CN117904137A - 一种调节玉米耐旱的正向调控因子ZmGID1L2及其应用 - Google Patents

一种调节玉米耐旱的正向调控因子ZmGID1L2及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明属于分子育种领域，涉及植物抗干旱新品种的培育方法，特别是指一种调节玉米耐旱的正向调控因子ZmGID1L2及其应用。本发明通过转录组测序结果，筛选到一个积极响应干旱的基因ZmGID1L2。该基因位于玉米的第4号染色体，编码327个氨基酸，包含一个Abhydrolase_3结构域。结果表明，ZmGID1L2基因在干旱胁迫过程中发挥重要作用，其正向调控玉米的抗旱性。不仅为阐述玉米ZmGID1家族成员的生物学功能奠定基础，也为抗旱分子育种提供新的思路，为抗旱品种的培育储存分子资源。

Description

一种调节玉米耐旱的正向调控因子ZmGID1L2及其应用
技术领域
本发明属于分子育种领域，涉及植物抗干旱新品种的培育方法，特别是指一种调节玉米耐旱的正向调控因子ZmGID1L2及其应用。
背景技术
玉米(Zea mays L.)是重要的粮食、经济和饲料作物。然而，玉米在生长发育过程中会受到多种非生物胁迫的影响。其中，干旱胁迫已成为限制玉米生长发育及产量重要的非生物胁迫因子。在玉米生长关键期，长期干旱导致玉米出现“雌性失衡”、“花粒”等现象，严重影响玉米的产量和品质。因此，提高玉米在干旱胁迫的耐受性来增加产量是现阶段的重要目标。目前，利用转基因、基因编辑等技术定向使某抗旱性基因在不同物种中表达，以实现优良基因的定向遗传改良，为玉米抗旱育种提供了更直接、更有效的方法。因此，高效挖掘优良抗旱关键基因，分析其应对缺水的遗传机制，为培育抗旱玉米新品种提供理论依据，对保障粮食产量高产稳定具有十分重要的意义。
赤霉素(Gibberellins,GA)是植物生长发育中起重要作用的激素，能够促进种子萌发、细胞分化以及茎、叶、花、果实的发育和活性物质的积累。GID1s (Gibberellininsensitive dwarf1) 为GA受体蛋白，是一种可溶性蛋白，定位在细胞质和细胞核中。对GID1基因的研究始于水稻，是从水稻GA不敏感突变体gid1中发现的，OsGID1不仅影响植物的生长发育，还与防御相关的信号通路相互作用，在植物抵抗病原体中发挥关键作用。迄今为止，拟南芥中已被鉴定出3个具有GA受体功能的GID1s基因，分别命名为AtGID1a (At3g05120)、AtGID1b (At3g63010)和AtGID1c (At5g27320)，在功能上相互分离又相互补充，并且每个基因可能在不同的组织器官和不同发育时期发挥特殊功能。棉花中已克隆到6个GhGID1基因，为通过调控赤霉素反应促进纤维发育、改良棉花纤维产量和品质提供了可能的目的基因。水稻中GID1L2(Os06g0214800, Os07g0162900)基因参与调控水稻的株高和分蘖，揭示了在水稻中OsAP2-39 控制ABA/GA平衡的一种新机制，进而调节植物生长及种子的产生。
虽然，目前为止有很多关于GID1基因家族功能的报道，但是该基因家族在玉米中抗旱性的研究较少，例如公开号为CN111778265A的申请仅公开了降低拟南芥等植物的株高以及提高拟南芥等植物的耐旱性，而关于GA受体中的Abhydrolase_3亚家族类未有报道。Abhydrolase_3 基因家族属于α/β水解酶超家族，该超家族包含多种酶，如羧酸酯酶、激素敏感脂肪酶等，在动植物和微生物中广泛分布。Abhydrolase_3基因家族的原始功能是具有酯酶水解酶活性，在此基础上，该基因家族分化出多种功能，如参与次生代谢物合成。另外，该基因家族还参与植物的抗病抗逆反应和激素信号通路等。Abhydrolase_3 基因家族的功能分化可能由于进化过程中发生基因复制、突变等导致蛋白结构和酶活的变异，从而进化出多种多样的功能。
植物抗旱性是一个复杂的性状，抗旱调控机制涉及多个基因，但目前对GID的功能研究多集中在拟南芥、棉花、水稻等植物中，为了进一步研究GID相关基因的功能，挖掘与抗旱相关的性能，本申请进行了深入的研究。
发明内容
为解决上述技术问题，本发明公开了一种调节玉米耐旱的正向调控因子ZmGID1L2及其应用。
本发明的技术方案是这样实现的：
本申请从玉米的DAP-Seq和RNA-Seq测序结果中筛选到一个积极响应干旱的基因ZmGID1L2，并通过遗传转化，证实其正向调控玉米的抗旱性。
第一方面，请求保护正向调控因子ZmGID1L2在调节玉米耐旱性能中的应用，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
第二方面，请求保护正向调控因子ZmGID1L2在调节干旱胁迫下玉米花期-抽丝期间隔时间中的应用。
上述正向调控因子ZmGID1L2编码的蛋白质，其保守的氨基酸序列含有Abhydrolase_3结构域。
上述的蛋白质，其氨基酸序列如SEQ ID No.2所示。
第三方面，请求保护一种含有正向调控因子ZmGID1L2的重组载体，上述正向调控因子ZmGID1L2的核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
进一步的，上述重组载体为过表达ZmGID1L2蛋白的重组载体。
第四方面，请求保护一种培育抗干旱胁迫的玉米品种的方法。
第五方面，请求保护一种缩短干旱胁迫下玉米花期-抽丝期间隔的方法。
上述第四方面和第五方面的方法的实现步骤为：构建上述的过表达ZmGID1L2蛋白的重组载体，然后通过农杆菌遗传转化法转入玉米中，获得目标农艺性状的玉米品种。
上述植物指玉米。
具体的，该玉米为玉米自交系B104。
本发明具有以下有益效果：
1、本申请从玉米的DAP-Seq和RNA-Seq测序结果中筛选到一个积极响应干旱的基因ZmGID1L2，并通过遗传转化，证实其正向调控玉米的抗旱性。
2、本申请利用CRISPR/Cas9基因编辑技术和转基因技术对玉米中的ZmGID1L2基因实现敲除和过表达，并对植株进行干旱处理。结果表明CRISPR/Cas9敲除技术敲除ZmGID1L2基因，能够完全丧失该基因的功能，会降低植株对干旱胁迫的耐受性；利用转基因技术增加ZmGID1L2的表达，能够更好地阐述该基因的功能。利用CRISPR/Cas9基因编辑技术和转基因技术，证明ZmGID1L2基因在干旱过程中起正向调控作用，为培育耐干旱胁迫的玉米植株提供新思路。
3、本申请公开的一种新的调控因子，通过实验研究发现，ZmGID1L2为基因表达的关键调控因子。在干旱胁迫条件下，ZmGID1L2敲除后，与WT相比，突变体植株的存活率降低了42.67%，POD、SOD、CAT、Sp、Car、Chl含量、Pro和RWC水平降低，MDA水平升高。说明ZmGID1L2积极参与干旱胁迫响应，该基因功能丧失后明显降低玉米幼苗的抗旱性，且延迟雌雄穗发育。干旱条件下，突变体植株的开花时间(FT)、花丝出现时间(DSE)和花期-抽丝期间隔时间(ASI)明显高于WT，而突变体植株的营养生物量明显低于WT，降低了17.80%。并且，干旱条件下，WT成熟果穗的生长状态及结实数量明显优于突变体。这些结果表明，与WT相比，ZmGID1L2的功能缺失后增加了对干旱的敏感性。另外，ZmGID1L2过表达后明显提高了玉米的抗旱性。为进一步了解玉米ZmGID1家族基因的进化及其在遗传改良中的潜在作用提供了新的见解。因此，在培育具有抗干旱胁迫功能的植物中具有巨大的优势。
附图说明
为了更清楚地说明本发明实施例或现有技术中的技术方案，下面将对实施例或现有技术描述中所需要使用的附图作简单地介绍，显而易见地，下面描述中的附图仅仅是本发明的一些实施例，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动的前提下，还可以根据这些附图获得其他的附图。
图1为ZmGID1L2的基因结构图。
图2为ZmGID1L2的全长cDNA序列PCR扩增产物琼脂糖凝胶电泳图。
图3为敲除ZmGID1L2的转基因植株在干旱处理下的植株表型变化图及生理生化指标鉴定图。
图4为敲除ZmGID1L2的转基因植株在干旱处理下的穗分化情况及农艺性状鉴定图。
图5为过表达ZmGID1L2的阳性转基因植株在干旱处理下的植株表型变化图。
具体实施方式
下面将结合本发明实施例，对本发明的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有付出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
本申请从玉米的DAP-Seq和RNA-Seq测序结果中筛选到一个积极响应干旱的基因ZmGID1L2，并通过遗传转化，证实其正向调控玉米的抗旱性。
第一方面，请求保护正向调控因子ZmGID1L2在调节玉米耐旱性能中的应用，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
第二方面，请求保护正向调控因子ZmGID1L2在调节干旱胁迫下玉米花期-抽丝期间隔时间中的应用。
上述正向调控因子ZmGID1L2编码的蛋白质，其保守的氨基酸序列含有Abhydrolase_3结构域。
上述的蛋白质，其氨基酸序列如SEQ ID No.2所示。
第三方面，请求保护一种含有正向调控因子ZmGID1L2的重组载体，上述正向调控因子ZmGID1L2的核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
进一步的，上述重组载体为过表达ZmGID1L2蛋白的重组载体。
第四方面，请求保护一种培育抗干旱胁迫的玉米品种的方法。
第五方面，请求保护一种缩短干旱胁迫下玉米花期-抽丝期间隔的方法。
上述第四方面和第五方面的方法的实现步骤为：构建上述的过表达ZmGID1L2蛋白的重组载体，然后通过农杆菌遗传转化法转入玉米中，获得目标农艺性状的玉米品种。
上述植物指玉米。
具体的，该玉米为玉米自交系B104。下面以具体实施例对上述技术方案进行进一步的解释说明：
实施例1：ZmGID1L2的基因结构分析
申请在课题组前期通过DAP-Seq和RNA-Seq测序结果，筛选到一个积极响应干旱的基因ZmGID1L2(Zm00001d050493)。通过玉米基因组数据库EnsemblPlants (http://plants.ensembl.org/index.html)对该基因的基因序列进行分析，发现该基因位于玉米的第4号染色体，编码区全长984 bp，编码327个氨基酸，无内含子区(图1)。
对该基因的序列进行分析，发现ZmGID1L2具有一段保守的氨基酸序列，包含Abhydrolase_3(PF07859)结构域，该基因家族属于α/β水解酶超家族，在生物界中广泛分布。
实施例2：ZmGID1L2基因的克隆
以玉米自交系B73幼苗提取的总RN反转录得到cDNA，以cDNA为模块。通过EnsemblPlants 网站下载ZmGID1L2基因的全长cDNA，利用NCBI网站(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primer-blast/index.cgi?LINK_LOC=BlastHome)设计特异性引物：
ZmGID1L2-F：
ATGGCCGCCGCACCCGTCGC;
ZmGID1L2-R：
TCAGCGGTTGAGGAAGTCGC；
进行扩增。
扩增程序为：95℃预变性5 min，95℃变性30s、58℃退火30s、72℃延伸1min，35个循环，最后72℃延伸5 min。
1%的琼脂糖凝胶电泳进行检测，结果得到单一且条带大小为984 bp的目的片段(图2)，并回收目的条带。将胶回收产物连接PMD18-T载体，阳性菌落送到生工生物工程(上海)股份有限公司进行测序，利用vector软件将测序结果与B73基因组中ZmGID1L2的CDS序列进行比对，结果显示克隆到的基因与参考序列一致，均编码327个氨基酸。
实施例3：敲除ZmGID1L2的转基因植株在干旱处理下的植株表型变化及生理生化指标分析
为了验证ZmGID1L2在干旱胁迫中的作用，利用CRISPR/Cas9技术在玉米自交系B104中敲除ZmGID1L2。在网站http://www.genome.arizona.edu/crispr/CRISPRsearch.html上筛选ZmGID1L2的剪切靶点，并设计引物：
F1:ATTGGTCTCCGTCGAGTACCGCC；
R1:AAACGGCGGTACTCGACGGAGAC；
F2:ATTGGCGAGGCAGAGATTTGGCA；
R2:AAACTGCCAAATCTCTGCCTCGC。
进行双敲(图3A)。通过基因编辑技术敲除该基因，通过PCR检测和测序，获得同时在两个靶点发生突变的阳性纯合突变体zmgid1l2。Cas9切割的两个目标位点位于ZmGID1L2的外显子内，导致移码(图3B)。突变株zmgid1l2表现出低表达水平，缺乏保守的脱氢结构域(图3C)。从表型上看，zmgid1l2降低了玉米幼苗的耐旱性(图3D)。在干旱胁迫条件下，与WT相比，存活率降低了42.67%，POD、SOD、CAT、Sp、Car、Chl含量、Pro和RWC水平分别降低了24.98%、23.72%、34.21%、39.58%、46.81%、37.16%、29.22%、25.97%，MDA水平升高至1.41倍(图3E-I)。综上所述，ZmGID1L2积极参与干旱胁迫响应，该基因功能丧失后明显降低玉米幼苗的抗旱性。
实施例4：敲除ZmGID1L2的转基因植株在干旱处理下的穗分化情况及农艺性状分析
对干旱胁迫条件下WT和zmgid1l2突变株V10- v14期雄穗和V10- v14期穗的发育情况进行分析。与正常条件相比，干旱胁迫下WT和zmgid1l2突变体植株发育延迟。WT和zmgid1l2突变株表现出相似的发育模式，而zmgid1l2突变株在干旱胁迫下发育稍晚(图4A-B)。
为了证明ZmGID1L2在干旱胁迫下是否对主要农艺性状产生影响，将WT和转基因株系种植在遮雨棚中分别进行正常和干旱处理，直至成株。结果发现，在正常生长条件下，zmgid1l2突变体植株与WT的株高相似，而干旱条件下的株高低于正常条件下的株高，突变体表现出比WT更敏感的特征，在干旱条件下表现出较多的枯死叶片(图4C-D)。正常条件下，zmgid1l2突变体的开花时间(FT)和花丝出现时间(DSE)与WT相似；而干旱条件下，zmgid1l2突变体的FT和DSE较WT明显增加，都增加至1.05倍(图4E)；干旱条件下，zmgid1l2突变体的花期-抽丝期间隔时间(ASI)也明显高于WT，增加至1.35倍(图4E)。正常条件下，zmgid1l2突变体的营养生物量与WT一致；干旱条件下，与WT相比，突变体的营养生物量降低了17.80%(图4E)。并且，在干旱条件下，WT成熟果穗的生长状态及结实数量明显优于zmgid1l2突变体(图4F)。这些结果表明，与WT相比，zmgid1l2的功能缺失突变体增加了对干旱的敏感性。
实施例5：过表达ZmGID1L2阳性转基因植株在干旱处理下的植株表型变化分析
利用NCBI设计目的基因引物：
ZmGID1L2-pFGC5941-AscI-F：
ATTACCATGGGGCGCGCCATGGCCGCCGCACCCGTCGC;
ZmGID1L2-pFGC5941-BamHI-R：
TCTAGACTCACCTAGGATCCGCGGTTGAGGAAGTCGCTGA。
现有的原始载体pFGC5941经AscI和BamHI双酶切线性化后，利用同源重组技术(Vazyme)将目的基因连到表达载体pFGC5941上得ZmGID1L2-pFGC5941载体。通过农杆菌遗传转化将ZmGID1L2基因导入玉米自交系B104中实现过表达，挑选出表达量高的阳性株系OE，对WT和过表达植株进行表型鉴定(图5)。结果显示，正常生长条件下，WT与过表达植株长势一致且良好。干旱处理7天，WT植株叶片卷曲萎蔫、失绿且枯死严重；而过表达植株的生长状态明显优于野生型植株。以上说明，过表达ZmGID1L2可提高玉米幼苗的抗旱性，该基因正向调节植株的耐旱能力。
以上所述仅为本发明的较佳实施例而已，并不用以限制本发明，凡在本发明的精神和原则之内，所作的任何修改、等同替换、改进等，均应包含在本发明的保护范围之内。

Claims (10)

1.正向调控因子ZmGID1L2在调节玉米耐旱性能中的应用。
2.正向调控因子ZmGID1L2在调节干旱胁迫下玉米花期-抽丝期间隔时间中的应用。
3.根据权利要求1或2所述的应用，其特征在于：所述正向调控因子ZmGID1L2位于玉米的第4号染色体，包含Abhydrolase_3结构域，属于α/β水解酶超家族。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于：所述正向调控因子ZmGID1L2的核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
5.一种含有正向调控因子ZmGID1L2的重组载体，其特征在于：所述正向调控因子ZmGID1L2的核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
6.根据权利要求5所述的含有正向调控因子ZmGID1L2的重组载体，其特征在于：所述重组载体为过表达ZmGID1L2蛋白的重组载体。
7.根据权利要求6所述的含有正向调控因子ZmGID1L2的重组载体，其特征在于：所述ZmGID1L2蛋白得的氨基酸序列如SEQ ID No.2所示。
8.一种培育抗干旱胁迫的玉米品种的方法，其特征在于，步骤为：构建权利要求7所述的过表达ZmGID1L2蛋白的重组载体，然后通过农杆菌遗传转化法转入玉米中，获得抗干旱胁迫的玉米品种。
9.一种缩短干旱胁迫下玉米花期-抽丝期间隔的方法，其特征在于，步骤为：构建权利要求7所述的过表达ZmGID1L2蛋白得重组载体，然后通过农杆菌遗传转化法转入玉米中，获得短玉米花期-抽丝期间隔的玉米品种。
10.根据权利要求8或9所述的方法，其特征在于：所述玉米为玉米自交系B104。
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