CN111454964B - 油菜抗寒基因BnTR1及其编码蛋白与应用 - Google Patents

油菜抗寒基因BnTR1及其编码蛋白与应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种油菜抗寒基因BnTR1及其编码蛋白与应用，该基因的cDNA序列如SEQIDNO.2所示，其编码的蛋白质的氨基酸序列如SEQID NO.3所示，将BnTR1基因转入野生型拟南芥中，抗寒鉴定结果表明，转化BnTR1基因的拟南芥株系在寒害处理下可正常生长，未出现枯黄或者死亡的表型，存活率显著高于野生型。因此，基因BnTR1对培育抗寒植物品种具有重要意义。

Description

油菜抗寒基因BnTR1及其编码蛋白与应用
技术领域
本发明属于植物基因工程技术领域，具体涉及一种来源于油菜的抗寒基因BnTR1及其编码蛋白与应用。
背景技术
油菜是中国第二大油料作物，仅次于大豆。它肩负着我国植物油供给的重任，所产菜籽油占国产油料作物产油的57％以上。目前中国油料作物自给率不足40％，每年仍需从国外进口大量油菜籽，因此油菜发展不仅对中国农业生产和国民经济有重要影响，而且对国家油料供应安全也具有重要意义。
我国冬油菜区油菜面积占全国油菜总面积90％以上，主要种植在长江流域，该地区以水稻种植为生产中心，实行稻油轮作的耕作制度。直播油菜适宜播期为10月中上旬，适期播种能保证油菜幼苗充分利用冬前温光资源达到较大的生物量，为越冬以后各生育期奠定基础。因此生长温度是影响油菜苗期生长、光合效率、产量的重要因素。目前由于优质稻生育期的延长，油菜的播种期推迟，导致越冬前油菜生长的有效积温下降，植株生长缓慢，容易遭受低温伤害。极端温度胁迫包括冷害(0-15℃)和寒害(<0℃)胁迫，可导致作物光合作用减弱、生物量积累减缓、产量下降。为应对生产上播期推迟引起的不量影响，油菜抗寒性已经成为育种家们关注的重点，油菜抗寒性改良也成为抗性育种的重要目标之一。
油菜是喜凉作物，但抗寒基因挖掘及分子机制研究相对较少，缺少关键的分子标记，油菜抗寒改良也迫切需要丰富的基因资源。拓扑酮还原酶(Topotone reductase)是一类参与生物碱代谢的酶类，遗传和生化研究发现该基因的表达可以激活一系列抗逆反应，克隆该蛋白并进行功能性研究，为油菜抗寒性改良提供理论基础与基因资源。
发明内容
本发明的目的是提供一种可提高植物抗寒性的基因BnTR1及其编码蛋白与应用，超表达该基因可以有效提高寒害处理后植株的存活率，对油菜抗寒性品种改良有重要意义。
为了实现上述目的，本发明采取以下技术方案：
通过对油菜抗寒相关性状进行关联分析，获得与油菜抗寒相关联的基因BnTR1，申请人以油菜叶片为材料，分离出BnTR1基因，该基因的cDNA如SEQ ID NO.2所示，编码的蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID NO.3所示，由262个氨基酸组成。将该基因构建表达载体，转化到拟南芥野生型中，可以显著提高转基因植株的抗寒性。本发明所述基因可以通过基因工程的方法，应用于品种抗寒性遗传改良。
本发明与现有技术相比，具有以下优点和效果：
首次从油菜中克隆到一个新的抗寒基因，将本发明所提供的BnTR1基因导入野生型拟南芥中，抗寒鉴定结果表明转化BnTR1基因的拟南芥株系在寒害处理下，存活率显著高于野生型。同时BnTR1的分子量为789bp，编码的蛋白质含有262个氨基酸，易于开展植物遗传转化实验。本发明中抗寒基因的获得为抗寒品种的培育提供了珍贵的基因资源，对解析植物抗寒分子机制有重要意义。
附图说明
图1为BnTR1基因cDNA编码序列的扩增产物电泳图。M：Plus2K Marker；1、2为BnTR1基因PCR产物。
图2为BnTR1基因在野生型拟南芥植株和转基因拟南芥植株(也可称过表达植株)中的表达分析。WT为拟南芥野生型，L1、L2、L3为三个独立的转化BnTR1基因的拟南芥纯合株系。
图3为转化BnTR1基因的T3代株系在人工模拟寒害胁迫下的生长状态图。WT为拟南芥野生型，L1、L2、L3为三个独立的转化BnTR1基因的拟南芥纯合株系。
图4为野生型植株和转基因植株(也可称过表达植株)在寒害胁迫后的存活率比较。WT为拟南芥野生型，L1、L2、L3为三个独立的转化BnTR1基因的拟南芥纯合株系。
具体实施方式
下面结合具体实施例对本发明作进一步说明，但本发明并不限于以下实施例。实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法，所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
实施例1：油菜抗寒相关基因BnTR1及其编码蛋白的发现
1、对一个含122份油菜品种的种质资源群体(http://www.yorknowledgebase.info/)进行抗寒性状的关联分析，结合已经开发的SNP标记以及GEM标记(http://www.yorknowledgebase.info/)进行关联分析(Associativetranscriptomics of traits in the polyploid crop species Brassica napus.NatBiotechnol,2012,30,798-802)，挖掘到与油菜抗寒相关联的候选基因BnTR1，其基因组序列如SEQ ID NO.1所示，编码NAD(P)结合罗斯曼折叠超家族蛋白，属于短链脱氢酶SDRs超家族的托品酮还原酶亚家族。
2、选取生长3周的左右的油菜幼苗，提取总RNA，反转录合成cDNA第一链，以此cDNA为模板，利用BnTR1序列设计扩增ORF序列的引物，扩增完整的基因编码区。
PCR反应采用20μL体系：I-5TM2×High-Fidelity Master Mix 10μl，上游引物BnTR1-F(5′–ataGGTACCATGGATAAGAGATGGAGTCTTCAA–3′)10μM 0.5μl，下游引物BnaTR1-R(5′ataGGATCCTCAAGCGTGTGGTTGGTATG–3′)10μM 0.5μl，cDNA lμL，ddH2O 8μl。扩增程序为：95℃5min；95℃30s，58℃30s，72℃1min，共32个循环；72℃延伸10min。取2μL PCR产物，1％琼脂糖凝胶电泳检测，电泳结果见图1。
实施例2：油菜抗寒基因BnTR1转基因植株的获得
1、用限制性内切酶BamH I和Kpn I双酶切实施例1中的PCR扩增产物，回收酶切产物。酶切体系：BamH I 1.5μl，Kpn I 1.5μl，10×buffer 5μl，PCR扩增产物12μl，ddH2O 30μl，总体积50μl，在37℃酶切1.5h。
2、用限制性内切酶BamH I和Kpn I双酶切载体pCambia1302(武汉转导生物实验室有限公司)，得到载体骨架。酶切体系BamH I 1.5μl，Kpn I 1.5μl，10×buffer 5μl，质粒DNA 12μl，ddH2O 30μl，总体积50μl在37℃酶切1.5h。
3、用T4连接酶将步骤1的酶切产物和步骤2的载体骨架连接，得到重组质粒。连接体系为载体骨架0.5μl，基因酶切产物3.5μl，T4连接酶0.5μl，T4 buffer 0.5μl，总体积5μl，室温连接0.5h。将连接好的重组质粒pCambia1302-BnTR1转化大肠杆菌DH5ɑ感受态细胞，挑选菌落测序。
4、根据测序结果，明确插入的序列为BnTR1基因的cDNA的核苷酸序列，核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示，789bp；所述的油菜抗寒基因BnTR1的编码的蛋白质氨基酸序列如SEQID NO.3所示，由262个氨基酸组成。BnTR1基因插入到pCambia1302启动子CaMV35S和终止子nos之间，酶切位点为基因5'端BamH I和基因3'端Kpn I。
实施例3：农杆菌拟南芥转化与培养方法
1、将重组质粒pCambia1302-BnTR1转入感受态农杆菌GV3101(TRANSGEN)，获得重组农杆菌。
2、将步骤1得到的重组农杆菌利用蘸花法转化拟南芥：
选取生长一个月左右，生长状况良好的植株。转化时将拟南芥花苞浸泡于含重组农杆菌的侵染液中15-30s，将植物平放于穴盘中并盖上盖子，以保持湿度，避光培养24h后移至温室中常规培养。
3、将收获的拟南芥种子消毒后于4℃冰箱中春化3d，后接种于含潮霉素(50μg/ml)的1/2MS固体培养基中播种筛选阳性苗，将绿色抗性幼苗(T1代)移至基质中继续生长。待植株长大后提取DNA进行PCR检测验证。对检测为阳性的T1代拟南芥植株提取RNA，通过实时荧光定量分析其基因的表达情况，选取表达量高的，且后代分离比例为3:1的株系，继续用潮霉素进行筛选，至没有分离系，获得T3代纯系，BnTR1基因在野生型拟南芥植株和转基因拟南芥中的表达分析见图2。
实施例4：转BnTR1基因的转基因株系抗寒性鉴定
1、将实施例2中获得的转BnTR1的T3代拟南芥纯系植株和野生型拟南芥同时播种于1/2MS固体培养基中，一周后转移至培养基质(蛭石：营养土为1：1体积比混合)，相同条件培养一个月。
2、选取长势一致的幼苗放入-4℃培养箱处理4h；随后将幼苗取出，转移至正常生长条件恢复3天。
3、结果如图3所示，野生型拟南芥在寒害处理后，相比转基因拟南芥表现出较为明显的萎蔫现象，恢复3天后，野生型拟南芥叶片干枯黄化或者死亡，转BnTR1的T3代拟南芥纯系植株正常生长，没有出现枯黄或者死亡的表型。图4中的存活率统计分析表明，转基因拟南芥抗寒能力明显高于野生型材料，可以用于植物抗寒性育种。
上述实施例为本发明最佳的实施方式，但本发明的实施方式并不受上述实施例的限制，其他的任何未背离本发明的精神实质与原理下所作的改变、修饰、替代、组合、简化，均应为等效的置换方式，都包含在本发明的保护范围之内。
序列表
<110> 中国农业科学院油料作物研究所
<120> 油菜抗寒基因BnTR1及其编码蛋白与应用
<160> 3
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 1486
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
cacaaacatg cagaatcatt cattttctgt atataatctg tgggggttct ggtcattact 60
aatcacaaga aaaaaaaaaa aagaaagatg gataagagat ggagtcttca aggtatgact 120
gctcttgtaa ccggtggagc cagcggaatc gggtttgtct ttcttctttg ttagatctat 180
atcagctctt ctactgaaca ccctgaatgg tcaaagattt caatgaattt ttaagtttgt 240
ggaatgtttg tttaggtatg ccatagtaga agagttagct agttttggag ctagaatcca 300
tgtatgcgac atatctaaaa ctttgctcaa tcaaagttta agcgaatggg agaagaaagg 360
gtttcaagtg agtggctcag tctgtgatgt aacctctcgt cctgagggag aaactttgat 420
acaaaaagtc tcctcgctgt ttgatggcaa gctcaacatt tttgtgagta aaatggcctt 480
aaaatagaaa caactaagca tactttttaa agaaaactga gagaatatct tctttgttgt 540
gtaacatagg tgaacaatgt gggagtgctt cgcggaaagc caacaacaga atatggagca 600
gacgatttcg ctttccatat ctcaacaaac ttggaatctg cttaccattt ttgccagctt 660
tcacatcctc tcctaaaggc ttcaggctat ggaagcattg tcttcttgtc ctctgttgca 720
ggggttgtat ccacgagcgg cggatcaatt tatagtctaa ccaaaggtaa gagttactaa 780
tcaacaagta ctttgttttt tgttttgttc tgttgactcc tttttcgtga tataaaatca 840
tttacaggag ctttaaatca gctagctaga aatttggcat gtgaatgggc agaagacagc 900
atacgagcca acgctgttgc acctaatatc atcaagactc cgctggccct acctgtaata 960
ataataataa taataataat aataataata ataataataa cgacgacgac gacgtttcat 1020
ttgatttatt tatttattct tgtgtgaatt tagctgcctg aattcctcta atcatctgtc 1080
catttttgtt tttgtggaag tatcttgagg acgtcgggtt cagggaagga ctgttcggta 1140
gaactccact tggtcgagct ggagagccgc atgaagttgc atcagttgtg gtcttcttgt 1200
gtcttcctgc agcttcttat attactggtc agaccatttg tgttgatgga ggcctaacga 1260
ttaacggttt ctcataccaa ccacacgctt gagaatggta ctgtcacgtt ttgtaactgt 1320
aatgttctct ttccaataaa aatttcacgc tatgtcatgt gtaattcgcc ctgatttatt 1380
tgggctagtg aaaggatata gtgtccaacg taacaacggt taatctccac cctaacttct 1440
aaataactag atattgttgt aaaacgaaga tttttagttc tgaata 1486
<210> 2
<211> 789
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
atggataaga gatggagtct tcaaggtatg actgctcttg taaccggtgg agccagcgga 60
atcgggtatg ccatagtaga agagttagct agttttggag ctagaatcca tgtatgcgac 120
atatctaaaa ctttgctcaa tcaaagttta agcgaatggg agaagaaagg gtttcaagtg 180
agtggctcag tctgtgatgt aacctctcgt cctgagggag aaactttgat acaaaaagtc 240
tcctcgctgt ttgatggcaa gctcaacatt tttgtgaaca atgtgggagt gcttcgcgga 300
aagccaacaa cagaatatgg agcagacgat ttcgctttcc atatctcaac aaacttggaa 360
tctgcttacc atttttgcca gctttcacat cctctcctaa aggcttcagg ctatggaagc 420
attgtcttct tgtcctctgt tgcaggggtt gtatccacga gcggcggatc aatttatagt 480
ctaaccaaag gagctttaaa tcagctagct agaaatttgg catgtgaatg ggcagaagac 540
agcatacgag ccaacgctgt tgcacctaat atcatcaaga ctccgctggc cctaccttat 600
cttgaggacg tcgggttcag ggaaggactg ttcggtagaa ctccacttgg tcgagctgga 660
gagccgcatg aagttgcatc agttgtggtc ttcttgtgtc ttcctgcagc ttcttatatt 720
actggtcaga ccatttgtgt tgatggaggc ctaacgatta acggtttctc ataccaacca 780
cacgcttga 789
<210> 3
<211> 262
<212> PRT
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
Met Asp Lys Arg Trp Ser Leu Gln Gly Met Thr Ala Leu Val Thr Gly
1 5 10 15
Gly Ala Ser Gly Ile Gly Tyr Ala Ile Val Glu Glu Leu Ala Ser Phe
20 25 30
Gly Ala Arg Ile His Val Cys Asp Ile Ser Lys Thr Leu Leu Asn Gln
35 40 45
Ser Leu Ser Glu Trp Glu Lys Lys Gly Phe Gln Val Ser Gly Ser Val
50 55 60
Cys Asp Val Thr Ser Arg Pro Glu Gly Glu Thr Leu Ile Gln Lys Val
65 70 75 80
Ser Ser Leu Phe Asp Gly Lys Leu Asn Ile Phe Val Asn Asn Val Gly
85 90 95
Val Leu Arg Gly Lys Pro Thr Thr Glu Tyr Gly Ala Asp Asp Phe Ala
100 105 110
Phe His Ile Ser Thr Asn Leu Glu Ser Ala Tyr His Phe Cys Gln Leu
115 120 125
Ser His Pro Leu Leu Lys Ala Ser Gly Tyr Gly Ser Ile Val Phe Leu
130 135 140
Ser Ser Val Ala Gly Val Val Ser Thr Ser Gly Gly Ser Ile Tyr Ser
145 150 155 160
Leu Thr Lys Gly Ala Leu Asn Gln Leu Ala Arg Asn Leu Ala Cys Glu
165 170 175
Trp Ala Glu Asp Ser Ile Arg Ala Asn Ala Val Ala Pro Asn Ile Ile
180 185 190
Lys Thr Pro Leu Ala Leu Pro Tyr Leu Glu Asp Val Gly Phe Arg Glu
195 200 205
Gly Leu Phe Gly Arg Thr Pro Leu Gly Arg Ala Gly Glu Pro His Glu
210 215 220
Val Ala Ser Val Val Val Phe Leu Cys Leu Pro Ala Ala Ser Tyr Ile
225 230 235 240
Thr Gly Gln Thr Ile Cys Val Asp Gly Gly Leu Thr Ile Asn Gly Phe
245 250 255
Ser Tyr Gln Pro His Ala
260

Claims (1)

1.基因BnTR1或其编码的蛋白在提高植物抗寒性能中的应用，其特征在于，所述基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示，所述的植物为油菜和拟南芥。
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