JP2942934B2 - 殺線虫菌剤 - Google Patents

殺線虫菌剤

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Description

【発明の詳細な説明】 技術分野 本発明は、新規パエシロミセス・リラシナス・（ト
ム）サムソン（Paecilomyces lilacinus（Thom）Samso
n）菌株、パエシロミセス・リラシナス菌株の胞子を含
有する殺線虫菌剤、および線虫による寄生被害を抑制す
る方法に関するものである。
背景技術 植物寄生性の線虫による有用な農作物や園芸作物の損
傷や破壊は農業における深刻な問題であり、そしてそれ
はかなりの経済的損失である。過去においては、線虫の
駆除は一般に殺線虫化学薬剤を農場に散布することによ
り行っていた。しかしながら、殺線虫化学薬剤は線虫の
薬剤耐性が強まるにつれ、また薬剤を分解する土壌生物
の蓄積により常にその効果を失うことになる。又、殺線
虫化学薬剤の散布は環境汚染の問題からしばしば好まし
くないことがあり、近年では多くの薬剤がその毒性や環
境への蓄積という好ましくない理由から市場から姿を消
している。
そこで、線虫を生物学的に駆除することは殺線虫化学
薬剤の使用にかわる魅力的な代替方法であり、そして多
くの実験室規模の実験によりその目的の達成のために線
虫食性の真菌類を使用することが可能であることがわか
った。しかしながら、実験を実際の収穫サイクルにおけ
る殺菌してない土壌へと拡大応用すると、いつもその結
果は失望的なものであった。その結果、Stirlingは疑い
もなく最近になって、「生物学的な駆除方法は少なくと
も今世紀末までは線虫駆除計画においては無意味なもの
となろう」と予言した（1988、"Biological Control of
Plant Parasitic Nematodes"、"Diseases of Nematode
s"、第II巻（G.O.Poinar及びＨ−BJansson編）、93−13
9ページ、CRCPress社、Boca Raton、Florida）。たいて
いのそのような実験の失敗となっていた理由は、土壌生
態系はいろいろな微生物間の複雑な相互反応を含んでお
り、またそのような系に経済的に実行可能な別の微生物
を加えることによってその系を変更操作することは非常
に困難であろうからである（Van Gundy、1985、"Biolog
ical Control in Agricultural AIPM Systems"（M.A.Ho
y and D.C.Herzog編、Academic Press刊）、468−478ペ
ージ）。
150種以上もの土壌真菌類が線虫類を攻撃しそして破
壊することが知られており、そして文献でこれらをよく
調べることもできる（Jatala,1986,Ann.Rev.Phytopatho
l.,24,459−489）。線虫食性の真菌類は大きくわけて二
つのグループに分けることができる。その一つは、
（１）機械的な又は接着性の捕獲器を作りだす線虫捕獲
真菌類であり、もう一つは、（２）体内寄生性真菌類で
あり、これらはその分生子（胞子）が線虫の表皮に取り
こまれたりあるいはそれに付着することにより線虫類を
おかすものである。
過去において、その成長において土壌線虫類の存在に
依存する線虫捕獲真菌類をその生物学的抑制剤として使
用する試みがなされたことがある。その一つの例とし
て、アルスロボトリスspp.（Arthrobotrys spp.）を基
剤とする市販品がある。しかしながら、この市販品は非
常に限られた成功を収めたにすぎなかった。
ある種の腐性植物性土壌真菌類は線虫類の卵に寄生す
ることができる（Stirling、上記文献）。この種の真菌
類は土壌線虫類の集落に著しく効果的であるので、その
生物学的抑制剤としてもっとも重要とされるものである
（Sterling＆Manakan,1978,Mycologia 70,774−783）。
Jatalaら（1979,J.Nematol.11,303）は、パエシロミセ
ス・リラシナス（Paecilomyces lilacinus）がメロイド
ジンspp.（Meloidogyne spp.）及びグロボデラspp.（Gl
obodera spp.）の卵に効果的に寄生したと述べた。P.li
lacinusのペルーの単離体を応用しようとする方法論が
発展し、またこの特種な生物を使用する試みについてい
ろいろな国々でたくさんの研究がおこなわれた。そのい
くつかの成果は明らかに有望なものであったが、この研
究のほとんどは公開されることもなくまたされたとして
もそれらの多くは要領の得ないものであった（Jatala,1
986 Ann.Rev.Phytopathol.24,459−489）。
過去５年間以上のこの文献を再調査したところ、植物
寄生性線虫類を生物学的に抑制するための実質的な実験
室規模のあるいは温室規模の実験はあったものの、その
全体的な状況は混乱したもので有り、そしてまた農業分
野に即座に実用化できるような首尾一貫した具体例に欠
けたものであった。P.lilacinusに関して言うと、もみ
殻と米ぬかとの混合物に成育したイニセリア（inyceli
a）あるいは切り花のスイレンから得られた胞子を土壌
に混入すると、オクラを侵すメロイドジン・インコグニ
タ（Meloidogyne incognita）を著しく抑制することが
知られている（Davide＆Zorilla,1985,Phil.Agric.68,4
93−500）。又、これは殺線虫性化学薬剤であるアルジ
カルブ（Aldicarb）に比べて、温室での実験においてと
うもろこし、トマト及びオクラにおいてのM.incognita
に対してもよい結果がえられた（Ibrahinら、1987,Nema
tol.Medit.15,165−168）。しかしながら、P.lilacinus
とパステウリア・ペネトランス（Pasteuria penetran
s）との混合物をビシア・ビロサ（Vicia villosa）での
実験に使用したところM.incognitaに対しては確定的な
結果は得られなかった（Dube＆Smart,1987,J.Nematol.1
9,222−227）。Hewlettら（J.Nematol.20,578−584,198
8）は、タバコ畑での２年以上の実験においてP.lilacin
usはメロイドジン・ヤバニカ（Meloidogyne javanica）
を抑制せず、また実際にそれはその外の処置を施したす
べての場合よりもタバコの収穫がすくなかったことを見
いだしている。又別の実験グループとして、Culbreath
ら（Nematotrop.16,153−166,1986）は、P.lilacinusと
キチンとの混合物についてそれがメロイドジン・アレナ
リア（Meloidogyne arenaria）を抑制する効果があるか
どうかについて試験した。しかしながら、加えた物質の
レベルが市販許容範囲を越えるものであった。Novarett
iら（Nematol.Brasil.10,133−144,1986）によるブラジ
ルでの実験では砂糖きびの収穫が実質的に減少しそして
砂糖きびにおけるプラチレンクスspp.（Pratylenchus s
pp.）を抑制することもなかった。P.lilacinusを使用し
た実験におけるこのような不確定的な結果より、これを
線虫類用の生物学的抑制剤として広く応用しようとする
にはなおその手掛かりに問題があることがわかる。実験
結果にそのようにばらつきがあるのは変異が原因となる
ものであることが示唆されたことがある（Cabamilis
ら、1989,J.Nematol.21,164−172）。彼らはさらにペル
ーの単離体中の線虫食性剤の効果の損失は線虫類を含有
しない培地を定期的にかえて培養を行った培養物のせい
であるとしている。
パエシロミセス・リラシヌス（Paecilomyces lilacin
us）を使用した野外実験において確かにいくつか成功し
てはいるが、それについてStirling（上記文献）は「使
用した真菌類が線虫集落を顕著に縮小するほどの信頼性
があるという説得力のある証拠がない」といっている。
現在の技術知見を要約すると、多くの自然に存在する
土壌真菌類は線虫類に寄生しそしてそれらを殺すことが
可能であるということが十分に確立されている。しかし
ながら過去においてこれらを実際の農業の現場で生物学
的抑制剤として使用することには成功したとは言えず、
そして多くの場合土壌投与用の真菌製剤は実用化できる
ものではなかった。
発明の開示 本発明者らはフイリッピンのロス・バーナス（Los Ba
os）においてメロイドジン（Meloidogyne）の卵から
パエシロミセス・リラシヌス（Paecilomyces lilacinu
s）菌株251を単離した。この菌株は強力な線虫食作用を
有しておりそして通常の属の植物寄生性の線虫の幼虫、
さなぎ及び成虫に寄生しそれらを破壊するかつて予測し
えなかった能力を持つことがわかった。この菌株のサン
プルを、1989年８月２日に、オーストラリア政府分析研
究所（AGAL）（1Saukin Street,Pymble,NewSouth Wale
s,2073,Australia）に寄託し、寄託受付番号89/030550
を受けた。
P.lilacinusは広く分布する腐生植物性土壌真菌であ
って、すでに世界中至る所で単離可能である。しかしな
がら、本発明の菌株の特性を有する菌株はこれまでに単
離されていない。
P.lilacinus菌株251は、バナナ、じゃがいも、パイナ
ップル、綿花、コーヒー、米、胡椒、オクラ、アボガ
ド、トマトなどを含むいろいろな重要な農作物をあらす
植物病原性の線虫類に対して野外条件化において効果的
であることがわかった。殺線虫効果のin vitro試験にお
いて、この菌株はMelidogyne spp.,Radopholus simili
s,Pratylenchus spp.,Rotylenchus reniformis,Globode
ra rostochiensis,Helicotylenchus multicinctus,Tyle
nchulus semipenetrans,Tylenchorhynchus spp.,Hoplol
aimus spp.,Criconemoides spp.,Hemicycliophora sp
p.,及びXiphinema spp.をふくむおおくの線虫種を殺す
のに効果的であることが立証された。本発明者らは、Me
loidogyneの卵にたいして効果的であることがよく知ら
れている真菌からこれほどに広いこのような線虫食性作
用スペクトルが得られることを知り、殺線虫作用に関す
るP.lilacinusのこれらの特性を同定することを目的と
してPaecilomyces lilacinus菌株251のいろいろな特性
を更に研究した。
このような特性の同定により、強力な線虫食性をもち
従って線虫類の生物学的抑制に応用できるであろうP.li
lacinus菌にの選択が可能であると考えられる。本発明
者らは、21個の酵素活性のアロチーム型と、251菌株お
よび同系の菌株を（NRRL895）を含むPaecilomycse lila
cinusの12個の分離体の温度依存成長型を研究した。こ
れらの研究によりその12個の分離体はいろいろな特性に
基ずいて２つのグループに分けることができた。その１
つのグループは菌株251と他の３つの強力な線虫食性を
もつ菌株（252、253および254と呼ぶ）とを含み、もう
１つのグループは同系の菌株を含んでなるものである。
これらの特性はこれらが33゜の温度において成長できな
いことそして特に６個の酵素についてはそれらがアロチ
ームパターンを有することを示した。これらの酵素の中
でもその２つのグループを分けるのにもっとも有用なの
は乳酸脱水素酵素Ａでありそしてつぎに有用なのはその
有用さの順番で乳酸脱水素酵素Ｃ、アスパラギン酸アミ
ノ基転移酵素Ｃ、フルクトース−1,6−ジフオスフアタ
ーゼ、フオスフオグリセレートムターゼ及びヘキソキナ
ーゼである。
従って第一に本発明は、Paecilomyces lilacinus菌株
の胞子と殺線虫剤担体とからなる殺線虫菌剤であって、
そのP.lilacinus菌株が乳酸脱水素酵素Ａに関してP.lil
acinus菌株251と同じアロチーム型を有するものである
殺線虫菌剤を提供するものである。
そしてその本発明の１つの好ましい態様としては、そ
のP.lilacinus菌株が乳酸脱水素酵素Ａおよび乳酸脱水
素酵素Ｃに関してP.lilacinus菌株251と同じアロチーム
型を有するものである殺線虫菌剤である。
またその本発明の他の好ましい態様としては、そのP.
lilacinus菌株が乳酸脱水素酵素Ａ、乳酸脱水素酵素
Ｃ、ならびにアスパラギン酸アミノ基転移酵素Ｃ、フル
クトース−1,6−ジフオスフアターゼ、フオスフオグリ
セレートムターゼ及びヘキソナーゼから選択した少なく
とも１つの酵素に関してP.lilacinus菌株251と同じアロ
チーム型を有するものである殺線虫菌剤である。
さらにまたその本発明の他の好ましい態様としては、
そのP.lilacinus菌株が33℃よりも高いかあるいはそれ
と等しい温度において成育しないものである殺線虫菌剤
である。
そして第二に本発明は、殺線虫剤担体とP.lilacinus
菌株の胞子とからなる殺線虫菌剤であって、その菌株が
菌株251、菌株252、菌株253、菌株254及びそれらの組合
せからなる群から選択したものである殺線虫菌剤を提供
するものである。
そしてその本発明の１つの好ましい態様としては、そ
の胞子がP.lilacinus菌株251である殺線虫菌剤である。
またその本発明の他の好ましい態様としては、その胞
子が担体1gにつき約１×105ないし約１×1010個/g、よ
り好ましくは約５×107ないし約５×109個/gの濃度で存
在する殺線虫菌剤である。
本発明の殺線虫菌剤は粉末又はペレットとして製剤化
できる。この場合、殺線虫菌剤を投与したの地にかなり
の時間をかけて胞子がゆっくりと放出されるように担体
を調合することが好ましい。
P.lilacinus菌株は当技術分野において周知の方法に
よって培養しそして胞子を形成することができる。胞子
の収集は加熱しない条件下で、例えば振盪、掻き取り、
洗浄および遠心分離等に依って行うのが好ましい。つい
で胞子体を適当な方法で、たとえば風乾、凍結乾燥また
は適当な乾燥剤を使用してのデシケーター中での乾燥等
に依って乾燥し、そして不活性充てん剤又は新たな成長
物質を添加して再調合して製品単位量当たり適当量の胞
子を含有させたものとする。
P.lilacinus菌株251は、広い範いのたくさんの種類の
鑑賞植物や作物収穫用の植物にいろいろな濃度をいろい
ろな方法で接種し６年間もの間その殺線虫性を低下する
ことなく野外試験を成功した。この菌株の遺伝子的安定
性は当技術分野において周知の標準的な経過において維
持することができる。例えば、これを試験に使用し、又
シリカゲルをがん有するデシケーターに保存し、又凍結
乾燥をしたばあいにその損失がわずかである。
本剤はいろいろな公知の製剤の形に調合でき、特に種
子の被覆剤の形に調合できる。種々の多糖類やコーンミ
ールのような粗製植物製品を菌類の成長を促進するため
の充てん剤として使用できる。又同様に小麦やゴマなど
の種子全体を真菌の発育のために使用することもでき
る。シリカやバーミキユル石の様な鉱物質もまた使用で
きる。こうして作成した製剤をついで実質的に嫌気性条
件下に袋ずめするのがよい。
又更に本発明は、P.lilacinus菌株251、P.lilacinus
菌株252、P.lilacinus菌株253およびP.lilacinus菌株25
4の実質的に純粋な培養物をも提供するものである。
上記したように、P.lilacinus菌株251のサンプルは19
89年８月２日に、オーストラリア政府分析研究所（AGA
L）（1Saukin Street,Pymble,New South Wales,2073,Au
stralia）に寄託し、寄託受付番号89/030550を受けた。
更に、菌株252、253および254のサンプルも1990年７月3
1日に同じ寄託機関に寄託し、それぞれ寄託受付番号90/
028188A、90/028188Bおよび90/028188Cを受けた。
又更に本発明は、有効量のP.lilacinus菌株の感染珠
芽を適用することからなる作物の線虫感染を抑制する方
法であって、該菌株が乳酸脱水素酵素Ａに関してP.lila
cinus菌株251と同じアロチーム型を有するものである方
法を提供するものである。
そしてその本発明の１つの好ましい態様としては、そ
のP.lilacinus菌株が乳酸脱水素酵素Ａおよび乳酸脱水
素酵素Ｃに関してP.lilacinus菌株251と同じアロチーム
型を有するものである方法である。
またその本発明の他の好ましい態様としては、そのP.
lilacinus菌株が乳酸脱水素酵素Ａ、乳酸脱水素酵素
Ｃ、ならびにアスパラギン酸アミノ基転移酵素Ｃ、フル
クトース−1,6−ジフオスフアターゼ、フオスフオグリ
セレートムターゼ及びヘキソキナーゼから選択した少な
くとも１つの酵素に関してP.lilacinus菌株251と同じア
ロチーム型を有するものである方法である。
さらに又その本発明の他の好ましい態様としては、そ
のP.lilacinus菌株が33℃よりも高いかあるいはそれと
等しい温度において成育しないものである方法である。
さらに又その本発明の他の好ましい態様としては、そ
のP.lilacinus菌株が菌株251、252、253および254から
なる群から選択したものであり、もっとも好ましくは菌
株251である方法である。
本文において、「有効量」とは殺線虫効果を現わすの
に充分な量をいう。
P.lilacinus菌株の感染珠芽は、適当な殺線虫剤担体
を含む懸濁液として、あるいは適当な賦形剤を含む固体
製剤として作物に適用すればよい。
現在、P.lilacinus菌株の感染珠芽の適用量は苗床に
適用する場合は土壌1gにつき約１×107個程度の胞子を
適用し、また畑に適用する場合は水性懸濁液1ml当たり
１×107ないし１×108個の胞子を含む水性懸濁液を植物
のまわりの土壌をぬらすようにして適用する。バナナの
場合は、この適用量は畑マット１枚当たり約150mlの水
性液となる。
本発明の殺線虫菌剤は従来周知のいかなる方法を使用
して作物に適用してもよい。多くの場合、線虫類による
根部の被害を最小のものとするために根部のまわりにこ
の殺線虫菌剤を供給するのがよい。これはその製剤で種
子を被覆して根部の発芽と同時にそのまわりから菌剤を
接種するか、あるいは苗床の状態で苗木の根の部分や種
子皿を浸漬し又はこれらに噴霧し、あるいは水性懸濁液
または固体形で該製剤を植物を植付けてある所に適用す
るなどの方法で行うことができる。もちろん、これは肥
料などの様な適当な農薬での処理と組み合せて行っても
よい。本発明の殺線虫菌剤は線虫類でおかされた植物球
根部に特定して適用するのがとりわけ好ましい。例え
ば、Radopholus spp.に感染したバナナの球茎のまわり
に水性懸濁液として本発明の殺線虫菌剤を適用するのに
注入装置を使用することができる。
本発明の殺線虫菌剤を投与する植物としては例えば農
業分野で重要な作物だけでなく鑑賞用の植物もあげるこ
とができる。本発明の殺線虫菌剤での植物寄生性線虫の
抑制効果は種々の植物、例えば、バナナ、砂糖黍、パイ
ナップル、オクラ、コーヒー、カカオ、黒胡椒、タバ
コ、カラムシ、綿花、米、小麦、大麦、オーツ麦、とう
もろこし、かんきつ類、ぶどう、トマト、じゃがいも、
にんじん、まめ、大豆、種々の園芸作物、及びパパイヤ
やアボガドなどの種々の熱帯産の果物においてみられ
た。一般に、真菌は複合土壌生態系においては長い間生
き続けることがでにないので、現状ではバナナのような
多年生の作物には本発明の殺線虫菌剤を少なくとも６か
月おきに繰り返し与えることが好ましい。
またP.lilacinus菌株251は家畜に感染した寄生性線虫
の抑制にも有用であると考えられる。本発明の新規菌株
をこのようにして使用するためには、それらが動物の消
化管を通る間保護されていて糞として排泄されるように
珠芽を被覆することが必要であると考えられる。このよ
うに保護するためには、胃腸環境中で不溶性のマトリッ
クス中に真菌剤を埋め込めばよい。このマトリックス材
としては、種々の天然又は合成物質、例えば、ワック
ス、樹脂、多糖類、澱粉、鉱物質や植物質の中から選択
すればよい。
実験室内実験および野外実験としてじゃがいもを本発
明の殺線虫菌剤で処理して観察したたところ、P.lilaci
nus菌株251はSclerotium rolfsii及びRhizoctoniasolan
iのような塊茎及び根部を腐敗する真菌類も抑制するこ
とがわかった。また線虫による被害が減少することによ
り必然的に細菌による植物のしおれの発生する度合いが
減少することも観察された。
本発明の特性をより明かにするために、その好ましい
具体例をつぎに添付の図面を参照しながら説明しよう。
第１図は、1987年７月から開始したバナナ畑の野外実
験において３か月ごとに相対的な機能性根部の体積の変
化を示す。（４）は６か月ごとに各バナナ畑マットに１
×109ないし１×1010個の感染珠芽を含む殺線虫菌剤を
施したもの、（11）は６か月ごとに各バナナ畑マットに
フラダン（Furadan）を施したものである。最初に殺線
虫剤を施したのは1987年７月である。（12）は未処理の
対照区である。
第２図は、バナナ畑の野外実験において２か月以上の
間隔をおいて測定した平均の房の重量の変化を示す。開
始は1977年６月から７月である。（３）は６か月ごとに
各バナナ畑マットに１×109ないし１×1010個の感染珠
芽を含む殺線虫菌剤を施したものである。（10）は６か
月ごとに各バナナ畑マットにネマクール（Nemacur）を
施したものである。最初に殺線虫剤を施したのは1987年
７月である。（12）は未処理の対照区である。
第３図は、1988年10月から1990年４月までの四半期ご
との機能性根部の体積の変化を示す。上側の薄い線は殺
線虫化学薬剤を使用したものであり、下側の線は本発明
の殺線虫菌剤を使用したもので乗る。
第４図は、化学薬剤で処理したバナナと本発明の殺線
虫菌剤を使用したバナナとのそれぞれの平均の房の重量
の違いを経時的に示すものである。化学薬剤で処理した
バナナの平均重量を本発明の殺線虫菌剤で処理したそれ
の平均重量から差し引いた。
実施例１ P.lilacinus菌株251による種々の線虫類のin vitro寄生
実験 P.lilacinusは一般に線虫の卵の集団に寄生する卵寄
生性のものと見られている。本実施例では251菌株はま
た通常の植物規制制の線虫属のあらゆる成長段階におい
てその体内にも寄生するものであることを例証する。上
記したようにもみ殻を使用しての固相発酵により胞子を
作り、種々の寄生植物の根部から取った種々の属の植物
寄生性線虫類の幼虫及び成虫の集落を含有するペトリ皿
に１×105/mlの濃度で加えた。こうして接種した後に、
室温でその胞子を48時間培養した。この一連の実験の結
果を表１にまとめた。
これらの結果から、本真菌は体内寄生性および半体内
寄生性の両方の線虫類を攻撃しそして殺すことができる
ことがわかる。そしてこれらの結果はまた種々の生活体
系の線虫類に対して種々の成長段階において本真菌は効
果的であることも示している。本真菌はその胞子によっ
て線虫宿主の表皮に付着するかあるいは胃、肛門又は生
殖器の開口部を通ってその体内に入り込んで寄生する。
表皮に付着した胞子の幼芽管は胞子が発芽し成長するに
つれて実際に体壁中へ侵入する。接種後３日して11の異
なる披験線虫属において高い死亡率が観察された。又５
日後にその11の披験線虫属の６属において全個体の80％
が死亡した。このような実験から菌株251が幼虫および
成虫の植物規制制の線虫類に寄生しこれらを殺すことが
はっきりと例証された。
実施例２ アロチーム研究 表２に記載のP.lilacinusの12単離体について21の酵
素活性に関して完全アロチーム電気泳動パターンを作成
した。調べた18個の酵素を表３に示した。表２に揚げた
これらの真菌単離体をポテト・デキストローズ寒天（Ox
oid）上に21℃で保持した。胞子をほぼ隔週ごとに新し
いプレートに移した。培養物をシリカゲル上で乾燥して
保持した。
アロチーム実験は、「Allozyme Electrophoresis:A H
andbook for Animal Systematics and Population Stud
ies」（B.J.Richardson,P.R.Baverstock及びM.Adams−A
cademic Press,Sydney,1986−410ページ）に記載の方法
に従って、種々の生物のアロチーム型決定のための標準
条件下に行った。ポテト・デキストローズ寒天上に成育
したP.lilacinusの培養物から菌糸体を分離し、−80℃
で凍結しそしてこれを解凍して柔らかくした。検体標本
（アリクオット）をセロゲル（Cellogel,Chemetron,Mil
an）上に載置した。AFRRにより命名されたP.lilacinus
の８つの菌株をA.Hocking博士の所蔵培養物（CSIRO Div
ision of Food Processing）から入手した。基準菌株に
加えて、この所蔵物は、オーストラリア、パプアニュー
ギニアおよび米国の土壌から単離された菌株も有してい
る。また動物体由来の２つのオーストラリアの単離体も
有している。その１つはヒト角膜から単離した菌株であ
り、もう１つはメルボルン動物園で死亡したクロコダイ
ルから単離した菌株である。又更にフイリッピンからの
４つの単離体も有している。これにはP.lilacinus菌株2
51（AGAL,89/030550）も含まれる。これらの４つの菌株
は種々の実験室内実験や野外実験をもとに効果的な線虫
食性の菌株であるとされた。これらの菌株の詳細につい
ては表２にまとめた。
アロチームについての研究結果は表４にまとめた。こ
れからわかるように、12種の菌株をしらべたが、２つの
グループすなわち線虫食性のものとそうでないものとで
はアロチーム型が明確に異なっている。
これら２つのグループは15の酵素活性については同じ
であるが、のこりの６つの酵素活性、すなわち、乳酸脱
水素酵素Ａ、乳酸脱水素酵素Ｃ、アスパラギン酸アミノ
基転移酵素、フルクトース−1,6−ジホスフエート、ホ
スホグリセレートムターゼ及びヘキソキナーゼについて
はかなりの多様性を示した。しかしながらこれらの単離
体は植物寄生性線虫にたいして線虫食性を持つという特
徴があった。すなわち、菌株251、252、253および254は
実験したすべての21の酵素活性に関して同じであった。
この２つのグループを分離するのにもっとも有用な酵
素は乳酸脱水素酵素Ａであることがわかった。そしてそ
のつぎはその有用性の順に乳酸脱水素酵素Ｃ、アスパラ
ギン酸アミノ基転移酵素、フルクトース−1,6−ジホス
フエート、ホスホグリセレートムターゼ及びヘキソキナ
ーゼである。
実施例３ 成長の温度依存性 表２に記載のP.lilacinusの12の菌株の成長の温度依
存性について実験してその単離体の温度依存性が異なる
ものであるかどうかを調べた。その12の単離体は最高成
長温度に基ずいて２つの明確なグループにわけられた。
植物寄生性線虫にたいして線虫食性を持つことがわかっ
た４つの単離体、すなわち菌株251、252、253および254
は33℃よりも高い温度では成育しない。このことは、こ
れらの菌株はほ乳動物中では体系的な真菌症の原因とな
ることはほとんどないことを示唆するものである。
残りの８つの菌株はすべて33℃において成育可能であ
るがしかしその成育は最適温度（25−30℃）におけるよ
りも弱いものであった。実験した12の菌株のどれも37℃
では成育できなかった。すべでの菌株は成長曲線の低末
端部においてまた最適成長温度に関して同様な成長パタ
ーンを示した。又15℃ではすべての12の菌株は実質的に
成長せず、21℃においてはせいちょうはその最適温度
（25−30℃）における場合の約50％であった。これらの
実験の結果を表５にまとめた。
実施例４ 殺線虫化学薬剤との比較における、共通のアロチーム
パターンを有するものとしてまとめられるP.lilacinus
の４つの異なる線虫食性菌株の殺線虫活性 広く使用されている殺線虫化学薬剤との比較において
P.lilacinusの種々の線虫食性菌株の相対的殺線虫特性
を調べるために増殖ポット試験を行なった。トマトの苗
木（変異種、VC11−１）の根部の菌こぶの量を線虫抑制
の尺度として使用した。この温室実験の結果を表６に示
した。
この実験の結果から、実際に使用したすべての菌株は
強力な殺線虫性を有しているが、特に菌株251がもっと
も効果的であることがわかる。またこの実験の結果は菌
株251および253が特に効果的であることを示唆してい
る。
実施例５ 更に菌株251がGloboderaを抑制するのにも好ましい菌
株でありうるかどうかを検討するために、胞子線虫の被
害をうけている土壌に植えたじゃがいも（変異種、Isol
a）での野外実験をおこなった。本実験では実験区を個
個に殺線虫菌剤組成物で処理をした。使用した殺線虫菌
剤組成物は、活性珠芽としてそれそれ殺線虫菌株251、2
52、253、254の胞子を含むものである。（１×109個/ml
の水性懸濁液中に塊茎を浸しついで通常の農業条件化に
植えつけた。）未処理の対照群の外に、化学薬剤フラダ
ン（Furadan3G、FMC社製）での処理も同様に行なった。
本実験の結果を表７にしめした。
平均収量にはそれほど違いはないが、菌株251はその
他の処理に比べていくぶんよい結果であることがわか
る。また未処理群にくらべての処理群の収量の改善は明
らかでかつ著しい。
実施例６ 土壌におけるP.lilacinus菌株251の殺線虫活性 種々の畑条件においP.lilacinus菌株251が殺線虫活性
を有することを示すための試験を行なった。これらの実
験の結果を表８、９および10に示した。なお、実験条件
は各表に記載した。
表８はBauang,La Union,Luzonの綿花についての実験
結果である。ここでは主な有害線虫はRothylenchus sp
p.（腎形線虫）及びPratylenchus spp.（根部損傷線
虫）である。処理１−３は1m2あたり菌株251の胞子を１
×108ないし１×109個含有する殺線虫菌剤組成物の水性
液をまきつけたものであり、処理４−６は処理１−３と
同数の251胞子を含有するペレット状の殺線虫菌剤組成
物を施したものである。この実験では水性液をまきつけ
たものはどれも同様な結果がえられまたこれはペレット
状の殺線虫菌剤組成物を施したばあいよりもすぐれた線
虫抑制効果があることがわかる。
表９は、Silang,Caviteで栽培したパイナップルに被
害を与えた線虫集落（Rotylenchus spp.,Pratylenchus
spp.,Helicotylenchus spp.及びTylenchus spp.）をち
いさくするのに、P.lilacinus菌株251を含有する殺線虫
菌剤組成物を施した場合の効果を示すものである。これ
らの結果はすべての処理群からの複合土壌400gについて
増殖した線虫の数の計数値に基ずくものである。処理１
−３は水性懸濁液を使用した場合であり、これはパイナ
ップル球根１個につき１×107ないし１×108個の胞子に
相当する。
第１図および第２図に示す結果は、ミンダナオ島のSa
nto Tomas,Davao del NorteのMarsmanバナナ農場での大
ががりな実験の一部をまとめたものである。実験区域は
潅漑設備の常設された農場0.8ha（ヘクタール）であ
り、そこにGiantCavendish（Hijo）バナナを栽培した。
実験方法としては、まず５つの試験ブロックに分け、そ
れぞれに12種類のいろいろな処理をほどこした。各処理
には約100個のバナナ群生帯を使用した。処理区分に隣
接するバナナ群生帯については測定しなかった。処理区
分のうちの９区分は異なる種類と異なる珠芽とからなる
殺線虫菌剤での処理である。第１図および第２図に示す
処理10および11は、それそれNemacur（BAYER）及びFura
dan（FMC社）という名前で市販されている殺線虫化学薬
剤での処理である。処理12は殺線虫剤で処理していない
対照区である。殺線虫剤の外に各処理ブロックは抗真菌
剤をふくめてすべての通常の添加物を加えた。すべての
実験データは、標準的な農作業にしたがってMarsman研
究所のスタッフにより集められた。また殺線虫化学薬剤
の施用は推奨される作業方法に従って農場スタッフによ
り行なわれた。実験は1987年７月に開始して、結果は19
89年４月までのものを図面に示した。農作業にしたがっ
て実験の開始時に前記の種々の殺線虫剤を各処理区に施
し、その後は６か月の間隔をおいて施し続けた。
第１図は、本実験中の３つの異なる処理について機能
根の体積の変化を示すものである。測定は、バナナの花
の芯ができるころにたくさんのバナナ群生帯に通常の方
法で溝を掘り、１立方フィートの土壌を取りだし、そし
てバナナの根をふるいだすことにより行なった。その根
を、死んだもの、病気になっているもの、健康なもの、
に分けた。データは、機能根の相対的体積、すなわち、
全体の根に対する機能根（＝健康な根プラス病気になっ
た根）の割合で表した。機能根のの測定は、この実験の
あいだ約３か月の間隔を置いて各処理区について行なっ
た。図面は、（１）未処理の対照区では連続して減少し
ており、（２）Furadanでの処理区は最初は改善されて
いるが次第に減少しており、そして（３）本発明の殺線
虫菌剤での処理４は著しく改善されていることを示して
いる。機能根の体積は線虫活性の目安となるものであ
る。この農場では、バナナの根の被害は主として線虫Ra
dopholus spp.,Helicotylenchus spp.及びMeloidogyne
spp.によるものである。本発明の殺線虫菌剤での処理４
では非常によい結果となっており、これは一つにはこの
殺線虫菌剤はひどく痛められた作物の回復にも特に効果
的であることをも示すものである。
第２図は、1987年６月ないし７月に開始し1989年３月
ないし４月に終了した実験のその間中に２か月おきに３
つの処理区について房の重量を測定しその平均重量をキ
ログラム単位で表した収量データを示すものである。処
理10は殺線虫化学薬剤Nemacur（BAYER）で処理したもの
であり、12は未処理の対照区である。処理３は上記した
ようにP.lilacinus菌株251をもみ殻で成育させて作成し
た本発明の殺線虫菌剤組成物で処理したものである。こ
の組成物は袋ずめにして農場に運び、そこで1ml当たり
１×107ないし１×108個の胞子を含む水性懸濁液とし
た。この懸濁液150mlをバナナの木の姫吸根の回りに注
ぎかけた。なお実施例７で述べたのと同じ殺線虫菌剤処
理をここでも行なった。
実施例９および10 一年生作物に害を与えることが知られている線虫を駆
除する、P.lilacinus菌株251を含有する殺線虫菌剤組成
物の効果を実証するために、じゃがいも畑での野外実験
を行なった。これらの実験から線虫集落の縮小と作物の
収量増加がみとめられた。
実施例９（その結果を表11および12にまとめた）は、
フィリッピンのBaguias,Luzonにおいて、じゃがいも胞
子線虫Globodera spp.であらされた土壌にじゃがいも変
異種Isolaを栽培した連作実験である。栽培中、上記の
殺線虫菌剤組成物を２つの方法で施した。一つは、これ
を鶏糞と混ぜて粉状にしたものを施した。これは栽培し
ている丘状畑１か所当たり１×107ないし１×108の胞子
濃度に相当する。もう一つは、塊茎を1ml当たり１×108
の胞子を含む水性胞子懸濁液に浸し、ついでこれを通常
の農作業条件下に栽培した。又、未処理対照区のほかに
更に殺線虫化学薬剤Furadan（FMC社）をそのメーカーの
指示どうりに施用した処理区についての実験しその結果
も得た。栽培開始時と実験開始から４週間及び12週間後
に各処理区から500gの複合サンプルを取って増殖した土
壌線虫の数を計数した。この実験において本発明の殺線
虫菌剤組成物を使用した場合は50％より以上の収量増加
がありまたじゃがいも胞子線虫を効果的に抑制すること
がわかった。
実施例10（その結果を表13および14にまとめた）は、
根部損傷線虫Pratylenchus spp.であらされた土壌にじ
ゃがいも変異種Isolaを栽培した同様の実験結果開示す
るものである。処理効果は実施例９の場合と非常によく
にているが、ここでは、Pratylenchus spp.で処理した
場合の線虫抑制により収量増加は70％より以上のもので
あった。また同様の実験をPratylenchus spp.であらさ
れた土壌にじゃがいも変異種Granolaを栽培し行なった
ところ、３か月後には線虫集落が処理前の30％に縮小し
ておりそして未処理の対象区に比べて80％もの収量増加
となった。
実施例11および12 上記実施例７および８における畑作野外実験において
本発明の殺線虫菌剤がバナナの線虫被害を効果的に抑制
することが示されたことをうけて、1988年６月にMarsma
n農場において半商業的試作実験を始め1990年７月に終
了する計画をたてた。本実施例11および12は1990年５月
末までに得られたこの試作実験の結果を開示するもので
ある。
本試作実験においては、Giant Cavendishバナナの4ha
の非潅漑農場を実施例９および10に記載の殺線虫菌剤懸
濁液で処理した。その施用は、1988年６月、1988年10
月、1989年４月、1989年10月及び1990年３月である。バ
ナナの隣接地は化学殺線虫剤で交互に処理した。これは
その薬品メーカーの指示どおりに行なった。化学殺線虫
剤での処理は殺線虫菌剤での処理よりも３か月早くはじ
めた。すなわち、次のとおりである。1988年３月にFURA
DAN（FEM社）、1988年８月にMIRAL（CIBA−GEIGY社）、
1989年１が次にFURADAN、1989年６月にMIRAL、1989年11
月にMOCAP（RHONE−POULENC社）である。
第３図は、1988年10月から1990年４月までの機能根体
積の四半期毎の変化を示す。それぞれのデータ点は12の
実験区の平均である。殺線虫菌剤での処理及び測定方法
については上記実施例９および10と同じである。化学殺
線虫剤で処理をしたものは殺線虫菌剤での処理よりも最
初はよい成績であるが、1990年４月までには両方とも同
じとなっている。
第４図は、1988年10月空1990年５月までの房の相対的
平均重量の経時変化を示す。データは実施例７および８
に記載のようにして集めた。各月ごとに、殺線虫菌剤で
処理したバナナの平均房重量から化学殺線虫剤で処理を
したバナナの平均房重量を差し引いた。その値が増加傾
向であることから、殺線虫菌剤のほうが化学殺線虫剤よ
りも優れていることが示される。
この半商業的試作実験における製作パラメーターか
ら、殺線虫菌剤はバナナ栽培において線虫を抑制するの
に化学殺線虫剤の代替品として少なくとも効果的である
ことが明かとなった。
───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き 微生物の受託番号 ＡＧＡＬ Ｎ９０／０２８１８８ (72)発明者 ダヴィデ，ロムロ フィリピン国 ラグーナ 3732、ロス・ バニョス、ウマリ・サブディヴィジョン （番地なし) (58)調査した分野(Int.Cl.6，ＤＢ名) A01N 63/00 ＷＰＩ（ＤＩＡＬＯＧ)

Claims (28)

    (57)【特許請求の範囲】
  1. 【請求項１】Paecilomyces lilacinus菌株の胞子と殺線
    虫剤担体とからなる殺線虫菌剤であって、そのP.lilaci
    nus菌株が乳酸脱水素酵素Ａに関してP.lilacinus菌株25
    1と同じアロチーム型を有するものであることを特徴と
    する殺線虫菌剤。
  2. 【請求項２】そのP.lilacinus菌株が乳酸脱水素酵素Ａ
    および乳酸脱水素酵素Ｃに関してP.lilacinus菌株251と
    同じアロチーム型を有するものである、請求の範囲第１
    項に記載の殺線虫菌剤。
  3. 【請求項３】そのP.lilacinus菌株が乳酸脱水素酵素
    Ａ、乳酸脱水素酵素Ｃ、ならびにアスパラギン酸アミノ
    基転移酵素Ｃ、フルクトース−1,6−ジフオスフアター
    ゼ、フオスフオグリセレートムターゼ及びヘキソキナー
    ゼから選択した少なくとも１つの酵素に関してP.lilaci
    nus菌株251と同じアロチーム型を有するものである、請
    求の範囲第１項に記載の殺線虫菌剤。
  4. 【請求項４】そのP.lilacinus菌株が33℃よりも高いか
    あるいはそれと等しい温度において成育しないものであ
    る、請求の範囲第１ないし３項のいずれかに記載の殺線
    虫菌剤。
  5. 【請求項５】殺線虫剤担体とP.lilacinus菌株の胞子と
    からなる殺線虫菌剤であって、その菌株が菌株251、菌
    株252、菌株253、菌株254及びそれらの組合せからなる
    群から選択したものであることを特徴とする殺線虫菌
    剤。
  6. 【請求項６】その菌株が菌株251である、請求の範囲第
    ５項に記載の殺線虫菌剤。
  7. 【請求項７】その胞子が担体1gにつき１×105ないし１
    ×1010個/gの濃度で存在する、請求の範囲第１ないし６
    項のいずれかに記載の殺線虫菌剤。
  8. 【請求項８】その胞子が担体1gにつき５×107ないし５
    ×109個/gの濃度で存在する、請求の範囲第７項に記載
    の殺線虫菌剤。
  9. 【請求項９】粉末又はペレット形に製剤としたものであ
    る、請求の範囲第１ないし８項のいずれかに記載の殺線
    虫菌剤。
  10. 【請求項１０】その殺線虫剤担体がP.lilacinus菌株の
    胞子をその胞子が動物の消化管を通る間保護しそしてそ
    のP.lilacinus菌株の感染珠芽が動物の糞のなかに排泄
    されるようにするものである、請求の範囲第１ないし９
    項のいずれかに記載の殺線虫菌剤。
  11. 【請求項１１】有効量のP.lilacinus菌株の感染珠芽を
    適用することからなる作物の線虫感染を抑制する方法で
    あって、該菌株が乳酸脱水素酵素Ａに関してP.lilacinu
    s菌株251と同じアロチーム型を有するものであることを
    特徴とする前記方法。
  12. 【請求項１２】そのP.lilacinus菌株が乳酸脱水素酵素
    Ａおよび乳酸脱水素酵素Ｃに関してP.lilacinus菌株251
    と同じアロチーム型を有するものである、請求の範囲第
    11項に記載の方法。
  13. 【請求項１３】そのP.lilacinus菌株が乳酸脱水素酵素
    Ａ、乳酸脱水素酵素Ｃ、ならびにアスパラギン酸アミノ
    基転移酵素Ｃ、フルクトース−1,6−ジフオスフアター
    ゼ、フオスフオグリセレートムターゼ及びヘキソキナー
    ゼから選択した少なくとも１つの酵素に関してP.lilaci
    nus菌株251と同じアロチーム型を有するものである、請
    求の範囲第１項に記載の方法。
  14. 【請求項１４】そのP.lilacinus菌株が33℃よりも高い
    かあるいはそれと等しい温度において成育しないもので
    ある、請求の範囲第11ないし13項のいずれかに記載の方
    法。
  15. 【請求項１５】そのP.lilacinus菌株が菌株251、菌株25
    2、菌株253及び菌株254からなる群から選択したもので
    ある、請求の範囲第11ないし14項のいずれかに記載の方
    法。
  16. 【請求項１６】そのP.lilacinus菌株が菌株251である、
    請求の範囲第11ないし15項のいずれかに記載の方法。
  17. 【請求項１７】そのP.lilacinus菌株を殺線虫剤担体と
    組合せて施すものである、請求の範囲第11ないし16項の
    いずれかに記載の方法。
  18. 【請求項１８】作物が農作物、鑑賞用植物、苗木、１年
    生植物、又は多年生植物である、請求の範囲第11ないし
    17項のいずれかに記載の方法。
  19. 【請求項１９】作物がじゃがいも、バナナ、トマトおよ
    びパイナップルからなる群から選択するものである、請
    求の範囲第11ないし18項のいずれかに記載の方法。
  20. 【請求項２０】P.lilacinus菌株を植物の植付け時に施
    すものである、請求の範囲第11ないし19項のいずれかに
    記載の方法。
  21. 【請求項２１】P.lilacinus菌株を植物の植付け前に種
    子に被覆するものである、請求の範囲第11ないし20項の
    いずれかに記載の方法。
  22. 【請求項２２】その方法が、塊茎をP.lilacinus菌株の
    水性懸濁液に浸せきすることからなるもである、請求の
    範囲第17ないし21項のいずれかに記載の方法。
  23. 【請求項２３】その方法が、P.lilacinus菌株の水性懸
    濁液をバナナ畑マットに施すものである、請求の範囲第
    17ないし21項のいずれかに記載の方法。
  24. 【請求項２４】請求の範囲第10項に記載の殺線虫菌剤の
    有効量を動物に投与することからなる、動物の糞の中の
    線虫を駆除する方法。
  25. 【請求項２５】実質的に純粋な形のPaecilomyces lilac
    inus菌株251（AGAL 89/030550）。
  26. 【請求項２６】実質的に純粋な形のPaecilomyces lilac
    inus菌株252。
  27. 【請求項２７】実質的に純粋な形のPaecilomyces lilac
    inus菌株253。
  28. 【請求項２８】実質的に純粋な形のPaecilomyces lilac
    inus菌株254。
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