JP4588693B2 - 水素生成能力に関する遺伝子が改良された微生物およびその微生物を用いた水素の製造方法 - Google Patents
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Description
このような観点から、微生物による生物的水素製造方法は燃料電池用燃料供給のより好ましい方法として、注目されている。
前者の方法は水素生成に光エネルギーが用いられるが、低い光エネルギー利用効率のため、広大な集光面積を要し、水素生成装置の価格問題や維持管理の難しさ等、解決しなければならない課題が多く未だ実用的なレベルには至っていない。
“早出広司ら、Biohydrogen II、2001年、p.195−204”は、乳酸生成経路を不活性化した微生物を用いてグルコースから水素を製造する方法を開示している。しかし、乳酸生成経路を不活性化しても水素収率は殆ど向上しておらず、グルコースからの水素収率は理論収率を100%とした場合に22%〜24%程度である。また水素生成速度も向上していない。
“Biotechnol Lett.2001,23,p537−541”は、嫌気性代謝経路を変異原物質を用いて不活性化することにより、水素収率が大幅に向上したことを開示している。しかし、同文献は不活性化された遺伝子を特定していない。また、コハク酸についての記載はない。
PCT/JP2004/002092号公報は、高効率水素製造方法を開示しているが、同文献の方法では蟻酸存在下での菌体の培養条件が限定されており、また微生物の遺伝子組み換えにより水素収率を向上させることは教えていない。
本発明の第1の目的は、微生物を用いて、高収率かつ高速度で、有機性基質から水素を製造する方法を提供することである。そのようにして得られる水素は燃料電池用の燃料源として使用することができる。
本発明の第2の目的は、有機性基質から高収率かつ高速度で水素を生産することができる微生物を提供することである。
項1. ヒドロゲナーゼ遺伝子を有し、かつ嫌気代謝経路における乳酸生成経路およびコハク酸生成経路が不活性化されている微生物を、有機性基質の存在下嫌気条件で培養することを特徴とする水素製造方法。
項2. 微生物が、さらに蟻酸脱水素酵素遺伝子を有するものである項1に記載の水素製造方法。
項3. 微生物が、通性嫌気性細菌である項1に記載の水素製造方法。
項4. 通性嫌気性細菌が、エシェリキア・コリの形質転換体である項3に記載の水素製造方法。
項5. 微生物が、乳酸脱水素酵素遺伝子およびフマル酸還元酵素遺伝子を有し、かつその乳酸脱水素酵素遺伝子、およびフマル酸還元酵素を構成するサブユニットをコードする遺伝子の少なくとも一つが不活性化されているものである項1に記載の水素製造方法。
項6. 微生物が、Escherichia coli W3110 ΔldhA ΔfrdBC株(独立行政法人産業技術総合研究所 特許生物寄託センター 受託番号FERM P−20737,国際受託番号FERM BP−10726)である項4に記載の水素製造方法。
項7. 微生物が、好気条件下にて培養された後、さらに嫌気条件で培養されたものである項1に記載の水素製造方法。
項8. 有機性基質が糖類である項1に記載の水素製造方法。
項9. 糖類が、グルコース、ガラクトース、キシロース、スクロース、及びフルクトースからなる群より選ばれる少なくとも1種である項8に記載の水素製造方法。
項10. ヒドロゲナーゼ遺伝子を有し、かつ嫌気代謝経路における乳酸生成経路およびコハク酸生成経路が不活性化されている水素製造用微生物。
項11. Escherichia coli W3110 ΔldhA ΔfrdBC株(独立行政法人産業技術総合研究所 特許生物寄託センター 受託番号FERM P−20737,国際受託番号FERM BP−10726)。
微生物がヒドロゲナーゼ活性を有することは、菌体から粗酵素液を抽出し、水素を基質とする酵素反応により、NAD+、ベンジルビオロジェン、又はメチルビオロジェンなどを還元する反応を行い、吸光度の変化の有無を検出することにより確認できる。また、微生物が、蟻酸脱水素酵素遺伝子を有することは、菌体から粗酵素液を抽出し、粗酵素液に蟻酸ナトリウムを添加し、ベンジルビオロジェンなどを還元する反応を行い、吸光度の変化の有無を検出することにより確認できる。また、微生物がこれらの酵素を有することは、マウスやラットを用いて作製したヒドロゲナーゼ抗体を用いて、微生物から調製したタンパク質に対するウェスタンブロッティングを行うことによっても確認することができる。また、ヒドロゲナーゼ間又は蟻酸脱水素酵素間で保存されている塩基配列に基づき設計したプローブを用いて、微生物から抽出したDNAに対してサザンハイブリダイゼーションを行うことによっても確認することができる。
乳酸生成経路およびコハク酸生成経路を不活性化する方法としては、最終的に、該微生物が有する嫌気代謝経路において乳酸およびコハク酸の生成を抑制するように、該微生物の遺伝子を組み換える方法等が挙げられる。該方法としては、より詳細には、例えば、変異原を用いた突然変異による非遺伝子工学的手法や、制限酵素またはリガーゼなどを用い、任意に遺伝子配列の操作を行う遺伝子工学的手法等が挙げられる。このうち、目的とする遺伝子を確実に不活性化するためには、遺伝子工学的手法が好ましい。
フマル酸還元酵素遺伝子については、フマル酸還元酵素サブユニットをコードする遺伝子の少なくとも一つが不活性化されていればよい。
http://gib.genes.nig.ac.jp/
http://ecoli.aist-nara.ac.jp/GB5/search.jsp
より検索を行うことにより、見出すことができる。そして、ここで得られるDNA配列に基づき、ldhA遺伝子、frdABCD遺伝子を有した配列を増幅することが可能であるので、このようにして得られる遺伝子を前述した操作により組み換えることで不活性化することができる。ここで、乳酸脱水素酵素は遺伝子ldhAによりコードされる単一酵素であり、フマル酸還元酵素は遺伝子frdABCDによりコードされ、4つのサブユニットで構成される酵素である。
あるいは、ldhAおよびfrdABCDとそれぞれ相同性の高い配列を、以下URLに記載のデータベース
http://www.ddbj.nig.ac.jp/search/blast-j.html
より検索し、この配列を用いて該当遺伝子を探索することができる。本発明に係る乳酸脱水素酵素遺伝子およびフマル酸還元酵素遺伝子の不活性化は前述のいずれかの方法によっても行うことができる。
このようにして、乳酸生成経路およびコハク酸生成経路が不活性化されている微生物を創製できる。
本発明による水素製造方法としては、微生物の嫌気増殖とともに水素生成を行う方法と、微生物培養段階と嫌気条件下の水素生成段階とを分けて行う方法とが挙げられる。水素の生産性向上の観点から、微生物培養段階と水素生成段階とを分ける方法が好ましい。
水素生成能力を有していない微生物へ水素生成能力を誘導する方法は、嫌気条件下で行うことが好ましい。嫌気条件下での培養は、培地中成分の拡散を促進するために撹拌培養が好ましい。嫌気条件下での攪拌培養開始時の微生物濃度は、約0.01〜80質量%(湿潤状態微生物質量基準)であることが好ましい。この際、微生物が水素生成能力を獲得するために、嫌気条件下での攪拌培養中に、微生物が分裂増殖をすることが好ましいが、分裂増殖することは必ずしも必要ではなく、分裂増殖しない場合においても、微生物の水素生成能力が誘導されれば良い。
上述の水素生成能力を誘導するための培養終了後、培地中にある水素生成能力が誘導された微生物をそのまま用いることもできるし、一度微生物を分離した後に、嫌気条件下、還元状態にある水素生成溶液に分離した微生物を加えて使用することもできる。いずれの場合であっても、培地又は水素生成溶液に有機性基質を供給することにより、微生物に水素を生成させることができる。水素生成反応は一定のpHで行うことにより安定的に起こるため、反応液には緩衝作用を持つ成分を添加することが好ましい。水素生成に用いる緩衝剤としては、リン酸バッファ、酢酸バッファまたは炭酸バッファなどの酸バッファや、MES、PIPES、ACES、HEPES、HEPPS、MOPS、TAPSまたはCAPSなどのGoodの緩衝試薬などが挙げられる。反応液のpHにより、緩衝剤の濃度および試薬の種類は適宜調整され得ることが可能である。pHは約5〜8に保つことが好ましい。
本発明の水素製造方法においては、主に水素と二酸化炭素からなるガスが生成され、一酸化炭素は生成されない。一般的に固体高分子型燃料電池の燃料として、天然ガスの改質法等通常の方法で製造される水素を用いる場合には、該方法により得られる水素等を含むガスから一酸化炭素を除去するシステム(CO変成器、CO除去器等)を用いて、COは10ppm以下に維持する必要がある。本発明の微生物を用いた水素製造方法により製造される水素ガスは、COを含有しないため、燃料電池システムにCOを除去する改質器を設置する必要がなく、装置を簡易化できる。また燃料電池の寿命の面からも、本発明に係る水素製造方法により製造されるガスを用いることは好ましい。
[実施例1]エシェリキア・コリ株(W3110株;ATCC 27325)のldhAを不活性化した株(以下、ldhA不活性化株という)およびエシェリキア・コリ株のfrdBCを不活性化した株(以下、frdBC不活性化株という)の作製
(1)ゲノムDNAの抽出
エシェリキア・コリ株を、表1記載のLB培地(Luria−Bertani培地)10ml中で、37℃で一晩振盪培養行い、GenomicPrep Cells and Tissue DNA Isolation Kit(Amersham Bioscience社製)にてゲノムDNAを抽出した。
上記(1)にて取得したゲノムDNAから、プライマー
5’-CCTGTTTCGCTTCACCGGTCAG-3’(配列番号1)
5’-TCTTTGGTTCTGTCCAGTACCG-3’(配列番号2)
を用い、サーマルサイクラーGeneAmp PCR System 9700(ABI社製)を使用してldhA領域を増幅した。増幅したDNAおよびプラスミドpHSG398(宝酒造(株)製)を、BamHIおよびPstIで制限酵素処理した後、DNA ligation Kit ver 2.1(宝酒造(株)製)によりライゲーションを行い、ldhA-pHSG398を得た。さらに、得られたldhA-pHSG398を鋳型として、プライマー
5’-GGACTAGTCTGGCGTTCGATCCGTATCC-3’(配列番号3)
5’-GCTCTAGACCAAAACCTTTCAGAATGCGCA-3’(配列番号4)
を用いてインバースPCRした後、SpeIおよびXbaIで処理した。そして、得られたDNAに、pHSG398を鋳型としてプライマー
5’-GCTCTAGAACGGAAGATCACTTCGCAGAAT-3’(配列番号5)
5’-GGACTAGTTTAAGGGCACCAATAACTGCCT-3’(配列番号6)
を用いて増幅したクロラムフェニコールカセットを挿入し、ΔldhA−pHSG398を得た。
5’-CTCTGCATGCAACCCATCACATATACCTGC-3’(配列番号7)
5’-CTCTGCATGCATCGATCCTCTAGAGTATCG-3’(配列番号8)
を用いてPCRを行うことによりsacB領域を増幅したもの、およびプラスミドpTH18ks1(Hashimoto−Gotoh、T.et al.A set of temperature sensitive−replication/−segregation and temperature resistant plasmid vectors with different copy numbers and in an isogenic background(chloramphenicol,kanamicin、lacZ、repA、par、polA).Gene 241,185−191(2000))を、SphIで制限酵素処理した後、ライゲーションを行い、sacB−pTH18ks1を得た。
上記の方法により得られたΔldhA−sacB−pTH18ks1を、W3110株にエレクトロポレーション法により導入した。そして、下表2記載の培地(10ml)にて43℃で培養することで相同的組み換えを行い、その組み換えベクターが染色体上に挿入された組み換え株を得た。
上記の方法により得られたldhA不活性化株は、シーケンサーPrism 3100 genetic analyzer(ABI社製)により、W3110株のldhA領域が削除された株であることを確認した。
上記(1)にて取得したゲノムDNAから、プライマー
5’-GCGAGCTCGTGCAAACCTTTCAAGCCGA-3’(配列番号9)
5’-CGGGATCCGACACCAATCAGCGTGACAA-3’(配列番号10)
を用い、サーマルサイクラーGeneAmp PCR System 9700(ABI社製)を使用してfrdABCD領域を増幅した。増幅したDNA、およびプラスミドpHSG398(宝酒造(株)製)を、BamHIおよびSacIで制限酵素処理した後、DNA ligation Kit ver 2.1(宝酒造(株)製)によりライゲーションを行い、frdABCD-pHSG398を得た。
5’-CCGCTCGAGCTGAACCCAGAGTTCATCGG-3’(配列番号11)
5’-CCGCTCGAGAACGTACGCTTTCGCCAGTT-3’(配列番号12)
を用いてインバースPCR後、XhoIで処理した。そして、得られたDNAに、pUC4K(Amersham Bioscience社製)を鋳型として、プライマー
5’-CCGCTCGAGGAAGATGCGTGATCTGATCCT-3’(配列番号13)
5’-CCGCTCGAGGCCACGTTGTGTCTCAAAATC-3’(配列番号14)
を用いて増幅したカナマイシンカセットを挿入し、ΔfrdBC−pHSG398を得た。
上記(5)の方法により得られたΔfrdBC−sacB−pTH18ks1を、(3)で得られたldhA不活性化株にエレクトロポレーション法により導入した。下表4記載の培地(10ml)にて43℃で培養することで相同的組み換えを行い、その組み換えベクターが染色体上に挿入された組み換え株を得た。
上記の方法により得られたldhAおよびfrdBC不活性化株は、シーケンサーPrism 3100 genetic analyzer(ABI社製)により、エシェリキア・コリ株のldhA領域およびfrdBC領域が削除された株であることを確認した。
(1)好気および嫌気条件下での培養
実施例1により得られたldhAおよびfrdBC不活性化株を、下表5で示される組成の培養液10mlに加え、好気条件下、37℃で一晩振盪培養した。
一晩振盪培養したldhAおよびfrdBC不活性化株を含む培養液10mlを、表5記載の培地1.0Lへ植菌し嫌気培養を行った。嫌気条件下での培養は、窒素95%および水素5%の雰囲気の嫌気チャンバーシステム(Coy社製)内で行った。この嫌気条件下での培養は、培地をpH=6.0(5N NaOHにて調整)に保ちながら、37℃で12時間行った。そして、これにより得られた培養液を遠心分離機(6500回転、20分)にかけた後、上澄み液を除去し、約4g(湿重量)の菌体を得た。
得られた菌体を、下記表6に記載の組成からなる水素生成用溶液100mlに、菌体密度が4%(湿潤状態菌体質量基準)になるように懸濁した。
菌体の水素生成能力の測定は、グルコースを滴下した直後に、生成するガスを水上置換法により集める方法により行い、水素生成初速度は、グルコースの添加から10分間に発生するガス量より求めた。
得られた生成ガスをガスクロマトグラフィー(島津製作所社製)により分析したところ、生成ガス中には約60容積%の水素と約40容積%のガス(炭酸ガス)を含んでいた。このときの水素収率および水素生成速度を後掲の表7に示す。
水素生成反応のための3Mグルコース水溶液を3Mフルクトース水溶液とする以外は、実施例2と同様の方法で、水素生成初速度および水素収率の測定を行った。このときの水素収率および水素生成速度を後掲の表8に示す。
ldhAおよびfrdBC不活性化株の代わりに、野生株のエシェリキア・コリ W3110株(ATCC 27325)を用いる以外は、実施例2および3と同様の方法で、好気条件下での培養、嫌気条件下での培養を行い、水素収率および水素生成初速度の測定を行った。基質としてグルコースを用いた場合を比較例1、基質としてフルクトースを用いた場合を比較例2とした。
ldhAおよびfrdBC不活性化株の代わりに、ldhAが不活性化されたエシェリキア・コリ W3110 ΔldhA株を用いる以外は、実施例2および3と同様の方法で、好気条件下での培養、嫌気条件下での培養を行い、水素収率および水素生成初速度の測定を行った。基質としてグルコースを用いた場合を比較例3、基質としてフルクトースを用いた場合を比較例4とした。
表8に、実施例3、比較例2および4において、水素収率および水素生成速度を測定した結果を示す。
表7および表8より、ldhAおよびfrdBC不活性化株を水素生成に用いた場合(実施例2および3)は、対照株(比較例1−4)と比較して、水素収率および水素生成速度が大幅に向上していることが明確である。
Claims (4)
- フマル酸還元酵素を構成するサブユニットをコードする遺伝子の少なくとも一つ、及び乳酸脱水素酵素遺伝子が不活性化されている、エシェリキア・コリW3110の形質転換体を、好気条件下にて培養し、さらに嫌気条件で培養して水素生成能力を誘導した後、グルコース、キシロース、スクロース、フルクトース、アラビトール、及びキシリトールからなる群より選ばれる少なくとも1種の糖類の存在下嫌気条件で培養することを特徴とする水素製造方法。
- エシェリキア・コリW3110の形質転換体が、Escherichia coli W3110 ΔldhA ΔfrdBC株(独立行政法人産業技術総合研究所 特許生物寄託センター 受託番号FERM P−20737,国際受託番号FERM BP−10726)である請求項1に記載の水素製造方法。
- 糖類が、グルコース、及びフルクトースからなる群より選ばれる少なくとも1種である請求項1に記載の水素製造方法。
- Escherichia coli W3110 ΔldhA ΔfrdBC株(独立行政法人産業技術総合研究所 特許生物寄託センター 受託番号FERM P−20737,国際受託番号FERM BP−10726)。
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