JP2021508235A - パエニバチルス(Paenibacillus)に基づく内生胞子ディスプレイプラットフォーム、生産物および方法 - Google Patents
パエニバチルス(Paenibacillus)に基づく内生胞子ディスプレイプラットフォーム、生産物および方法 Download PDFInfo
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Abstract
【選択図】図1
Description
本出願は、2017年11月16日に出願された米国仮特許出願第62/587,371号への優先権を主張するものであり、その内容は参照によりその全体が本明細書中に組み込まれる。
配列表の公式のコピーは、名称「BC_ST25.txt」、作成日2018年11月13日、サイズ80キロバイトのファイルを伴うASCII形式の配列表としてEFS−Web経由で電子的に提出され、明細書と同時に出願される。このASCII形式の書類の中に含有される配列表は明細書の一部であり、参照によりその全体が本明細書中に組み込まれる。
本開示は、内生胞子ディスプレイプラットフォーム、関係するディスプレイ方法、胞子表面ターゲティング配列およびこれを含む融合タンパク質コンストラクト、組換え内生胞子組成物、ならびに様々な用途、例えば目的の異種分子の植物、種子または圃場への送達などのために有用なパエニバチルスおよび他の細菌の属における胞子表面のターゲティング配列を同定するための方法を全般的に対象とする。
本開示は、パエニバチルス菌からのN末端ターゲティング配列を提供する。ストレスの多い環境条件下で、パエニバチルスファミリーの細菌は、胞子形成を経て、より長い期間、休眠状態のままでいることができる内生胞子を形成する。本明細書中に詳細に記載されるように、パエニバチルス内生胞子の最外層は胞子表面として知られ、タンパク質層を含む。バチルスの胞子表面ターゲティング配列に関する利用可能な文献が増えているにもかかわらず、パエニバチルスにおける相同のN末端ターゲティング配列を同定する研究は報告されていない。胞子表面をターゲットとする公知のタンパク質であるCotC、BclA、BclBまたはBetAのバイオインフォマティクス解析は、パエニバチルスにおける相同のN末端ターゲティング配列を何ら明らかにすることができず、このことは、これらのタンパク質の胞子表面ターゲティング配列はパエニバチルス属において保存されていないことを示唆する。パエニバチルスの胞子表面を形成してこれに局在するタンパク質の性質決定が限られていることを考えると、パエニバチルスにおいて全般的に、またはこの属内の特定の種(例としてパエニバチルス種NRRL B−50972)において、タンパク質を胞子表面にターゲティングするために必要なN末端シグナル配列を容易に推論することはできない。
本開示は、胞子形成の際に本開示による融合タンパク質および他のコンストラクトを発現させるために用いられ得る複数の上流調節配列(例として、配列番号11〜15)を提供する。本明細書中に詳細に記載されるように、これらの上流調節配列は、目的タンパク質をパエニバチルス内生胞子の胞子表面に導くN末端ターゲティング配列を有する融合タンパク質を発現させるために用いられ得る。いくつかの態様において、これらの上流調節配列(またはその断片もしくはバリアント)はまた、胞子形成の際に任意の目的異種タンパク質を、目的タンパク質がN末端ターゲティング配列を包含するか否かにかかわらず発現させるために用いられ得る。
本開示は、少なくとも1つの目的分子(例として、目的のタンパク質またはペプチド、例えば少なくとも1つの植物成長刺激性タンパク質またはペプチドなどのポリペプチド配列)に直接的または間接的に連結されるN末端ターゲティング配列を含む融合タンパク質を提供する。選択された実施形態において、間接的な連結は、介在性スペーサー、リンカーまたは調節配列であり得る。タンパク質またはペプチドは、限定されるものではないが、ペプチドホルモン、非ホルモンペプチド、植物成長刺激性化合物の産生もしくは活性化に関与する酵素、または細菌、真菌もしくは植物の栄養源を分解もしくは改質する酵素を含み得る。一般的に、パエニバチルス内生胞子中で発現可能であって、選択されるN末端ターゲティング配列にとって異種である任意の目的タンパク質が用いられ得る。いくつかの実施形態において、目的タンパク質は、パエニバチルス属の細菌において発現するタンパク質である。他の実施形態において、目的タンパク質は、融合タンパク質が発現するパエニバチルス内生胞子と同種の細菌から単離される。なおさら他の実施形態において、目的タンパク質は、融合タンパク質が内生胞子上に発現するパエニバチルス株から単離される。ターゲティング配列は、上記のターゲティング配列のいずれかであることができる。
アラニンリンカー:配列番号2−An−融合パートナータンパク質
グリシンリンカー:配列番号2−Gn−融合パートナータンパク質
アラニンおよびグリシンの混合リンカー:配列番号2−(A/G)n−融合パートナータンパク質
ここでAn、Gnおよび(A/G)nは、それぞれ、任意の数のアラニン、任意の数のグリシンまたは任意の数のアラニンおよびグリシンの混合物である。
本明細書中に記載される融合タンパク質は、組換え内生胞子産生性パエニバチルス細胞(例として、P.テラエ)に発現させることができる。融合タンパク質は、上で論じられる融合タンパク質のいずれかであることができる。組換え内生胞子産生性パエニバチルス細胞は、上で論じられる融合タンパク質のいずれかのうちの2つ以上を共発現することができる。例えば、組換え内生胞子産生性パエニバチルス細胞は、植物結合性のタンパク質またはペプチドを含む少なくとも1つの融合タンパク質を、植物成長刺激性タンパク質もしくはペプチドを含む少なくとも1つの融合タンパク質、植物を病原体から保護するタンパク質もしくはペプチドを含む少なくとも1つの融合タンパク質、または植物においてストレス抵抗性を増強する少なくとも1つのタンパク質もしくはペプチドと一緒に共発現することができる。
いくつかのパエニバチルス菌は、固有の有益な特質を有することが知られている。例えば、いくつかの株は、植物成長促進効果または殺虫(例として殺蚊)効果を有する。本明細書中に記載される融合タンパク質のいずれも、かかる株において発現させることができる。
本開示により提供される組成物は、生物学的防除剤をさらに包含し得る。生物学的防除剤としては、とりわけ、細菌、真菌もしくは酵母、原生動物、ウイルス、昆虫病原性線虫、接種材料および植物成分および/もしくはそれぞれの株の全ての識別特性を有するそれらの変異体、ならびに/または昆虫、ダニ、線虫および/もしくは植物病原体に対する活性を呈するそれぞれの株により産生される少なくとも1つの代謝物を挙げることができる。本開示は、上記の組換えパエニバチルス内生胞子と、本明細書中に記載される特定の生物学的防除剤との、ならびに/または本明細書中に記載される微生物の特定株の変異体であって、それぞれの株の全ての識別特性を有する前記変異体との、ならびに/または昆虫、ダニ、線虫および/もしくは植物病原体に対する活性を呈する、もしくは植物成長を促進するならびに/もしくは植物健康を増進するそれぞれの株により産生される少なくとも1つの代謝物との組み合わせを提供する。本開示によると、本明細書中に記載される生物学的防除剤は、任意の生理学的状態、例えば活性状態または休眠状態などにおいて使われ得て、または用いられ得る。
選択された態様において、本開示は、a)目的の異種タンパク質を含む融合タンパク質をパエニバチルスファミリーメンバーの胞子表面に局在させるターゲティング配列を含む融合タンパク質を発現する組換え内生胞子産生性パエニバチルス細胞;およびb)本明細書中に開示される、少なくとも1つのさらなる異なる特定の生物学的防除剤、ならびに/または本明細書中に開示される微生物の特定株の、それぞれの株の全ての識別特性を有する変異体、ならびに/または昆虫、ダニ、線虫および/もしくは植物病原体に対する活性を呈するそれぞれの株により産生される少なくとも1つの代謝物を、相乗的な有効量で含む組成物を提供する。代替的態様において、組成物は、少なくとも1つの付加的な殺真菌剤および/または少なくとも1つの殺虫剤を含むが、ただし組換え内生胞子産生性パエニバチルス細胞、殺虫剤および殺真菌剤は同一ではない。別の態様において、組成物は、植物および植物部分の全体的な損傷を、同様に、昆虫、ダニ、線虫および/または植物病原体により引き起こされる、収穫された果実または野菜の損失を低減させるために用いられる。別の態様において、組成物は、全体的な植物健康を向上させる。
本開示はまた、融合タンパク質を発現する組換え内生胞子産生性パエニバチルス細胞および本明細書中に記載されるさらなる特定の生物学的防除剤のうちの少なくとも1つを含む上記の組成物のうちのいずれかを用いた、植物成長を刺激するための方法に関する。植物成長を刺激するための方法は、植物、種子、植物部分に、植物周辺の場所に、または植物が植えられる所(例として、土壌または他の生育媒体)に、(i)異種のタンパク質(例として、少なくとも1つの植物成長刺激性タンパク質);および(ii)ターゲティング配列を含む融合タンパク質を発現する組換え内生胞子産生性パエニバチルス細胞;ならびに本明細書中に開示される少なくとも1つのさらなる特定の生物学的防除剤、ならびに/または本明細書中に開示される微生物の特定株の、それぞれの株の全ての識別特性を有する変異体、ならびに/または昆虫、ダニ、線虫および/もしくは植物病原体に対する活性を呈するそれぞれの株により産生される少なくとも1つの代謝物を相乗的な有効量で含む組成物を施用することを含む。
本明細書中に開示される融合タンパク質コンストラクトおよび組換えパエニバチルス細胞は、本開示の全体を通じて論じられるように、新たなおよび/または改変された植物の特質を生じさせる異種タンパク質のハイスループットスクリーニングのためのプラットフォームとして用いられ得る。かかる特質としては、植物収量および他の植物特性における商業的に重要な改良、例えば、植物のタンパク質または油含量/組成の変化、植物の炭水化物含量/組成の変化;種子の炭水化物含量/組成の変化、種子の油またはタンパク質組成の変化;環境または化学的なストレスへの耐性(例として、寒冷または熱、干ばつ、殺虫剤または除草剤への抵抗性)の向上;老化の遅延または病害抵抗性;成長改善、健康増進;草食動物抵抗性;窒素固定または窒素利用の改善;根の構造または長さの改良;水使用効率の改善;バイオマスの増加;種子重量の増加;シュートの長さの増加;収量の増加;穀粒質量または水分含量の改変;金属耐性;病原体または有害生物への抵抗性;光合成能力改善;塩分耐性;成長力改善;成熟種子の乾燥重量および/または新鮮重量の増加、植物あたりの成熟種子数の増加;クロロフィル含量の増加;参照植物/種子に対する代謝物レベルまたはメタボロームにおける検出可能な変調;参照植物/種子に対する転写産物レベルまたはトランスクリプトームにおける検出可能な変調;参照植物に対するタンパク質レベルまたはプロテオームにおける検出可能な変調;ならびに上の形質または特質のいずれかの組み合わせなどが挙げられ得る。そのうえ、前のリストは、限定されない例のセットとして意図される。当業者は、本明細書中に開示されるハイスループット送達プラットフォームが、本開示中の他の場所で論じられる、またはそうでなければ当該技術分野で公知である様々な他の植物の形質および特質のスクリーニングに適していることを理解する。
本開示は、本明細書中に記載される異種タンパク質のための胞子表面ディスプレイプラットフォームの一部として有用である、パエニバチルスにおいて同定されたいくつかのN末端胞子表面ターゲティング配列を開示する。しかしながら、本開示は、これらの特定の配列、その断片およびバリアントに限定されるものではない。本開示によるスクリーニング方法は、パエニバチルスおよび他の内生胞子形成性細菌の属において、内生胞子ディスプレイプラットフォームの一部として、または他の目的のために同様に有用であり得る付加的なN末端胞子表面ターゲティング配列を同定するために広く用いられ得る。1つの実施形態において、本発明のために有用な内生胞子形成性細菌は、図1中に示されるように、タンパク分解抵抗性である毛髪様構造を有する。例えば、本明細書中に開示されるスクリーニング方法は、リジニバチルス(Lysinibacillus)、ビリディバチルス(Viridibacillus)およびブレビバチルス(Brevibacillus)の内生胞子形成性メンバーにおいてN末端胞子表面ターゲティング配列を同定するために用いられ得る。
実施例1:内生胞子ディスプレイに適したコラーゲン様胞子表面タンパク質を同定するための一般的なプロトコール
パエニバチルス種NRRL B−50972の全ゲノムについて、コラーゲン様GXXリピートを含有するORFを検索した。コラーゲン様胞子表面タンパク質を、次いで、透過電子顕微鏡検査により可視化した(図1)。コラーゲン様胞子表面タンパク質の存在はまた、質量分析により実験的に確認した。簡潔には、パエニバチルス種NRRL B−50972の胞子をトリプシンで消化することで表面タンパク質を除去した。胞子を遠心分離により除去し、上清を質量分析により分析することで、コラーゲン様胞子表面タンパク質の存在を検証した。この一般的プロトコールを用いて、配列番号1〜10により識別されるN末端ターゲティング配列を有する内因性のパエニバチルス種NRRL B−50972タンパク質を同定した。同じ方法を用いることで、ビリディバチルス、リジニバチルスまたはブレビバチルスからの胞子表面タンパク質および対応するN末端ターゲティング配列を同定し得る。
融合コンストラクトを作製するため、遺伝子合成により、GFPをコードする遺伝子を、パエニバチルス種NRRL B−50972の開示されたN末端ターゲティング配列(配列番号1)のアミノ酸をコードするDNAセグメントであって、開示されたN末端ターゲティング配列のネイティブプロモーターの制御下にある前記セグメントに融合させ、E.コリ/パエニバチルスシャトルベクター、pAP13にクローニングした。結果として得られたベクターコンストラクトをパエニバチルス種NRRL B−50972に導入した。次いで、正しい形質転換体を、Schaefferの胞子形成液体培地中、30℃で、胞子形成がされるまで増殖させた。融合コンストラクトを発現するパエニバチルス種NRRL B−50972の胞子を、次いで、落射蛍光顕微鏡検査により調べた。GFPは、融合コンストラクトを発現する胞子上で視認できる(図2A)。パエニバチルス種NRRL B−50972の胞子を、フローサイトメトリーによっても調べた。融合コンストラクトを発現する胞子は、野生型胞子よりも顕著に多くの蛍光がある(図2B)。
パエニバチルス細胞(例として、パエニバチルス種NRRL B−50972)を、上の実施例2中に記載されるように培養し、形質転換し、スクリーニングすることで、本開示によるN末端胞子表面ターゲティング配列を有する融合コンストラクトを生産し得る。スクリーニングは、質量分析により、または当該技術分野で公知の任意の他の生化学的または視覚的手段(例として、目的タンパク質はGFPまたは別の選択/スクリーニングタグでタグ付けされ得る)により進行させ得る。融合コンストラクトを作製するために用いられるN末端ターゲティング配列は、配列番号2、4、6、8もしくは10、18、20、21、22、24、26、28、30のうちのいずれかのポリペプチド、またはその断片もしくはバリアントを含み得る。いくつかの態様において、N末端ターゲティング配列は、配列番号2および8のペアワイズアライメント(図3)中の同一残基に対応する1または複数の残基を有する配列を含み得て、これは、ポリペプチドを胞子表面にターゲティングすることが可能である。同様に、図3として提供される配列番号2および8のペアワイズアライメントの中の同一/保存残基に対応する1または複数の残基を有する配列を含むN末端ターゲティング配列が用いられ得る。
植物成長促進性化合物の産生を担う酵素は、本明細書中に開示されるパエニバチルス内生胞子送達システムを用いて植物に送達することができる。例えば、ブタンジオールデヒドロゲナーゼは、アセトインを2,3−ブタンジオールに変換する。2,3−ブタンジオールは、植物成長促進性化合物である。この酵素を発現するパエニバチルス内生胞子は、種子処理もしくは種子コーティングとして施用することができ、または滴下もしくは噴霧により種子、苗、植物もしくは植物部分の周辺領域に送達することができる。
単一の組換えパエニバチルス内生胞子は、1つより多くの異種の融合タンパク質をディスプレイするために用いることができる。これは、2つ(またはそれより多く)の別の融合タンパク質を構築することにより達成される。パエニバチルス内生胞子表面上にディスプレイさせる各々の異種タンパク質のコーディング配列を、そのネイティブプロモーターの制御下にあるN末端ターゲティング配列に別々に融合させる。融合タンパク質コンストラクトは、同じプラスミドベクターまたは異なるプラスミドベクターにクローニングし、エレクトロポレーションによりパエニバチルスのメンバーに導入することができる。結果として得られるパエニバチルス内生胞子は、その後、胞子表面上に両方の異種タンパク質の混合物を発現する。これは、有害生物抵抗性を緩和するために複数のタンパク質性無脊椎動物毒素をスタックするために、とりわけ有用である。
ある場合において、各々が1または複数の異なる異種タンパク質を発現する1つより多くのパエニバチルス内生胞子の組み合わせでの送達が提供される(上記のように)。例えば、植物の根の周辺領域への窒素固定酵素の送達は、化学窒素肥料の必要性を低減させる。細菌における窒素固定は、最少でも8個または9個の異なる酵素を、および種に応じて潜在的には20個までの異なる酵素を必要とし得る。ここで、各々が窒素固定経路の異なる酵素構成成分を発現するパエニバチルス内生胞子の組み合わせの送達が有用であり得る。例えば、NifH、NifDおよびNifKを異種性にディスプレイするパエニバチルス内生胞子は、NifE、NifNおよびNifDを異種性にディスプレイするパエニバチルス内生胞子との混合物に組み合わされ、根の周辺領域に送達され得る。
限定されるものではないが昆虫または線虫といった無脊椎動物に対して拮抗的であるタンパク質性毒素は、パエニバチルス内生胞子システムを用いて送達することができる。例えば、限定されるものではないが殺虫性でも殺線虫性でもあるCry5BおよびCry21AといったCry毒素は、パエニバチルス内生胞子における発現のためにN末端ターゲティング配列に融合させ得る。Cry毒素または他のタンパク質性無脊椎動物毒素を発現するパエニバチルス内生胞子は、無脊椎動物の植物病原体からの保護のために、種子処理もしくは種子コーティングとして施用することができ、または滴下もしくは噴霧により種子、苗、植物もしくは植物部分の周辺領域に送達することができる。
バクテリオシンは、他の細菌に対する拮抗活性を有する細菌により産生される小さなペプチドである。大きな非リボソームペプチド合成酵素により合成される他の抗微生物分子(例えばバシトラシン)とは対照的に、バクテリオシンはリボソーム的に合成されるという事実のため、バクテリオシンは、パエニバチルス内生胞子システムを用いた送達に特によく適している。1または複数のバクテリオシンのコーディング配列は、パエニバチルス内生胞子における発現のためにN末端ターゲティング配列に融合させ得る。バクテリオシンを発現するパエニバチルス内生胞子は、細菌の植物病原体からの保護のために、種子処理もしくは種子コーティングとして施用することができ、または滴下もしくは噴霧により種子、苗、植物もしくは植物部分の周辺領域に送達することができる。
真菌の主要な細胞壁構成成分はキチンである。キチナーゼはキチンを分解する酵素であり、それらの細胞壁を破壊することにより真菌植物病原体から保護するためにパエニバチルス内生胞子の表面上に発現させることができる。キチナーゼを発現するパエニバチルス内生胞子は、種子処理もしくは種子コーティングとして施用することができ、または滴下もしくは噴霧により種子、苗、植物もしくは植物部分の周辺領域に送達することができる。
細菌、真菌または植物の栄養源の分解または改質を担う酵素は、組換えパエニバチルス内生胞子を用いて植物に送達することができる。例えば、複雑な多糖を壊すグリコシドヒドロラーゼは、この目的酵素(または別の酵素)を発現する組換えパエニバチルス内生胞子で植物または種子を処理することにより、単純な糖を有益な根圏細菌に利用可能にするために用いることができる。
今日用いられている生物防除株の多くは外因性のDNA取り込みが困難であり、このことは研究者が前記株の標的化遺伝子改変体を作製することを不可能にしている。この課題のため、これらの生物防除株が持つ植物成長促進効果の作用メカニズムを解明することは、信じられないほどに困難である。パエニバチルス内生胞子は、生物防除株の潜在的な植物成長促進効果を担う特異的遺伝子を同定するための新規のアプローチを提示する。まず、N末端ターゲティング配列およびネイティブプロモーターを好適なE.コリ/バチルスシャトルベクター(例としてpHP13)にクローニングし、その結果、パエニバチルス内生胞子上での異種タンパク質発現に適したベクターを得る。全てのクローニングステップおよびプラスミドの増殖は、E.コリにおいて実施される。次に、総gDNAを標的の植物成長促進性の生物防除株から抽出する。gDNAを剪断して断片にし(酵素的にまたは超音波的に)、パエニバチルス内生胞子上での異種タンパク質発現のための上記ベクターにライゲーションすることで、対象の生物防除株に由来する全ての遺伝材料から構成されるgDNAライブラリーを作製する。結果として得られたベクターライブラリーをエレクトロポレーションによりパエニバチルスのメンバーに導入し、細菌を適切な抗生物質選択剤を含有する寒天プレート上に播くことで、パエニバチルス内生胞子の形質転換体を選択する。各々が標的生物防除株のgDNAの異なる断片を発現する個々のパエニバチルス内生胞子形質転換体を、植物成長促進効果について評価する。これらの効果としては、限定されるものではないが、緑色化の増大、発芽の改善、植物成長力の向上、根長の増加、根質量の増加、植物高の上昇、葉面積の増加または有害生物への抵抗性を挙げることができる。上述の植物健康パラメーターを調節することが見出されたパエニバチルス内生胞子形質転換体中のベクターは、観察された植物成長促進効果を担う生物防除株に由来する遺伝的決定因子を同定するために配列決定することができる。
今日使用中である生物防除株の多くは外因性のDNA取り込みが困難であり、このことは研究者が前記株の標的化遺伝子改変体を作製することを不可能にしている。この課題のため、生物防除株が無脊椎動物、細菌および真菌の植物病原体に対して毒性となる作用メカニズムを解明することは、信じられないほどに困難である。パエニバチルス内生胞子は、生物防除株の潜在的な植物保護効果を担う特異的遺伝子を同定するための新規のアプローチを提示する。まず、N末端ターゲティング配列およびネイティブプロモーターを好適なE.コリ/バチルスシャトルベクター(例としてpHP13)にクローニングし、その結果、パエニバチルス内生胞子上での異種タンパク質発現に適したベクターを得る。全てのクローニングステップおよびプラスミドの増殖は、E.コリにおいて実施される。次に、総gDNAを標的の植物成長促進性の生物防除株から抽出する。gDNAを剪断して断片にし(酵素的にまたは超音波的に)、パエニバチルス内生胞子上での異種タンパク質発現のための上記ベクターにライゲーションすることで、対象の生物防除株に由来する全ての遺伝材料から構成されるgDNAライブラリーを作製する。結果として得られたベクターライブラリーをエレクトロポレーションによりパエニバチルスのメンバーに導入し、細菌を適切な抗生物質選択剤を含有する寒天プレート上に播くことで、パエニバチルス内生胞子の形質転換体を選択する。各々が標的生物防除株のgDNAの異なる断片を発現する個々のパエニバチルス内生胞子形質転換体を、無脊椎動物、細菌および真菌の植物病原体に対するアンタゴニスト活性について評価する。上の植物病原体に対して拮抗的であることが見出されたパエニバチルス内生胞子形質転換体中のベクターは、観察された植物保護効果を担う生物防除株に由来する遺伝的決定因子を同定するために配列決定することができる。
非生存の(死んだ)パエニバチルス内生胞子を有するパエニバチルス内生胞子送達システムを用いて植物健康促進性タンパク質/酵素または植物保護タンパク質/酵素を送達するニーズがあり得る。パエニバチルス内生胞子は、十分な熱処理、UV光、ガンマ線照射または高圧処理によって不活化して非生存にすることができる。結果として得られた非生存のパエニバチルス内生胞子は、種子処理もしくは種子コーティングとして施用することができ、または滴下もしくは噴霧により種子、苗、植物もしくは植物部分の周辺領域に送達することができる。
融合コンストラクトを作製するため、遺伝子合成により、β−galをコードする遺伝子を、パエニバチルス種NRRL B−50972の開示されたN末端ターゲティング配列(配列番号1)のアミノ酸をコードするDNAセグメントであって、開示されたN末端ターゲティング配列のネイティブプロモーターの制御下にある前記セグメントに融合させ、Patrick,JE and Kearns,DB. 2008. MinJ (YvjD) is a Topological Determinant of Cell Division in Bacillus subtilis. Molecular Microbiology.70:1166−1179中に記載されるpMiniMadベクターに由来するE.コリ/パエニバチルスシャトルベクターにクローニングした。結果として得られたベクターコンストラクトを、Kim and Timmusk(2013),”A Simplified Method for Gene Knockout and Direct Screening of Recombinant Clones for Application in Paenibacillus polymyxa,” PLoSONE,8(6):e68092,doi:doi:10.1371/journal.pone.0068092により記載されているものと同様に、エレクトロポレーションによりパエニバチルス・ポリミキサ株(Strain 1)に導入した。ターゲティング配列を含まないシャトルベクターを含有する対照も調製した。次いで、正しい形質転換体を、Schaefferの胞子形成液体培地中、30℃で、胞子形成がされるまで増殖させた。結果として得られた培養液を遠心分離することで上清を胞子から分けた。融合コンストラクトを発現するまたは空のシャトルベクターのみを含有するパエニバチルス・ポリミキサの胞子、および対応する上清を、その後、インビトロアッセイにより調べた。β−galは、5−ブロモ−4−クロロ−3−インドリル−β−D−ガラクト−ピラノシド(X−Gal)の加水分解に基づいて、融合コンストラクトを発現する胞子上で機能する。結果を下の表3中に示す。
融合コンストラクトを作製するため、vip3をコードする遺伝子(配列番号16)を、実施例14中に記載されるE.コリ/パエニバチルスシャトルベクターへのGibson Assemblyにより、パエニバチルス種NRRL B−50972の開示されたN末端ターゲティング配列(配列番号1)のアミノ酸をコードするDNAセグメントに融合させた。融合物の発現は、開示されたN末端ターゲティング配列のネイティブプロモーターの制御下にある。結果として得られたベクターコンストラクトを、上記のように、エレクトロポレーションによりパエニバチルス・ポリミキサ株(Strain 1)に導入した。次いで、正しい形質転換体を、Schaefferの胞子形成液体培地中、30℃で、胞子形成がされるまで増殖させた。
実施例15からのVip3を発現するパエニバチルス・ポリミキサ株のスポドプテラ・エキシグア(ビートヨトウムシ(beet armyworm))に対する殺虫活性を評価した。96ウェルプレートアッセイを実施することで、空ベクター対照および活性カーゴ(配列番号2−Vip3)を包含する各パエニバチルス・ポリミキサ株の殺虫活性を試験した。菌株をSchaefferの胞子形成液体培地中で胞子形成がされるまで増殖させることにより菌株の胞子を産生させ、結果として得られた全液体培地を遠心分離することで胞子を上清から分離した。菌株からの胞子試料を次いで、Marrone et al.,(1985),”Improvements in Laboratory Rearing of the Southern Corn Rootworm, Diabrotica undecimpuncta howardi Barber(Coleoptera: Chrysomelidae),on an Artificial Diet and Corn,” J.Econ.Entomol.,78:290−293中に記載されているものと同様に寒天基材を含有する96ウェルマイクロプレートにアプライした。胞子試料を次いで水中に希釈し、100%、33%、11%、3.7%および1.2%の濃度でプレートにアプライした。
Claims (49)
- 融合タンパク質をコードする核酸分子であって、(a)N末端シグナルペプチドをコードする第一のポリヌクレオチド配列、およびこれが作動可能に連結する(b)前記N末端シグナルペプチドにとって異種であるポリペプチドをコードする第二のポリヌクレオチド配列を含み、ここで、前記第一のポリヌクレオチド配列が、
(i)少なくとも15、30、45、60、75もしくは90個のヌクレオチドを含むポリヌクレオチド配列;
(ii)配列番号1、3、5、7、9、19、23、25、27もしくは29と少なくとも50%、60%、70%、80%もしくは90%の配列同一性を有するポリヌクレオチド配列;または
(iii)配列番号1、3、5、7、9、19、23、25、27もしくは29の少なくとも45、90、135、180、225、270、315もしくは345個の連続したヌクレオチドからなる断片を含むポリヌクレオチド配列;
を含み、
前記N末端シグナルペプチドが、前記融合タンパク質をパエニバチルス(Paenibacillus)内生胞子の胞子表面にターゲティングすることが可能である、前記核酸分子。 - 前記断片が、配列番号1、3、5、7、9、19、23、25、27または29の最初のヌクレオチドから始まる、請求項1に記載の核酸分子。
- 前記第一のポリヌクレオチド配列が、配列番号1、7、19または27と少なくとも50%、60%、70%、80%または90%の配列同一性を有するポリヌクレオチド配列を含む、請求項1または2に記載の核酸分子。
- 前記断片が、配列番号2または配列番号8のアミノ酸1〜15、または1〜30、1〜45、1〜60、1〜75、1〜90、1〜105、または1〜115をコードする、請求項1〜3のいずれか一項に記載の核酸分子。
- 前記N末端シグナルペプチドにとって異種である前記ポリペプチドが、
(a)植物成長刺激性タンパク質;
(b)酵素;
(c)タンパク質;
(d)パエニバチルスにとって異種であるポリペプチド;
(e)治療タンパク質;または
(f)植物免疫刺激性タンパク質
を含む、請求項1〜4のいずれか一項に記載の核酸分子。 - (a)1もしくは複数のプロテアーゼ切断部位を含むポリペプチド(ここで、前記ポリペプチドは、前記N末端シグナルペプチドと前記N末端シグナルペプチドにとって異種である前記ポリペプチドとの間に位置する);
(b)選択可能マーカーを含むポリペプチド;
(c)可視化マーカーを含むポリペプチド;
(d)タンパク質認識/精製ドメインを含むポリペプチド;または
(e)フレキシブルリンカーエレメントを含むポリペプチド(これは、前記N末端シグナルペプチドと前記N末端シグナルペプチドにとって異種である前記ポリペプチドとを接続する)
をコードする第三のポリヌクレオチド配列をさらに含む、請求項1〜5のいずれか一項に記載の核酸分子。 - 前記パエニバチルス内生胞子が、パエニバチルス種NRRL B−50972、パエニバチルス・テラエ(Paenibacillus terrae)、パエニバチルス・ポリミキサ(Paenibacillus polymyxa)もしくはパエニバチルス・ペオリアエ(Paenibacillus peoriae)を含むパエニバチルス種により形成される内生胞子であるか;または
パエニバチルス種の16S rRNA遺伝子と少なくとも97、98もしくは99%の同一性を共有する16S rRNA遺伝子を持つ細菌により形成される内生胞子である、請求項1〜6のいずれか一項に記載の核酸分子。 - 前記第二のポリヌクレオチド配列およびパエニバチルスのうちの少なくとも1つにとって異種であるプロモーターエレメントに作動的に連結されている、請求項1〜7のいずれか一項に記載の核酸分子。
- 前記第一のポリヌクレオチド配列が、
配列番号1、3、5、7、9、19、23、25、27または29と少なくとも50%、60%、70%、80%または90%の配列同一性を有するコドン最適化されたポリヌクレオチド配列またはその断片を含み、
それが、同一条件下で対応する最適化されていない配列と比較して、パエニバチルス内生胞子中でより速い速度でまたはより高レベルで発現される、請求項1〜8のいずれか一項に記載の核酸分子。 - N末端シグナルペプチドにとって異種であるポリペプチドに作動可能に連結された前記N末端シグナルペプチドを含む融合タンパク質であって、前記N末端シグナルペプチドが、
(i)少なくとも15、30、45、60、75、90、105もしくは115残基を含むポリペプチド;
(ii)配列番号2、4、6、8、10、18、20、21、22、24、26、28、30、31もしくは32のアミノ酸配列と少なくとも50%、60%、70%、80%もしくは90%の配列同一性を有するアミノ酸配列を含むポリペプチド;または
(iii)配列番号2、4、6、8、10、18、20、21、22、24、26、28、30、31もしくは32の少なくとも15、30、45、60、75、90、105もしくは115個の連続したアミノ酸からなる断片を含むポリペプチド;
を含み、
前記N末端シグナルペプチドが、前記融合タンパク質をパエニバチルス内生胞子の胞子表面にターゲティングすることが可能である、前記融合タンパク質。 - 前記断片が、配列番号2、4、6、8、10、18、20、21、22、24、26、28、30、31または32の最初のアミノ酸から始まる、請求項10に記載の融合タンパク質。
- 前記ポリペプチド配列が、配列番号2、8、20、21、22、28、31または32と少なくとも50%、60%、70%、80%または90%の配列同一性を有する配列を含む、請求項10または11に記載の融合タンパク質。
- 前記断片が、配列番号2、8、31または32のアミノ酸1〜15、または1〜30、1〜45、1〜60、1〜75、1〜90、1〜105、または1〜115を含む、請求項10〜12のいずれか一項に記載の融合タンパク質。
- 前記N末端シグナルペプチドにとって異種である前記ポリペプチドが、
(a)植物成長刺激性タンパク質;
(b)酵素;
(c)タンパク質;
(d)パエニバチルスにとって異種であるポリペプチド;
(e)治療タンパク質;または
(f)植物免疫刺激性タンパク質
を含む、請求項10〜13のいずれか一項に記載の融合タンパク質。 - 前記融合タンパク質が、
(a)N末端シグナルペプチドとN末端シグナルペプチドにとって異種であるポリペプチドとの間に位置する、1もしくは複数のプロテアーゼ切断部位を含有するポリペプチド;
(b)選択可能マーカーを含むポリペプチド;
(c)可視化マーカーを含むポリペプチド;
(d)少なくとも1つのタンパク質認識/精製ドメインを含むポリペプチド;または
(e)前記シグナルペプチドと前記N末端シグナルペプチドにとって異種である前記ポリペプチドとを接続する、フレキシブルリンカーエレメントを含むポリペプチド
をさらに含む、請求項10〜14のいずれか一項に記載の融合タンパク質。 - 前記パエニバチルス内生胞子が、パエニバチルス種NRRL B−50972、パエニバチルス・テラエ、パエニバチルス・ポリミキサもしくはパエニバチルス・ペオリアエを含むパエニバチルス種により形成される内生胞子であるか;または、パエニバチルス種の16S rRNA遺伝子と少なくとも97、98もしくは99%の同一性を共有する16S rRNA遺伝子を持つ細菌により形成される内生胞子である、請求項10〜15のいずれか一項に記載の融合タンパク質。
- 請求項1〜9のいずれか一項に記載の核酸分子を含む細菌染色体を含む、組換えパエニバチルス細胞。
- 請求項1〜9のいずれか一項に記載の核酸分子を含むベクターであって、前記ベクターが、プラスミド、人工染色体またはウイルスベクターを含む、前記ベクター。
- (a)パエニバチルス細胞における安定な維持を提供する複製開始点;
(b)パエニバチルス細胞における安定でない維持を選択的に提供する複製開始点;
(c)パエニバチルス細胞における安定でない維持を選択的に提供する温度感受性の複製開始点;
(d)発現制御配列に作動可能に連結された、選択マーカーをコードするポリヌクレオチド;または
(e)発現制御配列に作動可能に連結された、植物成長刺激性タンパク質をコードするポリヌクレオチド
のうちの少なくとも1つをさらに含む、請求項18に記載のベクター。 - 請求項1〜9のいずれか一項に記載の核酸分子を含むベクターで形質転換された組換えパエニバチルス細胞。
- 前記パエニバチルス細胞が、パエニバチルス種NRRL B−50972、パエニバチルス・テラエ、パエニバチルス・ポリミキサもしくはパエニバチルス・ペオリアエを含むパエニバチルス種であるか;または、パエニバチルス種の16S rRNA遺伝子と少なくとも97、98もしくは99%の同一性を共有する16S rRNA遺伝子を持つ細菌である、請求項20に記載の組換えパエニバチルス細胞。
- a)胞子形成が可能なパエニバチルス細胞を、請求項1〜6のいずれか一項に記載の核酸分子を含む組換えベクターで形質転換すること;および
b)請求項1〜6のいずれか一項に記載の核酸分子によりコードされる融合タンパク質を、胞子形成の結果として融合タンパク質がパエニバチルス内生胞子の胞子表面にターゲティングされるような胞子形成条件下で発現させること
を含む、パエニバチルス内生胞子の胞子表面上に異種の融合タンパク質をディスプレイする方法であって、
ここで、前記N末端シグナルペプチドが、(i)少なくとも5、10、15、20、25もしくは30残基を含むポリペプチド;(ii)配列番号2、4、6、8もしくは10のアミノ酸配列と少なくとも50%、60%、70%、80%もしくは90%の配列同一性を有するアミノ酸配列を含むポリペプチド;または(iii)配列番号2、4、6、8もしくは10の少なくとも5、10、15、20、25もしくは30個の連続したアミノ酸からなる断片を含む、前記方法。 - 組成物であって、相乗的に有効な量で
a)請求項10〜16のいずれか一項に記載の融合タンパク質を発現する1または複数の組換え内生胞子産生性パエニバチルス細胞(ここで、前記N末端シグナルペプチドにとって異種である前記ポリペプチドが、植物成長または免疫刺激性タンパク質を含む)を含み;および
b)少なくとも1つの生物学的防除剤を含んでもよい
前記組成物。 - 請求項1〜9のいずれか一項に記載の核酸、請求項10〜16のいずれか一項に記載の融合タンパク質、請求項20もしくは21に記載の組換え細菌細胞、または請求項23に記載の組成物で処理された種子。
- 植物成長を増進するためおよび/または植物健康を促進するために植物、種子、植物部分または植物周辺の土壌を処理する方法であって、相乗的に有効な量で、同時または逐次的に
a)請求項10〜16のいずれか一項に記載の融合タンパク質を発現する組換え内生胞子産生性パエニバチルス内生胞子(ここで、前記N末端シグナルペプチドにとって異種である前記ポリペプチドが、植物成長または免疫刺激性タンパク質を含む)を施用するステップ;および
b)少なくとも1つの生物学的防除剤を施用してもよいステップ
を含む、前記方法。 - 組換えパエニバチルス内生胞子で処理された宿主植物をスクリーニングする方法であって、
a)請求項10〜16のいずれか一項に記載の融合タンパク質を発現するように改変されたパエニバチルス内生胞子を含む組成物を、パエニバチルスが持続的または一過性で定着することが可能な種子、苗または栄養生殖植物に施用し、処理された種子、苗または栄養生殖植物を生産するステップ;
b)処理された種子、苗または栄養生殖植物の形質、構成成分または特質を検出する(さらに測定してもよい)ことにより、処理された種子、苗または栄養生殖植物をスクリーニングするステップ
を含む、前記方法。 - 前記スクリーニングステップが、
a)処理された種子、苗もしくは栄養生殖植物から得られる細胞もしくは組織試料から調製される抽出物中に含有される1もしくは複数の化合物の存在、レベル、レベルの変化、活性もしくは局在を検出する(さらに定量してもよい)ことを含む少なくとも1つのインビトロアッセイ;および/または
b)処理された種子、苗もしくは栄養生殖植物の形質、構成成分もしくは特質を検出する(さらに定量してもよい)ことを含む少なくとも1つのインビボアッセイ
のうちの1または複数を含む、請求項26に記載の方法。 - パエニバチルス細胞中で発現した異種のタンパク質またはペプチドを農業的に重要な性質についてスクリーニングする方法であって、
a)パエニバチルス細胞を、請求項10〜16のいずれか一項に記載の融合タンパク質を発現するように改変し、組換えパエニバチルス細胞を生産すること;および
b)組換えパエニバチルス細胞により産生される化合物のレベルまたは活性を検出する(さらに定量してもよい)ことによりパエニバチルス細胞をスクリーニングすること
を含む、前記方法。 - 植物、種子、ヒトまたは動物を処理する方法であって、
組換えパエニバチルス細胞により産生される内生胞子を含む組成物を植物、種子、ヒトまたは動物に投与することを含み;
ここで、前記組換えパエニバチルス細胞が、請求項10〜16のいずれか一項に記載の融合タンパク質を発現する、前記方法。 - 前記組成物が、生きたパエニバチルス細胞が残らないように熱不活化または滅菌されている、請求項29に記載の方法。
- 単離および/または精製された、請求項10〜16のいずれか一項に記載の融合タンパク質を含む、組成物。
- 目的タンパク質を植物、種子または圃場に送達する方法であって、
組換えパエニバチルス内生胞子を含む組成物を植物、種子または圃場に施用することを含み;
ここで、前記組換えパエニバチルス内生胞子が、請求項10〜16のいずれか一項に記載の融合タンパク質を発現するように改変されている、前記方法。 - 前記組成物が圃場に、
a)定植の前もしくは後に;
b)出芽の前もしくは後に;
c)粉末、懸濁液もしくは溶液として;施用され、および/または
d)ここで、前記組成物が植物成長を刺激するかもしくは有害生物から植物を保護する1もしくは複数の付加的な化合物をさらに含む、請求項32に記載の方法。 - タンパク質を内生胞子形成性細菌の胞子表面にターゲティングすることが可能であるN末端シグナル配列を同定するための方法であって、
内生胞子形成性細菌のゲノムを、配列「GLY−X−X」(ここで「X」は任意のアミノ酸を表す)を有する複数のコラーゲン様トリプレットリピートを有するタンパク質をコードする少なくとも1つのオープンリーディングフレームについてスクリーニングすること;および
スクリーニングステップにおいて同定されたタンパク質のうちの少なくとも1つが内生胞子形成性細菌の胞子表面に局在することを、顕微鏡検査により、または実験的に決定すること
を含む、前記方法。 - 前記内生胞子形成性細菌が、タンパク分解抵抗性である毛髪様構造を包含する、請求項34に記載の方法。
- 決定ステップにおいて胞子表面に局在し、内生胞子形成性細菌中で推定N末端シグナル配列およびレポーター遺伝子を含む融合タンパク質を発現させるものとして同定された少なくとも1つのタンパク質からの推定N末端シグナル配列を同定することをさらに含む、請求項34または35に記載の方法。
- 前記胞子表面上での前記融合タンパク質の発現に基づいて、前記融合タンパク質を選択することをさらに含む、請求項36に記載の方法。
- 選択された融合タンパク質中のレポーター遺伝子を目的のヌクレオチド配列で置き換えることで第二の融合タンパク質を生成させること、および前記第二の融合タンパク質を内生胞子形成性細菌中で発現させることをさらに含む、請求項37に記載の方法。
- 前記細菌が、パエニバチルス属、ビリディバチルス(Viridibacillus)属、ブレビバチルス(Brevibacillus)属またはリジニバチルス(Lysinibacillus)属のメンバーである、請求項34〜38のいずれか一項に記載の方法。
- 前記細菌が、パエニバチルス属のメンバーである、請求項39に記載の方法。
- 局在が、透過電子顕微鏡検査または質量分析を用いて決定される、請求項34〜40のいずれか一項に記載の方法。
- N末端シグナルペプチドをコードする核酸分子であって、前記シグナルペプチドが、
a)請求項34〜41のいずれか一項に記載の方法により内生胞子形成性細菌の胞子表面に局在することが決定されたタンパク質の少なくとも5、10、15、20、25、30、35、40、45、50、60、70、80、90、100、110または120個のN末端残基からなる連続的セグメント;
b)請求項34〜41のいずれか一項に記載の方法により内生胞子形成性細菌の胞子表面に局在することが決定されたタンパク質の少なくとも5、10、15、20、25、30、35、40、45、50、60、70、80、90、100、110または120個のN末端残基からなる連続的セグメントと少なくとも60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%または95%の配列同一性を有する配列;
を含み、
ここで、前記セグメントまたは配列が、細菌中で発現した場合に、このセグメントまたは配列を含む融合タンパク質を内生胞子形成性細菌の胞子表面にターゲティングすることが可能である、前記核酸分子。 - 融合タンパク質をコードする核酸分子であって、
(a)N末端シグナルペプチドをコードする第一のポリヌクレオチド配列、およびこれが作動可能に連結する(b)前記N末端シグナルペプチドにとって異種であるポリペプチドをコードする第二のポリヌクレオチド配列を含み、
ここで、前記第一のポリヌクレオチド配列が、請求項42に記載の配列またはセグメントを含み、前記N末端シグナルペプチドが、融合タンパク質を細菌内生胞子の胞子表面にターゲティングすることが可能である、前記核酸分子。 - 細菌細胞の胞子形成の際に前記融合タンパク質の転写を引き起こす上流調節配列をさらに含む、請求項43に記載の核酸分子。
- 前記細菌細胞が、パエニバチルスファミリーのメンバーである、請求項44に記載の核酸分子。
- 前記上流調節配列が、
(a)配列番号11〜15のいずれか;
(b)配列番号11〜15のいずれかの少なくとも25、50、100、150個の連続的ヌクレオチドからなる断片を含む配列;
(c)配列番号11〜15のいずれかまたはそれらの25、50、100もしくは150個のヌクレオチドの断片と比較して少なくとも60%、70%、80%または90%の配列同一性を有する配列;
を含み、
ここで、前記上流調節配列が、前記細菌細胞の胞子形成の際に転写活性があるプロモーターを含む、請求項43〜45のいずれか一項に記載の核酸分子。 - 上流調節配列および目的タンパク質をコードする核酸分子であって、
(a)前記上流調節配列をコードする第一のポリヌクレオチド配列、およびこれが作動可能に連結する(b)前記目的タンパク質をコードする第二のポリヌクレオチド配列を含み;
ここで、前記目的タンパク質が、前記上流調節配列にとって異種であり、前記上流調節配列が、細菌細胞の胞子形成の際に前記目的タンパク質の転写を引き起こす、前記核酸分子。 - 前記細菌細胞が、パエニバチルスファミリーのメンバーである、請求項47に記載の核酸分子。
- 前記上流調節配列が、
(a)配列番号11〜15のいずれか;
(b)配列番号11〜15のいずれかの少なくとも25、50、100、150個の連続的ヌクレオチドからなる断片を含む配列;
(c)配列番号11〜15のいずれかまたはそれらの25、50、100もしくは150個のヌクレオチドの断片と比較して少なくとも60%、70%、80%または90%の配列同一性を有する配列;
を含み、
ここで、前記上流調節配列が、前記細菌細胞の胞子形成の際に転写活性があるプロモーターを含む、請求項47または48に記載の核酸分子。
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