申请人要求生物材料的样本和由其衍生的任何材料仅根据Rule32(1)EPC或具有类似规则和条例的国家或条约的相关立法向指定的专家释放，直至提到专利被授权，或如果申请被驳回、撤回或被视为撤回，则自申请日起20年内。
在本申请未决期间，由美国专利局局长确定为有资格的的人员可在请求后获得所述保藏物。遵从37C.F.R.§1.808(b)，在专利授权时，保藏者针对所保藏材料的公众可获得性提出的所有限制都会被永久移除。所述保藏物将被保持30年，或在最近一次请求之后5年的时间，或保持到专利的有效期，以较长时间为准，在此期间如果所述保藏物失活，则会将其替换。申请人不放弃本专利申请或植物品种保护法(7USC 2321et seq.)所授予的任何权利。
以下非限制性实施例描述了如何获得包含QTL7和/或QTL8的本发明的植物。除非实施例中另有说明，所有重组DNA技术均按照以下中描述的标准方案进行：Sambrook etal.(1989)Molecular Cloning:A Laboratory Manual,Second Edition,Cold SpringHarbor Laboratory Press和Sambrook and Russell(2001)Molecular Cloning:ALaboratory Manual,Third Edition,Cold Spring Harbor Laboratory Press,NY；和Ausubel et al.(1994)Current Protocols in Molecular Biology,Current Protocols,USA.的第1卷和第2卷；BIOS Scientific Publications Ltd(UK)和Blackwell ScientificPublications,UK.共同发表的由R.D.D.Croy编辑的Plant Molecular Biology Labfax(1993)中描述的Standard materials and methods for plant molecular work；‘Principles of Plant breeding’,Second Edition,Robert W.Allard(ISBN 0-471-02309-4)中描述的Standard breeding methods。
实施例
实施例1
蓟马抗性测试
使用移植到塑料大棚中的成年植物进行西花蓟马的辣椒抗性筛选，并以标准方式进行管理，特别注意化学处理，将化学处理降低到最低水平。特别是，只有在确实必要时才施用杀昆虫剂和生物防治，同时选择对蓟马影响最小的方法。特别注意避免任何其他昆虫进入温室，并将筛选期间的温度限制在最高40℃。
一旦植物开始开花，就向温室中释放特定数量的西花蓟马，其中为每个易感植物(不包括易感地块中的植物)释放相同数量的昆虫。多次反复释放，直到植物看起来像是定殖了。当花中至少可见3-4种昆虫时，该植物被认为是定殖的。
在西花蓟马筛选中，评估阶段在首次出现银化症状时开始，通常是在首次释放后约一个月。通过评估整株植物的蓟马引起的植物损伤进行评估。进行了两次评估，一次在56DAT，一次在70DAT。
对于每种基因型，至少进行3次重复。每个地块包括3株植物，其中每个地块重复一次。每6株测试植物包括1株易感植物。所有重复均完全随机分配。易感和抗性随机地块共占植物总数的5％。所有易感植物占总植物的20％。对于F2种群，所有植物都种植在温室的同一地块上，以尽可能避免位置效应。对所有结果进行了统计分析，以最小化位点效应，并强调基因型之间的遗传差异。
使用从1-9的等级实现对单株植物的评分，其中1代表高度易感且全叶损伤，9代表高度抗性且无叶损伤。
表1：西花蓟马抗性分类
实施例2
西花蓟马抗性植株的育种
通过筛选活动，鉴定出一种辛辣的辣椒杂种，本文命名为SOURCE01。本发明人能够从SOURCE01衍生出对西花蓟马(F.occidentalis)具有显著耐受性的株系。然后将衍生自SOURCE01的命名为SOURCE03的一个F3株系与衍生自对西花蓟马易感的来自内部育种计划的辣椒“tepin”型株系的专有株系82709-0杂交。
开发了衍生自专有株系82709-0和SOURCE03的育种杂交的命名为TPS50021的生殖杂交品种。TPS50021与其他几个衍生的近交株系一起，代表了甜椒计划中开始的蓟马育种计划的育种开始。在蓟马抗性体内选择筛选的支持下，通过常规正向育种引导甜椒蓟马计划。在随后的四年中，在体内蓟马试验中评估了82709-0和TPS50021株系，而在随后的两年中评估了SOURCE01杂种，该杂种表现出对蓟马损伤的高耐受性。在体内蓟马试验中，遵循由统计校正组成的植物病理学方案，根据植物叶片银化损伤对其评分，评分值范围从1(高度易感并全叶损伤)到9(高度抗性且无叶损伤)，见表1。
产生了通过将TPS500021或其衍生的近交株系与来自不同辣椒热/甜育种片段(Demre,Charliston,Waxy,Kapia,Anaheim,Jalapeno,Blocky Bell,Lamuyo,DulceItaliano)的育种株系杂交获得的几个基因渗入株系，并在随后两年在体内蓟马试验中对其中一些基因渗入株系进行了评估，结果显示出高水平的耐受性。命名为辣椒H19_020279-044的非辛辣的株系(其代表性种子已在本发明的上下文中以保藏号NCIMB43623保藏)获得自TPS500021衍生的近交株系与专有非辛辣的近交株系之间的杂交。
实施例3
QTL定位和SNP标记物开发
通过连锁图谱开发了与蓟马抗性连锁的分子标记物(Doerge,2002；Koornneef etal.,2004)。简而言之，在600个个体的F2种群上选择和筛选了抗性亲本和易感亲本之间的全基因组多态性SNP标记物，所述F2种群通过将来自抗性亲本和易感亲本之间的杂交的F1植株自交获得。
使用在Rqtl(Doerge,2002)中实施的间隔定位鉴定标记物-性状关联。首先，使用大约每15cM 1个标记物的标记物密度进行全基因组定位(GW)。一旦鉴定了QTL，通过在GW定位鉴定的QTL间隔内添加其他SNP标记物进行第二轮定位或饱和定位。在不同季节的几次评估中，连锁图谱一致地鉴定了与蓟马抗性相关的两个区域，一个在ch7上，一个在ch8上，分别解释了15％和30％的表型变异。
通过评估Ch7和Ch8区域内的768个F3和185个F4重组体进行了两轮精细定位。表2汇总了峰标记物和侧翼标记物。侧翼标记物表示lod评分下降2分，这代表QTL定位的95％置信区间。
表2：QTL7和QTL8的峰标记物和侧翼标记物名称
| QTL | 侧翼 | 峰 | 侧翼 |
| QTL7 | SNP_1(SEQ ID NO:1) | SNP_02(SEQ ID NO:3) | SNP_20(SEQ ID NO:39) |
| QTL8 | SNP_21(SEQ ID NO:41) | SNP_37(SEQ ID NO:73) | SNP_40(SEQ ID NO:79) |
图1中还显示了QTL区域处的抗性和易感单倍型。
根据侧翼标记物和峰标记物，可以将植物分为易感(A)和抗性(B)。在图1中，表示等位基因状态对7号染色体上的QTL和8号染色体上的QTL的影响。显示H等位基因状态的植物是QTL区域中的重组体。
表3.用于QTL7鉴定的SNP标记物
表4.用于QTL8鉴定的SNP标记物
实施例4
西花蓟马抗性表型的特征
使用实施例2中所述的方法获得额外的辣椒株系。未提及的近交株系H20_002409、H20_002410最初获得自株系82709-0和SOURCE03之间的杂交，而H20_002474获得自lamuyo型F7近交专有株系和SOURCE03之间的杂交，随后进行至少一代自交。然后将自交分离种群进行标记物选择，目的是选择具有不同QTL组成的近交株系，每个QTL均为纯合形式。相应获得的辣椒株系命名为H20_002409(其包含如本文所述的QTL7和QTL8)，H20_002410(其包含如本文所述的QTL8但不包含QTL7)，以及H20_002474(其包含如本文所述的QTL7但不包含QTL8)。
对相应获得的辣椒株系的植物进行如实施例1所述的蓟马抗性测试。该蓟马抗性测试包括阳性对照(命名为Check S)和阴性对照(命名为check R)。S check是waxy型F6近交专有株系，R check是demre型F6近交专有株系，其衍生自82709-0和SOURCE03之间的原始杂交，因此为TPS50021，然后与另一个专有近交株系组合，然后进行至少5轮的自交。表5中提供了蓟马抗性测试的结果，如下所示。
表5：对包含QTL7和/或QTL8的辣椒株系进行蓟马抗性测试的结果
| 测试的辣椒株系 | 平均抗性水平得分 | 标准误差抗性水平得分 |
| Check S | 4,1 | 0,08 |
| Check R | 8,6 | 0,11 |
| H20_002409 | 8,11 | 0,18 |
| H20_002410 | 7,41 | 0,18 |
| H20_002474 | 6,68 | 0,26 |
因此发现，与QTL7相比，QTL8提供了提高的蓟马抗性水平。此外，发现当与仅包含QTL7而不包含QTL8的植物相比以及当与仅包含QTL8而不包含QTL7的植物相比时，同时包含QTL7和QTL8的植物显示出进一步提高的蓟马抗性水平。
序列表
<110> Nunhems B.V.
<120> 具有提高的蓟马抗性的辣椒植物
<130> 202363WO01
<150> EP20179345.2
<151> 2000-06-10
<160> 81
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 1
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tggattaaga aacataccca ttcaagtact gctcctttct g 101
<210> 2
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 2
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tggattaaga aacataccca ttcaagtact gctcctttct g 101
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<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
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aaataaataa atattatagt aacttcatta atgatactga t 101
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gcyagatgaa tcatccacat tggagctgtc ctctacatct g 101
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<400> 43
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<210> 45
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 45
cgaggcaagt tgccacttat ctttggaaca acttcttggg gggacggtca gcaaatcgtc 60
cacttggtga tgccgtttta gatggaatag actttgatat t 101
<210> 46
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 46
cgaggcaagt tgccacttat ctttggaaca acttcttggg gggacggtca acaaatcgtc 60
cacttggtga tgccgtttta gatggaatag actttgatat t 101
<210> 47
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 47
atatggacag agatcatcac tgttgtggtt gtccaaatca tctatctagt ggtaagaaag 60
gagggagcag tgtcaagata gawgaacatg accaggataa c 101
<210> 48
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 48
atatggacag agatcatcac tgttgtggtt gtccaaatca tctatctagt agtaagaaag 60
gagggagcag tgtcaagata gawgaacatg accaggataa c 101
<210> 49
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 49
atgataagag gctgcaacct gttggaacag taaacctkct agcaagagtc gacaattctg 60
gttcctccga tagaacaaat gaggagggtg aagtttatga g 101
<210> 50
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 50
atgataagag gctgcaacct gttggaacag taaacctkct agcaagagtc aacaattctg 60
gttcctccga tagaacaaat gaggagggtg aagtttatga g 101
<210> 51
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 51
gataactgtt gctggtggga gatgacaggt atctcgtaga gttggtcgag atgcgcaagc 60
tggccccgat accatggtta tcaaaagaaa tagaagctag a 101
<210> 52
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 52
gataactgtt gctggtggga gatgacaggt atctcgtaga gttggtcgag gtgcgcaagc 60
tggccccgat accatggtta tcaaaagaaa tagaagctag a 101
<210> 53
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 53
ataatatcag gataacttat cccagaacaa ctaatcccag cataactaat tccggtataa 60
tttcagggta aaataacagt cccgggataa actttcaaaa a 101
<210> 54
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 54
ataatatcag gataacttat cccagaacaa ctaatcccag cataactaat cccggtataa 60
tttcagggta aaataacagt cccgggataa actttcaaaa a 101
<210> 55
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 55
tctgttaatg gagctcggaa gattcaatgt ccatgaagct attcaatctt acgttaatgg 60
aactcggaag attcaatttc cattaatgga actcgggatt a 101
<210> 56
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 56
tctgttaatg gagctcggaa gattcaatgt ccatgaagct attcaatctt ccgttaatgg 60
aactcggaag attcaatttc cattaatgga actcgggatt a 101
<210> 57
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 57
ggaagctgaa atcaaattat tagacgggtt taggccaacg cgatctcaaa tattccagtc 60
attttcttgg acaaaattta aaatgacaat gcaagcttga t 101
<210> 58
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 58
ggaagctgaa atcaaattat tagacgggtt taggccaacg cgatctcaaa gattccagtc 60
attttcttgg acaaaattta aaatgacaat gcaagcttga t 101
<210> 59
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 59
ctatccagaa aataattcaa agttcaaatg tgaatcggag caaaaaggac ggaaaagctg 60
tagaaattgg tactgtagaa cttccttgtg tgattatata c 101
<210> 60
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 60
ctatccagaa aataattcaa agttcaaatg tgaatcggag caaaaaggac agaaaagctg 60
tagaaattgg tactgtagaa cttccttgtg tgattatata c 101
<210> 61
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 61
aagaatagtt gctccatcaa crcgtacctr catgttgcca ataagagagg caaacagaaa 60
cagcccataa atgcagatta agatggctaa gagaatctcc c 101
<210> 62
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 62
aagaatagtt gctccatcaa crcgtacctr catgttgcca ataagagagg taaacagaaa 60
cagcccataa atgcagatta agatggctaa gagaatctcc c 101
<210> 63
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 63
atcaaatgat ttataagcca aatgaaaaag aaaagcagga ccatacacct gaaatttcgc 60
agcccccacc agaagcaata taagagtttg gaccaaaagt t 101
<210> 64
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 64
atcaaatgat ttataagcca aatgaaaaag aaaagcagga ccatacacct taaatttcgc 60
agcccccacc agaagcaata taagagtttg gaccaaaagt t 101
<210> 65
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 65
atagctgctt aaaagtattt tttaaatcga ttagttgaac ttgaacacaa acacaaacta 60
attctaatca agctgatttt aaaatcttgg ccaaataaac a 101
<210> 66
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 66
atagctgctt aaaagtattt tttaaatcga ttagttgaac ttgaacacaa gcacaaacta 60
attctaatca agctgatttt aaaatcttgg ccaaataaac a 101
<210> 67
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 67
ctttcagatt cagagacaac atcttaatca ttcagatgtg cattcagttt tagacctctg 60
aatcttaaaa aaaaacaaat gcagccgaac atattgttat t 101
<210> 68
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 68
ctttcagatt cagagacaac atcttaatca ttcagatgtg cattcagttt cagacctctg 60
aatcttaaaa aaaaacaaat gcagccgaac atattgttat t 101
<210> 69
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 69
aggttgatct agaccagcta gaaactttat atagacctct tattgcaaat gtccttgcaa 60
aaagacattg ttcacatcaa attgggaaat atcccacctt t 101
<210> 70
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 70
aggttgatct agaccagcta gaaactttat atagacctct tattgcaaat ttccttgcaa 60
aaagacattg ttcacatcaa attgggaaat atcccacctt t 101
<210> 71
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 71
ggagaaggtt tcattgaaat caatcccttc cttttgaatg tcacctcgaa ccaccaatct 60
agcctttagt ctctcaagag taccatttgc atgttgttta a 101
<210> 72
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 72
ggagaaggtt tcattgaaat caatcccttc cttttgaatg tcacctcgaa tcaccaatct 60
agcctttagt ctctcaagag taccatttgc atgttgttta a 101
<210> 73
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 73
acacactgct ggaaattact cgacgacttg attgcatcag aggataatga tattggtgtt 60
caggtgagag tgatggatcc acggtgtaaa ttccatgaca t 101
<210> 74
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 74
acacactgct ggaaattact cgacgacttg attgcatcag aggataatga cattggtgtt 60
caggtgagag tgatggatcc acggtgtaaa ttccatgaca t 101
<210> 75
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 75
tgtcattaac tttaattctt atgcaaaatt tggtaggtga gggcaggaaa aacaaaggag 60
caacagagaa aaccaataat ctcccttgca acrtaagact t 101
<210> 76
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 76
tgtcattaac tttaattctt atgcaaaatt tggtaggtga gggcaggaaa gacaaaggag 60
caacagagaa aaccaataat ctcccttgca acrtaagact t 101
<210> 77
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 77
ggaatgcaaa agctatgcag gcatcctgta tttcaactga gtaagccagt caagaagagc 60
agacttatcg ggattgtaaa tagtaggaga ggaggcggag a 101
<210> 78
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 78
ggaatgcaaa agctatgcag gcatcctgta tttcaactga gtaagccagt gaagaagagc 60
agacttatcg ggattgtaaa tagtaggaga ggaggcggag a 101
<210> 79
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 79
ctggcagaga agattcagag aaatgtgtga cactgaaacc agattagatc agcctacaca 60
tctaccataa ttagtgcaag atatggcctt tcaaacaatc t 101
<210> 80
<211> 101
<212> DNA
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 80
ctggcagaga agattcagag aaatgtgtga cactgaaacc agattagatc ggcctacaca 60
tctaccataa ttagtgcaag atatggcctt tcaaacaatc t 101
<210> 81
<211> 440
<212> PRT
<213> 辣椒（Capsicum annuum）
<400> 81
Met Ala Phe Ala Leu Pro Ser Ser Leu Val Ser Val Cys Asn Lys Ser
1 5 10 15
Phe Ile Lys Pro Ser Ser Leu Thr Pro Ser Thr Leu Arg Phe His Lys
20 25 30
Leu Ser Phe Ile Asp Gln Ser Leu Ser Asn Met Tyr Ile Pro Cys Ala
35 40 45
Phe Phe Tyr Pro Lys Val Gln Gln Arg Leu Glu Asp Ser Lys Asn Ser
50 55 60
Asp Glu Leu Ser His Ile Ala His Leu Leu Gln Thr Ser Leu Ser Gln
65 70 75 80
Thr Leu Val Ser Tyr Tyr Pro Tyr Ala Gly Lys Leu Lys Asp Asn Ala
85 90 95
Thr Val Asp Cys Asn Asp Met Gly Ala Glu Phe Leu Ser Val Arg Ile
100 105 110
Lys Cys Ser Met Ser Glu Ile Leu Asp His Pro His Ala Ser Leu Ala
115 120 125
Glu Ser Ile Val Leu Pro Lys Asp Leu Pro Trp Ala Asn Asn Cys Glu
130 135 140
Gly Gly Asn Leu Leu Val Val Gln Val Ser Lys Phe Asp Cys Gly Gly
145 150 155 160
Ile Ala Ile Ser Val Cys Phe Ser His Lys Ile Gly Asp Gly Cys Ser
165 170 175
Leu Leu Asn Phe Leu Asn Asp Trp Ser Ser Val Thr Arg Asp His Thr
180 185 190
Thr Thr Thr Leu Val Pro Ser Pro Arg Phe Val Gly Asp Ser Val Phe
195 200 205
Ser Thr Gln Lys Tyr Gly Ser Leu Ile Thr Pro Gln Ile Leu Ser Asp
210 215 220
Leu Asn Gln Cys Val Gln Lys Arg Leu Ile Phe Pro Thr Asp Lys Leu
225 230 235 240
Asp Ala Leu Arg Ala Lys Val Ala Glu Glu Ser Gly Val Lys Asn Pro
245 250 255
Thr Arg Ala Glu Val Val Ser Ala Leu Leu Phe Lys Cys Ala Thr Lys
260 265 270
Ala Ser Ser Ser Met Leu Pro Ser Lys Leu Val His Phe Leu Asn Ile
275 280 285
Arg Thr Met Ile Lys Pro Arg Leu Pro Arg Asn Ala Ile Gly Asn Leu
290 295 300
Ser Ser Ile Phe Ser Ile Glu Ala Thr Asn Met Gln Asp Met Glu Leu
305 310 315 320
Pro Thr Leu Val Arg Asn Leu Arg Lys Glu Val Glu Val Ala Tyr Lys
325 330 335
Lys Asp Gln Val Glu Gln Asn Glu Leu Ile Leu Glu Val Val Glu Ser
340 345 350
Met Arg Glu Gly Lys Leu Pro Phe Glu Asn Met Asp Gly Tyr Lys Asn
355 360 365
Val Tyr Thr Cys Ser Asn Leu Cys Lys Tyr Pro Tyr Tyr Thr Val Asp
370 375 380
Phe Gly Trp Gly Arg Pro Glu Arg Val Cys Leu Gly Asn Gly Pro Ser
385 390 395 400
Lys Asn Ala Phe Phe Leu Lys Asp Tyr Lys Ala Gly Gln Gly Val Glu
405 410 415
Ala Arg Val Met Leu His Lys Gln Gln Met Ser Glu Phe Glu Arg Asn
420 425 430
Glu Glu Leu Phe Glu Phe Ile Ala
435 440
Claims (9)
1.一种用于鉴定和/或选择辣椒植物或植物部分的方法，其包括确定所述植物或植物部分在其基因组中是否包含QTL8；
其中所述QTL8赋予对西花蓟马提高的抗性，
其中QTL8位于8号染色体上的SNP_21和SNP_40之间，所述SNP_21位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:41的序列的核苷酸51处，所述SNP_40位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:79的序列的核苷酸51处；和
其中所述包含QTL8的基因渗入片段包含至少一种选自以下的标记物的单倍型：
SNP_21，其在位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:41的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_22，其在位于SEQ ID NO:43的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:43的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_23，其在位于SEQ ID NO:45的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:45的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_24，其在位于SEQ ID NO:47的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:47的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_25，其在位于SEQ ID NO:49的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:49的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_26，其在位于SEQ ID NO:51的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:51的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_27，其在位于SEQ ID NO:53的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:53的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_28，其在位于SEQ ID NO:55的核苷酸51或在位于包含SEQ ID NO:55的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_29，其在位于SEQ ID NO:57的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:57的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_30，其在位于SEQ ID NO:59的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:59的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_31，其在位于SEQ ID NO:61的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:61的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；
SNP_32，其在位于SEQ ID NO:63的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:63的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_33，其在位于SEQ ID NO:65的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:65的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_34，其在位于SEQ ID NO:67的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:67的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_35，其在位于SEQ ID NO:69的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:69的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_36，其在位于SEQ ID NO:71的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:71的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；
SNP_37，其在位于SEQ ID NO:73的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:73的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_38，其在位于SEQ ID NO:75的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:75的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_39，其在位于SEQ ID NO:77的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:77的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；和
SNP_40，其在位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:79的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤。
2.根据权利要求1所述的方法，其中所述植物在包含数量性状基因座QTL7的7号染色体上还包含基因渗入片段，其中所述QTL7赋予对西花蓟马提高的抗性，其中QTL7位于7号染色体上的SNP_01和SNP_20之间，所述SNP_01位于SEQ ID NO:1的核苷酸51处或位于包含SEQID NO:1的序列的核苷酸51处，所述SNP_20位于SEQ ID NO:39的核苷酸51处或位于包含SEQID NO:39的序列的核苷酸51处。
3.根据权利要求2所述的方法，其中所述包含QTL7的基因渗入片段包含至少一种选自以下的标记物的单倍型：
SNP_01，其在位于SEQ ID NO:1的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:1的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_02，其在位于SEQ ID NO:3的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:3的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_03，其在位于SEQ ID NO:5的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:5的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_04，其在位于SEQ ID NO:7的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:7的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；
SNP_05，其在位于SEQ ID NO:9的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:9的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_06，其在位于SEQ ID NO:11的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:11的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_07，其在位于SEQ ID NO:13的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:13的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_08，其在位于SEQ ID NO:15的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:15的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_09，其在位于SEQ ID NO:17的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:17的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；
SNP_10，其在位于SEQ ID NO:19的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:19的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_11，其在位于SEQ ID NO:21的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:21的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_12，其在位于SEQ ID NO:23的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:23的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_13，其在位于SEQ ID NO:25的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:25的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_14，其在位于SEQ ID NO:27的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:27的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_15，其在位于SEQ ID NO:29的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:29的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_16，其在位于SEQ ID NO:31的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:31的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_17，其在位于SEQ ID NO:33的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:33的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_18，其在位于SEQ ID NO:35的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:35的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_19，其在位于SEQ ID NO:37的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:37的核苷酸51处包含腺嘌呤；和
SNP_20，其在位于SEQ ID NO:39的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:39的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤。
4.根据权利要求1-3中任一项所述的方法，其中QTL8和任选的QTL 7存在于、或可获得自、或获得自、或包含在命名为H19_020279-044的辣椒植物的基因组中，其代表性数量的种子已经以保藏号NCIMB 43623保藏。
5.根据权利要求1-4中任一项所述的方法，其中QTL7和/或QTL8以纯合形式存在。
6.一种用于生产具有西花蓟马抗性表型的辣椒植物的方法，所述方法包括以下步骤：
(i)使第一辣椒植物和第二植物杂交，其中所述第一辣椒植物在其基因组中包含如权利要求1-5中任一项所限定的QTL8和任选的QTL7；
(ii)任选地从(i)的杂交中采收种子，并选择在其基因组中包含QTL8和任选的QTL7的种子。
7.根据权利要求6所述的方法，其中在步骤(i)中，所述第一辣椒植物和所述第二植物均是在其基因组中包含如权利要求1-5中任一项所限定的QTL8和任选的QTL7的植物。
8.一种用于确定在辣椒植物或植物部分中是否存在赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL的标记物，其中所述标记物
与位于8号染色体上的SNP_21和SNP_40之间的赋予西花蓟马的QTL连锁，所述SNP_21位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:41的序列的核苷酸51处，所述SNP_40位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:79的序列的核苷酸51处；
其中与位于8号染色体上的赋予西花蓟马的QTL连锁的标记物选自：
SNP_21，其位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:41的序列的核苷酸51处；
SNP_22，其位于SEQ ID NO:43的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:43的序列的核苷酸51处；
SNP_23，其位于SEQ ID NO:45的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:45的序列的核苷酸51处；
SNP_24，其位于SEQ ID NO:47的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:47的序列的核苷酸51处；
SNP_25，其位于SEQ ID NO:49的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:49的序列的核苷酸51处；
SNP_26，其位于SEQ ID NO:51的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:51的序列的核苷酸51处；
SNP_27，其位于SEQ ID NO:53的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:53的序列的核苷酸51处；
SNP_28，其位于SEQ ID NO:55的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:55的序列的核苷酸51处；
SNP_29，其位于SEQ ID NO:57的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:57的序列的核苷酸51处；
SNP_30，其位于SEQ ID NO:59的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:59的序列的核苷酸51处；
SNP_31，其位于SEQ ID NO:61的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:61的序列的核苷酸51处；
SNP_32，其位于SEQ ID NO:63的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:63的序列的核苷酸51处；
SNP_33，其位于SEQ ID NO:65的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:65的序列的核苷酸51处；
SNP_34，其位于SEQ ID NO:67的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:67的序列的核苷酸51处；
SNP_35，其位于SEQ ID NO:69的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:69的序列的核苷酸51处；
SNP_36，其位于SEQ ID NO:71的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:71的序列的核苷酸51处；
SNP_37，其位于SEQ ID NO:73的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:73的序列的核苷酸51处；
SNP_38，其位于SEQ ID NO:75的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:75的序列的核苷酸51处；
SNP_39，其位于SEQ ID NO:77的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:77的序列的核苷酸51处；和
SNP_40，其位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或位于包含SEQ ID NO:79的序列的核苷酸51处。
9.根据权利要求8所述的标记物，其中所述标记物用于确定赋予对西花蓟马提高的抗性的QTL的存在，并且其中：
SNP_21在位于SEQ ID NO:41的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:41的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_22在位于SEQ ID NO:43的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:43的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_23在位于SEQ ID NO:45的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:45的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_24在位于SEQ ID NO:47的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:47的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_25在位于SEQ ID NO:49的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:49的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_26在位于SEQ ID NO:51的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:51的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_27在位于SEQ ID NO:53的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:53的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_28在位于SEQ ID NO:55的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:55的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_29在位于SEQ ID NO:57的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:57的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_30在位于SEQ ID NO:59的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:59的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_31在位于SEQ ID NO:61的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:61的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；
SNP_32在位于SEQ ID NO:63的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:63的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_33在位于SEQ ID NO:65的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:65的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_34在位于SEQ ID NO:67的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:67的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_35在位于SEQ ID NO:69的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:69的序列的核苷酸51处包含鸟嘌呤；
SNP_36在位于SEQ ID NO:71的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:71的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；
SNP_37在位于SEQ ID NO:73的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:73的序列的核苷酸51处包含胸腺嘧啶；
SNP_38在位于SEQ ID NO:75的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:75的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤；
SNP_39在位于SEQ ID NO:77的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:77的序列的核苷酸51处包含胞嘧啶；和
SNP_40在位于SEQ ID NO:79的核苷酸51处或在位于包含SEQ ID NO:79的序列的核苷酸51处包含腺嘌呤。
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