JP2016521984A - 表現形質改善のための制御された戦略 - Google Patents
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Abstract
Description
このフェーズにおいて、表現型予測モデルを組み立てることに傾注する。必要とされるのは、テスト集団または生殖質群のメンバーを正確に表現型解析すること、および同一個体を高密度に(104−105マーカー)遺伝子型解析することである。この2つのデータ型から、パブリックドメイン[例えばMeuwissenら、2001年]においてこのために利用可能な複数の方法の1つによって、モデルが構築される。場合によって、構築されたモデルの予測の質は、遺伝子型および表現型双方が測定されている第2の集団においてテストされる。
第2のフェーズにおいて、育種集団の全メンバーが、訓練フェーズと同一のマーカーセットを使用して遺伝子型解析される。前のフェーズにおいて構築されたモデルに遺伝子型データを入力することによって、実際の表現型測定を一切することなしに、育種価が各個体について予測される。予測価に基づいて、育種を目的とした集団からの選抜がなされる。
本発明者らは、従来技術の選抜戦略は、現在の集団において行われた選抜が育種過程に与える長期的影響を考慮に入れていないことに思い当たった。これは従来技術の方法において、成績自体が最も良い親は互いに掛け合わせると成績が最も良い遺伝子型を後続の世代に生ずるはずであると、相加的モデルの下に仮定し、それらを選抜することになるからである。
以下の記述および例において、いくつかの用語が使用される。このような用語に割り当てられた範囲を含め、明細書および特許請求の範囲の明白で一貫した理解が得られるように、明細書および特許請求の範囲に使用される用語について、以下に定義する。本明細書に別段の規定がない限り、使用される全ての技術および科学用語は、本発明の属する分野の当業者によって一般に理解されるのと同じ意味を有する。
本開示は、育種集団内の少なくとも3個体からなる組合せを選抜するための方法であって、この組合せが、対象とする少なくとも1つの表現形質に関して、育種集団内の少なくとも3個体からなる他の組合せのうちの少なくとも70%と比べて高い、対象とする少なくとも1つの表現形質に関する子孫における組み合わされたゲノムワイド推定育種価を有する、方法に関する。本方法は、
a)個体からなる訓練集団を提供するステップ;
b)訓練集団内の各個体について、対象とする少なくとも1つの形質に関する表現型データを収集するステップ;
c)分子マーカー法、配列に基づく遺伝子型解析またはゲノムワイド配列決定を使用して、訓練集団内の各個体について遺伝子型データを収集し、対象とする少なくとも1つの表現形質に関する対立遺伝子置換効果を各個体の複数座位の各対立遺伝子に帰属させるステップ;
d)個体からなる訓練集団について、遺伝子型/表現型関係モデルを提供するステップであって、このモデルが、個体の所与の遺伝子型について、複数座位の対立遺伝子置換効果による、対象とする少なくとも1つの表現形質への量的寄与がどの程度なのかを推定する、ステップ;
e)育種集団内の各個体を遺伝子型解析するステップであって、好ましくは(育種集団内の各個体について遺伝子型データを収集することによって)ステップc)と同様に遺伝子型解析するステップ;
f)ステップd)の遺伝子型/表現型関係モデルを使用し、隣接座位との組換え確率について補正することによって、育種集団内の各個体について、複数座位の各対立遺伝子に関する対立遺伝子置換効果を計算するステップであって、対立遺伝子置換効果が正の対立遺伝子については、効果に、対立遺伝子が子孫に伝達される確率を乗じ、対立遺伝子置換効果が負の対立遺伝子については、効果に、対立遺伝子が子孫に伝達されない確率を乗じる、ステップ;
g)ステップf)において計算された個体の計算および補正された対立遺伝子置換効果を使用して、少なくとも3個体からなる各組合せについて、子孫の複数座位の各座位に関し、最も高い、対立遺伝子置換効果の組合せを計算することによって、育種集団内の少なくとも3個体からなる各組合せについて、対象とする少なくとも1つの表現形質に関する子孫における組み合わされたゲノムワイド推定育種価を決定するステップ;
h)対象とする少なくとも1つの表現形質に関して、育種集団内の個体からなる他の組合せの子孫における組み合わされたゲノムワイド推定育種価のうちの少なくとも70%より高い、子孫における組み合わされたゲノムワイド推定育種価を与える、育種集団内の少なくとも3個体からなる組合せを同定するステップ
を含む。
個体1
座位1 1 0
座位2 1 0
座位3 0 1
(ここで1はマーカー対立遺伝子の存在を、0はマーカー対立遺伝子の不在を指す。)
遺伝子型/表現型関係モデルに基づき、以下の対立遺伝子置換効果が対立遺伝子の座位に対し帰属されている、ということがあり得る:
座位1 0.1 0
座位2 −0.2 0
座位3 0 0.15
座位1 0.1×1=0.1
座位2 −0.2×0.1=−0.02
座位3 0.15×0.85=0.1275
0.1+(−0.02)+0.1275=0.2075
である。
初期構成
検証シミュレーション実験において、制御されたゲノムワイド選抜(dirGWS)が、通常のゲノムワイド選抜(regGWS)と比較された。いずれの方法についても、シミュレートされた育種によって実現された進展、および選抜が決定および比較された。いずれの方法も、シミュレーションに同じ出発物を使用する。シミュレーションに使用されたモデル植物種は、それぞれが1モルガンの長さの染色体を5本含んでいた。無作為に生成された、サイズが親N=50−1000個体の出発(親)集団が生成された。ゲノムのスコア、すなわち集団内にある、SNPマーカーの位置における特定の対立遺伝子の存在が、パブリックドメインから取得された多様な植物データセットから標本抽出された。こうして、対立遺伝子頻度(この対立遺伝子が占める全遺伝子コピーの割合)およびマーカー間の相関に関する現実的な値が適用された。二状態による対立遺伝子コーディング(−1/1)が、各座位の対立遺伝子毎に対立遺伝子の状態(データはデータセットに由来する)を示すために適用された。ここで、−1はマーカー対立遺伝子の不在を意味し、1はマーカー対立遺伝子の存在を意味する。各対立遺伝子に対して、対立遺伝子置換効果、すなわち、対象とする表現型への寄与が帰属された;この効果の大きさは、負の値が全て除かれた、平均0、標準偏差1の切り詰められた正規分布から無作為に抽出された。こうして、各座位はその対立遺伝子の状態に応じて、この形質に正および負のいずれにも寄与することがある。一方、寄与の大きさは効果の大きさによって決定される。次に、選抜された親が交雑される、複数世代にわたる育種の試みがシミュレートされ、表現型を改善するために、得られた子孫に選抜が適用された。本発明者らのシミュレーションにおいて、表現型は直接は観察されず、対立遺伝子置換効果で乗じられた対立遺伝子の状態を合計することによって暗黙のうちに決定された。掛け合わせおよび選抜によって、由来の異なる数個の有利なゲノム領域を組み合わせるために、本発明者らのシミュレートされた育種計画は、4サイクルまでの掛け合わせおよび選抜、ならびに出発集団由来の、5つまでの異なる親遺伝子型を伴った。全掛け合わせステップが、通常使用される方法を使用して、メンデルの遺伝法則に従いながらシミュレートされた。両方法において、育種用に一番最適な親を出発集団から選抜するために採用されたアプローチは、次の段落に詳述する。
regGWS:各親系列について、成績自体は、対立遺伝子置換効果(切り詰められた正規分布から抽出された)を、ゲノム中にある全座位の各座位における対立遺伝子の状態(−1または1)で乗ずることにより、個々の座位の各々の、蓄積された効果に基づいて決定された。予測されたゲノムの成績が最も高い系列が選抜および交雑された。単純な二親シミュレーションにおいては、親2個体のみが関与する。より高度なシミュレーションにおいては、1サイクル進むたびに、追加の親が、前のサイクルにおいて得られた、選抜された子孫(以下を参照)と掛け合わされる、育種の数サイクル(数世代)がシミュレートされた。後続サイクルに使用するための選抜された親の順序は、予測された成績の順位に従う。すなわち、3番目に優れた親は、3番目の親として育種サイクルに入る。
遺伝子地図から、2対立遺伝子間の乗換え頻度が計算できる。隣り合う2個の座位は連鎖不平衡にあるので、1個の座位を次世代に伝えることによって、連鎖している座位の方も次世代に伝達される可能性が高い。2本の染色体または2つの連鎖ブロックは互いに独立に分離するので、2つの連鎖ブロック間に連鎖の引きずりは起きない。連鎖の引きずりを考慮にいれるために、コサンビの地図関数に基づいてフィルタを設計した。ホールデンまたはその他(Liuを参照されたい)などの、他の地図関数も適用できることに注意されたい。全座位対間の乗換え確率の推定は、pを座位の数とすると、ブロック対角行列、F∈Rp×pとなる。ここでnを親系列の数とし、親の遺伝子型行列、P∈Rnxpを用いると、補正されたデータ行列は以下によって計算できる:
S=PF
換言すれば、親のゲノムワイド推定育種価は、Sの値、すなわち各座位の補正された座位効果、の合計によって計算できる。補正されたデータ行列Sはしたがって、(事前)選抜の基礎として使用できる。図2に、5本の染色体上に位置する250座位を含む5個の親系列について、例が示されている。この図から、親4は、最初の2本の染色体(座位100まで)において他の全ての親に勝るが、他の染色体については劣ることが分かる。個体の相対的成績は、このように計算された。親4、2および親1からなる組合せは総合において、全染色体に関しSが最大となり、親2個体以上からなる他の組合せに勝る可能性が最も高い。
2つの方法の各々の成績を評価するために、確率的シミュレーションが使用された。親の選抜されたセット由来の親2個体が交雑され、新たなハイブリッド遺伝子型を生じた。各掛け合せのこのハイブリッド生産物を基礎遺伝子型と見なし、そこから、確率的シミュレーションによって1000個の配偶子が作製された。作製された配偶子は、親ペアの潜在的な遺伝的成績の標本として使用された。これらの配偶子は、それらの成績によって順位付けられた。これは、各座位におけるそれらの対立遺伝子の状態(−1または1)を、座位のゲノム予測値(the locus genomic prediction values)で乗ずることによって計算された。1000個の配偶子の、順位付けられた成績の95%パーセンタイル値が、子孫の成績を判定するための尺度として採用された。親2個体超(1回超の掛け合せの結果として)が配偶子の作製に関与する場合には、99〜100%の成績パーセンタイルに対応する配偶子の世代も、選抜された掛け合せ結果に対応するものとして選抜され、続いて、第3(または第4、第5)の選抜された親由来の配偶子と、次の育種サイクルにおいて組み合わされた。やはり1000個の配偶子が、この新たな掛け合せから得られ、順位付けされた。やはり95%成績パーセンタイル値が、成績を判定するために使用された。適用された掛け合せ計画の模式図が図3に示されている。
したがって最初の、親の選択以外は、いずれの方法の評価も全く同じように実行された。各回において、両方法における選抜された配偶子の最終値が比較され、いずれの方法が、2−5サイクルの育種の後により良い予測値を与えたかが記録された。
表3は、dirGWS対regGWSの比較の結果を示す。親3個体以上が使用された際には半分以上の場合に、制御されたGWS法が通常のGWS選抜に勝った。またこの頻度は、親3個体超が育種計画に関与した際に劇的に上昇した。親の個体数の増加に伴う優位性の上昇は、制御されたGWSアプローチの主なアイデア、つまり相補的ゲノム領域の最適な組合せに注目することが、古典的GWSアプローチにおいて通常行われるように親の成績自体に注目するよりも、実際に良い結果を生じることを実証する。
アラビドプシス・タリアナ
モデル生物アラビドプシス・タリアナ(At)の公共の遺伝子型データセット、これは1179個の生態型の250K個の座位に関する遺伝子型データからなる(Hortonら、2012年)、が取得された。シミュレートされた(すなわち帰属された)対立遺伝子置換効果を、全ゲノムに500−2000座位にわたって無作為に分布させた。At系列は無作為に、GSモデルを構築するのに使用される親50−1000個体の訓練セットと、残りの親からなる検証セット(正確性を決定するため)とに均一に分けられた。テストは、99%または100%のいずれかにある最良の順位の組合せを選抜し、2−5育種サイクルを追跡することで行われた。パラメータ(すなわち、座位の数、訓練セット内の親の個体数、選抜率および育種サイクル数)の組合せは各々、200回繰り返された。
トウモロコシ
アラビドプシスにおいて行われたのと似たテストが、368系列の106座位(Liら、2013年)について、トウモロコシ(ゼア・マイス)遺伝子型データを使用して実行された。形質は、258−2015座位に対立遺伝子置換効果を割り付けることによってシミュレートされた。訓練用の親50−200個体からなる訓練セットが無作為に選抜された。さらなるテスト手順は、アラビドプシスによる実施例とほぼ同様であった。
キュウリ
第3のテストは、115系列の3.7*106座位(Qiら、2013年)について、キュウリ(ククミス・サティウス)遺伝子型データを使用して実行された。このセットは、データ欠損のない(179K個のマーカー)、異なる86個の親系列のホモ接合マーカーを有するサブセットにまで縮小された。450−1789座位の形質に関して形質効果がシミュレートされた。訓練用の親50個体からなる訓練集団についてGSモデルが構築された。さらなるテスト手順は、前の2つの実施例とほぼ同様であった。
F ブロック対角対称フィルタ行列(a block diagonal symmetric filter matrix)。第i行、第j列の成分は、第i番目の座位と第j番目の座位との連鎖の量を表す。
S フィルタされた、親系列の行列
R 実数の集合
s 単一の親系のベクトルであって、フィルタされた、親系列の座位の値を含むベクトル
c 2個の親系列を掛け合わせた後の能力値
p 選抜に関与する座位の総数
n 選抜に関与する親系列の総数
θi i番目の親系列
k 掛け合わされる親系列の数
Claims (18)
- 育種集団内の少なくとも3個体からなる組合せを選抜するための方法であって、この組合せが、対象とする少なくとも1つの表現形質に関して、育種集団内の少なくとも3個体からなる他の組合せのうちの少なくとも70%と比べて高い、対象とする少なくとも1つの表現形質に関する子孫における組み合わされたゲノムワイド推定育種価を有し、
a)個体からなる訓練集団を提供するステップ;
b)訓練集団内の各個体について、対象とする少なくとも1つの形質に関する表現型データを収集するステップ;
c)分子マーカー法、配列に基づく遺伝子型解析または全ゲノム配列決定を使用して、訓練集団内の各個体について遺伝子型データを収集し、対象とする少なくとも1つの表現形質に関する対立遺伝子置換効果を各個体の複数座位の各対立遺伝子に帰属させるステップ;
d)個体からなる訓練集団について、遺伝子型/表現型関係モデルを提供するステップであって、このモデルが、個体の所与の遺伝子型について、複数座位の対立遺伝子置換効果による、対象とする少なくとも1つの表現形質への量的寄与がどの程度なのかを推定する、ステップ;
e)育種集団内の各個体を、ステップc)と同様に遺伝子型解析するステップ;
f)ステップd)の遺伝子型/表現型関係モデルを使用し、隣接座位との組換え確率について補正することによって、育種集団内の各個体について、複数座位の各対立遺伝子に関する対立遺伝子置換効果を計算するステップであって、対立遺伝子置換効果が正の対立遺伝子については、効果に、対立遺伝子が子孫に伝達される確率を乗じ、対立遺伝子置換効果が負の対立遺伝子については、効果に、対立遺伝子が子孫に伝達されない確率を乗じる、ステップ;
g)ステップf)において計算された個体の計算および補正された対立遺伝子置換効果を使用して、少なくとも3個体からなる各組合せについて、子孫の複数座位の各座位に関して、最も高い、対立遺伝子置換効果の組合せを計算することによって、育種集団内の少なくとも3個体からなる各組合せについて、対象とする少なくとも1つの表現形質に関する子孫における組み合わされたゲノムワイド推定育種価を決定するステップ;
h)対象とする少なくとも1つの表現形質に関して、育種集団内の少なくとも3個体からなる他の組合せの子孫における組み合わされたゲノムワイド推定育種価のうちの少なくとも70%より高い、子孫における組み合わされたゲノムワイド推定育種価を与える、育種集団内の少なくとも3個体からなる組合せを選抜するステップ
を含む方法。 - 育種集団内の少なくとも3個体からなる組合せが、対象とする少なくとも1つの表現形質に関して、育種集団内の少なくとも3個体からなる他の組合せの子孫における組み合わされたゲノムワイド推定育種価の少なくとも80%より高い、より好ましくは少なくとも90%より高い、より一層好ましくは少なくとも95%より高い、さらにより一層好ましくは97%より高い、最も好ましくは99%より高い、子孫における組み合わされたゲノムワイド推定育種価を与える、請求項1に記載の方法。
- 組み合わされる育種集団の個体の事前選抜が、複数座位に関する全ての対立遺伝子置換効果の総和が最も高い側から30%未満、より好ましくは20%未満、より一層好ましくは10%未満、さらにより一層好ましくは5%未満、最も好ましくは2%未満の個体を選抜することによってなされる、請求項1または2に記載の方法。
- 組換え確率が、座位間の遺伝距離に基づいて、または物理地図および遺伝子地図を並べることに基づいて計算される、請求項1から3のいずれか一項に記載の方法。
- 分子マーカー法が、SNPの検出、RFLPの検出、SSR多型の検出、RAPD、インデルまたはCNVの検出およびAFLPからなる群から選択される、請求項1から4のいずれか一項に記載の方法。
- 訓練集団が特別に設計された集団である、または訓練集団が育種集団と等しい、請求項1から5のいずれか一項に記載の方法。
- 対象とする少なくとも1つの表現形質が量的形質である、請求項1から6のいずれか一項に記載の方法。
- 得られた子孫が交雑される、請求項1から7のいずれか一項に記載の方法。
- 1世代を超えて適用される、請求項1から8のいずれか一項に記載の方法。
- 二倍体の種に適用される、請求項1から9のいずれか一項に記載の方法。
- 異質倍数体の種に適用される、請求項1から10のいずれか一項に記載の方法。
- 同質倍数体の種に適用される、請求項1から11のいずれか一項に記載の方法。
- 個体からなる育種集団が、好ましくは、アラビドプシス・タリアナ(Arabidopsis thaliana)、アビシニアンマスタード、アルファルファ、オオムギ、バレルクローバー、ブラックマスタード、ソバ、キャノーラ、クローバー、コモンフラックス、コモンベッチ、オオツメクサ、コーヒー、ワタ、エジプトクローバー、飼料ビート、アサ、ホップ、インディアンマスタード、エルサレムアーティチョーク、トウモロコシ、キビ、マスタード、ルピナス、カラスムギ、セイヨウアブラナ(ブラシカ・ナプス(Brassica napus))、アブラナ(ブラシカ・ラパ(Brassica rapa))、アヘンポピー、ペルシャクローバー、ジャガイモ、アカツメクサ、ライムギ、ベニバナ、サイザル、ダイズ、サトウダイコン、ヒマワリ、チャ、タバコ、ライコムギ、コムギ、シロクローバ、シロガラシ、ワイルドライス、ウインターベッチ、アーティチョーク、アスパラガス、ジュウロクササゲ、ナス、アオゲイトウ、ブラックラディッシュ、ブラックビーン、キバナバラモンジン、ソラマメ、ブロッコリー、メキャベツ、キャベツ、カンタループ、ニンジン、カリフラワー、セロリ、フダンソウ、チコリ、トウガラシ、ハクサイ、サイシン、インゲンマメ、コーンサラダ、ズッキーニ、キュウリ、ダイコン、ナス、エンダイブ、ウイキョウ、ニンニク、アカザ、サヤインゲン、アキノノゲシ、ケール、サンドマメ、コールラビ、ニラ、レタス、レンズマメ、ライマメ、トウモロコシ、メロン、ミズナ、ナッパキャベツ、タマネギ、パースニップ、エンドウマメ、コショウ、ジャガイモ、カボチャ、キノア、ラディッキオ、ラディッシュ、カブ、アカキャベツ、ダイオウ、ハナマメ、ルタバガ、ロケットサラダ、サボイキャベツ、アカワケギ、ダイズ、ホウレンソウ、トウナス、サトウキビ、スウィード、オオブドウホオズキ、トマト、ターニップ、オランダガラシ、スイカ、イエローターニップ、アーモンド、リンゴ、アンズ、ウワミズザクラ、バターナッツ、カシュー、サクランボ、チョークベリー、クラブアップル、ハシバミ、グリーンゲージ、サンザシ、ヘーゼルナッツ、オニグルミ、ビワ、セイヨウカリン、ミラベルプルーン、ネクタリン、モモ、ワッサー、セイヨウナシ、ペカン、ピスタチオ、プラム、プルーン、マルメロ、ナナカマド、クルミ、アカシア、ハンノキ、アレゲーニーチンカピングリ、アメリカブナ、アメリカグリ、アメリカシデ、トネリコ、アスペン、シナノキ、ブナ、ビッグトゥースド、アスペン、カバノキ、ビターナットヒッコリー、クロハンノキ、クロカンバ、ブラックチェリー、ヌマミズキ、ハリエンジュ、クロカエデ、クロガシ、クロポプラ、クログルミ、クロヤナギ、バターナッツ、シーダー、クリ属、チェスナットオーク、シナグリ、コルシカマツ、コットンウッド、クラブアップル、キューカンバーツリー、イトスギ、ミズキ、ダグラスファー、イースタンヘムロック、ニレ、イギリスナラ、ユーカリノキ、ヨーロッパブナ、ヨーロッパカラマツ、ヨーロッパモミ、ヨーロッパシラカンバ、モミ、ハナミズキ、ゴムノキ、サンザシ、クマシデ、トチノキ、雑種ポプラ、クリ、カラマツ、カラマツ属、ロッジポールマツ、カエデ、カイガンショウ、モッカーナット・ヒッコリー、ノルウェートウヒ、オーク、オレゴンパイン、ウツクシモミ、ヨーロッパナラ、ピグナットヒッコリー、マツ、リギダマツ、ポプラ、スコッチパイン、ヨーロッパグリ、アカハンノキ、アカスギ、アカカエデ、アカガシ、アカマツ、アカトウヒ、セコイア、ナナカマド、サッサフラス、スコッチパイン、セルビアトウヒ、ザイフリボク、シャグバークヒッコリー、シダレカンバ、シトカトウヒ、ナンキョクブナ、トウヒ、シロスジカエデ、サトウカエデ、スイートバーチ、ヨーロッパグリ、スズカケノキ、タマラック、ユリノキ、ウェスタンヘムロック、ホワイトアッシュ、ホワイトオーク、ホワイトパイン、キハダカンバ、バナナ、パンノキ、ココナツ、ナツメヤシ、ジャックフルーツ、マンゴー、アブラヤシ、オリーブ、パパイヤ、パイナップル、オオバコ、ゴムの木およびクロツグからなる群から選択される農作物もしくは野菜作物もしくは果樹種もしくは森林種またはプランテーション作物である、請求項1から12のいずれか一項に記載の方法。
- 個体からなる育種集団が、ウシ(ボス・タウルス(Bos taurus)、ボス・インディクス(Bos indicus))、スイギュウ(ブバルス・ブバリス(Bubalus bubalis))、ウマ(エクウス・カバルス(Equus caballus))、ヒツジ(オウィス・アリエス(Ovis aries))、ヤギ(カプラ・ヒルクス(Capra hircus))、ブタ(スース・スクローファ(Sus scrofa))、ニワトリ(ガッルス・ガッルス(Gallus gallus))、シチメンチョウ(メレアグリス・ガロパボ(Maleagris gallopavo))、カモ(アナス・プラティリンコス(Anas platyrhynchos)、カイリナ・モスカータ(Cairina moschata))、ガチョウ(アンセル・アンセル・ドメスティクス(Anser anser domesticus)、アンセル・キュグノイデス(Anser cygnoides))、ハト(コルンバ・リヴィア・ドメスティカ(Columba livia domestica))、ラット(ラットゥス・ノルウェギクス(Rattus novergicus))、マウス(ムス・ムスクルス(Mus musculus))、ネコ(フェリス・カトゥス(Felis catus))、イヌ(カニス・ファミリアリス(Canis familiaris))、ウサギ(オリクトラグス・クニークルス(Oryctolagus cuniculus))、モルモット(カウィア・ポルケッルス(Cavia porcellus))、ゼブラフィッシュ(ダニオ・レリオ(Danio rerio))およびキイロショウジョウバエ(ドロソフィラ・メラノガスター(Drosophila melanogaster))からなる群から選択される種である、請求項1から13のいずれか一項に記載の方法。
- 個体からなる育種集団が、キュプリヌス・カルピオ(Cyprinus carpio)、サルモ・サラル(Salmo salar)、オレオクロミス・ニロティクス(Oreochromis niloticus)、オンコリンクス・ミキス(Oncorhynchus mykiss)、クテノファリンゴドン・イデラ(Ctenopharyngodon idella)、ヒュポフタルミクテュス・モリトリクス(Hypophthalmichthys molitrix)、ギベリオン・カトラ(Gibelion catla)、キュプリヌス・カルピオ、ヒュポフタルミクテュス・ノービリス(Hypophthalmichthys nobilis)、カラッシウス・カラッシウス(Carassius carassius)、オレオクロミス・ニロティクス(Oreochromis niloticus)、パンガシウス・パンガシウス(Pangasius pangasius)およびラベオ・ロヒータ(Labeo rohita)からなる群から選択される魚類種である、または個体からなる育種集団が、マクロブラキウム・ローゼンベルギイ(Macrobrachium rosenbergii)、リトペナエウス・バナメイ(Litopenaeus vannamei)およびペナエウス・モノドン(Penaeus monodon)からなる群から選択されるエビの種である、請求項1から14のいずれか一項に記載の方法。
- 育種プログラムにおいて対象とする少なくとも1つの表現形質を改善するための、請求項1から15のいずれか一項に記載の方法の使用。
- 請求項1から16のいずれかに記載の方法を実行するための指示を含むコンピュータ可読媒体。
- 請求項1から15のいずれかに記載の方法によって得ることができる、好ましくは植物である生産物。
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