CN115369122A - 黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1及其负调控灰霉菌抗性的应用 - Google Patents

黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1及其负调控灰霉菌抗性的应用 Download PDF

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Abstract

本发明涉及植物基因工程技术领域，具体涉及一种黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1负调控灰霉菌抗性的应用。本发明黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1的编码区序列如SEQ NO.1所示，黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX1通过过表达增加活性氧（ROS）的含量，加快细胞死亡进程，抑制茉莉酸信号通路，减少植株体内茉莉酸含量。黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX1响应灰霉菌的侵染，过表达增加ROS含量及加快细胞死亡进程，抑制茉莉酸JA防御信号通路，减少植物激素JA含量，负调控转基因植物对灰霉病的抗性。

Description

黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1及其负调控灰霉菌抗性的 应用
技术领域
本发明涉及植物基因工程技术领域，具体涉及一种黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1负调控灰霉菌抗性的应用。
背景技术
黄瓜(Cucumis sativus L.)是我国主要设施栽培蔬菜作物之一，种植广泛。黄瓜灰霉病是由灰葡萄孢(Botrytis cinerea)引起的一种腐生型真菌病害，近年随着设施黄瓜栽培面积的增加，设施内高湿、密闭的环境更容易导致这种真菌病害的发生。灰霉菌主要通过侵染黄瓜开放的花器官及幼果进行侵染，尤其是环境湿度大的时候更容易造成病害的大面积发生，同时湿度大的时候还侵染黄瓜的茎、叶等组织，严重时常常导致黄瓜植株及果实腐烂，甚至导致植株死亡，进而影响黄瓜产量和品质。
产量和品质的下降严重影响了种植农户的经济收入，成为设施栽培中制约黄瓜等果菜生产的严重桎梏。化学防治产生的环境污染问题和高残留及抗药性逐渐增加的问题，加上黄瓜遗传基础狭窄，亟需对黄瓜灰霉病致病性进行深入研究。
因此，对参与防御反应的关键调控基因的功能进行解析，了解关键调控基因对植物防御反应中的功能，对明确病原菌侵染的致病机理和植物的抗性防御反应非常重要。植物与病原菌互作过程中会产生各种防御性反应的改变，包括活性氧及过氧化氢(H2O2)、氧化还原信号通路改变、相关防御基因响应等，这些变化与病原菌的侵染紧密相关。其中，部分真菌性病害导致细胞活性氧(ROS)的水平增加，细胞氧化还原状态改变，部分植物的ROS水平升高导致内细胞氧化还原环境的氧化程度增加，植物需要启动自身的防御体系进行调节细胞的氧化还原状态以维持平衡。因此，一些关键调控基因在植物受到病害侵染过程中起重要调控作用，这些关键的调控因子在病原菌侵染过程中被诱导，通过这些关键的调控基因或者防御基因启动相应信号通路的基因表达，进而调控对不同种类病害的防御反应以诱导对病原菌的抗性，其中包括信号通路的改变、抗性相关基因的表达、抗性相关次级代谢物的累积等。
近年来，越来越多的证据表明植物CC型谷氧还蛋白基因对植物氧化还原调节及信号通路的调控方面发挥了重要作用。谷氧还蛋白(GRX)是一种小分子的氧化还原蛋白，一般而言，根据谷氧还蛋白的酶活性结构域，可以将GRX分为3类，其中CC型谷氧还蛋白是陆生植物中所特有的一类谷氧还蛋白，具有多种生物学功能，它们在调节植物生长发育，积极参与植物病害防御响应、参与信号转导、氧化胁迫、蛋白修饰、细胞凋亡和细胞分化等的调控等方面起重要作用。但黄瓜中的CC型谷氧还蛋白如何调控黄瓜对灰霉病的抗性反应从而调控黄瓜防御灰霉病等问题人们还不甚明了。因此，研究黄瓜谷氧还蛋白在抵御灰霉侵染进程中的机理，挖掘植物关键的调控基因，通过解析关键调控基因的功能从而明晰病原菌对植物的致病机理以及植物的防御反应，对解析黄瓜应对病原菌的侵染，明确黄瓜的防御机制及创制抗病种质等非常重要。
发明内容
有鉴于此，本发明涉及植物基因工程技术领域，具体涉及一种黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1负调控灰霉菌抗性的应用，黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX1响应灰霉菌的侵染，过表达增加ROS含量及加快细胞死亡进程，抑制茉莉酸JA防御信号通路，减少植物激素JA含量，负调控转基因植物对灰霉病的抗性。
为解决现有技术存在的问题，本发明的技术方案是：黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1，其特征在于：该基因的编码区序列如SEQ NO.1所示。
黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1负调控灰霉菌抗性的应用。
进一步，黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX1通过过表达增加活性氧(ROS)的含量，加快细胞死亡进程，抑制茉莉酸信号通路，减少植株体内茉莉酸含量。
进一步，转基因植株为拟南芥。
与现有技术相比，本发明的优点如下：
本发明发现接种灰霉菌后，转基因拟南芥叶片病斑面积显著大于野生型，ROS含量显著增多，细胞死亡进程加快，且CsGRX1过表达抑制了JA信号通路防御相关基因PDF1.2的表达及植物激素JA含量。表明黄瓜CsGRX1可通过促进活性氧的形成和抑制JA信号通路负调控灰霉菌的抗性反应。
附图说明
图1黄瓜CC型谷氧还蛋白基因在灰霉菌侵染下表达模式。
图2为黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1过表达拟南芥转基因株系灰霉菌抗性鉴定。其中：A：灰霉侵染CsGRX1过表达拟南芥转基因株系和野生型植株2.5天后病症表型；B：灰霉侵染CsGRX1过表达拟南芥转基因株系和野生型植株2.5天后病斑面积。
图中，WT表示哥伦比亚型拟南芥；OE5和OE6表示CsGRX1过表达拟南芥转基因株系；小写字母表示CsGRX1过表达拟南芥转基因株系和野生型的差异显著性(p<0.05)。
图3黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1在拟南芥grxs13-1突变体中感病表型恢复。其中：A：灰霉侵染grxs13-1突变体、CsGRX1互补grxs13-1突变体株系和野生型植株2.5天后病症表型；B：grxs13-1突变体、CsGRX1互补grxs13-1突变体株系和野生型植株2.5天后病斑面积。
图中，WT表示哥伦比亚型拟南芥；L1和L2表示CsGRX1互补grxs13-1突变体株系；小写字母表示grxs13-1突变体、CsGRX1互补grxs13-1突变体株系和野生型植株的差异显著性(p<0.05)；
图4CsGRX1过表达转基因株系和野生型植株灰霉侵染下活性氧及死细胞累积情况。其中：A：灰霉侵染CsGRX1过表达转基因株系和野生型植株12、24、48、72hpi后叶片二氨基联苯胺染色；B：灰霉侵染CsGRX1过表达转基因株系和野生型植株12、24、48、72hpi后叶片氮蓝四唑染色；C-D：灰霉侵染CsGRX1过表达转基因株系和野生型植株12、24、48、72hpi后叶片台盼蓝染色。
图中，WT表示哥伦比亚型拟南芥；OE5和OE6表示CsGRX1过表达拟南芥转基因株系；hpi表示灰霉侵染后小时；黄色沉淀表示累积的H2O2；浅蓝色沉淀表示累积的O2 -；深蓝色沉淀表示死亡细胞。
图5CsGRX1过表达转基因株系和野生型植株灰霉侵染下基因表达及激素累积情况；其中，A：灰霉侵染CsGRX1过表达转基因株系和野生型植株0、24、48hpi后JA信号通路AtPDF1.2基因表达；B：灰霉侵染CsGRX1过表达转基因株系和野生型植株0、48hpi后茉莉酸含量。
图中，WT表示哥伦比亚型拟南芥；OE5和OE6表示CsGRX1过表达拟南芥转基因株系；hpi表示灰霉侵染后小时；小写字母表示CsGRX1过表达拟南芥转基因株系和野生型的差异显著性(p<0.05)。
具体实施方式
为了使本发明的目的、技术方案及优点更加清楚明白，以下结合附图及实施例，对本发明进行进一步详细说明。应当理解，此处所描述的具体实施例仅仅用以解释本发明，并不用于限定本发明。
黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1负调控灰霉菌抗性的应用。
本发明黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX1过表达增加活性氧的含量及加快细胞死亡进程，抑制茉莉酸防御信号通路，减少植物激素JA含量，茉莉酸信号通路受抑制而对病害更易感。可以在栽培时将过表达的植株作为易感的标记植物，在设施内病原孢子达到一定数量时容易感染病害，通过对标记植物的生长状态及感病状态进行观察，及时设施内作物进行防治；也可以降低该基因的表达使植株获得较强的抗性，从而抗病种质培育的应用。
根据同源重组技术，参照已测序的Gy14和9930等黄瓜的基因组序列，以黄瓜叶片总RNA反转录合成的cDNA第一条链为模板，通过聚合酶链式反应技术首次扩增了黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1。该基因编码区序列全长为396bp，编码148个氨基酸，分析表明该基因具有保守的CCMC酶活位点，属于CC型谷氧还蛋白，该基因的编码区序列如SEQ NO.1所示：
ATGCACCAAGCAATTCCGTACCGGACGTGGATTCCTGCCGCTGCCTCCTCCTCCTGCAAGGCGCACGAGCCTTCCGGTGATGGGGTTGAGAAATTAGTGTCCAAAAACGCCGTTGTGGTTCTAGCGAGGCGCGGGTGTTGTATGAGCCATGTTTTGAAACTGTTGTTGTTGGGCCACGGTGCCAACCCGGCCGTGGTCGTGGTTGGTGAAGAAGATGAAGTCGATACTGCCGGGGAGATTGGAAAATTTGCCTCCGGCGGTGGAGATGGAAGAGTGCAGTTTCCGGTGGTGTTTATTGGAGGGAAGATGTTTGGTGGGTTGGAAAAAGTGATGGCGGCTCATATTTCCGGTGAATTGGTACCGGCGTTAAAAGATGCCGGTGCTTTGTGGCTTTGA
为进一步研究黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1及其负调控灰霉菌抗性反应，构建了PB2HA-CsGRX1植物过表达载体，对野生型拟南芥进行遗传转化，筛选获得转基因纯合株系。筛选到的CsGRX1转基因株系命名为OE5和OE6。选取4-5周大小的野生型及过表达CsGRX1的转基因植株进行灰霉菌定量接种，观察发病情况，并进行病斑面积测量。检测野生型及CsGRX1转基因株系的灰霉抗病性。
选取4-5周大小的拟南芥grxs13-1突变体、CsGRX1互补grxs13-1突变体和野生型植株进行灰霉菌定量接种处理，灰霉菌接种后对突变体、CsGRX1互补株系和野生型植株观察发病情况，并进行病斑面积测量。
取4-5周大小的野生型及异源过表达CsGRX1转基因植株进行灰霉菌定量接种处理。分别在处理后12、24、48、72h收集地上部处理叶片，进行DAB染色进行H2O2累积检测；NBT染色进行O2-累积检测；进行台盼蓝染色检测细胞死亡情况。
以下是黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX1的编码序列及其负调控灰霉菌抗性反应的实验功能验证的具体步骤：
A.黄瓜幼苗的种植与接种处理。挑选籽粒饱满的黄瓜种子进行温汤浸种，浸泡4～5h后置于28℃培养箱进行催芽，种子露白后播种于填充草炭土和蛭石体积比为3:1基质的营养钵中。播种后置于光照培养箱(GZH-500A，宁波江南仪器，浙江宁波)内生长。光照培养箱温度为24±2℃，光周期为16/8h，光照条件150μmol·m-2·s-1，相对湿度80％～90％。当幼苗长至两叶一心时进行灰霉菌接种处理。
B.通过黄瓜数据库搜索谷氧还蛋白基因CsGRX1基因序列，设计基因扩增引物。CsGRX1-F:5’-ATG CAC CAA GCA ATT CCG TAC C-3’和CsGRX1-R:5’-AAG CCA CAA AGC ACCGGC ATC-3’。
C.以灰霉菌接种处理下的样品提取RNA，反转录成cDNA，以其为模板，设计的特异性引物CsGRX1-RT-F5’-GTG GAT TCC TGC CGC TGC CT-3’和CsGRX1-RT-R5’-TAC AAC ACCCGC GCC TCG C-3’进行实时定量PCR，检测黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX1在灰霉菌接种条件下的基因表达，CsGRX1的基因表达结果如图1所示。
D.黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX1响应灰霉菌处理情况下，利用同源重组技术，以黄瓜叶片总RNA反转录合成的cDNA第一条链为模板，利用CsGRX1-F和CsGRX1-R扩增得到黄瓜CsGRX1基因的序列；
E.拟南芥材料的种植与处理。将野生型及CsGRX1过表达株系OE5和OE6的拟南芥种子播种在含有蛭石的基质中，于GZH-500A智能型光照培养箱中培养，光照培养箱环境设置为光照强度为50-75μmol m-2s-1；光照时长13h/d；光照期间温23℃；黑暗期间温度20℃；相对湿度为40-65％。待拟南芥长至4-5周大小时，对其进行灰霉菌接种。在拟南芥叶脉两侧分别滴10μL灰霉孢子悬浮液，并以滴同样体积的ddH2O为对照，接种后将拟南芥罩上透明罩保湿，并放置于培养箱中继续培养3d，3d后对接种叶片进行拍照，试验设置3次重复，每次重复处理5株拟南芥。使用image J软件测量病斑面积，鉴定野生型对照(WT)和CsGRX1转基因株系OE5、OE6的灰霉抗病性，如图2所示。
图2表明，灰霉菌定量接种CsGRX1过表达转基因株系和野生型拟南芥叶片，比较它们的抗病性表型，由图可以看出CsGRX1过表达拟南芥病斑面积显著大于野生型病斑面积。过表达转基因拟南芥的平均病斑面积分别为0.71mm2，是野生型植株病斑面积的1.65倍，表明过表达CsGRX1使植株更加感病。
F.拟南芥野生型、突变体及互补株系的种植与处理。将拟南芥grxs13-1突变体、CsGRX1互补grxs13-1突变体和野生型拟南芥种子播种在含有蛭石的基质中，于GZH-500A智能型光照培养箱中培养，培养条件设定如上。待拟南芥长至4-5周大小时，对其进行灰霉菌接种。接种方法如下，3d后对接种叶片进行拍照，试验设置3次重复，每次重复处理5株拟南芥。使用image J软件测量病斑面积，鉴定突变体、野生型及互补株系的灰霉抗病性，如图3所示。如图3所示，拟南芥grxs13-1突变体对灰霉病表现为更加抗病，CsGRX1的互补株系L1和L2的发病面积与野生型类似，其病斑面积分别比突变体grxs13-1增大了1.40倍和1.33倍，说明互补株系对灰霉病的抗病性恢复正常，由此推测是由于CsGRX1基因在拟南芥grxs13-1突变体中的表达使得互补株系抗灰霉病的功能恢复。
G.H2O2和O2-累积情况观察，如图4所示，DAB和NBT染色对野生型和过表达植株灰霉菌侵染过程中的H2O2和O2-累积情况进行了观察，CsGRX1过表达转基因株系和野生型植株叶片二氨基联苯胺染色表明，表达株系中累积的H2O2要比野生型中积累的量多，如图4A和4B所示。CsGRX1过表达转基因株系和野生型植株叶片氮蓝四唑染色结果表明，O2-的累积也呈现相似的规律如图4C和4D所示，这表明在灰霉菌侵染过程中过表达株系叶片中H2O2、O2-的累积多于野生型。
通过台盼蓝染色进行了细胞坏死情况的观察，结果如图4所示。侵染后12hpi，过表达株系和野生型叶片中都观察到蓝色沉淀出现。且过表达株系在灰霉菌侵染过程中死细胞增加的比野生型早且多。
H.转基因植株基因表达水平和激素含量的测定。对灰霉菌侵染的野生型和过表达拟南芥的SA/JA信号通路及信号通路防卫基因的表达进行了分析，如图5所示。结果表明，CsGRX1过表达拟南芥株系在灰霉侵染下JA信号的防卫基因AtPDF1.2的表达上调。表明CsGRX1过表达抑制了JA信号合成途及信号转导途径。
激素测定结果表明，过表达转基因株系JA含量显著低于野生型，如图5所示。接种灰霉菌48hpi，野生型和过表达株系的JA含量都比未接种灰霉菌时(0hpi)显著增加，48hpi时CsGRX1过表达植株中JA含量分别是野生型植株中JA含量的26.51％和42.3％。
以上所述，仅为本发明的较佳实施例而已，并非用于限定本发明的保护范围。

Claims (4)

1.黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1，其特征在于：该基因的编码区序列如SEQ NO.1所示。
2.黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1负调控灰霉菌抗性的应用。
3.如权利要求2所述的黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1负调控灰霉菌抗性的应用，其特征在于：黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX1通过过表达增加活性氧(ROS)的含量，加快细胞死亡进程，抑制茉莉酸信号通路，减少植株体内茉莉酸含量。
4.如权利要求3所述的黄瓜CC型谷氧还蛋白基因CsGRX1负调控灰霉菌抗性的应用，其特征在于：所述的转基因植株为拟南芥。
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