CN112852862B - 拟南芥小肽信号分子rgf7基因的应用 - Google Patents

拟南芥小肽信号分子rgf7基因的应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了拟南芥小肽信号分子RGF7基因的应用。本发明通过实时定量PCR技术发现丁香假单胞细菌的侵染会诱导拟南芥中RGF7基因的上调表达。本发明通过深入的功能学实验发现，RGF7的表达激活拟南芥的免疫应答反应，RGF7的表达正向调控拟南芥对丁香假单胞细菌的响应进程，且过表达RGF7能够显著提高转基因拟南芥对丁香假单胞细菌的抗性。本发明提供的拟南芥小肽信号分子RGF7基因能够应用于提高植物对丁香假单胞细菌的抗病能力以及培育抗丁香假单胞细菌的转基因植物新品种。此外，植物抗病性的提高可以减少化学农药的使用，降低环境污染，可以应用于环境保护工程领域。

Description

拟南芥小肽信号分子RGF7基因的应用
技术领域
本发明属于生物技术领域。本发明涉及一种拟南芥小肽信号分子RGF7基因的应用。
背景技术
在植物的生长发育过程中，一直受到来自外界各种微生物及病原菌的威胁和挑战。据报道，70％-80％的植物病害是由于植物被病原菌侵染引起的，丁香假单胞细菌(Pseudomonas syringae pv.tomato DC3000,Pst DC3000)就是其中一类常见的致病病原菌，属好氧类细菌微生物。已知丁香假单胞细菌不仅可侵染模式生物拟南芥，也能侵染水稻、番茄、土豆等重要的粮食作物和经济作物，在全球范围内造成巨大的经济损失。因此，探究植物如何提高对丁香假单胞细菌的抗病性具有深刻的研究价值和现实意义。
化学农药在一定程度上可以控制病原微生物对农作物的侵染，但是起不到立竿见影的效果，而且化学农药的长期使用会导致病原菌产生耐药性。此外，化学农药的利用率约为10％，约90％的农药残留在环境中，因而化学农药的大量使用会对环境造成巨大的污染，进而影响人类健康。因此，提高植物对病原菌的抗病性可以减少化学农药的使用，降低环境污染，对保护环境和人类健康具有重要的意义。
在同病原微生物长期斗争和共同进化的过程中，植物形成了不同的防御机制来抵抗病原微生物的攻击。当病原微生物侵染植物时，会诱发植物的先天免疫反应，从而激活一系列免疫应答反应，使植物产生相应的抗病性。近年来研究发现，植物小肽信号分子作为一种新型的激素类物质，由细胞膜表面受体蛋白识别并将信号传递至胞内，进而激活胞内相关信号传导途径，在调控植物的生长发育、响应外界胁迫和植物免疫应答等生理过程中扮演着重要的角色。因此，对小肽信号分子在植物免疫应答过程中的功能及分子机理进行研究，具有重要的意义。
RGF(root growth factor)家族小肽信号分子由13个氨基酸组成，在拟南芥中有11个RGF成员，多个RGF小肽在根尖分生组织的发育过程中发挥着重要作用。其中，RGF1小肽被五个同源且功能冗余的RGI(RGF1 insensitive)受体蛋白(RGI1-RGI5)识别，调控拟南芥根尖干细胞发育。
本发明发现拟南芥RGF基因家族成员RGF7基因的表达受到丁香假单胞细菌的显著诱导，利用诱导表达载体条件性诱导RGF7的表达能够激活拟南芥的免疫应答反应，且过表达RGF7能够显著提高转基因拟南芥植株对丁香假单胞细菌的抗性，表明RGF7小肽信号分子在调控拟南芥免疫应答过程中发挥重要作用。目前有关拟南芥RGF家族小肽信号分子参与植物抗病和免疫应答过程中功能和作用机制的研究还未见报道，因此本发明探寻到的拟南芥小肽信号分子RGF7对于提高植物对丁香假单胞细菌的抗病性将具有重要的研究意义和经济价值。
发明内容
本发明的目的在于提供了一种拟南芥小肽信号分子RGF7基因在提高植物对丁香假单胞细菌的抗病性中的应用。能够显著提高转基因拟南芥植株对丁香假单胞细菌的抗性，可以减少化学农药的使用，降低环境污染，可以应用于环境保护工程领域。
实施本发明拟南芥小肽信号分子RGF7基因在提高植物对丁香假单胞菌的抗病性中的应用，包括以下步骤：
(1)构建含有拟南芥小肽信号分子RGF7基因的重组载体；
(2)将所构建的重组载体转化到植物或植物细胞中；
(3)筛选获得对丁香假单胞细菌抗病性提高的转基因植物。
本发明所述植物包括农作物，优选的所述植物包括：拟南芥、油菜、水稻、番茄、马铃薯、花生、大豆、棉花、烟草、黄瓜或西瓜中的任意一种或多种。
所述RGF7基因如下：
atggagatgaagaagtggagttatgcgaatttaataaccttagctttgttgtttctcttctttattattcttcttttggcatttcaaggtggatcaagagacgacgatcatcagcatgttcatgtggccatcagaactaaggatatctccatgggacgaaagttaaaaagtttgaaaccgatcaatccaacaaagaaaaacgggtttgagtatccggatcaaggatctcatgatgtacaagaaagagaagtatatgttgagctaagggactacgggcaacgaaagtacaaaccccccgtccataattaa。
为达以上目的，本发明通过下述方案实现：
(1)本发明通过RT-qPCR(Real-Time PCR，实时定量PCR)技术检测拟南芥野生型幼苗经过丁香假单胞细菌诱导处理0、3、6和12小时后，RGF基因家族的相对表达情况，证明丁香假单胞细菌的侵染会诱导拟南芥中RGF7的表达水平显著上调。
(2)本发明构建了利用诱导表达载体条件性诱导RGF7表达的植物表达载体，即pTA7002-Dex::RGF7-2HA，通过农杆菌介导转化野生型拟南芥后，筛选得到阳性植株后，借助遗传分离得到RGF7蛋白稳定表达的Dex::RGF7-2HA纯合转基因株系。在Dex条件性诱导RGF7表达后，检测拟南芥免疫应答反应的激活情况。证明诱导RGF7的表达能够激活拟南芥的免疫应答反应。
(3)本发明中，先将拟南芥Dex::RGF7-2HA转基因植株幼苗分别用Ethonal和Dex处理24小时，再用丁香假单胞细菌诱导处理0、3、6和12小时后，比较免疫应答反应的激活情况。证明RGF7正向调控拟南芥对丁香假单胞细菌的响应进程。
(4)本发明中，先将3-4周龄拟南芥Dex::RGF7-2HA转基因植株叶片分别用Ethonal和Dex注射处理24小时，再用丁香假单胞细菌悬液注射处理叶片3天后，比较对丁香假单胞细菌抗病性的差异。证明过表达RGF7能够显著提高转基因拟南芥植株对丁香假单胞细菌的抗性。
本发明与现有技术相比较，具有如下显而易见的突出实质性特点和显著优点：
1.本发明通过实时定量PCR技术发现丁香假单胞细菌的侵染会诱导拟南芥中RGF7基因的上调表达；本发明通过深入的功能学实验发现，RGF7的表达激活拟南芥的免疫应答反应，RGF7的表达正向调控拟南芥对丁香假单胞细菌的响应进程，且过表达RGF7能够显著提高转基因拟南芥对丁香假单胞细菌的抗性；
2.本发明提供的拟南芥小肽信号分子RGF7基因能够应用于提高植物对丁香假单胞细菌的抗病能力以及培育抗丁香假单胞细菌的转基因植物新品种。此外，采用本发明方法，植物抗病性的提高可以减少化学农药的使用，降低环境污染，可以应用于环境保护工程领域。
附图说明
图1显示了丁香假单胞细菌诱导本发明实施例一拟南芥中小肽信号分子RGF7的表达。
丁香假单胞细菌诱导处理拟南芥野生型幼苗0、3、6和12小时后，RGF基因家族的相对表达量分析。数据显示为平均值±SD，n＝3，数据统计中**P<0.01，***P<0.001。
图2显示了本发明实施例二RGF7的表达能够激活拟南芥的免疫应答反应。
10uM Dex处理14天龄的Dex::RGF7-2HA转基因植株0、3、6、12和24小时。
A.用anti-pERK和anti-HA进行Western Blot检测，Rubisco指示蛋白的上样量。
B、C.PDF1.2和FRK1相对表达量分析，数据显示为平均值±SD，n＝3，数据统计中**P<0.01，***P<0.001。
图3显示了本发明实施例三RGF7正向调控拟南芥对丁香假单胞细菌的响应进程。
丁香假单胞细菌诱导处理14天龄且分别用Ethonal和10uM Dex预先处理24小时的Dex::RGF7-2HA转基因植株0、3、6和12小时。
A.用anti-pERK和anti-HA进行Western Blot检测，Rubisco指示蛋白的上样量。
B、C.PDF1.2和FRK1相对表达量分析，数据显示为平均值±SD，n＝3，数据统计中**P<0.01，***P<0.001。
图4显示了本发明实施例四过表达RGF7能够显著提高转基因拟南芥植株对丁香假单胞细菌的抗性。
分别用Ethonal和10uM Dex预先注射处理3-4周龄的Dex::RGF7-2HA转基因植株叶片24小时，再用丁香假单胞细菌悬液注射叶片处理后正常生长3天，用打孔器打孔取样进行细菌生长情况分析。3个孔为一个样品，数据显示为平均值±SD，n＝3，数据统计中***P<0.001，三次重复实验结果相似。
具体实施方式
下面结合具体实施例来进一步阐述本发明。应理解，这些实例仅用于说明本发明而不用于限制本发明的范围。
实施例一
丁香假单胞细菌侵染诱导拟南芥中RGF基因家族的相对表达情况分析
(一)通过RT-qPCR进行基因相对表达情况分析
将野生型拟南芥种子均匀涂布在固体1/2MS培养基平板上，置于22℃、16h光照/8h黑暗的植物培养箱中。培养六天后挑选生长状况良好的拟南芥幼苗从平板上移到含有6ml液体1/2MS培养基的GC小瓶中，转移至22℃、24h光照的植物培养箱中培养七天。然后用丁香假单胞细菌悬液处理幼苗，细菌悬液的终浓度为OD600＝1.0，分别在0、3、6和12小时收取样品，液氮研磨后通过植物总RNA抽提试剂盒(Invitrogen)提取总RNA，利用RT-qPCR技术分析拟南芥经过丁香假单胞细菌处理后在不同时间点时RGF基因家族成员的相对表达情况。结果如图1所示，丁香假单胞细菌的侵染会导致拟南芥中RGF7基因的表达水平显著上调。
RT-qPCR的引物序列如下：
RGF7–RT-F：atgaagaagtggagttatgcga
RGF7–RT-R：actttcgtcccatggagatatc
实施例二
RGF7的表达对拟南芥免疫应答反应的激活情况分析
(一)RGF7过表达转基因植物的获得
以野生型拟南芥的cDNA为模板，通过PCR扩增出RGF7基因片段，为了构建克隆的需要，借助双向酶点引物引入法，在靶序列5’端加上Xho1-BamHI酶切位点，在靶序列3’端加上Spe1-Stu1酶切位点，扩增RGF7基因的引物序列如下：
RGF7–F-XhoI-BamHI：ccgctcgagggatccatggagatgaagaagtggagtta
RGF7–B-SpeI-StuI：ggactagttaggcctattatggacgggggg
通过XhoI和StuI酶切位点将扩增出的RGF7基因片段插入到地塞米松(Dexamethasone，Dex)诱导表达的pTA7002载体上，并与HA标签蛋白融合表达，即构建出pTA7002-Dex::RGF7-2HA植物表达载体，通过农杆菌介导转化野生型拟南芥后，获得转化T0代种子，进行后续筛选。
将收取的农杆菌转化T0代种子充分干燥后，进行灭菌、春化处理，均匀点种于含有相应抗生素的1/2MS平板上，置于植物光照培养箱中培养10天左右，将有明显抗性，可以正常生长且长出真叶的幼苗移入土中，即为阳性转基因植株。在土中继续生长2周左右，可通过RT-qPCR或Western Blot检测阳性转基因植株中目的基因是否表达。将鉴定出的目的基因有表达的植株继续培养直至成熟后收取种子(T1代)。
取适量T1代种子经过灭菌、春化后，点种于含相应抗生素的1/2MS平板上，置于植物光照培养箱中培养7-9天后进行阳性苗与阴性苗的比例统计分析，挑选出阳性苗:阴性苗比列为3:1的株系，即单拷贝插入转基因株系，并将其移入土中继续培养，成熟后单株收取种子(T2代)。
取适量T2代种子按上述方法培养处理，挑选出全部为阳性苗的转基因株系，通过RT-PCR或Western Blot确认目的基因是否稳定表达。将全为阳性苗，并且目的基因有表达的株系，即纯合且稳定表达的转基因植株移入土中继续培养，成熟后收取种子(T3代)进行后续实验。
(二)RGF7的表达对拟南芥免疫应答反应的激活情况分析
将Dex::RGF7-2HA转基因拟南芥的种子经灭菌、春化处理后，点种于1/2MS平板上，置于22℃、16h光照/8h黑暗的植物培养箱中培养6天，在超净台中将拟南芥幼苗移入含有6mL液体培养基SW的GC小瓶中，转移至22℃、24h光照的植物培养箱中培养七天。加入10uMDex条件性诱导RGF7的表达，分别在0、3、6、12和24小时收取样品。通过Western Blot技术检测RGF7诱导表达后，MAPKs级联途径的激活情况、病程相关基因PDF1.2和FRK1的相对表达情况。结果如图2所示，随着Dex诱导RGF7的表达，MAPKs级联途径被明显激活；PDF1.2的相对表达水平显著上调，且在12小时后达到最大值，上调了约175倍；FRK1的相对表达水平不断上调。结果表明，RGF7的表达能够激活拟南芥的免疫应答反应。
实施例三
RGF7影响拟南芥对丁香假单胞细菌响应进程的分析
将生长14天的Dex::RGF7-2HA转基因植株幼苗用Ethonal和10uM Dex分别处理24小时，再用丁香假单胞细菌悬液诱导处理，分别在0、3、6和12小时收取样品。通过WesternBlot技术检测MAPKs级联途径激活情况，并借助RT-qPCR技术分析病程相关基因PDF1.2和FRK1的相对表达情况。结果如图3所示，丁香假单胞细菌诱导处理后，Dex处理的转基因植株中MAPKs级联途径激活程度明显高于Ethonal处理的植株；且丁香假单胞细菌诱导处理后，Dex处理的转基因植株中病程相关基因PDF1.2和FRK1的诱导上调表达水平显著高于Ethonal处理的植株。结果表明，RGF7的表达正向调控拟南芥对丁香假单胞细菌的响应进程。
实施例四
过表达RGF7影响拟南芥对丁香假单胞细菌抗性的分析
将Dex::RGF7-2HA转基因拟南芥株系点种于土中，置于23℃、14h光照/10h黑暗的培养间中生长3-4周至嫩苗期。分别用Ethonal和10uM Dex预先注射处理生长状况良好的植株叶片24小时，再用丁香假单胞细菌悬液注射叶片处理3天后，用打孔器打孔取样进行细菌生长情况分析。结果如图4所示，过表达RGF7能够显著提高转基因拟南芥对丁香假单胞细菌的抗病性。
综上所述，丁香假单胞细菌的侵染会诱导拟南芥中RGF7的上调表达，RGF7的表达激活拟南芥的免疫应答反应，RGF7的表达正向调控拟南芥对丁香假单胞细菌的响应进程，且过表达RGF7能够显著提高转基因拟南芥对丁香假单胞细菌的抗性。因此，拟南芥小肽信号分子RGF7基因能够应用于提高植物对丁香假单胞细菌的抗病能力以及培育抗丁香假单胞细菌的转基因植物新品种。此外，植物抗病性的提高可以减少化学农药的使用，降低环境污染，可以应用于环境保护工程领域。
应理解所述实施例仅是范例性的，不对本发明的范围构成任何限制。本领域技术人员应该理解的是，在不偏离本发明的精神和范围下可以对本发明技术方案的细节和形式进行修改或替换，但这些修改或替换均落入本发明的保护范围。
序列表
<110> 上海大学
<120> 拟南芥小肽信号分子RGF7基因的应用
<141> 2020-04-28
<160> 1
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 309
<212> DNA
<213> 基因序列(拟南芥野生型Col-0生态型)
<400> 1
atggagatga agaagtggag ttatgcgaat ttaataacct tagctttgtt gtttctcttc 60
tttattattc ttcttttggc atttcaaggt ggatcaagag acgacgatca tcagcatgtt 120
catgtggcca tcagaactaa ggatatctcc atgggacgaa agttaaaaag tttgaaaccg 180
atcaatccaa caaagaaaaa cgggtttgag tatccggatc aaggatctca tgatgtacaa 240
gaaagagaag tatatgttga gctaagggac tacgggcaac gaaagtacaa accccccgtc 300
cataattaa 309

Claims (2)

1.拟南芥小肽信号分子RGF7基因在提高植物对丁香假单胞菌的抗病性中的应用；所述RGF7基因如下：
atggagatgaagaagtggagttatgcgaatttaataaccttagctttgttgtttctcttctttattattcttcttttggcatttcaaggtggatcaagagacgacgatcatcagcatgttcatgtggccatcagaactaaggatatctccatgggacgaaagttaaaaagtttgaaaccgatcaatccaacaaagaaaaacgggtttgagtatccggatcaaggatctcatgatgtacaagaaagagaagtatatgttgagctaagggactacgggcaacgaaagtacaaaccccccgtccataattaa；所述植物为拟南芥。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，采用如下步骤为：
a.构建含有上述RGF7基因的重组载体；
b.将所构建的重组载体转化到植物或植物细胞中；
c.筛选获得对丁香假单胞细菌抗病性提高的转基因植株。
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