CN110564832B - 一种基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法与应用 - Google Patents

一种基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法与应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法与应用。该方法包括如下步骤：(1)确定参考群体和候选群体；(2)测定参考群体的目标性状表型，并剔除固定效应，获取校正表型值；(3)参考群体的全基因组标记分型；(4)参考群体的基因标记质量控制；(5)参考群体纯合等位基因标记对应表型偏离幅度的统计：(6)参考群体的无效基因组标记剔除；(7)候选群体的全基因组标记分型；(8)候选群体的基因标记质量控制；(9)候选群体的无效基因组标记剔除：(10)估计基因组育种值。本发明方法从等位基因纯合子对表型的偏离程度判断基因标记是否有效，剔除无效标记，保留有效标记，大幅提升基因组育种值估计准确性。

Description

一种基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法与应用
技术领域
本发明涉及畜禽遗传选育技术领域，具体涉及一种基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法与应用。
背景技术
基因组选择是新一代的畜禽遗传选育技术，其基于分布于全基因组的分子标记，利用标记与基因之间的紧密连锁关系，估计标记效应，然后累加计算个体育种值。该方法于2001年由Meuwissen等人首先提出，具有可缩短世代间隔，可进行早期选种，选择准确性高等特点，已经在奶牛、猪和鸡等畜禽选育中得到广泛应用。
基因标记分型平台的选择是影响基因组育种值估计准确性的关键因素。通常的畜禽育种中基因组育种值估计都采用基因芯片。随着高通量测序技术的发展，基于下一代测序技术，衍生出许多基因标记分型技术，包括简化基因组测序(Reduced-RepresentationGenome Sequencing,RRGS)。是指利用限制性内切酶对基因组DNA进行酶切，并对酶切片段进行高通量测序的技术，比如RAD(Restriction site Associated DNA)，GBS(Genotyping-By-Sequencing)，SLAF-seq(Specific-locus Amplified Fragment sequencing)等，已成为一种可选的基因标记分型平台。这些测序技术以低廉的价格获得更多的基因组标记，但是控制目标性状的基因标记数量是有限的，高通量测序技术在增加有效标记的同时，也带来大量无效的基因组标记，因而基因组育种值估计准确性并没有得到显著提高，甚至还出现育种值估计准确性降低的现象。
本发明利用性状表型信息判定基因标记对性状的影响，剔除无效基因组标记，进而提升高通量测序平台基因组估计育种值准确性，目前在国内外畜禽遗传选育中尚未见报道。
发明内容
为了克服现有技术的缺点与不足，本发明的首要目的在于提供一种基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法，该方法具有高准确性特点。
本发明的另一目的在于提供所述基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法的应用。
本发明依据大多数重要经济性状都是数量性状的特点，基于等位基因纯合子对表型的偏离程度，判断基因标记是否有效影响表型，进而剔除无效标记，然后通过基因组最佳线性无偏估计(Genomic best linear unbiased prediction,GBLUP)法来估计每个个体的个体育种值，达到排除无效标记干扰，提高基因组估计育种值准确性的目的。
本发明的目的通过下述技术方案实现：
一种基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法，包括如下步骤：
(1)确定参考群体和候选群体；
(2)测定参考群体的目标性状表型，并剔除固定效应，获取校正表型值；
(3)参考群体的全基因组标记分型；
(4)参考群体的基因标记质量控制；
(5)参考群体纯合等位基因标记对应表型偏离幅度的统计：
分别统计AA和aa两种等位基因纯合子校正表型均值
Figure BDA0002199954710000021
和/>
Figure BDA0002199954710000022
以及所有纯合子的校正表型均值/>
Figure BDA0002199954710000023
并根据以下公式计算两种纯合基因型之间的偏离程度d：
Figure BDA0002199954710000024
(6)参考群体的无效基因组标记剔除；
根据等位纯合基因型之间的偏离幅度，以以下规则确定基因标记剔除规则：(a)如果d≥θ，判定为有效标记，予以保留；(b)如果d＜θ，判定为无效标记，予以剔除；其中，θ为基因组标记有效性判别参数；
(7)候选群体的全基因组标记分型；
(8)候选群体的基因标记质量控制；
(9)候选群体的无效基因组标记剔除：
采用步骤(6)获取的有效基因组标记一致的基因组标记集；
(10)估计基因组育种值：
以有效基因组标记信息为基础，构建个体间关系矩阵，确定固定效应，构建线性模型，估计目标性状个体育种值。
步骤(1)所述的参考群体和候选群体为家畜或家禽；优选为家禽，包括肉鸡，如黄羽肉鸡等。
步骤(2)所述的目标性状表型为饲料转化率；优选为第6周至12周时间段的饲料转化率。
步骤(2)所述的校正表型值为通过如下方式获得：采用R语言lm函数根据固定效应模型获得参考群体目标性状表型的群体均值，同时获得每个个体的剔除固定效应后的剩余值，然后将群体均值分别加上每个个体的剔除固定效应后的剩余值，即为每个个体的校正表型值。
所述的R语言lm函数所使用的固定效应模型为：y＝Xb+e；
其中y代表目标性状表型，b代表固定效应向量，X是b的相关矩阵，e是剩余效应向量，服从正态分布：
Figure BDA0002199954710000031
其中I是单位矩阵，/>
Figure BDA0002199954710000032
是剩余方差。
所述的固定效应优选为性别、批次等。
步骤(3)和(7)中所述的全基因组标记分型为采用高通量测序技术进行基因组标记分型；优选为采用SLAF-seq高通量测序技术(10X)进行基因组标记分型。
步骤(6)中所述的θ值为0.001～0.1；优选为0.01。
步骤(10)中，以有效基因组标记信息为基础，构建个体间关系矩阵，根据以下模型整合目标性状数据，利用基因组最佳线性无偏估计法(GBLUP)估计目标性状个体育种值：
y＝Xb+Zseqaseq+e；
其中y代表目标性状观察值，b代表固定效应向量，X是b的相关矩阵，aseq代表基于有效基因组标记信息的加性遗传效应向量，Zseq是aseq的相关矩阵；假设aseq服从以下正态分布：
Figure BDA0002199954710000033
其中G是利用有效基因组标记信息，构建的个体间关系矩阵，/>
Figure BDA0002199954710000034
是基因组遗传方差，e是剩余效应向量，服从正态分布：/>
Figure BDA0002199954710000035
其中I是单位矩阵，/>
Figure BDA0002199954710000036
是剩余方差。
所述的固定效应优选为性别、批次等。
所述的基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法在畜禽遗传选育中的应用。
所述的畜禽为家畜或家禽；优选为家禽，包括肉鸡，如黄羽肉鸡等。
本发明的机理是：
畜禽大多数重要经济性状都是数量性状，表型表现受到多基因控制，但并不是所有的基因对目标性状的表型都存在影响。相对于传统的芯片技术，高通量测序技术使基因组标记数量成倍增加，在增加与基因密切联系的基因组标记的同时，也大幅增加无效标记，严重干扰估计基因组育种值准确性的提升。我们利用纯合子对表型的偏离程度判断该基因标记是否对目标性状的表现存在影响，进而剔除无效的标记，排除其对估计基因组育种值准确性的干扰，提升育种值估计准确性。
本发明相对于现有技术具有如下的优点及效果：
相比传统的芯片技术，高通量测序技术带来基因组标记数量大幅增长，在增加与基因密切联系的基因组标记的同时也带来大量的无效标记，干扰基因组育种值估计。传统的基因组育种值估计并没有对有效标记和无效标记进行区分，从而限制了测序数据对基因组育种值准确性的提升，甚至出现准确性有所下降的情形。本发明方法从等位基因纯合子对表型的偏离程度判断基因标记是否有效，剔除无效标记，保留有效标记，大幅提升基因组育种值估计准确性，以适应畜禽遗传选育需求。
附图说明
图1是本发明一种基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法流程图。
具体实施方式
下面结合实施例对本发明作进一步详细的描述，但本发明的实施方式不限于此。
实施例中所用的优质肉鸡A系(即High Quality chicken Line A，HQLA)和惠阳胡须鸡(即Huiyang Beard chicken，HB)均在文献“Genetic dissection of growth traitsin a Chinese indigenous x commercial broiler chicken cross.BMC Genomics 2013,14(1):151.”中公开。
实施例1黄羽肉鸡AH群体饲料转化率基因组育种值估计方法
本发明基于高通量测序平台的高准确性基因组育种值估计方法流程图，如图1所示。
为验证本发明方法提升估计基因组育种值准确性效果，比较了本发明方法和未剔除无效基因标记高通量测序数据与常用基因芯片数据等其它两种方法准确性差异，并采用美国加利福尼亚大学徐士忠提出的交叉验证法的改进方法HAT法进行结果验证。
该黄羽肉鸡AH群体由优质肉鸡A系和惠阳胡须鸡为亲本，采用远缘杂交F2设计构建。在本实施例中，一共使用了F2代390只基因标记分型个体，全部具有饲料转化率记录(饲料转化率为从第6周至12周时间段内采食量与体增重的比值)，按以下流程实施本方法。
(1)确定参考群体和候选群体：
本实施例中，目标性状为饲料转化率。采用交叉验证法的改进方法leave-one-outHAT法进行结果验证，从390个个体中随机选取1只掩盖饲料转化率表型值作为候选验证群体，其余389只作为参考群体。依次进行390次操作，最终将获取掩盖表型的估计育种值与校正表型之间的相关系数作为评价估计育种值准确性的指标。
(2)获取参考群体目标性状表型测定数据：
获取目标性状表型，利用固定效应模型，估计固定效应大小，剔除固定效应影响，获得校正表型。本实施例中目标性状是饲料转化率，按照以下固定效应模型，R语言(https://www.r-project.org/)lm函数估计固定效应大小：
y＝Xb+e；
其中y代表目标性状表型，本实施例中为饲料转化率，b代表固定效应向量，本实施例中是性别和批次，X是b的相关矩阵，e是剩余效应向量，服从正态分布：
Figure BDA0002199954710000051
其中I是单位矩阵，/>
Figure BDA0002199954710000052
是剩余方差。
我们随机选取389个个体中一个翅号为“30092012”(翅号为个体身份编号标识)个体为例，说明校正表型获取方法：该个体原始记录为3.687；采用R语言lm函数，根据上述固定效应模型估计可获得389个个体的群体均值为3.229，以及翅号为“30092012”的个体剔除固定效应后的剩余值为0.027；则该个体最后获得的校正表型为3.256(群体均值加上该个体剔除固定效应后的剩余值之和)。
以此方式，分别获得389只剔除固定效应后的校正表型，其数据均值、标准差，最大值以及最小值统计结果描述如表1所示。
表1参考群体饲料转化率校正表型统计结果
个体数 均值 标准差 最大值 最小值
389只 3.229 0.302 6.038 2.558
(3)参考群体全基因组标记分型：
为比较验证本发明的效果，本实施例中同时采用SLAF-seq高通量测序技术(10X)和鸡60K SNP芯片进行基因组标记分型。
(4)参考群体基因标记质量控制：
本实施例中，鸡60K SNP芯片采用以下标准质量控制：依次删除Call rate(检出率)小于95％，Gentrain评分小于0.6和MAF(最小基因频率，Minor allele frequency)小于0.01的标记；SLAF-seq高通量测序采用以下标准质量控制：剔除标记覆盖率小于70％和MAF小于0.01的标记。
(5)参考群体纯合等位基因标记对应表型偏离幅度统计：
本实施例中需统计全基因组所有纯合标记位点对应的表型，如表2所示，我们选取其中M1、M2、M3和M4等4个基因标记位点为例，予以说明纯合标记对应的表型偏离幅度统计方法。
分别统计AA和aa两种等位基因纯合子校正表型均值
Figure BDA0002199954710000061
和/>
Figure BDA0002199954710000062
以及所有纯合子的校正表型均值/>
Figure BDA0002199954710000063
并根据以下公式计算两种纯合基因型之间的偏离程度
Figure BDA0002199954710000064
表2纯合标记对应表型偏离幅度统计示例
Figure BDA0002199954710000065
(6)参考群体基因组标记筛选：
根据纯合标记效应的偏离幅度确定标记是否剔除，如表3所示，同样以M1、M2、M3和M4等4个纯合标记位点为例，予以说明。
根据上述等位纯合基因型之间的偏离幅度d，以以下规则确定基因标记剔除规则：
(a)如果d≥θ，判定为有效标记，予以保留；
(b)如果d＜θ，判定为无效标记，予以剔除；
其中，θ为基因组标记有效性判别参数，本实施例θ值优选为0.01。
表3基因组标记筛选规则示例
标记 偏离幅度d(％) 判别参数θ 是否选留
M1 0.002 0.01 否
M2 0.003 0.01 否
M3 0.013 0.01 是
M4 0.046 0.01 是
(7)候选群体全基因组标记分型：
候选群基因标记分型方法与步骤(3)参考群基因标记分型方法一致。
(8)候选群体基因标记质量控制：
候选群基因标记质量控制方法与步骤(4)参考群体基因标记质量控制方法一致。
(9)候选群体基因组标记剔除标准：
采用步骤(6)获取的有效基因组标记集合为参考标准，剔除候选群体无效基因标记。
(10)估计基因组育种值：
以筛选后的参考群体和候选群体SLAF-seq高通量测序基因组标记信息为基础，使用Gmatrix软件(http://www.dmu.agrsci.dk/Gmatrix/)，构建个体间关系矩阵。根据以下模型整合体重数据，利用基因组最佳线性无偏估计法(GBLUP)饲料转化率基因组估计育种值。
y＝Xb+Zseq1aseq1+e；
其中y代表目标性状表型，本实施例中为饲料转化率，b代表固定效应向量，本实施例中是性别和批次，X是b的相关矩阵，aseq1代表基于有效基因组标记信息的加性遗传效应向量，Zseq1是aseq1的相关矩阵；假设aseq1服从以下正态分布：
Figure BDA0002199954710000071
其中Gseq1是利用有效基因组标记信息，构建的个体间关系矩阵，/>
Figure BDA0002199954710000072
是基因组遗传方差，e是剩余效应向量，服从正态分布：/>
Figure BDA0002199954710000073
Figure BDA0002199954710000074
其中I是单位矩阵，/>
Figure BDA0002199954710000075
是剩余方差。
为验证本发明方法的效果，我们使用相同数据，比较了本发明方法与其他两种常用方法的基因组育种值准确性。
方法一(Mseq)：与本发明方法不同之处在于，该方法不剔除无效基因组标记，直接使用SLAF-seq高通量测序技术所获得的所有标记，具体使用模型如下：
y＝Xb+Zseq2aseq2+e；
其中y，b，e和X的定义与本发明方法使用模型一致，aseq2代表基于全部基因组标记信息的加性遗传效应向量，Zseq2是aseq2的相关矩阵；假设aseq2服从以下正态分布：
Figure BDA0002199954710000081
其中Gseq2是利用高通量测序获取的全部基因组标记信息，构建的个体间关系矩阵，/>
Figure BDA0002199954710000082
是基因组遗传方差。
方法二(Mchip)：与本发明方法不同之处在于，该方法使用的是鸡60K SNP芯片技术获取的基因组标记信息，具体模型如下：
y＝Xb+Zchipachip+e；
其中y，b，e和X的定义与本发明方法使用模型一致，achip代表基于全部基因组标记信息的加性遗传效应向量，Zchip是achip的相关矩阵；假设achip服从以下正态分布：
Figure BDA0002199954710000083
其中Gchip是利用基因芯片获取的全部基因组标记信息，构建的个体间关系矩阵，/>
Figure BDA0002199954710000084
是基因组遗传方差。
三种方法获得的估计基因组育种值准确性分别是0.407、0.257和0.247，本发明方法比较方法一(Mseq)估计育种值准确性提高58.4％，比方法二(Mchip)准确性提高64.8％。另外本发明方法估计育种值偏性也有改善，从1.070下降到1.052。以上结果表明，采用本发明方法可以大幅提高基于高通量测序平台的估计基因组育种值准确性。
上述实施例为本发明较佳的实施方式，但本发明的实施方式并不受上述实施例的限制，其他的任何未背离本发明的精神实质与原理下所作的改变、修饰、替代、组合、简化，均应为等效的置换方式，都包含在本发明的保护范围之内。

Claims (7)

1.一种基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法，其特征在于，包括如下步骤：
(1)确定参考群体和候选群体；
(2)测定参考群体的目标性状表型，并剔除固定效应，获取校正表型值；
(3)参考群体的全基因组标记分型；
(4)参考群体的基因标记质量控制；
(5)参考群体纯合等位基因标记对应表型偏离幅度的统计：
分别统计AA和aa两种等位基因纯合子校正表型均值
Figure FDA0004046967390000011
和/>
Figure FDA0004046967390000012
以及所有纯合子的校正表型均值/>
Figure FDA0004046967390000013
并根据以下公式计算两种纯合基因型之间的偏离程度d：
Figure FDA0004046967390000014
(6)参考群体的无效基因组标记剔除；
根据等位纯合基因型之间的偏离幅度，以以下规则确定基因标记剔除规则：(a)如果d≥θ，判定为有效标记，予以保留；(b)如果d＜θ，判定为无效标记，予以剔除；其中，θ为基因组标记有效性判别参数；
(7)候选群体的全基因组标记分型；
(8)候选群体的基因标记质量控制；
(9)候选群体的无效基因组标记剔除：
采用步骤(6)获取的有效基因组标记一致的基因组标记集；
(10)估计基因组育种值：
以有效基因组标记信息为基础，构建个体间关系矩阵，确定固定效应，构建线性模型，估计目标性状个体育种值；
步骤(3)和(7)中所述的全基因组标记分型为采用高通量测序技术进行基因组标记分型；
步骤(4)中所述的质量控制为剔除标记覆盖率小于70％和最小基因频率MAF小于0.01的标记；
步骤(6)中所述的θ值为0.001～0.1。
2.根据权利要求1所述的基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法，其特征在于：
步骤(6)中所述的θ值为0.01。
3.根据权利要求1所述的基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法，其特征在于：
步骤(2)所述的校正表型值为通过如下方式获得：采用R语言lm函数根据固定效应模型获得参考群体目标性状表型的群体均值，同时获得每个个体的剔除固定效应后的剩余值，然后将群体均值分别加上每个个体的剔除固定效应后的剩余值，即为每个个体的校正表型值；
所述的R语言lm函数所使用的固定效应模型为：y＝Xb+e；
其中y代表目标性状表型，b代表固定效应向量，X是b的相关矩阵，e是剩余效应向量，服从正态分布：
Figure FDA0004046967390000021
其中I是单位矩阵，/>
Figure FDA0004046967390000022
是剩余方差。
4.根据权利要求1所述的基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法，其特征在于：
步骤(2)所述的目标性状表型为饲料转化率。
5.根据权利要求1所述的基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法，其特征在于：
步骤(10)中，以有效基因组标记信息为基础，构建个体间关系矩阵，根据以下模型整合目标性状数据，利用基因组最佳线性无偏估计法估计目标性状个体育种值：
y＝Xb+Zseqaseq+e；
其中y代表目标性状观察值，b代表固定效应向量，X是b的相关矩阵，aseq代表基于有效基因组标记信息的加性遗传效应向量，Zseq是aseq的相关矩阵；假设aseq服从以下正态分布：
Figure FDA0004046967390000023
其中G是利用有效基因组标记信息，构建的个体间关系矩阵，/>
Figure FDA0004046967390000024
是基因组遗传方差，e是剩余效应向量，服从正态分布：/>
Figure FDA0004046967390000025
其中I是单位矩阵，/>
Figure FDA0004046967390000026
是剩余方差。
6.根据权利要求5所述的基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法，其特征在于：
所述的固定效应为性别、批次。
7.权利要求1～6任一项所述的基于高通量测序平台的基因组育种值估计方法在畜禽遗传选育中的应用。
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