JP2002320477A - アスペルギルス属由来の新規なプロモーター - Google Patents

Abstract

(57)【要約】 【解決手段】 Aspergillus oryzae由来の新規プロモー
ターが多数分離され、その塩基配列が決定された。 【効果】 本プロモーターを利用することにより、Aspe
rgillus oryzaeのcruciform binding protein等の発現
を増強するほか、他の蛋白質の発現増強も期待される。

Description

【発明の詳細な説明】

【０００１】

【発明の属する技術的分野】本発明は、アスペルギルス
（Aspergillus）属糸状菌の新規プロモーターに関す
る。更に詳細には、本発明はアスペルギルス・オリゼ由
来の新規プロモーター配列をクローニングし、アスペル
ギルス属糸状菌を宿主として有用蛋白質およびペプチド
を発現させるために必要なＤＮＡ断片を有するプラスミ
ドと、それを用いた有用蛋白質およびペプチドの製造法
に関するものである。

【０００２】

【従来の技術】近年の遺伝子組換え技術の発展ととも
に、ヒトの有用蛋白質が大腸菌や酵母を用いて生産する
ことが可能となってきた。しかし大腸薗を宿主としてヒ
トなどの真核生物由来の遺伝子を発現させた場合、正常
なプロセッシングが行われない、糖鎖が付着しないなど
の問題点が指摘されている。また酵母によって異種タン
パクの分泌生産を行う場合は、糖鎖結合はされるもの
の、その分泌量が非常に少ないという欠点を有する。そ
こで高いタンパク分泌能を持つ糸状菌が、真核生物のタ
ンパク発現の宿主として注目されてきた。なかでも黄麹
菌Aspergillus oryzaeは、清酒や味噌など醸造産業上で
長く使用された実績から、異種遺伝子発現への応用に積
極的に利用されている。既にＭｕｃｏｒ ｍｉｅｈｅｉ
の酸性プロテアーゼなどがＡ．ｏｒｙｚａｅを宿主とし
て、工業生産されている。

【０００３】このような麹菌による異種タンパク生産に
は、αアミラーゼやグルコアミラーゼなどのアミラーゼ
遺伝子のプロモーターが用いられることが多い。しかし
ながら、異種タンパクの生産性を向上させるためにはよ
り強力な発現能を有するとともに、様々な遺伝子産物の
発現に対応した複数のプロモーターの探索が不可欠であ
る。

【０００４】

【発明が解決しようとする課題】麹菌の異種タンパク生
産を行うプロモーターとしては、主に麹菌の分泌酵素な
ど生産量が多いタンパクの遺伝子にターゲットが当てら
れている。これは麹菌は菌体外に大量のタンパクを分泌
するため、このようなタンパクの遺伝子プロモーターは
発現能も高いと考える発想である。しかし麹菌の全タン
パクの発現を見た場合、必ずしも菌体外タンパクの遺伝
子が高発現しているわけではなく、菌体内のタンパクの
遺伝子であっても高い発現能を有するものも存在すると
考えられる。

【０００５】本発明者らは、我が国独自の培養法であっ
て、清酒、味噌、醤油、みりん等の発酵産業で利用され
る蒸し米を用いた麹菌の固体培養ではその生産される蛋
白質の種類が多く、未だにクローニングされていない遺
伝子が多数存在するとの着想を得た。よって、従来の技
術常識にとらわれることなく、固体培養で発現する遺伝
子群からのプロモーターを検索することが望ましいとの
新しい発想に本発明者らはたった。

【０００６】さらに、異種遺伝子発現の場合、発現させ
る蛋白質によって相性の良いプロモーターの選択が重要
である。誘導条件、発現時期、培養方法など、目的遺伝
子産物に最も適したプロモーターを選択することが望ま
しい。これらの点に鑑み、本発明者らは、効率的な異種
蛋白質発現のためには、様々な発現特性を持つ複数のプ
ロモーターを準備していくことが必要であるとの観点に
たった。

【０００７】

【課題を解決するための手段】本発明は、麹菌の高発現
プロモーターを探索し、様々な異種遺伝子の発現に対応
できる複数のプロモーターを単離し、取得プロモーター
を利用した麹菌の遺伝子発現系を用いて異種蛋白質を製
造する方法を提供することを目的としてなされたもので
ある。本発明は以下の様にして上記目的を達成すること
ができた。

【０００８】麹菌をはじめとする糸状菌の遺伝子解析
は、主に液体培養を行った菌体を用いて解析を行うた
め、液体培養で発現する遺伝子については既に多くの報
告例がある。一方、清酒、味噌、醤油、みりんなどの発
酵産業で行われている固体培養については、その遺伝子
発現機構についてはほとんど解明されていない。すなわ
ち、固体培養で発現する遺伝子の解析例は少なく、この
中には未だクローニングされていない未知遺伝子が多数
含まれていることが予想される。そしてこれらの未知遺
伝子のプロモーターの中に、固体培養で強力に発現する
など固体培養での物質生産に適したプロモーターが含ま
れていることが期待できる。そこで、プロモーターの探
索源として固体培養で発現する遺伝子群を用いることに
した。固体培養から得られたｃＤＮＡライブラリーか
ら、未発表の遺伝子に関するｃＤＮＡを抽出し、そのプ
ロモーター領域の単離を行った。

【０００９】プロモーター領域の取得方法の一例とし
て、麹菌のゲノムＤＮＡをテンペレートにしたＰＣＲ法
を挙げる。麹菌からゲノムＤＮＡを抽出してＥｃｏＲ
Ｖ、ＳｃａＩ、ＤｒａＩ、ＰｖｕIIあるいはＳｓｐＩ等
の６ｂｐを認識して平滑末端に切断するそれぞれの制限
酵素で完全消化し、そのゲノムＤＮＡ断片の両端に適当
なアダプターを連結する。この両端にアダプターが連結
されたゲノムＤＮＡ断片を鋳型として、ｃＤＮＡの塩基
配列から合成したプライマーおよびアダプターの一本鎖
部分の配列を有するプライマーを用いてＰＣＲを行う。
増幅産物を電気泳動で確認して１〜２ｋｂ程度の長さを
有するＤＮＡ断片を電気泳動によって単離・精製する。
この断片の塩基配列を決定し、ホモロジー検索から推定
される開始コドンより上流をプロモーター配列とする。

【００１０】また、本発明に係るプロモーターは、いず
れも、アスペルギルス・オリゼ（Aspergillus oryzae）
Ｏ−１０１３（独立行政法人 産業技術総合研究所 特許
生物寄託センターにＦＥＲＭ Ｐ−１６５２８として寄
託）にふくまれているので、ゲノムＤＮＡから直接切り
出すことによって容易に入手することができる。その場
合、当該プロモーターを含む遺伝子配列を分離し、その
配列において、開始コドンより上流をプロモーター配列
とし、そのプロモーター活性を上記するプロモーター解
析システムで確認してもよい。

【００１１】さらに得られたプロモーター断片を、既に
作成しているプロモーター活性測定用プラスミドｐＮＧ
ＵＳ（図３６）のＧＵＳ遺伝子上流に転写方向が合うよ
うに挿入する。このプラスミドをＡ．ｏｒｙｚａｅのｎ
ｉａＤ変異株に導入し、導入プラスミドが宿主の染色体
上のｎｉａＤ ｌｏｃｕｓに１コピーだけ相同組換えを
起こした株を選択する。この遺伝子導入株を種々の条件
で培養し、菌体内のＧＵＳ活性を測定することにより、
プロモーター発現能とした。

【００１２】プロモーター解析用プラスミドｐＮＧＵＳ
は、本発明者らが開発するのに成功したものであって、
このプラスミドは、形質転換用マーカーであるＡ．ｏｒ
ｙｚａｅのｎｉａＤ遺伝子（E.S. Unkleら、Mol. Gen.
Genet., 218, p.99-104, 1989）と、レポーター遺伝子
である大腸菌のβ−グルクロニダーゼ（ＧＵＳ）をコー
ドするｕｉｄＡ遺伝子（R. A. Jeffersonら、Proc. Nat
l. Acad. Sci., P.8447-8451,1986）を含むものであ
る。

【００１３】このプラスミドを用いてプロモーター活性
を測定して有用プロモーターをスクリーニングするに
は、このプラスミドのｕｉｄＡ遺伝子の上流域（例えば
ＳａｌＩ、ＰｓｔＩサイト）に、検討しようとする種々
の遺伝子プロモーター（又はプロモーターと予測される
配列）あるいはその一部分、ＤＮＡ断片をＡｓｐｅｒｇ
ｉｌｌｕｓ ｏｒｙｚａｅ Ｏ−１０１３（ＦＥＲＭ
Ｐ−１６５２８）のｎｉａＤ変異株（アスペルギルス・
オリゼ（Aspergillus oryzae）１０１３−ｎｉａＤ：本
菌株は、硝酸資化能欠損株、Ｎｉｔｒａｔｅ Ｒｅｄｕ
ｃｔａｓｅ欠損株であって、独立行政法人 産業技術総
合研究所 特許生物寄託センターにＦＥＲＭＰ−１７７
０７として寄託されている。）に導入し、導入プラスミ
ドが宿主染色体のｎｉａＤ ｌｏｃｕｓに１コピーだけ
導入された形質転換体を選択する。そしてこれらの形質
転換体のＧＵＳ活性を測定することにより、プロモータ
ー活性の指標とし、プロモーターを効率的にスクリーニ
ングするものである。

【００１４】本発明者らは、上記スクリーニング方法
で、Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｏｒｙｚａｅ Ｏ−１０
１３（ＦＥＲＭ Ｐ−１６５２８）のゲノムＤＮＡにつ
いて種々検討した結果、以下に挙げる遺伝子のプロモー
ターが液体培養及び固体培養で強力に発現していること
をはじめて確認し、これら新規プロモーターを開発する
のに成功したものである。

【００１５】クルシフォーム結合蛋白賀（cruciform bi
nding protein）遺伝子、ペプチジルプロリルシストラ
ンスイソメラーゼ（peptidyl-prolyl cis-trans isomer
ase）遺伝子、ユビキチンコンジュゲーティング酵素（u
biquitin conjugating enzyme）遺伝子、ＡＴＰ依存性
トランスポーター（ATP-dependent transpoter）遺伝
子、Ｈ＋トランスポーティングＡＴＰシンターゼ（H+ t
ransporting ATP synthase）遺伝子、ユビキチン（ubiq
uitin）遺伝子、Ｒａｂ５様ＧＴＰａｓｅ（Rab5-like G
TPase）遺伝子、リボソーム蛋白質Ｌ３７（ribosomal p
rotein L37）遺伝子、リボソーム蛋白質Ｓ１６（riboso
mal protein S16）遺伝子、ホスファチジルシンテター
ゼ（phosphatidyl synthetase）遺伝子、ｍＲＮＡ除去
因子Ｉの２５ｋＤａサブユニット（mRNA cleavage fact
or Ｉ25-kDa subunit）遺伝子、ヒストンＨ３サブユニ
ット（histone H3 subunit）遺伝子、２６Ｓプロテアソ
ームｐ４４．５蛋白質（26S proteasome p44.5 protei
n）遺伝子、酵母由来飢餓生存蛋白質（yeast reduced v
iability upon starvation protein）遺伝子、推定膜蛋
白質（putative integral protein）遺伝子、脂質トラ
ンスポート蛋白質ＰＯＸ１８（lipid transporting pro
tein POX18）遺伝子、ペルオキシソーム膜蛋白質ｐｅｒ
１０（peroxisomal membrane protein per10）遺伝子、
液胞Ｈ＋ＡＴＰａｓｅサブユニット（H+ATPase subunit
vacuolar)遺伝子、ＤＮＡ結合Ｐ５２／Ｐ１００複合体
１００ｋＤａサブユニット（DNA binding P52/P100 com
plex 100kDa subunit)遺伝子、アデノシンキナーゼ（ad
enosine kinase）遺伝子、複製因子Ａ蛋白質（replicat
ion factor-A protein)遺伝子、Ｔ．ｒｅｅｓｅｉ様プ
ロテインキナーゼ（T. reesei-like protein kinase)遺
伝子、カルシウム結合蛋白質（calcium binding protei
n)遺伝子、マンノース結合蛋白質（mannose-binding pr
otein)遺伝子、ソルビトールユーティリゼーション蛋白
質（sorbitol utilization protein)遺伝子、チオレド
キシン（thioredoxin）遺伝子、チトクロームＣ（cytoc
hrome C)遺伝子、マンノースレクチン（mannose-bindin
g lectin)遺伝子、マンガンスーパーオキシドディスム
ターゼ２（alternative MnSOD)遺伝子、ｓａｒ１（sar
1）遺伝子、ｄ１２−デサチュラーゼ（d12-desaturas
e）遺伝子、ｄ９−デサチュラーゼ（d9-desaturase）遺
伝子、ｄ６−デサチュラーゼ（d6-desaturase）遺伝
子、アルコールアシルトランスフェラーゼ（AACTase）
遺伝子、ｃｃｇ−９（ccg-9）遺伝子。

【００１６】これらのプロモーターについては、いずれ
もその塩基配列の決定にも成功し、それらを配列表の配
列番号１〜３５（図１〜図３５）にそれぞれ示した。な
お、上記した各遺伝子のプロモーターの記載順序と配列
番号（図番号）は対応している。

【００１７】本発明のプロモーターは上述のようにして
決定された塩基配列に対してストリンジェントな条件、
例えば、０．１％ＳＤＳ、１×ＳＳＣ（６０℃、０．３
ｍｏｌ ＮａＣｌ、０．０３Ｍクエン酸ソーダ）でハイ
ブリダイズする塩基配列をも包含する。

【００１８】本発明のプロモーターは、その下流に、所
望の有用蛋白質遺伝子を連結してベクターを構築し、該
ベクターで宿主を形質転換し、それを培養することによ
り、有用蛋白質を著量生産させることができる。宿主と
しては、アスペルギルス・オリゼをはじめ、その他のア
スペルギルス属、リゾプス属、ノイロスポラ属、ペニシ
リウム属、トリコデルマ属などの微生物が使用できる。
特に、発現効率の点から、宿主として、アスペルギルス
・オリゼを用いることが好ましい。

【００１９】得られたプロモーターへの有用蛋白質遺伝
子の連結、ベクターへの挿入は、それ自体公知の方法で
行うことができる。有用蛋白質遺伝子としては、特に限
定するものではない。また、ベクターとしては、アルギ
ニン要求性などの栄養要求性相補遺伝子、アセトアミド
資化などの炭素、窒素源資化遺伝子、オリゴマイシン耐
性などの薬剤耐性遺伝子などが挙げられる。宿主の形質
転換も自体公知の方法で行うことができる。また、該形
質転換体の培養も常法に従って、所望の蛋白質に適した
培地、培養条件を適宜選択することにより行うことがで
き、得られた蛋白質の採取、精製も公知の方法で行うこ
とができる。

【００２０】以下、実施例を参照しながら本発明を詳細
に説明するが、実施例に使用したプラスミドなどは一例
として挙げたものであり、本発明に使用できるものであ
ればこれらに限定されるものではない。

【００２１】

【実施例１】（麹菌Ａ．ｏｒｙｚａｅ Ｏ−１０１３株
（ＦＥＲＭ Ｐ−１６５２８）の米麹固体培養ｃＤＮＡ
ライブラリーの構築）麹菌Ａ．ｏｒｙｚａｅ Ｏ−１０
１３株を７０％精米した蒸し米上にて４０時間米麹固体
培養を行った。その培養菌体より常法であるＡＧＰＣ法
（Chomczynski, P.et al., An al. Biochem. 162, 156
〜159(1987))により全ＲＮＡを抽出した。得られた全Ｒ
ＮＡからｏｌｉｇｏｔｅｘ−ｄｔ３０＜ｓｕｐｅｒ＞ｍ
ＲＮＡｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｋｉｔ（寶酒造）を
用いて、ｍＲＮＡを精製した。得られた１μｇのｍＲＮ
Ａを用いて、ＳＭＡＲＴｃＤＮＡ ｌｉｂｒａｒｙｃｏ
ｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｋｉｔ（クロンテック社）を用
いてλＴｒｉｐｌＥｘ２ファージｃＤＮＡライブラリー
を構築した。

【００２２】

【実施例２】（有用遺伝子のプロモーター断片の単離方
法）クロンテック社製Ｇｅｎｏｍｅ Ｗａｌｋｅｒを用
いて、プロモーター断片取得用のテンペレートＤＮＡラ
イブラリーを構築した。まず、Ａ．ｏｒｙｚａｅＯ−１
０１３（ＦＥＲＭ Ｐ−１６５２８）のゲノムＤＮＡを
５種類の制限酵素（ＤｒａＩ、ＥｃｏＲＶ、ＰｖｕII、
ＳｃａＩ、ＳｔｕＩ）で切断し、各制限酵素で切断した
ゲノムＤＮＡに対してその両端にアダプターを連結し、
ＰＣＲ増幅用のゲノムテンペレートとする。次にＥＳＴ
情報から得られる遺伝子のアンチセンス配列から設計し
たプライマーと、アダプターから設計したプライマーを
用いて、先に作成したゲノムテンプレートライブラリー
に対してＰＣＲ反応を行う。反応条件のー例は次のとお
りである。

【００２３】ＰＣＲ条件 ・９５℃（１分）、１サイクル ・９４℃（５秒）、７２℃（３分）、７サイクル ・９４℃（５秒）、６７℃（３分）、７０℃（３分）、
３２サイクル ・６７℃（７分）、１サイクル

【００２４】５種類のテンペレートそれぞれについてＰ
ＣＲ反応後、１〜３ｋｂのＤＮＡ断片が増幅されたもの
について、電気泳動装置を用いて単離した。これらの断
片の塩基配列を決定し、ブラストサーチを用いた相同性
検索の結果から推定された開始コドンの上流をプロモー
ター部分とした。

【００２５】

【実施例３】（有用遺伝子のプロモーター活性の測定方
法）まず目的とするプロモーター断片を、プロモーター
活性測定用プラスミドに挿入する。Ｇｅｎｏｍｅ Ｗａ
ｌｋｅｒで単離したプロモーターＤＮＡ断片の両端に、
脱リン酸化を施したＳａｌＩのリンカーをＴ４ＤＮＡリ
ガーゼによりライゲーションする。得られた産物をＴ４
ポリヌクレオチドキナーゼで５’末端をリン酸化後、未
反応のＳａｌＩリンカーをアガロースゲル電気泳動によ
り除去した。得られたプロモーターＳａｌＩ断片をプロ
モーター活性測定用に開発したプラスミドｐＮＧＵＳ
（図３６）のＧＵＳ遺伝子上流ＳａｌＩサイトへＴ４Ｄ
ＮＡリガーゼにより挿入した。挿入プロモーターの方向
がＧＵＳ遺伝子のコーディング領域と正の方向にサブク
ローニングされたものを選択した。このプロモーター解
析プラスミドｐＮＧＵＳを含む大腸菌（Escherichia co
ri）ＩＮ113株は、独立行政法人 産業技術総合研究所
特許生物寄託センターにＦＥＲＭ Ｐ−１８２５４とし
て寄託されている。プロモーター部分を挿入したプラス
ミドを麹菌に挿入することにより、挿入したプロモータ
ーの支配下でレポーター遺伝子であるＧＵＳ遺伝子が発
現し、プロモーターの発現能をＧＵＳ活性で測定するこ
とができる。それぞれのプラスミドでＡ．ｏｒｙｚａｅ
のｎｉａＤ変異株（Aspergillus oryzae 1013-niaD:FER
M P-17707）を形質転換し、プラスミドが宿主のゲノム
のｎｉａＤ ｌｏｃｕｓに１コピーのみ導入された形質
転換体を選択する。この形質転換体を様々な培養条件で
培養し、ＧＵＳ生産能を測定し、それぞれのプロモータ
ー発現能とした。このように、プロモーター解析用プラ
スミドｐＮＧＵＳを利用することによって、目的とする
プロモーターを選択、取得することが可能となり、本発
明を容易に実施することができる。

【００２６】

【実施例４】（単離遺伝子のプロモーターの液体培養、
固体培養における発現能の検討）表１に示すように、得
られたプロモーター解析株を用いて富栄養（デキストリ
ン−ペプトン−酵母エキス培地：ＤＰＹ培地）と貧栄養
（ツアペック・ドックス培地：Ｃｚａｐｅｋ−Ｄｏｘ培
地）の液体培養及び米麹固体培養を行った。単離した３
５個の遺伝子のプロモーターの支配下でＧＵＳ蛋白質が
生産され、これらのプロモーターの有効性が示された。

【００２７】 （表１） ──────────────────────────────────── 遺伝子プロモーター 液体培養ＤＰＹ 液体培養Czapek-Dox 固体培養 ──────────────────────────────────── クルシフォーム結合蛋白質 3025 1021 4192 （cruciform binding protein) ペプチジルプロリルシストランスイソメラーゼ 22000 5790 5850 (peptidyl-prolyl cis-trans isomerase) ユビキチンコンジュゲーティング酵素 22 462 383 (ubiquitin conjugating enzyme) ATP依存性トランスポーター 525 683 722 (ATP-dependent transporter) H+トランスポーティングATPシンターゼ 783 411 282 (H+transporting ATP synthase) ユビキチン 212 483 1586 (ubiquitin) Rab5様GTPase 29 17 129 (Rab5-like GTPase) リボソーム蛋白質L37 481 362 1122 (ribosomal protein L37) リボソーム蛋白質S16 1211 262 554 (ribosomal protein S16) ホスファチジルシンテターゼ 337 482 1104 (phosphatidyl synthetase) mRNA除去因子Ｉの25kDaサブユニット 582 1022 463 (mRNA cleavage factor I 25-kDa subunit) ヒストンH3サブユニット 1028 792 2455 (histone H3 subunit) 26Sプロテアソーム p44.5蛋白質 1211 1422 1562 (26S proteasome p44.5 protein) 酵母由来飢餓生存蛋白質 93 425 563 (yeast reduced viability upon starvation protein ) 推定膜蛋白質 48 122 113 (putative integral protein) 脂質トランスポート蛋白質POX18 122 72 233 (lipid transporting protein POX18) ペルオキシソーム膜蛋白質per10 422 360 122 (peroxisomal membrane protein per10) 液胞H+ATPase サブユニット 1022 781 1211 (H+ATPase subunit vacuolar) DNA結合P52/P100 複合体100kDaサブユニット 108 287 292 (DNA binding P52/P100 complex lOOkDa subunit) アデノシンキナーゼ 91 99 42 (adenosine kinase) 複製因子A蛋白質 541 1022 1784 (replication factor-A protein) T.reesei様プロテインキナーゼ 326 248 292 (T.reesei-like protein kinase) カルシウム結合蛋白質 101 48 225 (calcium binding protein) マンノース結合蛋白質 491 441 265 (mannose-binding protein) ソルビトールユーティリゼーション蛋白質 10 28 34 (sorbitol utilization protein) チオレドキシン 47 56 128 (thioredoxin) チトクローム C 632 510 1000 (cytochrome C) マンノースレクチン 28 15 68 (mannose-binding lectin) マンガンスーパーオキシドディスムターゼ2 305 325 376 (alternative MnSOD) sar1 7 3 382 (sar1) d12-デサチュラーゼ 118 146 492 (d12-desaturase) d9-デサチュラーゼ 8136 3211 1296 (d9-desaturase) d6-デサチュラーゼ 1313 1622 131 (d6-desaturase) アルコールアシルトランスフェラーゼ 1485 962 1724 (AACTase) ccg-9 2433 782 152 (ccg-9) ──────────────────────────────────── GUS activity(U/mg-protein)

【００２８】

【発明の効果】本発明によって３５種類のプロモーター
が新たに開発された。これら麹菌に含まれるプロモータ
ー又はこれらプロモーター由来のＤＮＡを利用すること
により、これらのプロモーターが直接関連する同種の遺
伝子はもとより他の遺伝子のきわめて効率的な発現シス
テムが構築された。

【００２９】

【配列表】 ＳＥＱＵＥＮＣＥ ＬＩＳＴＩＮＧ <110> Gekkeikan Inc., Ltd. <120> Novel Promotors of Genus Aspergillus <130> 6430 <141> 2001-4-17 <160> 35 <210> 1 <211> 711 <212> DNA <213> Aspergillus oryzae <400> 1 gcaaatgtag ccagccacct atccatggat gttatagtga gctttgtggt cttctccatc 60 ttctgtagaa tacgggtatc tggaacgaaa aggtccagca cgacagtagc atagagcaga 120 tgcatcgggg cttgggatta tgaatcgttc ttgtgcttgt catttctagc tacccaaggc 180 aaatggccgt ggagtatgat gtgtccaaga agaccttccc attattgagc atcctaaatg 240 cagtacgtaa ctcatccatt gtccaattaa gtttgtactt tgatcgaaag tcgtcacttg 300 ggatgccttc acattcctgt cccgaaattt ctagccattc cccaagcagg tcagccacaa 360 tgatctattc ctatctatga taagctgtga gcccaatgac actcctctat tgaatatcat 420 tcaagtccct acctagcata ttgagtagag tgaattaaac tcctatggaa aaatcctatg 480 acgttgtgga ggtgcgtcat cgtatatatg acgtcatatg atatcatcac cattcaggaa 540 ccaaaagtca agggttcagg aacaacccta tataaacaac catcttggct tatcctgaac 600 atcatcatta acaacaatta taaataacaa acaaacacaa tcacagtcaa aattctacca 660 attctttacc caccacacaa acaaccactt 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<212> DNA <213> Aspergillus oryzae <400> 6 aaggttgcct cagaatttcc ccatccaata ttgtattttc cgaaagaggt tatatggtcc 60 aatcagaatc acctcaaagc ctcctagtag agcacatagc tagaaggttt ctgtcatata 120 ttgagggatt ttgaagatca gatgttgtag atatacattt ctcaatatat aaagctgtta 180 taaagccttc agtgttctct agcagccgta catgcagatt gtagtgagca ctactcagta 240 ggttcctata aataacctgg aagagtttag ggtatgctaa gttgctaacc agtctccata 300 tcaaatggtg gagtggaaac tgtggagacg gaaaggtcgg gagtcggcgg cagaatgtag 360 ggaaatcatg atgaaacagg acggatacgc acccgcaagc tagggcttag ggtacatcac 420 gtgcaactgg tagacatcac gtgggccact tgtttgctaa gcgagaaatg gtgaaattga 480 gtgtcatcgc ctcttccgac caaccggacc tttcagcgat cgtcagccag caacaacgaa 540 aaatcgcaac cagtatgtta ttccagtgtt ataagtggtg tcgttatttt gatatggggt 600 gatgagcata atttgttctt tttttcgcgc gtctacagtg cagatgtagg tttccctcgt 660 actccgcacc catattgaac ctttaaaccc gccgatgcga cccagaaccg gctgcgaaag 720 atatgaaatg aacgatgacg ggggaaacgt tgctcacaag attcca 766 <210> 7 <211> 870 <212> DNA <213> Aspergillus oryzae <400> 7 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aatcctttaa tcctttcccg tttcctcggg tctctctcgc tctccagcta 660 tcttaataac gaaactcact tcccccgttc cctttcacat tataagacgt tcaatc 716 <210> 14 <211> 788 <212> DNA <213> Aspergillus oryzae <400> 14 gtcaccacct ggtcatggtg caaagtgact cttctaaatc gaataacgaa cctctctacc 60 ataggccaag taggaatgta acttaactca agtatcacag taatctagat caagcgcaat 120 gttctatagt gtgtatgagc acagtccatt taagaaaaga gaatttctct gacgttgtgc 180 aagatcgtat catagtagta ctgaggctta tagtacactg ccttcaaagt tgccactggt 240 tgaagtactg tgttagatca agcactaagc agatgtcagt cctgatatcg aacctaaagc 300 gagtgctcca tcgacttgga ctagaagagg agatcgaatt gacatcacca tcattattat 360 gtattgggag ccaagttcaa tacatgacgt aagacgagac agcggatagg gattcatgac 420 cgtattgtat attaccatgt gtaattatct atacaatact gttcttccat agggctggag 480 aaaacgtctc cctgtatgaa tgtacagtac gtgcatacgt agtagataca acatacacag 540 ccacacatag ccacattcga gagaatctcc cccaaagtcc cgcattggga cctgatccag 600 ccctgtgacg gtcacccatt gtcttttcga acattcaact atcgtcaact gatattctgc 660 cagacaatcc aggcattctc ttgtcgccta cattacctgc 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Aspergillus oryzae <400> 19 aagccggtac gtgccatttt atccttagga cacttcaggg ccagagtagg taattattca 60 tttcattttc tacccctttc gggtattata acacagacgt ttaagccgaa agctttatag 120 ctttatgtac cgataagtca tccgggattg ttggagtctt gtactttggc tagctaccca 180 gttgcctagg agagatgtgt gttgcgatcc agctgctttg gagcttaaat tgagcggacg 240 aaaaaagcgg tataccgtat agtagatatt tcaagtgatg gtacgcgttc tgccaagtat 300 tgcgagactt gtaaccccac tattatatca ttattgttga ggaccatagt aggccaggct 360 gttcagctgg cttgtgtgat ctgcagtcag ctgaaaaccc cgctatccag ctcatactga 420 cccacttggt gatatccagt tgaactctca gctcagctcg gaaaggacag actattctct 480 gctgtctggt tataaatatc cctctcttac ctcctcaatc ctctatcttc gttcaactca 540 ctgccacttg ttcctcctac ctaccaaaca caacccacca aaaccgaccc ttcaat 596 <210> 20 <211> 706 <212> DNA <213> Aspergillus oryzae <400> 20 gtgttccttg agaaccctct tttcttttct tctttttccc gatagtaggt ctaagcggga 60 agccacatca catacctgat ctcgaacggt gatccatgca acaccgaccc ccaagtctca 120 gcacccggta atgcggccag ataactttgt tcgaagcgca aatcaggcat tggaggaaga 180 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【図面の簡単な説明】

【図１】クルシフォーム結合蛋白質遺伝子プロモーター
の塩基配列（７１１塩基）を示す。

【図２】ペプチジルプロリルシストランスイソメラーゼ
遺伝子プロモーターの塩基配列（６７１塩基）を示す。

【図３】ユビキチンコンジュゲーティング酵素遺伝子プ
ロモーターの塩基配列（８０３塩基）を示す。

【図４】ＡＴＰ依存性トランスポーター遺伝子プロモー
ターの塩基配列（６１５塩基）を示す。

【図５】Ｈ＋トランスポーティングＡＴＰシンターゼ遺
伝子プロモーターの塩基配列（１０６２塩基）を示す。

【図６】ユビキチン遺伝子プロモーターの塩基配列（７
６６塩基）を示す。

【図７】Ｒａｂ５様ＧＴＰａｓｅ遺伝子プロモーターの
塩基配列（８７０塩基）を示す。

【図８】リボソーム蛋白質Ｌ３７遺伝子プロモーターの
塩基配列（７１４塩基）を示す。

【図９】リボソーム蛋白質Ｓ１６遺伝子プロモーターの
塩基配列（８１０塩基）を示す。

【図１０】ホスファチジルシンテターゼ遺伝子プロモー
ターの塩基配列（１１８１塩基）を示す

【図１１】ｍＲＮＡ除去因子Ｉの２５ｋＤａサブユニッ
ト遺伝子プロモーターの塩基配列（７２１塩基）を示す

【図１２】ヒストンＨ３サブユニット遺伝子プロモータ
ーの塩基配列（７５１塩基）を示す。

【図１３】２６Ｓプロテアソームｐ４４．５蛋白質遺伝
子プロモーターの塩基配列（７１６塩基）を示す。

【図１４】酵母由来飢餓生存蛋白質遺伝子プロモーター
の塩基配列（７８８塩基）を示す。

【図１５】推定膜蛋白質遺伝子プロモーターの塩基配列
（８５３塩基）を示す。

【図１６】脂質トランスポート蛋白質ＰＯＸ１８遺伝子
プロモーターの塩基配列（６６０塩基）を示す。

【図１７】ペルオキシソーム膜蛋白質ｐｅｒ１０遺伝子
プロモーターの塩基配列（６８１塩基）を示す。

【図１８】液胞Ｈ＋ＡＴＰａｓｅサブユニット遺伝子プ
ロモーターの塩基配列（８６８塩基）を示す。

【図１９】ＤＮＡ結合Ｐ５２／Ｐ１００複合体１００ｋ
Ｄａサブユニット遺伝子プロモーターの塩基配列（５９
６塩基）を示す。

【図２０】アデノシンキナーゼ遺伝子プロモーターの塩
基配列（７０６塩基）を示す。

【図２１】複製因子Ａ蛋白質遺伝子プロモーターの塩基
配列（６９４塩基）を示す。

【図２２】Ｔ．ｒｅｅｓｅｉ様プロテインキナーゼ遺伝
子プロモーターの塩基配列（１００２塩基）を示す。

【図２３】カルシウム結合蛋白質遺伝子プロモーターの
塩基配列（５７６塩基）を示す。

【図２４】マンノース結合蛋白質遺伝子プロモーターの
塩基配列（８０５塩基）を示す。

【図２５】ソルビトールユーティリゼーション蛋白質遺
伝子プロモーターの塩基配列（７８０塩基）を示す。

【図２６】チオレドキシン遺伝子プロモーターの塩基配
列（７１４塩基）を示す。

【図２７】チトクロームＣ遺伝子プロモーターの塩基配
列（７９０塩基）を示す。

【図２８】マンノースレクチン遺伝子プロモーターの塩
基配列（３６１塩基）を示す。

【図２９】マンガンスーパーオキシドディスムターゼ２
遺伝子プロモーターの塩基配列（１２３９塩基）を示
す。

【図３０】ｓａｒ１遺伝子プロモーターの塩基配列（７
４９塩基）を示す。

【図３１】ｄ１２−デサチュラーゼ遺伝子プロモーター
の塩基配列（５１５塩基）を示す。

【図３２】ｄ９−デサチュラーゼ遺伝子プロモーターの
塩基配列（８８塩基）を示す。

【図３３】ｄ６−デサチュラーゼ遺伝子プロモーターの
塩基配列（１６２塩基）を示す。

【図３４】アルコールアシルトランスフェラーゼ遺伝子
プロモーターの塩基配列（７２８塩基）を示す

【図３５】ｃｃｇ−９遺伝子プロモーターの塩基配列
（９３９塩基）を示す。

【図３６】プラスミドｐＮＧＵＳの制限酵素地図を示
す。

───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (72)発明者 小畑 浩 京都市伏見区片原町300 月桂冠株式会社 総合研究所内 (72)発明者 嘉屋 正彦 京都市伏見区片原町300 月桂冠株式会社 総合研究所内 (72)発明者 秦 洋二 京都市伏見区片原町300 月桂冠株式会社 総合研究所内 (72)発明者 川戸 章嗣 京都市伏見区下鳥羽小柳町24 月桂冠株式 会社総合研究所内 (72)発明者 安部 康久 京都市伏見区片原町300 月桂冠株式会社 内 (72)発明者 今安 聰 京都市伏見区片原町300 月桂冠株式会社 内 Ｆターム(参考） 4B024 AA03 AA05 CA03 DA11 FA02

Claims (5)

【特許請求の範囲】
1. 【請求項１】 配列表の配列番号１〜３５のいずれか１
   つに示されるＤＮＡ。
2. 【請求項２】 請求項１記載のＤＮＡとストリンジェン
   トな条件下でハイブリダイズするＤＮＡ。
3. 【請求項３】 アスペルギルス属由来である請求項1又
   は請求項２記載のプロモーター。
4. 【請求項４】 アスペルギルス・オリゼ由来である請求
   項１又は請求項２記載のプロモーター。
5. 【請求項５】 アスペルギルス・オリゼのクルシフォー
   ム結合蛋白質（cruciform binding protein）遺伝子、
   ペプチジルプロリルシストランスイソメラーゼ（peptid
   yl-prolyl cis-trans isomerase）遺伝子、ユビキチン
   コンジュゲーティング酵素（ubiquitin conjugating en
   zyme）遺伝子、ＡＴＰ依存性トランスポーター（ATP-de
   pendent transporter）遺伝子、Ｈ＋トランスポーティ
   ングＡＴＰシンターゼ（H+transporting ATP synthas
   e）遺伝子、ユビキチン（ubiquitin）遺伝子、Ｒａｂ５
   様ＧＴＰａｓｅ（Rab5-like GTPase）遣伝子、リボソー
   ム蛋白質Ｌ３７（ribosomal protein L37）遺伝子、リ
   ボソーム蛋白質Ｓ１６（ribosomal protein S16）遺伝
   子、ホスファチジルシンテターゼ（phosphatidyl synth
   etase）遺伝子、ｍＲＮＡ除去因子Ｉの２５ｋＤａサブ
   ユニット（mRNA cleavage factor Ｉ25-kDa subunit）
   遺伝子、ヒストンＨ３サブユニット（histone H3subuni
   t)遺伝子、２６Ｓプロテアソームｐ４４．５蛋白質（26
   S proteasome p44.5 protein)遺伝子、酵母由来飢餓生
   存蛋白質（yeast reduced viability uponstarvation p
   rotein)遺伝子、推定膜蛋白質（putative integral pro
   tein)遺伝子、脂質トランスポート蛋白質ＰＯＸ１８（l
   ipid transporting protein POX18)遺伝子、ペルオキシ
   ソーム膜蛋白質ｐｅｒ１０（peroxisomal membrane pro
   tein per10)遺伝子、液胞Ｈ＋ＡＴＰａｓｅサブユニッ
   ト（H+ATPase subunit vacuolar)遺伝子、ＤＮＡ結合Ｐ
   ５２／Ｐ１００複合体１００ｋＤａサブユニット（DNA
   binding P52/P100 complex 100kDa subunit)遺伝子、ア
   デノシンキナーゼ（adenosine kinase)遺伝子、複製因
   子Ａ蛋白質（replication factor-A protein)遺伝子、
   Ｔ．ｒｅｅｓｅｉ様プロテインキナーゼ（T. reesei-li
   ke protein kinase)遺伝子、カルシウム結合蛋白質（ca
   lcium binding protein)遺伝子、マンノース結合蛋白質
   （mannose-binding protein)遺伝子、ソルビトールユー
   ティリゼーション蛋白質（sorbitol utilization prote
   in）遺伝子、チオレドキシン（thioredoxin）遺伝子、
   チトクロームＣ（cytochrome C)遺伝子、マンノースレ
   クチン（mannose-binding lectin)遺伝子、マンガンス
   ーパーオキシドディスムターゼ２（alternative MnSOD)
   遺伝子、ｓａｒ１（sar1）遺伝子、ｄ１２−デサチュラ
   ーゼ（d12-desaturase）遺伝子、ｄ９−デサチュラーゼ
   （d9-desaturase）遺伝子、ｄ６−デサチュラーゼ（d6-
   desaturase）遺伝子、アルコールアシルトランスフェラ
   ーゼ（AACTase)遺伝子、ｃｃｇ−９（ccg-9）遺伝子の
   何れかより選ばれた請求項４記載のプロモーター。