CN1151183A - Rps2基因及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及基本上纯的编码拟南芥Rps2多肽的DNA，基本上纯的Rps2多肽，以及利用该DNA在转基因植物细胞和整株植物中表达Rps2多肽以使转基因植物获得对病原体的抗性。
Description
发明背景
本发明涉及重组植物核酸和多肽以及它们在使转基因植物具有对病原体的抗病性方面的应用。
植物有多种抵抗病原体的策略。其中一种防御反应是过敏反应(HR)，它包括迅速将受感染组织的坏死限定在局部。在某些宿主-病原体相互作用中，遗传学分析揭示了不致病病原体的特定无毒(avr)基因中基因对基因的对应性(gene-for-gene correspondence)，所述不致病病原体可以在具有特定抗性基因的宿主中引发过敏反应。
发明概述
简而言之，本发明涉及基本上纯的编码Rps多肽(下面将要描述)的DNA(例如基因组DNA、cDNA或合成DNA)。在相关方面，本发明也涉及含有上述基本上纯的编码Rps多肽的DNA的载体，细胞(如植物细胞)和转基因植物或其种子。
在优选实施方案中，RPS基因[SEQ.ID NO：5]是指拟南芥属(Arabidopsis)植物的RPS2基因。在不同的优选实施方案中，细胞是指从转基因植物细胞得到的转化植物细胞。在相关方面，本发明涉及含有编码RPS多肽的转基因的转基因植物，所述RPS多肽在易被表达avrRpt2无毒基因[SEQ.ID NO：105]的病原体或表达能被RPS多肽以类似方式识别的无毒信号的病原体感染的植物组织中表达。
另一方面，本发明涉及基本上纯的含一个启动子的DNA，该启动子能在易被表达avrRpt2无毒基因[SEQ.ID NO：105]的细菌病原体感染的植物组织中表达RPS2基因[SEQ.ID NO：1]。
在优选的实施方案中，启动子是指RPS基因的天然启动子。此外，转录和翻译调节区域也优选地为RPS基因的天然调节区域。
本发明中的转基因植物优选地为易被表达无毒基因(优选地是avrRpt2无毒基因[SEQ.ID NO：105])的病原体所感染的植物。在优选实施方案中，转基因植物选自但不限于拟南芥、番茄、大豆、菜豆、玉米、小麦和水稻。
在另一方面，本发明涉及一种使植物具有对病原体的抗性的方法，包括：(a)制备含有编码Rps2多肽的转基因的转基因植物细胞，其中转基因被整合到转基因植物基因组中并被放在表达位点；(b)由转基因植物细胞培养出表达RPS2转基因的转基因植物。
另一方面，本发明涉及一种检测植物细胞中抗病基因的方法，包括：(a)在杂交条件下使RPS2基因[SEQ.ID NO：1]或者该基因中长度大于18个核苷酸的片段与待测植物细胞的基因组DNA接触，该方法可用于检测与图2中编码Rps2多肽[SEQ.ID NOS：2-5]的DNA序列有约50％以上一致性的DNA序列。
另一方面，本发明涉及一种生产Rps2多肽的方法，包括：(a)制备用编码Rps2多肽的DNA转化并将该DNA放在表达位点的细胞；(b)将转化细胞在适宜DNA表达条件下培养；和(c)分离出Rps2多肽。
另一方面，本发明涉及基本上纯的Rps2多肽，该多肽优选地具有一段含50个以上氨基酸的序列，该序列与图2中所示开放阅读框架“a”的一段含50个以上氨基酸的序列基本一致，该多肽最优选地是拟南芥(Arabidopsis thaliana)的Rps2多肽。
另一方面，本发明涉及一种使转基因植物获得对不携带avrRpt2无毒基因的病原体的抗性的方法，包括：(a)制备含有编码Rps2多肽的转基因和编码avrRpt2基因产物[SEQ.ID No：106]的转基因的转基因植物细胞，其中，转基因整合到转基因植物基因组中并被放在表达位点；avrRpt2转基因(如果需要的话，也可为RPS2基因)受适于控制基因表达的调控序列的控制；(b)由转基因植物细胞培养出转基因植物，其中RPS2和avrRpt2转基因在转基因植物中得到表达。
另一方面，本发明涉及一种使转基因植物获得对不表达无毒基因的病原体的抗性的方法，包括：(a)制备带有整合到基因组中的转基因的转基因植物细胞，所述转基因中含有一个受控于特定启动子的RPS2基因，该启动子能使RPS2基因组成型表达，(b)由转基因植物细胞培养出组成型表达RPS2转基因的转基因植物。
另一方面，本发明涉及一种使转基因植物获得可调控的对不表达无毒基因的病原体的抗性的方法，包括：(a)制备带有整合到基因组中的转基因的转基因植物细胞，所述转基因中含有一个受控于特定启动子的RPS2基因，该启动子能使RPS2基因可调控地表达；(b)由转基因植物细胞培养出可调控地表达RPS2转基因的转基因植物。在优选实施方案中，RPS2基因的表达是利用一个组织特异性或细胞型特异性的启动子，或利用一个能被外源信号或试剂(如化学信号或化学试剂)所激活的启动子。
“抗病基因”是指编码一种能引发植物细胞或组织防御反应的多肽的基因。RPS基因是一种与图2中的RPS2序列[SEQ ID NO：1]或其一部分有大约50％以上序列一致性的抗病基因。RPS2基因是拟南芥中编码Rps2抗病多肽[SEQ.ID NOS：2-5]的抗病基因。
“多肽”是指任意氨基酸链，不考虑其长度和翻译后修饰(例如糖基化或磷酸化)。
“基本一致”是指该多肽或核酸与参考多肽或核酸在序列上有50％，优选地为85％，更优选地为90％，最优选地为95％的同源性。对于多肽，所比较的序列长度一般为至少16个氨基酸，优选地为至少20个氨基酸，更优选地为至少25个氨基酸，最优选地为至少35个氨基酸。对于核酸，所比较的序列长度一般至少为50个核苷酸，优选地为至少60个核苷酸，更优选地为至少75个核苷酸，最优选地为至少110个核苷酸。
序列一致性分析一般采用序列分析软件(如Wisconsin大学生物技术中心的遗传学计算机小组的序列分析软件包，大学路1710号，Madison，WI53705)。该软件能对不同的置换、缺失、置换以及其他修饰赋予同源度值来进行相似序列的比较。典型的保守性置换包括以下置换：甘氨酸，丙氨酸；缬氨酸，异亮氨酸，亮氨酸；天冬氨酸，谷氨酸，天冬酰胺，谷氨酰胺；丝氨酸，苏氨酸；赖氨酸，精氨酸；苯丙氨酸，酪氨酸。
“基本上纯的多肽”是指已经分离除去了其天然共存成分的Rps2多肽。一般地，当一种多肽在除去了与它天然共存的蛋白质和有机分子后其重量占总重量的60％就可称之为基本上纯的。优选的Rps2多肽占总重量的75％以上，更优选的为90％以上，最优选的为99％以上。基本上纯的Rps2多肽可以从天然来源(如植物细胞)中提取；可以表达编码Rps2多肽的重组核酸；也可以化学合成该蛋白。纯度的测量可以用任何适当的方法，如柱层析、聚丙烯酰胺凝胶电泳、高效液相色谱分析等。
当一种蛋白在天然状态下从与它共存的杂质中分离出来后，该蛋白就是与其天然共存成分高度分离的了。因此，如果一种蛋白质是由化学合成的或是在与天然产生该蛋白的细胞所不同的胞内系统中生产的，那它就是与其天然共存成分高度分离的。因此，基本上纯的多肽包括那些来源于真核生物却在大肠杆菌或其他原核生物中合成的多肽。
“基本上纯的DNA”是指这样的DNA，它不含有在该DNA来源生物的基因组中天然存在于该基因两侧的基因。因此，它包括例如插入到载体中的重组DNA；插入到自复制质粒或病毒中的重组DNA；插入到原核或真核基因组中的重组DNA；或不含其他片段而以独立分子形式存在的DNA(如cDNA，用PCR或限制性内切酶消化所产生的基因组片段或cDNA的片段)。它还包括杂种基因中编码附加多肽序列的那一部分重组DNA。
“转化细胞”是指这样的细胞，在它本身(或它的祖先细胞)中利用重组DNA技术导入了编码Rps2多肽(如其中所用的)的DNA分子。
“置于能够表达的位置”指该DNA分子被放在一段指导该序列的转录和翻译(即促进例如Rps2多肽或重组蛋白或RNA分子的产生)的DNA序列的相邻位置。
“报导基因”是指其表达能被检测的基因；这样的基因包括但不限于β-葡糖苷酸酶(GUS)、荧光素酶、氯霉素转乙酰酶(CAT)，以及β-半乳糖苷酶。
“启动子”是指足以指导转录的极小的序列。在本发明中，启动子也包括一些足以引起启动子依赖性的能被细胞型特异性和组织特异性外部信号或试剂所调控的或能被外部信号或试剂所诱导的基因表达的启动子元件，这种元件可能位于天然基因的5’或3’端。
“可操纵式连锁”是指一个基因和一段调节序列以这样的方式连接在一起，当恰当的分子(如转录激活蛋白)结合到调节序列上时该基因能表达。
“植物细胞”是指能自我繁殖的含有一个质体并被半透膜包裹的细胞。如仍需要进一步繁殖，还要有细胞壁。其中所用的植物细胞包括藻类、氰细菌、悬浮培养的种子、胚、分生组织、愈伤组织、叶、根、芽、配子体、孢子体、花粉和小孢子等。
“转基因”是指被人工插入细胞内并成为由该细胞长成的生物体的基因组的一部分的DNA片段，还包括与转基因生物部分或全部异源(即不同)的基因，或与某生物的内源基因同源的基因。
“转基因的”是指含有人工插入细胞内并成为由该细胞长成的生物体的基因组的一部分的DNA片段的细胞。其中所用的转基因生物通常指转基因植物，DNA(转基因)已被人为地插入到该植物的核基因组或质体基因组中。
“病原体”是指侵入活的植物组织细胞能诱导植物组织发生疾病反应的生物。
本发明的其他特征和优点将在下面的优选实施方案和权利要求中阐述。
发明详述
首先说明图表附图
图1A-1F是为确定RPS2基因座(locus)的克隆位点而作的物理和RFLP分析图谱。
图1A是拟南芥染色体IV的相关片段的遗传学和RFLP图谱的排列。由1993年的植物学杂志(4：745-750)上Lister和Dean所发表的图谱修改而成。RFLP的标记L11F11存在于YUP11F11 YAC克隆的左臂。
图1B是RPS2基因座周围的相关YACs的排列图。YAC构建体YUP16G5，YUP18G9和YUP11F11由Pennsylvania大学的J.Ecker提供。YAC构建体EW3H7，EW11D4，EW11E4和EW9C3由Ciba-Geigy公司的E.Ward提供。
图1C是RPS2位点周围的科斯质粒(cosmid)克隆的排列图谱。科斯质粒克隆H是从EW3H7 YAC克隆中得到的，科斯质粒克隆E是从EW11E4 YAC克隆得到的，垂直箭头表示RFLP标记在生态型La-er和RPS2-101N植物之间的相对位置。RFLP标记是用Southern印迹法筛选鉴定的，用了50种以上的限制性酶消化，并以相应的科斯质粒克隆的全部或部分作为探针。图1C中的科斯质粒克隆由法国的J.Giraudat，C.N.R.S.，Gif-Sur-Yvette提供。
图1D和1E分别是科斯质粒E4-4和E4-6的EcoRI限制性内切酶的酶切位点图。RPS2基因座周围的重组切断点存在于EcoRI限制性酶切所得的4.5和7.5kb片段中。
图1F是编码RNA转录本的基因的大致位置图，该RNA转录本是用PolyA+RNA印迹分析法鉴定的。转录本的大小在每个转录本下面以千碱基对为单位标出。
图2是含有RPS2[SEQ.ID.NO：1]基因座的cDNA-4的全部核苷酸序列图。三个阅读框架在核苷酸下面标出。阅读框架“a”的推测的氨基酸序列[SEQ.ID.NOS：2-5]也已标出，共有909个氨基酸残基。图2中的开放阅读框架“a”中由起始密码子ATG编码的甲硫氨酸已被圈出。图2中起始密码子ATG中的A是第31个核苷酸。
图3是avrRpt2基因[SEQ.ID NO：105]核苷酸序列及其推测的氨基酸序列[SEQ.ID.NO：106]。下面加了横线的是一个可能的核糖体结合位点。开放阅读框架3’未端用水平箭头标出的是反向重复序列。开放阅读框架中推测的氨基酸序列在相应核苷酸序列下标出。
图4是为了确定P4104和P4115所携带的DNA(编码cDNA-4)的功能而进行的互补作用分析的简图，该DNA可使原本没有RPS2抗病活性的拟南芥具有RPS2抗病活性。“Genome”行上的垂直短线表示限制性酶EcoRI的识别位点，其上的数字表示酶切所得的DNA片段(亦见图1E)的大小，单位是千碱基对(kb)。相对的“cDNAs”是编码RNA转录本(亦见图1F)的序列的大概位置；箭头表示cDNAs4，5和6的转录方向。在功能互补实验中，用前面提到的拟南芥基因组DNA序列转化rps2-201C/rps2-201C植物，这些序列被携带在已标出名称的质粒(双科斯质粒载体pSLJ4541的衍生物)上，并用土壤杆菌(Agrobacterium)介导转化法转至植物中。所得的转化子与表达avrRpt2的丁香假单胞菌(P.syringae)共同培养后的抗病性表现型用“Sus.”(感病，无抗病反应)或“Res.”(抗病)表示。
对病原体抗性的遗传学基础
其中概要介绍植物宿主与微生物病原体之间的相互作用。植物受可能的病原体侵袭后将产生以下各种不同的结果：或者病原体在宿主中成功地扩散，引起相关病症；或者病原体的生长被宿主的防御反应所停止。在某些植物-病原体的相互作用中，活性防御反应的可见标志被称为过敏反应或“HR”。过敏反应包括受感染部位附近细胞迅速坏死，可能还包括可见的干枯斑的产生。能诱导特定宿主发生过敏反应的病原体是对该宿主不致病的，宿主是抗病的，这种植物-病原体间的相互作用是不相容的。能在特定宿主上增殖并引发疾病的菌株是致病的；这种情况下的宿主是感病的，植物-病原体间的相互作用是相容的。
“经典”遗传学分析已被成功地用于阐明一系列特定宿主种类的栽培品种(或不同的野生品种)中致病或不致病的真菌或细菌病原体的一系列菌株(小种)与特定的宿主植物之间相互识别的遗传学基础。在许多这种情况下，对宿主和病原体的遗传学分析表明许多不致病的真菌和细菌品系与致病的品系之间的差别在于前者有一个或多个无毒(avr)基因，该基因能与宿主中的“抗病”基因相互对应。这种无毒基因-抗病基因的对应关系被称为“基因对基因”(“gene-for-gene”)模型(Crute等，(1985)pp197-309，植物抗病机制，R.S.S.Fraser编；Ellingboe，(1981)植物病理学年鉴19：125-143；Flor，(1971)植物病理学年鉴9：275-296；Keen和Staskawicz，(1988)同上；Keen等，生物技术在控制植物病原体中的应用.I.Chet，编，John Wiley&Sons，193，pp.65-88)根据该模型的一个简单的描述，植物抗病基因编码无毒基因所产生的信号分子的特异性受体。然后，信号传导通路将该信号传送到一系列引起宿主过敏反应和其他防御反应的靶基因上(Gabriel和Rolfe，(1990)植物病理学年鉴28：365-391)。这只是一个简单的推测模型，无毒-抗病基因相互作用的分子基础目前仍不清楚。
通过许多细菌无毒基因的克隆，“基因对基因假说”中一个基本的预言已在分子水平上被令人信服地证实，(Innes等，(1993)细菌学杂志175：4859-4869；Dong等，(1991)植物细胞3：61-72；Whelan等，(1991)植物细胞3：49-59；Staskawicz等，(1987)细菌学杂志69：5789-5794；Gabriel等，(1986)美国国家科学院院刊83：6415-6419；Keen和Staskawicz，(1988)微生物学年鉴42：421-440；Kobayashi等，(1990)分子植物-微生物相互作用3：94-102和(1990)3：103-111)。这些被克隆的无毒基因中的许多与相关宿主植物中的单个抗病基因是相互对应的，而且当它们被转移到其它致病菌株中时引起不致病的表现型。Innes等人从感染番茄的假丁香单胞菌(Pseudomonas Syringae)中分离出了avrRpt2基因座(Innes等，(1993)细菌学杂志173：4859-4869)。图3是avrRpt2基因的核苷酸序列[SEQ.ID NO：105]和推测的氨基酸序列[SEQ.ID NO：6]。
当被病原体侵袭时，能引发植物作出相应反应的已知信号有：欧文氏杆菌属(Erwinia)(Wei等，(1992)科学257：85-88)和假单胞菌属(Psendomonas)(He等，(1993)细胞73：1255-1266)中的harpins；枝孢属(Cladosporium)中的avr4(Joosten等，(1994)自然367：384-386)和avr9肽(van den Ackerveken等，(1992)植物杂志2：359-366)；假单胞菌属(Arlat等，(1994)EMBO J.13：543-553)中的PopAl；avrD产生的脂多糖(Midland等，(1993)有机化学杂志(J.Org.Chem)58：2940-2945)；嘴孢属(Rhynchosporium)中的NIPl(Hahn等，(1993)分子植物-微生物相互作用6：745-754).
与无毒基因相比，人们对与无毒基因产生的特异性信号相对应的植物抗性基因的了解要少得多。植物抗性基因RPS2(rps代表抗丁香假单胞菌resistance to Pseudomonas syringae)，是从前未发现的植物抗病基因族中的第一个新基因，它与一个特定的无毒基因(avrRpt2)相对应，有关RPS2克隆的工作见1993年分子植物-微生物相互作用杂志6：434-443上Yu等人的文章，以及1993年植物细胞杂志5：865-875上Kunkel等人的文章。
一个明显与此无关的与特定植物抗病基因Pto相对应的无毒基因已被从番茄(Lycopersicon esculentum)中分离出来(Martin等，(1993)科学262：1432-1436)。表达该Pto基因的番茄能抵抗表达avrPto无毒基因的番茄丁香假单胞菌(Psendomonas syringae pv.tomato)的感染。从Pto基因DNA序列推测出的氨基酸序列与丝氨酸-苏氨酸蛋白激酶高度同源，表明Pto与信号传导有关。但RPS2与Pto或其它任何已知的蛋白激酶都没有相似性，这表明RPS2是一个新型植物抗病基因族的代表。
已有人报导从玉米(Zea mays)中分离出了一种叫Hml的种特异性抗性基因(Johal和Briggs，(1992)科学258：985-987)Hml通过有控制地降解一种真菌毒素来以引发对特定种类的真菌病原体旋孢霉(Cochliobolus carbonum)的抗性，这一策略的机制与无毒基因特异性的RPS2-avrRpt2抗病机制不同。
应用本发明中所克隆的RPS2基因可更容易地构建对特定病原体具有抗性的植物，并能克服经典的育种方法不能在种间转移抗病基因的缺陷(Keen等，(1993)同上)。下面将要描述的是拟南芥RPS基因座，RPS2基因组DNA以及RPS2cDNA的克隆和表征。对于avrRpt2基因，RPS2基因以及突变体rps2-101C，rps2-102C和rps2-201C(也称rps2-201)的描述见(Dong等人(1991)植物细胞3：61-72；Yu等人(1993)同上；Kunkel等人(1993)同上；Whalen等人，(1991)同上；Innes等人，(1993)同上。一个名为rps2-101N的突变体也被分离出来。RPS2基因的鉴定和克隆将在下面描述。
RPS2克服对携带avrRpt2基因
的病原体的敏感性
为了证实病原体中的无毒基因与宿主中的抗病基因之间的遗传学关系，有必要首先分离出一个无毒基因。通过对已知的与拟南芥属农作物病原体假单孢菌属菌株的筛选，得到了高毒性的菌株maculicola丁香假单胞菌(Psm)ES4326，番茄丁香假单胞菌(Pst)DC300，和一个无毒菌种Pst MM1065，并分析了它们在野生型拟南芥植株中的相对生长能力(Dong等，(1991)植物细胞，3：61-72；Walen等，(1991)植物细胞3：49-59；MM1065在Walen等的文章中被称为JL1065)。Psm ES4326或Pst DC3000两天后能在拟南芥叶片中扩增104倍并导致水渍样病斑，Pst MM1065 48小时后在拟南芥叶片中最多只能扩增10倍，并导致轻度枯黄病斑。因此，抗病性就与严格抑制病原体的生长有关。
利用下面文献中的标准技术克隆出了Pst MM1065菌株中的无毒(avr)基因；Dong等(1991)，植物细胞3：61-72；Whalen等，(1991)同上；Innes等，(1993)同上。从该菌株中分离出的无毒基因称为avrRpt2。正常情况下，如前所述，毒性菌株Psm E4326或PstDC3000在48小时后引起病症的出现。相比之下，Psm ES4326/avrRpt2或Pst DC3000/avrRpt2在16小时内诱导产生可见的坏死性过敏反应(HR)，且其繁殖倍数比野生型拟南芥叶片中的Psm ES4326或PstDC3000低50倍(Dong等，(1991)，同上；Whalen等，(1991)同上)。因此，野生型拟南芥的抗病性至少要求有一个存在于病原体中的无毒基因或无毒基因产生的一个信号。
利用用克隆的avrRpt2基因寻找能引起对携带avrRpt2基因的病原体的抗病性的突变基因的方法分离出了四个拟南芥抗病突变体(Yu等，(1993)，同上；Kankel等(1993)，同上)。这四个拟南芥突变体在受到Psm ES4326/avrRpt2或Pst DC3000/avrRpt2感染时不能产生过敏反应，就像失去了抗病能力的植株一样。在其中一个突变体中，约3000株5至6周龄的经过乙基甲磺酸(EMS)诱变得到的M2生态型哥伦比亚(Col-0植株)植株被人工接种Psm ES4326/avrRpt2，从中得到了一个单突变体rps2-101C，(resistance to Psendomonas syringae(抗丁香假单胞菌))，(Yu等，(1993)，同上)。
对第二个突变体，用一种能特异性扩增不能产生过敏反应的突变体的方法进行了分离(Yu等，(1993)，同上)。对生长于培养皿中的10天龄的拟南芥幼苗进行感染Phaseolicola丁香假单胞菌(Psp)NPS3121和感染Psp NPS3121/avrRpt2的对照实验，发现约90％的被Psp NPS3121感染的植株存活，但约90％-95％的被PspNPS3121/avrRpt2感染的植株死亡。显然，Psp NPS3121/avrRpt2感染完整的拟南芥幼苗诱导产生了系统过敏反应，后者常能使幼苗致死。在对照实验中，感染了Psp NPS3121的幼苗能够存活是因为Psp NPS3121对拟南芥是弱病原体。用Psp NPS3121/avrRpt2感染4000株EMS-诱变的哥伦比亚M2幼苗分离到了第二个抗病突变体。得到了200个存活株。这些存活株被移植到土壤中，当植株进入成熟期时利用人工接种的方法重筛选。在这200株中，有一株在被人工接种Psm ES4326/avrRpt2时不能产生过敏反应，该突变体被称为rps2-102C(Yu等，(1993)，同上)。
第三个突变体rps2-201C，是在约7500株用双环氧丁酮诱变的拟南芥生态型Col-0的种子生长而成的M2植株中筛选得到的(Kunkel等，(1993)，同上)。将这种植株的完整叶片莲座浸泡到含有Pst DC3000/avrRpt2细菌和表面活性剂Silwet L-77的溶液中以使植株被接种(Whalen等，(1991)，同上)。让植株在人工控制的环境中生长3至4天，此时可见病症的发展。通过筛选得到了四个突变系(含有等位基因rps2-201C，rps2-202C，rps2-203C和rps2-204C)，其中rps2-201C纯合体植株是进一步研究的首选植株(Kunkel等，(1993)同上和直接应用)。
第四个rps2的突变体rps2-101N的分离尚未见报导，这第四个被分离出来的或是一个突变体，或是一个敏感的拟南芥生态型。拟南芥Nossen生态型的种子经过γ-射线照射后被密集地播种到平板上，让其穿过一张尼龙网发芽和生长。当生长到5至6周时，翻转平板，使植株部分浸入在含有Psm ES4326/avrRpt2培养物的盘子中，然后让植株在真空干燥器中被感染。用该法接种的植株能在24小时内产生过敏反应。利用这种筛选方法筛选了约40000株植株，发现了一个敏感植株。随后的RFLP分析表明该植株可能不是一个Nossen突变体，而是另一个对Psm ES4326/avrRpt2敏感的拟南芥生态型。该植株被称为rps2-101N。被分离出来的突变体rps2-101C，rps2-102C，rps2-201C和rps2-101N被统称为“rps2突变体”。
rps2突变体不能对克隆的无毒基因
avrRpt2产生特异性反应
RPS2基因产物是对携带有无毒基因avrRpt2的病原体产生抗性所特别必需的。Rps2多肽上一个导致其功能丧失或降低的突变表现为不能对病原体感染产生过敏反应。当被Psm ES4326/avrRpt2，PstDC3000/avrRpt2或Pst NPS3121/avrRpt2感染时，rps2突变体表现出病症或无效反应。特别是没有诱导产生过敏反应，这表明该植株是敏感的并且已丧失对病原体的抗性，即使病原体含有avrRpt2基因。
不管avrRpt2基因存在与否，病原体在rps2突变植株叶片中的生长情况是相同的。对比Psm ES4326和Psm ES4326/avrRpt2在RPS2突变体中的生长情况发现二者在RPS2突变体中繁殖得同样好，且其速率与Psm ES4326在野生型拟南芥叶片中的一样。Pst DC3000和PstDC3000/avrRpt2在rps2突变体中的生长情况与之相似。
当rps2突变体受到携带有其他无毒基因如Psm ES4326/avrB，PstDC3000/avrB，Psm ES4326/avrRpml，Pst DC3000/avrRpml的假单胞菌病原体感染时能产生过敏反应。能对avrRpt2之外的无毒基因产生过敏反应表明用avrRpt2筛选分离得到的rps2突变体对avrRpt2具有特异性。
RPS2基因的作图和克隆
对rps2突变体rps2-101C，rps2-102C，rps2-201C和rps-101N的遗传学分析表明它们都象单孟德尔基因座一样分离，而且它们四个很象等位基因。采用含有基于聚合酶链式反应(PCR)的标记的标准RFLP作图法发现这四个RPS2突变体位于染色体IV的底部(Yu等，(1993)，同上；Kunkel等，(1993)，同上；和Mindrionos，M.，未发表)。分离分析表明RPS2-101C和RPS2-102C与PCR标记PG11紧密连锁，同时用RFLP标记M600来确定PPS2-201C突变体在染色体上的位置(图1A)(Yu等，(1993)，同上；Kunkel等，(1993)，同上)。随后RPS2被定位在PG11的靠近着丝粒的一端。
RPS2/rps2杂合体植株表现出的防御反应介于野生型和rps2/rps2纯合体突变植株之间(Yu等，(1993)，同上；和Kunkel等(1993)，同上；)杂合体植株在Psm ES4326/avrRpt2或Pst DC3000/avrRpt2感染时能产生过敏反应，但过敏反应的出现比野生型植株慢且需要更高的最低种菌浓度(Yu等，(1993)，同上；和Kunkel等，(1993)，同上)。
RPS2基因的高分辨率图谱
和RPS2cDNA的分离
为了在图谱基础上克隆RPS2基因，将rps2-101N rps2-101N与Landsberg erecta RPS2/RPS2杂交。F1代植物自花传粉所得的165个F2代植株又自花传粉产生F3代。标准的RFLP绘图方法表明：rps2-101N图谱与RFLP标记PG11相邻且在PG11的靠近着丝粒的一端。为了得到更为详细的图谱位置，将rps2-101N/rps-101N与含有隐性突变cer2和ap2的双标记Landsberg erecta品系杂交。cer2和ap2的遗传图距约为15cM，rps2基因座就在这一区间内，收集表现CER2 ap2或cer2 AP2基因型F2代植株，让其自交，对每一F2代植株的至少20个F3代植株接种Psm ES4326/avrRpt2，以记录RPS2。在从包含每一个F2系的约20个F3代植株的库中制备DNA。利用CER2 ap2和cer2AP2重组体进行图1所示的染色体步查。
如图1所示，RPS2是图谱中一个被科斯质粒克隆E4-4和E4-6跨越的28-35 kb区域。该区域至少含有6个能产生可检测的转录本的基因。RNA印迹分析表明它们转录本的大小或它们在rps2突变体中的表达量没有大的差别。分离得到了每一个转录本的cDNA克隆，且对其中5个进行了测序，正如下面将讲到的，其中的一个转录本cDNA-4与RPS2的基因座位一致。通过这一研究，从哥伦比亚生态型野生型植株中获得了三个与RPS2相对应的的相互独立的cDNA克隆(cDNA-4-4，cDNA-4-5，和cDNA-4-11)。RNA印迹分析发现RPS2转录本的表观大小为3.8和3.1kb.。
第四个独立的cDNA-4克隆(cDNA-4-2453)是在一项独立研究中利用在图谱基础上分离RPS2的方法获得的。含有连续的、重叠的拟南芥生态型Col-0基因组DNA插入片段的酵母人工染色体(YAC)克隆被鉴定出来，该插入片段是从RPS2的M600区开始的，跨度约900kb。拟南芥YAC文库见J.Ecker和E.Ward，同上；以及E.Grill(Grill和Somerville(1991)分子遗传学226-484-490)。科斯质粒“H”和“E”是从YAC插入片段中获得的，并被用于RPS2分离(图1)。
RPS2的遗传学和物理位置已用物理作图的RFLP、RAPD(随机扩增多态性DNA)和CAPS(断裂式扩增多态性序列)标记更精确地确定。利用基因型RPS2/RPS2(No-0野生型)和rps2-201/rps2-201(Col-0背景)的植株杂交后的性状分离数进行遗传学绘图。用17B7LE，PG11，M600和其他标记对RPS2座位绘图。为进行高分辨率遗传学作图，利用YAC和科斯质粒克隆的插入端片段产生了一系列紧密连锁的RFLP标记(图1)(Kunkel等，(1993)，同上；Konieczny和Ausubel(1993)植物学杂志4：403-410；和Chang等，(1988)美国国家科学院院刊85：6856-6860)。然后利用科斯质粒克隆E4-4和E4-6来鉴定表达的转录本(图1F中的cDNA-4，-5，-6，-7，-8)，包括cDNA-4-2453克隆。
RPS2的DNA序列分析
对来自野生型Col-0植株突变体rps2-101C，rps2-102C，rps2-201C和rps2-101N的cDNA-4的DNA序列分析表明cDNA-4与RPS2一致。对rps2-101C，rps2-102C和rps2-201C的DNA序列分析显示了其与野生型序列之间的不同(见表1)。表1中的数字是从编码第一个甲硫氨酸的密码子ATG开始的，其中以A为第一个核苷酸。对与突变体rps2-102C相对应的cDNA-4的DNA序列分析表明它与野生型在第476个氨基酸残基上有差别。对与rps2-101N上的cDNA-4相对应的cDNA的DNA序列分析表明它在富含亮氨酸重复区域(LRR)内的第581个氨基酸残基处有一个长10个碱基对的插入片段。这导致RPS2阅读框架的移动。突变型rps2-101C含有一个导致链终止密码子形成的突变。突变体等位基因rps2-201C的DNA序列表明其与螺旋-环-螺旋(Helix-loop-Helix)位元(motif)有相似性的LRR区内的一个氨基酸发生了突变，这进一步支持了认为该位置就是RPS2基因的看法。DNA和氨基酸序列见图2[分别为SEQ.ID.NO：1和SEQ.ID NOS：2-5]。
表1 突变体 野生型 位置 突变rps2-101C 703 TGA 705 704 TAA 终止密码子rps2-101N 1741 GTG 1743 1741 GTGGAGTTGTATG
插入片段rps2-102C 1426 AGA 1428 1427 AAA氨基酸476 精氨酸 赖氨酸rps2-201C 2002 ACC 2004 2002 CCC氨基酸
苏氨酸 脯氨酸
对与野生型Col-0植株的RPS2相对应的cDNA-4的DNA序列分析发现了一个跨度为2,751bp的开放阅读框架(在两个终止密码子之间)。该阅读框架中，从第一个甲硫氨酸密码子到3’-终止密码子共2727bp，编码一段909个氨基酸的多肽(见图2中的开放阅读框架“a”)。该氨基酸序列的分子量为104,460,PI为6.51。
RPS2属于一类新型抗病基因，Rps2多肽的结构不象原来克隆并发表的唯一的一个无毒基因特异性的植物抗病基因Pto的产物的蛋白质结构，后者有一个可能的蛋白激酶结构域。通过上述对推测的氨基酸序列的分析，RPS2含有几个在其它真核和原核蛋白中保守不同的蛋白结构域。这些结构域包括但不限于富含亮氨酸重复区(LRR)(Kobe和Deisenhofer，(1994)自然366：751-756)；P-环(P-loop)Saraste等，(1990)生物学的趋势(TIBS)15：430-434；螺旋-环-螺旋，Murre等，(1989)细胞56：777-783；亮氨酸拉链(leucine Zipper)Rodrigues和Park(1993)分子细胞生物学13：6711-6722)。RPS2的氨基酸序列中含有一个LRR位元(LRR位元从第505个氨基酸残基到第867个氨基酸残基)。该位元存在于许多已知蛋白质中且被认为与蛋白-蛋白相互作用有关，也许因此它能与其他和植物抗病性有关的蛋白质相互作用。Rps2多肽LRR的N-端部分，如啤酒酵母(Saccharomycescerevisiae)LRR的N-端部分是腺苷酸环化酶CYR1。一个推测为跨膜结构域的区域(Klein等，(1985)Biochim.，Biophys，Acta815：468-476)位于LRR N-端的第350个氨基酸残基到第365个氨基酸残基之间。一个ATP/GTP结合位点位元(P-环)被推测为位于第177个氨基酸残基和第194个氨基酸残基之间。
通过以上对推测的氨基酸序列的分析，Rps2多肽可能有一个膜受体结构。该结构由一个N-端胞外区和一个C-端胞质区组成。另一方面，Rps2的拓扑学结构可能正相反：含一个N-端胞质区和一个C-端胞外区。LRR位元通常在胞外区，Rps2的LRR含有5个潜在的N-糖基化位点，
用功能互补法鉴定RPS2
rps2-201纯合体和拟南芥相应的基因组DNA的互补实验从功能上证实了编码cDNA-4的基因组区域带有RPS2活性。从YACsEW11D4，EW9C3和YUP11F1(见图1和图4)上的RPS2区构建了含有野生型拟南芥DNA连续重叠序列的科斯质粒。科斯质粒载体是由pSLJ4541(得自J.Jones，Sainsbury研究院，Norwich，英格兰)构建而成(称为“双科斯质粒”)，其中pSLJ4541含有允许在土壤杆菌介导的转化过程中将插入片段整合到植物基因组中的序列。科斯质粒“H”和“E”(图1)被用于鉴定含有拟南芥基因组RPS2区域的克隆。
利用土壤杆菌介导的转化，40个以上的含有插入的RPS2区DNA的双科斯质粒被用于转化rps2-201纯合突变体(Chang等，(1990)第四届国际拟南芥研讨会会议摘要，第28页，维也纳，奥地利)。重组子仍为敏感型(用观察在感染携带avrRpt2的Psp3121和不含avrRpt2的Psp3121后均不能产生过敏反应等方法确定)，这表明插入的DNA不含功能性RPS2。这些科斯质粒能产生图4所示的“ Sus.”或敏感表现型。获得avrRpt2-特异性抗病性的重组子(用观察在感染带有avrRpt2的Psp3121后能产生强过敏反应，而感染不含avrRpt2的Psp3121后不产生过敏反应等方法来确定)表明插入的DNA含有能产生图4所示的“Res.”或抗病表现型的功能性RPS2基因，用pD4双科斯质粒得到的转化子表现出上述强过敏反应。经典遗传学分析(用共转化选择标记物赋予的抗病表现型和抗卡那霉素表现型的紧密连锁)和Southern杂交分析证实转化子中含有插入DNA。这些结果表明RPS2被科斯质粒pD4(见图4)上的一个18kb的拟南芥基因组片段所编码。
为了进一步确定RPS2基因座的位置和证实它能使rps2-201纯合突变体产生抗病毒表现型，测验了六个含有部分重叠基因组DNA插入片段的双科斯质粒。根据与RPS2区五个cDNA克隆相应的转录位置选出了重叠插入子pD2，pD4，pD14，pD15，pD27和pD47(图4)。在这些转化实验中，采用真空感染法(Bechtolcd等，(1993) C.R.Acad.Sci.巴黎，316：1194-1199)进行土壤杆菌介导的转化，采用根转化/再生方法进行了科斯质粒pD2，pD14，pD15，pD39和pD46的土壤杆菌介导的转化(ValveeKens等，(1988)，PNAS 85：5536-5540)。分析RPS2活性的病原体接种实验的结果见图4。
利用含有完整编码区和cDNA-4或cDNA-6基因组片段上游1kb以上区段的双科斯质粒进行了附加的转化实验。用真空感染转化法获得了三个独立的转化子，它们含有rps2-201C纯合背景的野生型cDNA-6基因组片段(图4中的pAD431)。这些植株都不表现avrRpt2依赖性的抗病性。用野生型基因组cDNA-4(p4104和p4115，每一个都含有与所有cDNA-4的开放阅读框架一致的Col-0基因组片段，再加上约1.7kb的5’上游片段和终止子3’下游约0.3kb的片段转化RPS2-201C纯合的突变体。这些p4104和p4115转化子表现出与野生型RPS2纯合体(rps2即来自该纯合体)相似的抗病表现型。当用cDNA-4基因组片段转化时，突变体(rps2-101N和rps2-101C纯合体)也表现出avrRpt2依赖性的抗病性。
用RPS2序列检测其它抗性基因
利用RPS2cDNA作为探针对拟南芥基因组DNA进行DNA印迹法分析，发现拟南芥含有几个能与RPS2或RPS2的一部分杂交的DNA片段，这说明拟南芥基因组中有几个相关基因。
从以上描述及图2所示的核苷酸序列[SEQ ID NO：1]可知，分离出的与RPS2基因有50％或更高序列一致性的其它植物抗病基因是可能的。可以用含有RPS2基因或其中长于18个核苷酸的片段的寡聚核苷酸探针来进行这种检测和分离。编码RPS2多肽[SEQ.ID.NOS：2-5]的特定结构特征的序列的探针优选地是能分离具有相似结构域的各种抗病基因的探针。利用标准的技术进行杂交，例如Ausubel等，《当代分子生物学方法》，John Wiley&Sons，(1989)。
例如，检测RPS2基因的高度严格的条件包括：杂交：约42℃，约50％甲酰胺；第一次洗：约65℃，约2×SSC，1％SDS；第二次洗：约65℃，约0.1％SSC，检测与RPS2基因有5％序列一致性的RPS基因的低严格条件如杂交：约42℃，无甲酰胺；第一次洗：约42℃，约6×SSC，约1％SDS；第二次洗：约50℃，约6×SSC，约1％SDS。上述例子中所用的探针是一个约350核苷酸的编码Rps2的LRR区域中间部分的DNA片段。在低严格条件下，用BamHI消化的拟南芥基因组DNA中至少有5条DNA带与编码RPS2的LRR位元中间部分的DNA有足够的序列一致性使之可以杂交。用编码RPS2的LRR位元以外的Rps2的N-端RPS2基因中一段300个核苷酸的部分作为探针得到了相似的结果。
其他抗病基因的分离采用了分子生物学领域技术人员熟知的PCR扩增技术，利用设计的寡聚核苷酸引物只扩增与RPS2有序列一致性的基因中位于两个寡聚核苷酸之间的那一段序列。引物被优选地设计为便于扩增的产物能克隆到合适的载体中去。
RPS2在转基因植物细胞和
植物中的表达
用将含有能表达RPS2多肽的RPS2基因的一个DNA片段导入植物的方法已成功地使RPS2基因在对携带avrRpt2的病原体敏感的植物中表达。已经有了大量适合植物细胞稳定转染或适合构建转基因植物的载体；有关这些载体的描述见Pouwels等，《克隆载体实验手册》，1985，Supp，1987；Weissbach和Weissbach，《植物分子生物学方法》，学术出版社，1989；以及Gelvin等，《植物分子生物学手册》，Kluwer学术出版社，1990。典型的植物表达载体包括(1)在5’和3’调节序列的转录控制之下有一个或多个克隆的植物基因，和(2)一个明显的选择标记。如果需要，这些植物表达载体可能包含一个启动子调节区域(例如一个控制可诱导的或组成型的、环境调节的或发育调节的、细胞特异性或组织特异性表达的调节区域)，一个转录起始位点，一个核糖体结合位点，一个RNA加工信号，一个转录终止位点，和/或一个多聚腺苷酸信号。
根据本发明，能用于植物抗病基因表达的有用的植物启动子的例子是一个花叶病毒的启动子，例如花椰菜花叶病毒(CaMV)的35S启动子。这些启动子能引起在大多数植物组织中的高水平表达，而且这些启动子的活性不依赖于病毒编码的蛋白质。CaMV是35S和19S启动子的来源。在大多数转基因植物组织中，CaMV35S启动子是一个强启动子(例见Odel等，自然313：810，(1985))MV启动子在单子叶植物中也具高活性(见Dekeyser等，植物细胞2：591，(1990)；Terada和Shimamoto，分子遗传学和遗传工程220：389，(1990))。
其他有用的植物启动子包括但不限于nopaline合成酶启动子(An等，植物生物学88：547，(1988)和章鱼碱合成酶启动子(Fromm等，植物细胞1：977，(1989))。
在某些应用中，可能需要在一种合适的组织中，以一个合适的水平，或在一个合适的发育阶段生产RPS2基因或avrRpt2基因产物。因此，存在着各种基因启动子，每一个启动子的调节序列中都有其独有的特性，根据环境，激素和/或发育情况进行相应的调节。这些启动子控制的有(1)热调节的基因表达(例见Callis等，植物生理学88：965，(1988))，(2)光调节的基因表达(如豌豆rbcS-3A启动子，见Kuhlemeier等，植物细胞(Plant Cell)1：471，(1989))；玉米rbcS-启动子，见Schaffner和Sheen，植物细胞3：997，(1991)；或在豌豆中发现的叶绿素a/b-结合蛋白基因，见Simpson等，EMBO J.4：2723，(1985)).(3)激素调节的基因表达(例如小麦Em基因中的抗坏血酸敏感序列，见Marcotte等，植物细胞1：969，(1989))，(4)创伤诱导的基因表达(例如Wun I，见Siebertz等，植物细胞1：961，(1989))，或(5)器官特异性的基因表达(例如块茎特异性的贮藏蛋白基因，见Roshal等，EMBO J.6：1155，(1987)；玉米中的23-kDa玉米醇蛋白基因，见Schernthaner等，EMBO J.7：1249，(1988)；或法国菜豆β-菜豆蛋白基因，见Bustos等，植物细胞1：839，(1989))。
植物表达载体可以含有RNA加工信号，例如内含子，它对于高效的RNA合成和积累是非常重要的(Callis等，基因和发育1：1183，(1987))。RNA拼接序列的位置能影响植物中转基因的表达水平。由此看来，要调节基因表达水平，转基因中编码RPS2多肽的序列的上游或下游应当有一个内含子。
除了上述5’调控序列，表达载体还应当包括调控区，后者广泛存在于植物基因的3’区(Thornburg等，美国国家科学院院刊84：744，(1987)；An等，植物细胞1：115，(1989))。例如，表达载体中包含3’终止子区可增加mRNA的稳定性。从土豆的PI-II终止子区可以获得一个这样的终止子区。此外，其他常用终止子区来自章鱼碱或no-paline合成酶信号。
典型的植物表达载体也包括一个明显的选择标记基因，用于鉴定转化的细胞。用于植物系统的选择标记基因包括编码抗生素抗性的基因，例如编码对潮霉素，卡那霉素，博莱霉素，G418，链霉素或壮观霉素的抗性的基因，光合作用必需基因可作为光合作用缺失品系的选择标记。编码对除草剂抗性的基因也可作为选择标记；有用的除草剂抗性基因有编码phosphinothricin乙酰转移酶的bar基因，它能引起对广谱除草剂Basta_(Hoechst AG，法兰克福，德国)的抗性。
对植物细胞对某一特定的选择性试剂的敏感性的测定，以及对能有效地杀死即使不是全部，至少也是大多数转化细胞的上述选择性试剂的浓度的测定，使选择性标记的有效利用变得更加容易。用于烟草转化的抗生素浓度如下：75-100g/ml(卡那霉素)，20-50μg/ml(潮霉素)，或5-10μg/ml(博莱霉素)。选择抗除草剂的转化子的步骤见例如Vasil I.K.，《植物细胞培养和体细胞遗传学》，第I，II，III卷，实验方法及其应用学术出版社，纽约，1984。
精通植物分子生物学的人都清楚，基因表达的水平显然不仅与启动子，RNA加工信号和终止子元件的重组有关，还与这些元件如何被用于提高基因表达水平有关。
植物的转化
由于植物表达载体的构建，有几种标准的方法可将重组遗传物质导入宿主植物中以产生转基因植物。这些方法包括(1)土壤杆菌介导的转化(根瘤土壤杆菌或发根病土壤杆菌)(例见Lichtenstein和Fuller，遗传工程，第6卷，PWJ Rigby编，伦敦，学术出版社，1985)，(2)颗粒递呈系统(例见Gordon-Kamm等，植物细胞2：603，(1990)；或BioRad技术公告1687，同上)，(3)微注射方法(例见Green等，植物组织和细胞培养)，学术出版社，纽约，1987)，(4)聚乙二醇法(例见Draper等，植物细胞生理学)23：451，(1982)；或Zhang和Wu，遗传学理论和应用76：835，(1988))。(5)脂质体介导的DNA吸收法(例见Freeman等，植物细胞生理学25：1353，(1984))，(6)电融合法(例见Gelvin等，同上；Dekeyser等，同上；或Fromm等，自然319：791，(1986))，和(7)涡旋法(例见Kindle，K.，美国国家科学院院刊87：1228，(1990))。
下面是一个土壤杆菌介导的植物转化的实施例。对将转移到植物细胞基因组中的基因的处理一般分为两个阶段。首先，在大肠杆菌(E.coli)中进行所有的克隆和DNA修饰步骤，用接合法使含有所构建的目的基因的质粒转移到土壤杆菌中。然后，用所得到的土壤杆菌转化植物细胞。对于普通的植物表达载体来说，质粒含有一个能在土壤杆菌中复制的复制原点和在大肠杆菌中高拷贝数复制的复制原点。因此，在转移到土壤杆菌和导入到植物中以前就能很容易地在大肠杆菌中生产和检测转基因。载体上能携带抗性基因，一个用于细菌的筛选，例如抗链霉素基因，其余的将在植物中表达，例如编码对卡那霉素抗性的基因或抗除草剂基因。此外质粒还具有限制性内切酶位点以便能加入一个或多个与合适的调节序列可操纵性连锁的转基因和定向T-DNA边界序列，后者在被土壤杆菌的转移功能识别时，能界定将转移到植物中去的区域。
在另一个实施例中，可用将沉积有DNA的钨微弹射入植物细胞中的方法转化植物细胞。在射击用的Biolistic仪器(Bio-Rad，Hercules，加拿大)中，火药冲力(管径为22的活塞式冲力)或空气驱动力推动一个大塑料发射粒穿过枪管。大塑料发射粒的前部装有含有DNA沉淀的钨粒悬浊液。发射粒在点火后冲向丙烯纤维档板，其上有一个大发射粒不能穿过的小孔。结果，大塑料发射粒撞击在档板上，而钨微弹继续穿过板上的小孔射向靶。本发明中的靶可以是任何植物细胞、组织、种子或胚。被导入细胞中的微发射粒上的DNA嵌入到核中或叶绿体中。
现在，植物细胞中转基因的转移和表达对于本领域的技术人员来说已是常规操作。它已成为研究基因表达、增加农作物多样性和提高商业利益的主要方法。
转基因植物的再生
用植物表达载体转化的植物细胞可以用标准的植物组织培养技术，从如单个细胞、愈伤组织或叶盘再生。本领域的技术人员熟知，来自几乎任何植物的各种细胞、组织和器官都能成功地通过培养再生成一个完整的植株。这样的技术例见Vasil，同上；Green等，同上；Weissbach和Weissbach同上；和Gelvin等，同上。
一个可能的实施例是，将一个携带有一个选择标记基因(如卡那霉素抗性)和一个克隆的RPS2基因的载体转化到土壤杆菌中，其中的RPS2基因处于其自身的启动子和终止子控制下，如果需要的话，也可处于外源调控序列比如35S CaMV启动子和nopaline合成酶终止子的控制之下。用含有载体的土壤杆菌转化叶组织，参见Horsch等(科学227：1229，(1985))。几周(如3-5周)后在含有卡那霉素(如100μg/ml)的植物组织培养基上筛选可能的转化子，然后将具有卡那霉素抗性的茎放在不含激素的植物组织培养基上使其生根，然后选出具有卡那霉素抗性的植株在温室中生长。如果需要，可将自花授粉的转基因植物的种子播种到无土培养基上并在温室中生长，用在无激素的卡那霉素培养基上播种表面灭菌的种子的方法来筛选具有卡那霉素抗性的后代，可用标准技术分析转基因的插入(见Ausubel等，同上；Gelvin等，同上；)
表达选择标记的转基因植物可用标准的免疫印迹法以及DNA和RNA检测技术来筛选转基因DNA的遗传。每个阳性转基因植物和它的转基因后代在与其他用相同转基因得到的转基因植物相比较时是不同的。在大多数情况下，转基因DNA是随机地整合到植物基因组DNA中去的，整合位点严重影响转基因表达的水平、组织以及发展模式。因此，对于每一个转基因通常要筛选大量转基因品系以鉴定和选出具有最合适的表达方式的植物。
用转基因表达的水平来评价转基因品系。首先用RNA水平上的表达对阳性表达植物进行鉴定和定量。采用了标准的RNA分析技术，包括用所设计的寡聚核苷酸引物通过PCR扩增专一性地扩增转基因RNA模板，以及用转基因特异性的探针做溶液杂交分析(例见Ausubel等，同上)。然后，用RPS2多肽特异性抗体进行Western免疫印迹分析以分析RNA阳性植物中的蛋白质的表达情况(例见Ausubel等，同上)，此外，用转基因特异性的核苷酸探针和抗体做标准的原位杂交和免疫细胞化学分析，可以确定转基因组织中的表达位点。
一旦RPS2多肽在任何细胞或转基因植物中表达(例如以上的描述)，就能用任何标准技术如亲和层析法将它分离出来。举例来说，一种抗RPS2抗体(如用Ausubel等，同上所描述的方法或任何标准技术制得)可吸附到柱子上并被用于多肽的分离。根据标准方法，在亲和层析之前要对产RPS2细胞进行裂解和分级分离(例见Ausubel等，同上)。如果需要，分离后的重组多肽可进一步被纯化，如用高效液相色谱法(HPLC)(例见Fisher，生化和分子生物学实验技术，Work和Burdon，编辑，Elsevier，1980)。
这些多肽表达和纯化的普通技术也可用于生产和分离有用的RPS2片段或其类似物。
用途
将RPS2导入转化的植物细胞中可使植物获得对携带avrRpt2无毒基因的细菌病原体的抗性。例如用本发明中的表达RPS2的转基因植物可以改变原来对携带无毒基因avrRpt2的植物病原体敏感的植物的抗病性，该法简单且费用低廉。
本发明还可模拟宿主抗性的天然机制使植物获得对广谱病原体的抗性。首先，在没有病原体信号的条件下使RPS2转基因在植物细胞中高水平表达以产生组成型的植物防御反应。与植物防御反应的产生相联系的表达水平可通过防御反应基因的表达水平来测定，见Dong等，同上。然后，利用可控制的启动子如组织特异性启动子、细胞型特异性启动子或能被外源信号或试剂诱导的启动子使RPS2转基因表达，以限制防御反应中暂时的组织表达。最后，使RPS2基因产物和avrRpt2基因产物共表达。使RPS2基因表达的有其天然启动子，组成型表达启动子比如CaMV 35S启动子，组织特异性或细胞型特异性启动子或能被外源信号或试剂激活的启动子。RPS2和avrRpt2的共表达类似于与植物防御反应起始相关的基因产物的生成，同时在宿主植物和病原体中不存在特异性的抗性基因—无毒基因对的情况下能使植物获得对病原体的抗性。
本发明还提供用于在植物细胞中表达的具有图2所示序列[SEQ.ID.NO：1]的一段核酸，或编码图2中开放阅读框架“a”的氨基酸序列[SEQ.ID.NOS：2-5]的核酸的简并变种。
本发明还可以利用图2所示的RPS2序列[SEQ.ID.NO：1]或其中长度大于18个核苷酸的一段作为探针，来分离与RPS2有50％或更高一致性的核酸序列。适当降低的杂交条件被用于分离与图2所示的RPS2序列[SEQ.ID.NO：1]有50％或更高一致性的DNA序列。
本发明可使植物获得抗病性，主要是农作物，特别是重要的农作物如番茄、胡椒、玉米、小麦、水稻和豆科植物如大豆和菜豆，或是任何对携带无毒基因如无毒基因avrRpt2的病原体敏感的植物。这种病原体包括但不限于丁香假单胞菌菌株。
本发明还包括Rps2多肽的任何生物活性片段或其类似物。其中的“生物活性”是指在体内具有任何图2所示的Rps2多肽[SEQ.ID.NOS：2-5]特征的活性。有用的Rps2片段或Rps2类似物是指在任何针对抗病基因产物活性的生物学试验中表现出生物学活性的那些片段或类似物，这些试验参见Dong等(1991)，同上；Yu等(1993)同上；Kunkel等(1993)同上；Whalen等(1991)，同上。尤其是有生物活性的Rps2多肽片段或类似物能够使植物获得对携带无毒基因avrRpt2的病原体的基本抗性。基本抗性是指至少能部分降低植物对携带无毒基因avrRpt2的病原体的敏感性。
优选的类似物包括Rps2多肽(或其生物活性片段)，其序列与野生型的序列的差别仅在于保守氨基酸的取代，例如一个氨基酸取代另一个特征相似的氨基酸(如缬氨酸取代甘氨酸，精氨酸取代赖氨酸等)或在于一个或多个非保守氨基酸的取代，缺失或插入，但不影响多肽的生物学活性。
类似物或与天然存在的Rps2多肽在氨基酸序列上有所不同，或能通过不涉及序列的途径得到修饰，或二者皆有。本发明中的类似物与天然存在的Rps2多肽序列[SEQ.ID.NOS：2-5]中一段长度为20个氨基酸残基，优选地为40个氨基酸残基，更优选地为全长序列有至少为70％，优选地为80％，更优选地为90％，最优选地为95％，甚至是99％的同源性。
一级结构的改变包括天然或诱导的遗传学变异，还包括含有除天然存在的L-氨基酸之外的残基(如D-氨基酸)或非天然存在或合成的氨基酸(如β或γ氨基酸)的类似物。本发明中还包括被体内的多肽化学衍生作用包括乙酰化，甲基化，磷酸化，羧化或糖基化所修饰的Rps2多肽。
除了基本全长多肽，本发明还包括多肽的具有生物活性的片段。在其中，术语“片段”，用于多肽，一般指其长度为至少20个残基，更典型的是指至少40个残基，优选地是指至少60个残基。Rps2多肽的片段可用本领域的技术人员所熟悉的方法来产生。可用其中所描述的方法使某个候选片段具有RPS2的生物学活性。本发明还包括含有生物活性非必需残基(如通过mRNA拼接的变化或蛋白质加工过程的变化而增加的残基)的RPS2多肽。
其他实施方案将在后面的权利要求中叙述。
序列表(1)一般资料：
(i)申请人：Ausubel，Frederick M.
Staskawicz，Brian J.
Brent，Andrew F.
Dahlbeck，Douglas
Katagiri，Fumiaki
Kunkel，Barbara N.
Mindrinos，Michael N.
Yu，Guo-Liang
(ii)发明名称：RPS2基因及其应用
(iii)序列数：106
(iv)地址：
(A)ADDRESSEE：Fish&Richardson
(B)街道：225 Franklin Street Suite 3100
(C)城市：Boston
(D)州：MA
(E)国家：USA
(F)ZIP：02110-2904
(v)计算机可读形式：
(A)介质类型：软盘
(B)计算机：IBM PC兼容型
(C)操作系统：PC-DOS/MS-DOS
(D)软件：PatentIn Release#1.0，Version#1.30B(vi)当前申请数据：
(A)申请号：US08/227,360
(B)提交日期：13-APR-1994
(C)分类：
(viii)律师/代理人资料：
(A)姓名：Clark，Paul T.
(B)注册号：30,162
(C)参考/登记号：00786/230001
(ix)通讯资料：
(A)电话：(617)542-5070
(B)电传：(617)542-8906
(C)TELEX：100254(2)SEQ ID NO：1的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：2903个碱基对
(B)类型：核酸
(C)链型：单链
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：DNA(基因组)
(xi)序列描述：SEQ ID NO：1：AAGTAAAAGA AAGAGCGAGA AATCATCGAA ATGGATTTCA TCTCATCTCT TATCGTTGGC 60TGTGCTCAGG TGTTGTGTGA ATCTATGAAT ATGGCGGAGA GAAGAGGACA TAAGACTGAT 120CTTAGACAAG CCATCACTGA TCTTGAAACA GCCATCGGTG ACTTGAAGGC CATACGTGAT 180GACCTGACTT TACGGATCCA ACAAGACGGT CTAGAGGGAC GAAGCTGCTC AAATCGTGCC 240AGAGAGTGGC TTAGTGCGGT GCAAGTAACG GAGACTAAAA CAGCCCTACT TTTAGTGAGG 300TTTAGGCGTC GGGAACAGAG GACGCGAATG AGGAGGAGAT ACCTCAGTTG TTTCGGTTGT 360GCCGACTACA AACTGTGCAA GAAGGTTTCT GCCATATTGA AGAGCATTGG TGAGCTGAGA 420GAACGCTCTG AAGCTATCAA AACAGATGGC GGGTCAATTC AAGTAACTTG TAGAGAGATA 480CCCATCAAGT CCGTTGTCGG AAATACCACG ATGATGGAAC AGGTTTTGGA ATTTCTCAGT 540GAAGAAGAAG AAAGAGGAAT CATTGGTGTT TATGGACCTG GTGGGGTTGG GAAGACAACG 600TTAATGCAGA GCATTAACAA CGAGCTGATC ACAAAAGGAC ATCAGTATGA TGTACTGATT 660TGGGTTCAAA TGTCCAGAGA ATTCGGCGAG TGTACAATTC AGCAAGCCGT TGGAGCACGG 720TTGGGTTTAT CTTGGGACGA GAAGGAGACC GGCGAAAACA GAGCTTTGAA GATATACAGA 780GCTTTGAGAC AGAAACGTTT CTTGTTGTTG CTAGATGATG TCTGGGAAGA GATAGACTTG 840GAGAAAACTG GAGTTCCTCG ACCTGACAGG GAAAACAAAT GCAAGGTGAT GTTCACGACA 900CGGTCTATAG CATTATGCAA CAATATGGGT GCGGAATACA AGTTGAGAGT GGAGTTTCTG 960GAGAAGAAAC ACGCGTGGGA GCTGTTCTGT AGTAAGGTAT GGAGAAAAGA TCTTTTAGAG 1020TCATCATCAA TTCGCCGGCT CGCGGAGATT ATAGTGAGTA AATGTGGAGG ATTGCCACTA 1080GCGTTGATCA CTTTAGGAGG AGCCATGGCT CATAGAGAGA CAGAAGAAGA GTGGATCCAT 1140GCTAGTGAAG TTCTGACTAG ATTTCCAGCA GAGATGAAGG GTATGAACTA TGTATTTGCC 1200CTTTTGAAAT TCAGCTACGA CAACCTCGAG AGTGATCTGC TTCGGTCTTG TTTCTTGTAC 1260TGCGCTTTAT TCCCAGAAGA ACATTCTATA GAGATCGAGC AGCTTGTTGA GTACTGGGTC 1320GGCGAAGGGT TTCTCACCAG CTCCCATGGC GTTAACACCA TTTACAAGGG ATATTTTCTC 1380ATTGGGGATC TGAAAGCGGC ATGTTTGTTG GAAACCGGAG ATGAGAAAAC ACAGGTGAAG 1440ATGCATAATG TGGTCAGAAG CTTTGCATTG TGGATGGCAT CTGAACAGGG GACTTATAAG 1500GAGCTGATCC TAGTTGAGCC TAGCATGGGA CATACTGAAG CTCCTAAAGC AGAAAACTGG 1560CGACAAGCGT TGGTGATCTC ATTGTTAGAT AACAGAATCC AGACCTTGCC TGAAAAACTC 1620ATATGCCCGA AACTGACAAC ACTGATGCTC CAACAGAACA GCTCTTTGAA GAAGATTCCA 1680ACAGGGTTTT TCATGCATAT GCCTGTTCTC AGAGTCTTGG ACTTGTCGTT CACAAGTATC 1740ACTGAGATTC CGTTGTCTAT CAAGTATTTG GTGGAGTTGT ATCATCTGTC TATGTCAGGA 1800ACAAAGATAA GTGTATTGCC ACAGGAGCTT GGGAATCTTA GAAAACTGAA GCATCTGGAC 1860CTACAAAGAA CTCAGTTTCT TCAGACGATC CCACGAGATG CCATATGTTG GCTGAGCAAG 1920CTCGAGGTTC TGAACTTGTA CTACAGTTAC GCCGGTTGGG AACTGCAGAG CTTTGGAGAA 1980GATGAAGCAG AAGAACTCGG ATTCGCTGAC TTGGAATACT TGGAAAACCT AACCACACTC 2040GGTATCACTG TTCTCTCATT GGAGACCCTA AAAACTCTCT TCGAGTTCGG TGCTTTGCAT 2100AAACATATAC AGCATCTCCA CGTTGAAGAG TGCAATGAAC TCCTCTACTT CAATCTCCCA 2160TCACTCACTA ACCATGGCAG GAACCTGAGA AGACTTAGCA TTAAAAGTTG CCATGACTTG 2220GAGTACCTGG TCACACCCGC AGATTTTGAA AATGATTGGC TTCCGAGTCT AGAGGTTCTG 2280ACGTTACACA GCCTTCACAA CTTAACCAGA GTGTGGGGAA ATTCTGTAAG CCAAGATTGT 2340CTGCGGAATA TCCGTTGCAT AAACATTTCA CACTGCAACA AGCTGAAGAA TGTCTCATGG 2400GTTCAGAAAC TCCCAAAGCT AGAGGTGATT GAACTGTTCG ACTGCAGAGA GATAGAGGAA 2460TTGATAAGCG AACACGAGAG TCCATCCGTC GAAGATCCAA CATTGTTCCC AAGCCTGAAG 2520ACCTTGAGAA CTAGGGATCT GCCAGAACTA AACAGCATCC TCCCATCTCG ATTTTCATTC 2580CAAAAAGTTG AAACATTAGT CATCACAAAT TGCCCCAGAG TTAAGAAACT GCCGTTTCAG 2640GAGAGGAGGA CCCAGATGAA CTTGCCAACA GTTTATTGTG AGGAGAAATG GTGGAAAGCA 2700CTGGAAAAAG ATCAACCAAA CGAAGAGCTT TGTTATTTAC CGCGCTTTGT TCCAAATTGA 2760TATAAGAGCT AAGAGCACTC TGTACAAATA TGTCCATTCA TAAGTAGCAG GAAGCCAGGA 2820AGGTTGTTCC AGTGAAGTCA TCAACTTTCC ACATAGCCAC AAAACTAGAG ATTATGTAAT 2880CATAAAAACC AAACTATCCG CGA 2903(2)SEQ ID NO：2的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：885个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：2：Lys Lys Glu Arg Glu Ile Ile Glu Met Asp Phe Ile Ser Ser Leu Ile1 5 10 15Val Gly Cys Ala Gln Val Leu Cys Glu Ser Met Asn Met Ala Glu Arg
20 25 30Arg Gly His Lys Thr Asp Leu Arg Gln Ala Ile Thr Asp Leu Arg Ile
35 40 45Gln Gln Asp Gly Leu Glu Gly Arg Ser Cys Ser Asn Arg Ala Arg Glu
50 55 60Trp Leu Ser Ala Val Gln Val Thr Glu Thr Lys Thr Ala Leu Leu Leu65 70 75 80Val Arg Phe Arg Arg Arg Glu Gln Arg Thr Arg Met Arg Arg Arg Tyr
85 90 95Leu Ser Cys Phe Gly Cys Ala Asp Tyr Lys Leu Cys Lys Lys Val Ser
100 105 110Ala Ile Leu Lys Ser Ile Gly Glu Leu Arg Glu Arg Ser Glu Ala Ile
115 120 125Lys Thr Asp Gly Gly Ser Ile Gln Val Thr Cys Arg Glu Ile Pro Ile
130 135 140Lys Ser Val Val Gly Asn Thr Thr Met Met Glu Gln Val Leu Glu Phe145 150 155 160Leu Ser Glu Glu Glu Glu Arg Gly Ile Ile Gly Val Tyr Gly Pro Gly
165 170 175Gly Val Gly Lys Thr Thr Leu Met Gln Ser Ile Asn Asn Glu Leu Ile
180 185 190Thr Lys Gly His Gln Tyr Asp Val Leu Ile Trp Val Gln Met Ser Arg
195 200 205Glu Phe Gly Glu Cys Thr Ile Gln Gln Ala Val Gly Ala Arg Leu Gly
210 215 220Leu Ser Trp Asp Glu Lys Glu Thr Gly Glu Asn Arg Ala Leu Lys Ile225 230 235 240Tyr Arg Ala Leu Arg Gln Lys Arg Phe Leu Leu Leu Leu Asp Asp Val
245 250 255Trp Glu Glu Ile Asp Leu Glu Lys Thr Gly Val Pro Arg Pro Asp Arg
260 265 270Glu Asn Lys Cys Lys Val Met Phe Thr Thr Arg Ser Ile Ala Leu Cys
275 280 285Asn Asn Met Gly Ala Glu Tyr Lys Leu Arg Val Glu Phe Leu Glu Lys
290 295 300Lys His Ala Trp Glu Leu Phe Cys Ser Lys Val Trp Arg Lys Asp Leu305 310 315 320Leu Glu Ser Ser Ser Ile Arg Arg Leu Ala Glu Ile Ile Val Ser Lys
325 330 335Cys Gly Gly Leu Pro Leu Ala Leu Ile Thr Leu Gly Gly Ala Met Ala
340 345 350His Arg Glu Thr Glu Glu Glu Trp Ile His Ala Ser Glu Val Leu Thr
355 360 365Arg Phe Pro Ala Glu Met Lys Gly Met Asn Tyr Val Phe Ala Leu Leu370 375 380Lys Phe Ser Tyr Asp Asn Leu Glu Ser Asp Leu Leu Arg Ser Cys Phe385 390 395 400Leu Tyr Cys Ala Leu Phe Pro Glu Glu His Ser Ile Glu Ile Glu Gln
405 410 415Leu Val Glu Tyr Trp Val Gly Glu Gly Phe Leu Thr Ser Ser His Gly
420 425 430Val Asn Thr Ile Tyr Lys Gly Tyr Phe Leu Ile Gly Asp Leu Lys Ala
435 440 445Ala Cys Leu Leu Glu Thr Gly Asp Glu Lys Thr Gln Val Lys Met His
450 455 460Asn Val Val Arg Ser Phe Ala Leu Trp Met Ala Ser Glu Gln Gly Thr465 470 475 480Tyr Lys Glu Leu Ile Leu Val Glu Pro Ser Met Gly His Thr Glu Ala
485 490 495Pro Lys Ala Glu Asn Trp Arg Gln Ala Leu Val Ile Ser Leu Leu Asp
500 505 510Asn Arg Ile Gln Thr Leu Pro Glu Lys Leu Ile Cys Pro Lys Leu Thr
515 520 525Thr Leu Met Leu Gln Gln Asn Ser Ser Leu Lys Lys Ile Pro Thr Gly
530 535 540Phe Phe Met His Met Pro Val Leu Arg Val Leu Asp Leu Ser Phe Thr545 550 555 560Ser Ile Thr Glu Ile Pro Leu Ser Ile Lys Tyr Leu Val Glu Leu Tyr
565 570 575His Leu Ser Met Ser Gly Thr Lys Ile Ser Val Leu Pro Gln Glu Leu
580 585 590Gly Asn Leu Arg Lys Leu Lys His Leu Asp Leu Gln Arg Thr Gln Phe
595 600 605Leu Gln Thr Ile Pro Arg Asp Ala Ile Cys Trp Leu Ser Lys Leu Glu
610 615 620Val Leu Asn Leu Tyr Tyr Ser Tyr Ala Gly Trp Glu Leu Gln Ser Phe625 630 635 640Gly Glu Asp Glu Ala Glu Glu Leu Gly Phe Ala Asp Leu Glu Tyr Leu
645 650 655Glu Asn Leu Thr Thr Leu Gly Ile Thr Val Leu Ser Leu Glu Thr Leu
660 665 670Lys Thr Leu Phe Glu Phe Gly Ala Leu His Lys His Ile Gln His Leu
675 680 685His Val Glu Glu Cys Asn Glu Leu Leu Tyr Phe Asn Leu Pro Ser Leu
690 695 700Thr Asn His Gly Arg Asn Leu Arg Arg Leu Ser Ile Lys Ser Cys His705 710 715 720Asp Leu Glu Tyr Leu Val Thr Pro Ala Asp Phe Glu Asn Asp Trp Leu
725 730 735Pro Ser Leu Glu Val Leu Thr Leu His Ser Leu His Asn Leu Arg Cys
740 745 750Ile Asn Ile Ser His Cys Asn Lys Leu Lys Asn Val Ser Trp Val Gln
755 760 765Lys Leu Pro Lys Leu Glu Val Ile Glu Leu Phe Asp Cys Arg Glu Ile
770 775 780Glu Glu Leu Ile Ser Glu His Glu Ser Pro Ser Val Glu Asp Pro Thr785 790 795 800Leu Phe Pro Ser Leu Lys Thr Leu Arg Thr Arg Asp Leu Pro Glu Leu
805 810 815Asn Ser Ile Leu Pro Ser Arg Phe Ser Phe Gln Lys Val Glu Thr Leu
820 825 830Val Ile Thr Asn Cys Pro Arg Val Lys Lys Leu Pro Phe Gln Glu Arg
835 840 845Arg Thr Gln Met Asn Leu Pro Thr Val Tyr Cys Glu Glu Lys Trp Trp
850 855 860Lys Ala Leu Glu Lys Asp Gln Pro Asn Glu Glu Leu Cys Tyr Leu Pro865 870 875 880Arg Phe Val Pro Asn
885(2)SEQ ID NO：3的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：20个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：3：
Glu His Ser Val Gln Ile Cys Pro Phe Ile Ser Ser Arg Lys Pro Gly
1 5 10 15
Arg Leu Phe Gln
20(2)SEQ ID NO：4的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：6个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：4：
Ser His Gln Leu Ser Thr
1 5(2)SEQ ID NO：5的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：11个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：5：
Arg Leu Cys Asn His Lys Asn Gln Thr Ile Arg
1 5 10(2)SEQ ID NO：6的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：28个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：6：
Ser Lys Arg Lys Ser Glu Lys Ser Ser Lys Trp Ile Ser Ser His Leu
1 5 10 15
Leu Ser Leu Ala Val Leu Arg Cys Cys Val Asn Leu
20 25(2)SEQ ID NO：7的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：25个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：7：
Ile Trp Arg Arg Glu Glu Asp Ile Arg Leu Ile Leu Asp Lys Pro Ser
1 5 10 15
Leu Ile Leu Lys Gln Pro Ser Val Thr
20 25(2)SEQ ID NO：8的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：6个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：8：
Arg Pro Tyr Val Met Thr
1 5(2)SEQ ID NO：9的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：8个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：9：
Leu Tyr Gly Ser Asn Lys Thr Val
1 5(2)SEQ ID NO：10的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：17个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：10：
Arg Asp Glu Ala Ala Gln Ile Val Pro Glu Ser Gly Leu Val Arg Cys
1 5 10 15
Lys(2)SEQ ID NO：11的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：8个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：11：
Arg Arg Leu Lys Gln Pro Tyr Phe
1 5(2)SEQ ID NO：12的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：10个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：12：
Gly Leu Gly Val Gly Asn Arg Gly Arg Glu
1 5 10(2)SEQ ID NO：13的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：22个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：13：
Gly Gly Asp Thr Ser Val Val Ser Val Val Pro Thr Thr Asn Cys Ala
1 5 10 15
Arg Arg Phe Leu Pro Tyr
20(2)SEQ ID NO：14的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：5个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：14：
Arg Ala Leu Val Ser
1 5(2)SEQ ID NO：15的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：15个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：15：
Glu Asn Ala Leu Lys Leu Ser Lys Gln Met Ala Gly Gln Phe Lys
1 5 10 15(2)SEQ ID NO：16的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：15个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：16：
Leu Val Glu Arg Tyr Pro Ser Ser Pro Leu Ser Glu Ile Pro Arg
1 5 10 15(2)SEQ ID NO：17的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：29个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：17：
Trp Asn Arg Phe Trp Asn Phe Ser Val Lys Lys Lys Lys Glu Glu Ser
1 5 10 15
Leu Val Phe Met Asp Leu Val Gly Leu Gly Arg Gln Arg
20 252)SEQ ID NO：18的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：7个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：18：
Cys Arg Ala Leu Thr Thr Ser
1 5(2)SEQ ID NO：19的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：9个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：19：
Ser Gln Lys Asp Ile Ser Met Met Tyr
1 5(2)SEQ ID NO：20的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：36个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：20：
Phe Gly Phe Lys Cys Pro Glu Asn Ser Ala Ser Val Gln Phe Ser Lys
1 5 10 15
Pro Leu Glu His Gly Trp Val Tyr Leu Gly Thr Arg Arg Arg Pro Ala
20 25 30
Lys Thr Glu Leu
35(2)SEQ ID NO：21的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：5个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：21：
Arg Tyr Thr Glu Leu
1 5(2)SEQ ID NO：22的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：8个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：22：
Asp Arg Asn Val Ser Cys Cys Cys
1 5(2)SEQ ID NO：23的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：6个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：23：
Met Met Ser Gly Lys Arg
1 5(2)SEQ ID NO：24的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：17个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：24：
Thr Trp Arg Lys Leu Glu Phe Leu Asp Leu Thr Gly Lys Thr Asn Ala
1 5 10 15
Arg(2)SEQ ID NO：25的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：6个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：25：
Cys Ser Arg His Gly Leu
1 5(2)SEQ ID NO：26的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：11个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：26：
His Tyr Ala Thr Ile Trp Val Arg Asn Thr Ser
1 5 10(2)SEQ ID NO：27的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：23个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：27：
Glu Trp Ser Phe Trp Arg Arg Asn Thr Arg Gly Ser Cys Ser Val Val
1 5 10 15
Arg Tyr Gly Glu Lys Ile Phe
20(2)SEQ ID NO：28的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：11个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：28：
Ser His His Gln Phe Ala Gly Ser Arg Arg Leu
1 5 10(2)SEQ ID NO：29的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：7个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：29：
Val Asn Val Glu Asp Cys His
1 5(2)SEQ ID NO：30的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：19个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质(xi)序列描述：SEQ ID NO：30：Glu Glu Pro Trp Leu Ile Glu Arg Gln Lys Lys Ser Gly Ser Met Leu1 5 10 15Val Lys Phe(2)SEQ ID NO：31的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：6个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：31：
Leu Asp Phe Gln Gln Arg
1 5(2)SEQ ID NO：32的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：6个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：32：
Thr Met Tyr Leu Pro Phe
1 5(2)SEQ ID NO：33的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：27个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：33：
Asn Ser Ala Thr Thr Thr Ser Arg Val Ile Cys Phe Gly Leu Val Ser
1 5 10 15
Cys Thr Ala Leu Tyr Ser Gln Lys Asn Ile Leu
20 25(2)SEQ ID NO：34的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：14个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：34：
Lys Arg His Val Cys Trp Lys Pro Glu Met Arg Lys His Arg
1 5 10(2)SEQ ID NO：35的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：33个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：35：
Arg Ser Ser Ser Leu Leu Ser Thr Gly Ser Ala Lys Gly Phe Ser Pro
1 5 10 15
Ala Pro Met Ala Leu Thr Pro Phe Thr Arg Asp Ile Phe Ser Leu Gly
20 25 30
Ile(2)SEQ ID NO：36的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：22个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：36：
Arg Cys Ile Met Trp Ser Glu Ala Leu His Cys Gly Trp His Leu Asn
1 5 10 15
Arg Gly Leu Ile Arg Ser
20(2)SEQ ID NO：37的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：20个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：37：
Leu Ser Leu Ala Trp Asp Ile Leu Lys Leu Leu Lys Gln Lys Thr Gly
1 5 10 15
Asp Lys Arg Trp
20(2)SEQ ID NO：38的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：15个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：38：
Ile Thr Glu Ser Arg Pro Cys Leu Lys Asn Ser Tyr Ala Arg Asn
1 5 10 15(2)SEQ ID NO：39的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：7个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：39：
Cys Ser Asn Arg Thr Ala Leu
1 5(2)SEQ ID NO：40的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：46个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：40：
Arg Arg Phe Gln Gln Gly Phe Ser Cys Ile Cys Leu Phe Ser Glu Ser
1 5 10 15
Trp Thr Cys Arg Ser Gln Val Ser Leu Arg Phe Arg Cys Leu Ser Ser
20 25 30
Ile Trp Trp Ser Cys Ile Ile Cys Leu Cys Gln Glu Gln Arg
35 40 45(2)SEQ ID NO：41的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：12个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：41：
Val Tyr Cys His Arg Ser Leu Gly Ile Leu Glu Asn
1 5 10(2)SEQ ID NO：42的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：21个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：42：
Ser Ile Trp Thr Tyr Lys Glu Leu Ser Phe Phe Arg Arg Ser His Glu
1 5 10 15
Met Pro Tyr Val Gly
20(2)SEQ ID NO：43的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：5个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：43：
Ala Ser Ser Arg Phe
1 5(2)SEQ ID NO：44的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：32个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：44：
Thr Cys Thr Thr Val Thr Pro Val Gly Asn Cys Arg Ala Leu Glu Lys
1 5 10 15
Met Lys Gln Lys Asn Ser Asp Ser Leu Thr Trp Asn Thr Trp Lys Thr
20 25 30(2)SEQ ID NO：45的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：12个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：45：
Pro His Ser Val Ser Leu Phe Ser His Trp Arg Pro
1 5 10(2)SEQ ID NO：46的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：38个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：46：
Lys Leu Ser Ser Ser Ser Val Leu Cys Ile Asn Ile Tyr Ser Ile Ser
1 5 10 15
Thr Leu Lys Ser Ala Met Asn Ser Ser Thr Ser Ile Ser His His Ser
20 25 30
Leu Thr Met Ala Gly Thr
35(2)SEQ ID NO：47的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：27个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：47：
Glu Asp Leu Ala Leu Lys Val Ala Met Thr Trp Ser Thr Trp Ser His
1 5 10 15
Pro Gln Ile Leu Lys Met Ile Gly Phe Arg Val
20 25(2)SEQ ID NO：48的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：7个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：48：
Arg Tyr Thr Ala Phe Thr Thr
1 5(2)SEQ ID NO：49的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：7个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：49：
Pro Glu Cys Gly Glu Ile Leu
1 5(2)SEQ ID NO：50的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：6个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：50：
Phe Arg Asn Ser Gln Ser
1 5(2)SEQ ID NO：51的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：10个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：51：
Ala Lys Ile Val Cys Gly Ile Ser Val Ala
1 5 10(2)SEQ ID NO：52的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：7个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：52：
Thr Phe His Thr Ala Thr Ser
1 5(2)SEQ ID NO：53的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：8个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：53：
Leu Asn Cys Ser Thr Ala Glu Arg
1 5(2)SEQ ID NO：54的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：16个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：54：
Ala Asn Thr Arg Val His Pro Ser Lys Ile Gln His Cys Ser Gln Ala
1 5 10 15(2)SEQ ID NO：55的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：7个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：55：
Glu Leu Gly Ile Cys Gln Asn
1 5(2)SEQ ID NO：56的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：15个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：56：
Thr Ala Ser Ser His Leu Asp Phe His Ser Lys Lys Leu Lys His
1 5 10 15(2)SEQ ID NO：57的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：19个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：57：
Ser Ser Gln Ile Ala Pro Glu Leu Arg Asn Cys Arg Phe Arg Arg Gly
1 5 10 15
Gly Pro Arg(2)SEQ ID NO：58的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：47个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：58：Thr Cys Gln Gln Phe Ile Val Arg Arg Asn Gly Gly Lys His Trp Lys1 5 10 15Lys Ile Asn Gln Thr Lys Ser Phe Val Ile Tyr Arg Ala Leu Phe Gln20 25 30Ile Asp Ile Arg Ala Lys Ser Thr Leu Tyr Lys Tyr Val His Ser
35 40 45(2)SEQ ID NO：59的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：33个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性(ii)分子类型：蛋白质(xi)序列描述：SEQ ID NO：59：Val Ala Gly Ser Gln Glu Gly Cys Ser Ser Glu Val Ile Asn Phe Pro1 5 10 15His Ser His Lys Thr Arg Asp Tyr Val Ile Ile Lys Thr Lys Leu Ser
20 25 30Ala(2)SEQ ID NO：60的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：25个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：60：
Val Lys Glu Arg Ala Arg Asn His Arg Asn Gly Phe His Leu Ile Ser
1 5 10 15
Tyr Arg Trp Leu Cys Ser Gly Val Val
20 25(2)SEQ ID NO：61的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：10个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：61：
Ile Tyr Glu Tyr Gly Gly Glu Lys Arg Thr
1 5 10(2)SEQ ID NO：62的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：5个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：62：
Leu Glu Gly His Thr
1 5(2)SEQ ID NO：63的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：23个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：63：
Pro Asp Phe Thr Asp Pro Thr Arg Arg Ser Arg Gly Thr Lys Leu Leu
1 5 10 15
Lys Ser Cys Gln Arg Val Ala
20(2)SEQ ID NO：64的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：7个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：64：
Cys Gly Ala Ser Asn Gly Asp
1 5(2)SEQ ID NO：65的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：8个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：65：
Asn Ser Pro Thr Phe Ser Glu Val
1 5(2)SEQ ID NO：66的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：35个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：66：Ala Ser Gly Thr Glu Asp Ala Asn Glu Glu Glu Ile Pro Gln Leu Phe1 5 10 15Arg Leu Cys Arg Leu Gln Thr Val Gln Glu Gly Phe Cys His Ile Glu
20 25 30
Glu His Trp
35(2)SEQ ID NO：67的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：5个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述SEQ ID NO：67：
Ala Glu Arg Thr Leu
1 5(2)SEQ ID NO：68的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：13个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述SEQ ID NO：68：
Ser Tyr Gln Asn Arg Trp Arg Val Asn Ser Ser Asn Leu
1 5 10(2)SEQ ID NO：69的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：22个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：69：
Arg Asp Thr His Gln Val Arg Cys Arg Lys Tyr His Asp Asp Gly Thr
1 5 10 15
Gly Phe Gly Ile Ser Gln
20(2)SEQ ID NO：70的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：24个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：70：
Arg Arg Arg Lys Arg Asn His Trp Cys Leu Trp Thr Trp Trp Gly Trp
1 5 10 15
Glu Asp Asn Val Asn Ala Glu His
20(2)SEQ ID NO：71的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：10个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：71：
Gln Arg Ala Asp His Lys Arg Thr Ser Val
1 5 10(2)SEQ ID NO：72的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：55个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质(xi)序列描述：SEQ ID NO：72：Cys Thr Asp Leu Gly Ser Asn Val Gln Arg Ile Arg Arg Val Tyr Asn1 5 10 15Ser Ala Ser Arg Trp Ser Thr Val Gly Phe Ile Leu Gly Arg Glu Gly
20 25 30Asp Arg Arg Lys Gln Ser Phe Glu Asp Ile Gln Ser Phe Glu Thr Glu
35 40 45Thr Phe Leu Val Val Ala Arg
50 55(2)SEQ ID NO：73的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：15个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：73：
Cys Leu Gly Arg Asp Arg Leu Gly Glu Asn Trp Ser Ser Ser Thr
1 5 10 15(2)SEQ ID NO：74的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：9个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：74：
Arg Asp Arg Arg Arg Val Asp Pro Cys
1 5(2)SEQ ID NO：75的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：41个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性(ii)分子类型：蛋白质(xi)序列描述：SEQ ID NO：75：Gln Gly Lys Gln Met Gln Gly Asp Val His Asp Thr Val Tyr Ser Ile1 5 10 15Met Gln Gln Tyr Gly Cys Gly Ile Gln Val Glu Ser Gly Val Ser Gly
20 25 30Glu Glu Thr Arg Val Gly Ala Val Leu
35 40(2)SEQ ID NO：76的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：21个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：76：
Gly Met Glu Lys Arg Ser Phe Arg Val Ile Ile Asn Ser Pro Ala Arg
1 5 10 15
Gly Asp Tyr Ser Glu
20(2)SEQ ID NO：77的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：17个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性(ii)分子类型：蛋白质(xi)序列描述：SEQ ID NO：77：Met Trp Arg Ile Ala Thr Ser Val Asp His Phe Arg Arg Ser His Gly
1 5 10 15
Ser(2)SEQ ID NO：78的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：24个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：78：
Ile Ser Ser Arg Asp Glu Gly Tyr Glu Leu Cys Ile Cys Pro Phe Glu
1 5 10 15
Ile Gln Leu Arg Gln Pro Arg Glu
20(2)SEQ ID NO：79的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：24个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：79：
Ser Ala Ser Val Leu Phe Leu Val Leu Arg Phe Ile Pro Arg Arg Thr
1 5 10 15
Phe Tyr Arg Asp Arg Ala Ala Cys
20(2)SEQ ID NO：80的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：14个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：80：
Val Leu Gly Arg Arg Arg Val Ser His Gln Leu Pro Trp Arg
1 5 10(2)SEQ ID NO：81的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：22个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：81：
His His Leu Gln Gly Ile Phe Ser His Trp Gly Ser Glu Ser Gly Met
1 5 10 15
Phe Val Gly Asn Arg Arg
20(2)SEQ ID NO：82的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：7个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：82：
Glu Asn Thr Gly Glu Asp Ala
1 5(2)SEQ ID NO：83的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：43个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：83：
Lys Thr His Met Pro Glu Thr Asp Asn Thr Asp Ala Pro Thr Glu Gly
1 5 10 15
Leu Phe Glu Glu Asp Ser Asn Arg Val Phe His Ala Tyr Ala Cys Ser
20 25 30
Gln Ser Leu Gly Leu Val Val His Lys Tyr His
35 40(2)SEQ ID NO：84的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：11个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：84：Cys Gly Gln Lys Leu Cys IIe Val Asp Gly Ile1 5 10(2)SEQ ID NO：85的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：5个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：85：
Gly Ala Asp Pro Ser
1 5(2)SEQ ID NO：86的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：14个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：86：
Ser Arg Lys Leu Ala Thr Ser Val Gly Asp Leu Ile Val Arg
1 5 10(2)SEQ ID NO：87的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：6个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：87：
Gln Asn Pro Asp Leu Ala
1 5(2)SEQ ID NO：88的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：31个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：88：
Asp Ser Val Val Tyr Gln Val Phe Gly Gly Val Val Ser Ser Val Tyr
1 5 10 15
Val Arg Asn Lys Asp Lys Cys Ile Ala Thr Gly Ala Trp Glu Ser
20 25 30(2)SEQ ID NO：89的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：47个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：89：
Lys Thr Glu Ala Ser Gly Pro Thr Lys Asn Ser Val Ser Ser Asp Asp
1 5 10 15
Pro Thr Arg Cys His Met Leu Ala Glu Gln Ala Arg Gly Ser Glu Leu
20 25 30
Val Leu Gln Leu Arg Arg Leu Gly Thr Ala Glu Leu Trp Arg Arg
35 40 45(2)SEQ ID NO：90的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：7个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性(ii)分子类型：蛋白质(xi)序列描述：SEQ ID NO：90：Ser Arg Arg Thr Arg Ile Arg1 5(2)SEQ ID NO：91的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：30个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：91：
Leu Gly Ile Leu Gly Lys Pro Asn His Thr Arg Tyr His Cys Ser Leu
1 5 10 15
Ile Gly Asp Pro Lys Asn Ser Leu Arg Val Arg Cys Phe Ala
20 25 30(2)SEQ ID NO：92的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：7个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性(ii)分子类型：蛋白质(xi)序列描述：SEQ ID NO：92：Thr Tyr Thr Ala Ser Pro Arg1 5(2)SEQ ID NO：93的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：10个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：93：
Thr Pro Leu Leu Gln Ser Pro Ile Thr His
1 5 10(2)SEQ ID NO：94的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：8个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：94：
Pro Trp Gln Glu Pro Glu Lys Thr
1 5(2)SEQ ID NO：95的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：10个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：95：
Leu Gly Val Pro Gly His Thr Arg Arg Phe
1 5 10(2)SEQ ID NO：96的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：58个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性(ii)分子类型：蛋白质(xi)序列描述：SEQ ID NO：96：Leu Ala Ser Glu Ser Arg Gly Ser Asp Val Thr Gln Pro Ser Gln Leu1 5 10 15Asn Gln Ser Val Gly Lys Phe Cys Lys Pro Arg Leu Ser Ala Glu Tyr
20 25 30
Pro Leu His Lys His Phe Thr Leu Gln Gln Ala Glu Glu Cys Leu Met
35 40 45
Gly Ser Glu Thr Pro Lys Ala Arg Gly Asp
50 55(2)SEQ ID NO：97的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：33个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：97：
Thr Val Arg Leu Gln Arg Asp Arg Gly Ile Asp Lys Arg Thr Arg Glu
1 5 10 15
Ser Ile Arg Arg Arg Ser Asn Ile Val Pro Lys Pro Glu Asp Leu Glu
20 25 30
Asn(2)SEQ ID NO：98的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：18个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：98：
Gly Ser Ala Arg Thr Lys Gln His Pro Pro Ile Ser Ile Phe Ile Pro
1 5 10 15
Lys Ser(2)SEQ ID NO：99的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：10个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：99：
Asn Ile Ser His His Lys Leu Pro Gln Ser
1 5 10(2)SEQ ID NO：100的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：18个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：100：
Glu Thr Ala Val Ser Gly Glu Glu Asp Pro Asp Glu Leu Ala Asn Ser
1 5 10 15
Leu Leu(2)SEQ ID NO：101的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：20个碱基对
(B)类型：核酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：101：GGTAGTGAGT AGAGAATAAC 20(2)SEQ ID NO：102的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：13个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：102：
Glu Leu Arg Ala Leu Cys Thr Asn Met Ser Ile His Lys
1 5 10(2)SEQ ID NO：103的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：23个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：103：
Gln Glu Ala Arg Lys Val Val Pro Val Lys Ser Ser Thr Phe His Ile
1 5 10 15
Ala Thr Lys Leu Glu Ile Met
20(2)SEQ ID NO：104的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：6个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：104：
Lys Pro Asn Tyr Pro Arg
1 5(2)SEQ ID NO：105的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：1491个碱基对
(B)类型：核酸
(C)链型：单链
(D)拓扑类型：线性(ii)分子类型：DNA(基因组)(xi)序列描述：SEQ ID NO：105：ATCGATTGAT CTCTGGCTCA GTGCGAGTAG TCCATTTGAG AGCAGTCGTA GCCCCGCGTG 60GCGCATCATG GAGCTATTTG GAATTTTCGC AGGGTTATCG ATTCGTAGTG GGAACCCATT 120CATTGTTTGG AACCACCAAC GGACGACTTA ACAAGCTCCC CGAGGTGCAT GATGAAAATT 180GCTCCAGTTG CCATAAATCA CAGCCCGCTC AGCAGGGAGG TCCCGTCACA CGCGGCACCC 240ACTCAGGCAA AGCAAACCAA CCTTCAATCT GAAGCTGGCG ATTTAGATGC AAGAAAAAGT 300AGCGCTTCAA GCCCGGAAAC CCGCGCATTA CTCGCTACTA AGACAGTACT CGGGAGACAC 360AAGATAGAGG TTCCGGCCTT TGGAGGGTGG TTCAAAAAGA AATCATCTAA GCACGAGACG 420GGCGGTTCAA GTGCCAACGC AGATAGTTCG AGCGTGGCTT CCGATTCCAC CGAAAAACCT 480TTGTTCCGTC TCACGCACGT TCCTTACGTA TCCCAAGGTA ATGAGCGAAT GGGATGTTGG 540TATGCCTGCG CAAGAATGGT TGGCCATTCT GTCGAAGCTG GGCCTCGCCT AGGGCTGCCG 600GAGCTCTATG AGGGAAGGGA GGCGCCAGCT GGGCTACAAG ATTTTTCAGA TGTAGAAAGG 660TTTATTCACA ATGAAGGATT AACTCGGGTA GACCTTCCAG ACAATGAGAG ATTTACACAC 720GAAGAGTTGG GTGCACTGTT GTATAAGCAC GGGCCGATTA TATTTGGGTG GAAAACTCCG 780AATGACAGCT GGCACATGTC GGTCCTCACT GGTGTCGATA AAGAGACGTC GTCCATTACT 840TTTCACGATC CCCGACAGGG GCCGGACCTA GCAATGCCGC TCGATTACTT TAATCAGCGA 900TTGGCATGGC AGGTTCCACA CGCAATGCTC TACCGCTAAG TAGCAGGGTA TCTTCACGTG 960GCGGCATCAT GACAAGCCCA TGATGCCGCC AGCAGCTACC TGAATGCCGT CTGGCTTTTT 1020GGTCCCTATT GTCGTATCCG GAAGATGACG TCAAAGAATC TCGGCAAGAG CTTTCTTGCT 1080CGACTCCTCA GCTTCCGGAT CGATCAGGTC GCTTGCCAGA GCGCGCTTGT CCATGAGCAT 1140CTGCCACAGC TGCTGGTCGA TGGTGTCCTC AGCTAAAGGG ATTTTGACGA CAACCATGCG 1200CAACTGCCCG TTGCGATACG CTCGATCCTG AAGCCCCGGT GTCCATGGCA GCCCCAAGAA 1260AAAGACATAG TTCGCCGCTG TGAGGTTGTA GCCTGTGCCG GCGGCCGACC TGGTCCCGAT 1320AAACACCCTG CAGTCCGGAT CCTGCTGGAA AGCATCAATC GCCTTCTGCC GCTTCTTGGG 1380CGAGTCACTG CCCACCAACG TCACGCACCC GACGCCAAGC TTGAGGCAGT GCTCCCGCAA 1440CGTGGCCACG GATTCCTGAT ACTCGCAGAA GAGGATCACC TTGTCGTCGA C 1491(2)SEQ ID NO：106的资料：
(i)序列特征：
(A)长度：255个氨基酸
(B)类型：氨基酸
(C)链型：不相关
(D)拓扑类型：线性
(ii)分子类型：蛋白质
(xi)序列描述：SEQ ID NO：106：Met Lys Ile Ala Pro Val Ala Ile Asn His Ser Pro Leu Ser Arg Glu1 5 10 15Val Pro Ser His Ala Ala Pro Thr Gln Ala Lys Gln Thr Asn Leu Gln
20 25 30Ser Glu Ala Gly Asp Leu Asp Ala Arg Lys Ser Ser Ala Ser Ser Pro
35 40 45Glu Thr Arg Ala Leu Leu Ala Thr Lys Thr Val Leu Gly Arg His Lys
50 55 60Ile Glu Val Pro Ala Phe Gly Gly Trp Phe Lys Lys Lys Ser Ser Lys65 70 75 80His Glu Thr Gly Gly Ser Ser Ala Asn Ala Asp Ser Ser Ser Val Ala
85 90 95Ser Asp Ser Thr Glu Lys Pro Leu Phe Arg Leu Thr His Val Pro Tyr
100 105 110Val Ser Gln Gly Asn Glu Arg Met Gly Cys Trp Tyr Ala Cys Ala Arg
115 120 125Met Val Gly His Ser Val Glu Ala Gly Pro Arg Leu Gly Leu Pro Glu
130 135 140Leu Tyr Glu Gly Arg Glu Ala Pro Ala Gly Leu Gln Asp Phe Ser Asp145 150 155 160Val Glu Arg Phe Ile His Asn Glu Gly Leu Thr Arg Val Asp Leu Pro
165 170 175Asp Asn Glu Arg Phe Thr His Glu Glu Leu Gly Ala Leu Leu Tyr Lys
180 185 190His Gly Pro Ile Ile Phe Gly Trp Lys Thr Pro Asn Asp Ser Trp His
195 200 205Met Ser Val Leu Thr Gly Val Asp Lys Glu Thr Ser Ser Ile Thr Phe
210 215 220His Asp Pro Arg Gln Gly Pro Asp Leu Ala Met Pro Leu Asp Tyr Phe225 230 235 240Asn Gln Arg Leu Ala Trp Gln Val Pro His Ala Met Leu Tyr Arg
245 250 255
Claims (40)
1.编码Rps多肽的基本上纯的DNA。
2.权利要求1中的DNA，其中所述DNA包括RPS2基因[SEQ.ID.NO：1]。
3.权利要求1中的DNA，其中所述DNA是基因组DNA。
4.权利要求1中的DNA，其中所述DNA是cDNA。
5.权利要求1中的DNA，其中所述DNA是拟南芥属植物的DNA。
6.具有图2所示的序列[SEQ.ID.NO：1]的基本上纯的DNA或其简并变体，所述DNA编码图2所示的开放阅读框架“a”的氨基酸序列[SEQ.ID.NOS：2-5]。
7.与图2所示的DNA序列[SEQ.ID.NO：1]有大约50％或更高序列一致性的基本上纯的DNA。
8.权利要求1或2中的DNA，其中所述DNA是与所述多肽的表达调控序列可操纵式连锁的；
其中的调控序列包括一个启动子。
9.权利要求8中的DNA，其中所述启动子是一个组成型启动子。
10.权利要求8中的DNA，其中所述启动子可被一种或多种外部试剂诱导。
11.权利要求8中的DNA，其中所述启动子是细胞型特异性的。
12.含有权利要求1中的DNA的细胞。
13.权利要求12中的细胞，所述细胞是植物细胞。
14.权利要求13中的植物细胞，所述植物细胞是对由植物病原体引起的疾病有抗性的，所述植物病原体携带有一个能产生被Rps多肽识别的信号的无毒基因。
15.权利要求14中的植物细胞，所述植物病原体携带avrRpt2基因。
16.权利要求14中的植物细胞，所述植物细胞来自拟南芥、番茄、大豆、菜豆、玉米、小麦和水稻等植物。
17.权利要求14中的植物细胞，所述植物病原体是丁香假单胞菌。
18.权利要求13中的植物细胞，其中所述植物细胞还包含与调控序列可操纵式连锁的avrRpt2基因；其中所述调控序列包括一个启动子。
19.权利要求18中的植物细胞，其中所述启动子是组成型启动子。
20.权利要求18中的植物细胞，其中所述启动子可被一种或多种外部试剂诱导。
21.权利要求18中的植物细胞，其中所述启动子是细胞型特异性的。
22.含有整合到所述植物基因组中的权利要求1中的DNA的转基因植物，其中所述DNA在该转基因植物中表达。
23.含有整合到所述植物基因组中的权利要求8中的DNA的转基因植物，其中所述DNA在该转基因植物中表达。
24.由权利要求18中的植物细胞长成的转基因植物，其中所述DNA和avrRpt2基因在该转基因植物中表达。
25.权利要求22中的转基因植物的种子。
26.权利要求23中的转基因植物的种子。
27.权利要求24中的转基因植物的种子。
28.权利要求22中的转基因植物的细胞。
29.权利要求23中的转基因植物的细胞。
30.一种使植物获得对植物病原体的抗性的方法，其包括：制备含有权利要求1中的DNA的转基因植物细胞，该DNA整合到所述转基因植物细胞基因组中并被置于能在所述植物细胞中表达的位置；由该植物细胞生长出转基因植物，其中所述DNA在该转基因植物中表达。
31.一种检测植物细胞中抗性基因的方法，其包括：在杂交条件下使权利要求1中的DNA或其长度大于大约18个核苷酸的部分与从所述植物细胞中得到的基因组DNA制备物接触，上述条件可以用来检测与图2所示的序列[SEQ.ID.NO：1]有大约50％或更高序列一致性的DNA序列。
32.一种制备Rps2多肽的方法，其包括：
制备用编码Rps2多肽，并被置于能在所述细胞中表达的位置的DNA转化的细胞；
将该转化细胞在适宜条件下培养以使所述DNA表达；
分离出所述Rps2多肽。
33.一种使转基因植物获得对植物病原体的抗性的方法，其包括：制备含有权利要求8中的DNA的转基因植物细胞，该DNA整合到该转基因植物细胞的基因组中并被置于能在所述植物细胞中表达的位置；
由该植物细胞生长出转基因植物，其中所述DNA在该转基因植物中表达。
34.一种使转基因植物获得对植物病原体的抗性的方法，其包括：由权利要求18中的植物细胞生长出转基因植物，其中所述DNA和avrRpt2基因在该转基因植物中表达。
35.一种从植物中分离与RPS2[SEQ.ID.NO：1]有序列一致性的抗病基因或其部分的方法，其包括：
用寡聚核苷酸引物通过PCR扩增该抗病基因或其部分，该引物
(a)每一个的长度均大于13个核苷酸；
(b)每一个都有与图2核苷酸序列[SEQ.ID.NO：1]中某个区域的相对的DNA链互补的区域；
(c)可任选地包含在扩增产物中产生限制性酶切位点的序列；以及
分离出该抗病基因或其部分。
36.一种基本上纯的Rps2多肽
37.权利要求32中的多肽，其含有与图2所示的氨基酸序列[SEQ.ID.NOS：2-5]基本一致的氨基酸序列。
38.一种含有权利要求1中的DNA的载体，该载体能在含有该载体的细胞中指导所述DNA编码的多肽的表达。
39.一种含有与调控序列可操纵式连锁的avrRpt2[SEQ.ID.NO：105]基因的DNA的载体，其中调控序列包括一个启动子。
40.一种含有与调控序列可操纵式连锁的权利要求1中的DNA和avrRpt2基因[SEQ.ID.NO：105]的DNA的载体，其中调控序列包括一个启动子。
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Legal Events
| Date | Code | Title | Description |
|---|---|---|---|
| C06 | Publication | ||
| PB01 | Publication | ||
| C10 | Entry into substantive examination | ||
| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
| C02 | Deemed withdrawal of patent application after publication (patent law 2001) | ||
| WD01 | Invention patent application deemed withdrawn after publication |