CN114702562B - 抗旱相关蛋白grmzm2g080054及其编码基因与应用 - Google Patents

抗旱相关蛋白grmzm2g080054及其编码基因与应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了抗旱相关蛋白GRMZM2G080054及其编码基因与应用。蛋白质GRMZM2G080054的氨基酸序列如SEQ ID NO:1所示。向玉米自交系B73中导入GRMZM2G080054基因，得到转GRMZM2G080054基因玉米。实验证明，与玉米自交系B73相比，转GRMZM2G080054基因玉米的抗旱性提高。由此可见，蛋白质GRMZM2G080054可以调控玉米的抗旱性，本发明具有重要的应用价值。

Description

抗旱相关蛋白GRMZM2G080054及其编码基因与应用
技术领域
本发明属于生物技术领域，具体涉及抗旱相关蛋白GRMZM2G080054及其编码基因与应用。
背景技术
干旱是世界范围内造成农作物减产的最主要非生物因素之一，其中干旱对植物的伤害主要表现为：造成植物的生长发育减缓、活性氧积累、细胞结构改变、代谢平衡紊乱等，致使植物产量减少，品质降低，对农业生产和环境建设造成了不利的影响。植物在长期进化的过程中，产生了多种应对干旱胁迫的防御措施，例如及时关闭气孔、积累渗透调节物质、诱导抗性基因表达和蛋白质合成等手段。
开发利用干旱土地最有效的方式是培育抗旱作物品种。通过选育抗旱的植物新品种，为植物抗旱育种开辟了广阔的应用前景，对于促进农业生产、花卉育种以及生态环境改善具有十分重要的价值。随着分子生物学的发展，基因工程手段开辟了植物抗旱育种的新途径，但高效抗旱基因的分离成为限制植物抗旱基因工程的主要因素。
发明内容
本发明的目的是提高玉米的抗旱性。
本发明首先保护蛋白质GRMZM2G080054，可为(a1)或(a2)或(a3)或(a4)：
(a1)SEQ ID NO:1所示的蛋白质；
(a2)将SEQ ID NO:1所示的蛋白质经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物抗旱性相关的由其衍生的蛋白质；
(a3)在(a1)所述蛋白质的N端或/和C端连接标签得到的融合蛋白；
(a4)来源于玉米且与(a1)具有98％以上同一性且与植物抗旱性相关的蛋白质。
标签具体如表1所示。
表1标签的序列
标签 残基 序列
Poly-Arg 5-6(通常为5个) RRRRR
Poly-His 2-10(通常为6个) HHHHHH
FLAG 8 DYKDDDDK
Strep-tag II 8 WSHPQFEK
c-myc 10 EQKLISEEDL
HA 9 YPYDVPDYA
编码所述蛋白质GRMZM2G080054的核酸分子也属于本发明的保护范围。
具体来说，编码所述蛋白质GRMZM2G080054的核酸分子可为如下(b1)或(b2)或(b3)或(b4)或(b5)的DNA分子：
(b1)编码区如SEQ ID NO:3所示的DNA分子；
(b2)核苷酸序列如SEQ ID NO:2所示的DNA分子；
(b3)核苷酸序列如SEQ ID NO:3所示的DNA分子；
(b4)在严格条件下与(b1)或(b2)或(b3)限定的DNA分子杂交且编码所述蛋白质GRMZM2G080054的DNA分子；
(b5)来源于玉米且与(b1)或(b2)或(b3)限定的DNA分子至少具有70％、至少具有75％、至少具有80％、至少具有85％、至少具有90％、至少具有95％、至少具有96％、至少具有97％、至少具有98％或至少具有99％同源性且编码所述蛋白质GRMZM2G080054的DNA分子。
所述严格条件是在2×SSC，0.1％SDS的溶液中，在68℃下杂交并洗膜2次，每次5min，又于0.5×SSC，0.1％SDS的溶液中，在68℃下杂交并洗膜2次，每次15min。
其中，所述核酸分子可以是DNA，如cDNA、基因组DNA或重组DNA；所述核酸分子也可以是RNA，如mRNA或hnRNA等。
其中，SEQ ID NO:2由1876个核苷酸组成，SEQ ID NO:3由558个核苷酸组成，SEQID NO:3所示的核苷酸编码SEQ ID NO:1所示的氨基酸序列。
本领域普通技术人员可以很容易地采用已知的方法，例如定向进化和点突变的方法，对本发明的编码所述蛋白质GRMZM2G080054的核苷酸序列进行突变。那些经过人工修饰的，具有与本发明分离得到的所述蛋白质GRMZM2G080054的核苷酸序列75％或者更高同一性的核苷酸，只要编码所述蛋白质GRMZM2G080054，均是衍生于本发明的核苷酸序列并且等同于本发明的序列。
这里使用的术语“同一性”指与天然核酸序列的序列相似性。“同一性”包括与本发明的编码SEQ ID NO:1所示的氨基酸序列组成的所述蛋白质GRMZM2G080054的核苷酸序列具有75％或更高，或80％或更高，或85％或更高，或90％或更高，或95％或更高同一性的核苷酸序列。同一性可以用肉眼或计算机软件进行评价。使用计算机软件，两个或多个序列之间的同一性可以用百分比(％)表示，其可以用来评价相关序列之间的同一性。
含有上述任一所述核酸分子的重组载体、表达盒或重组菌也属于本发明的保护范围。
构建重组载体时，可在其转录起始核苷酸前加上任何一种增强型、组成型、组织特异型或诱导型启动子，它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用。此外，构建重组表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物进行鉴定及筛选，可对所用表达载体进行加工，如加入在植物中表达可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因、具有抗性的抗生素标记物或是抗化学试剂标记基因等。从转基因安全性考虑，可不加任何选择性标记基因，直接以表型筛选转化植物。
所述重组载体具体可为将上述任一所述核酸分子插入植物表达载体的多克隆位点，得到的重组质粒。
所述植物表达载体具体可为pBCXUN载体。
所述重组菌具体可为将所述重组载体导入出发菌，得到的重组菌。所述出发菌可为农杆菌或大肠杆菌。
本发明还保护上述任一所述蛋白质GRMZM2G080054的应用，可为K1)或K2)：
K1)调控植物抗旱性；
K2)培育抗旱性增高的转基因植物。
本发明还保护上述任一所述核酸分子、或、含有上述任一所述核酸分子的重组载体、表达盒或重组菌的应用，为K1)或K2)：
K1)调控植物抗旱性；
K2)培育抗旱性增高的转基因植物。
上述任一所述的应用中，所述调控植物抗旱性可为增强植物抗旱性。
上述任一所述的应用中，所述调控为正调控，即通过过表达蛋白质GRMZM2G080054增加植物的抗旱性。
本发明还保护一种培育转基因植物的方法，可包括如下步骤：提高受体植物中上述任一所述蛋白质GRMZM2G080054的含量和/或活性，得到转基因植物；与受体植物相比，转基因植物的抗旱性增高。
上述方法中，所述提高受体植物中所述蛋白质GRMZM2G080054的含量和/或活性通过将编码上述任一所述蛋白质GRMZM2G080054的核酸分子导入受体植物实现。
本发明还保护一种植物育种方法，包括如下步骤：增加受体植物中上述任一所述蛋白质GRMZM2G080054的含量和/或活性，从而使植物抗旱性增高。
上述任一所述植物可为单子叶植物或双子叶植物。
所述植物为禾本科植物。
所述植物为玉蜀黍属植物。
所述植物为玉米。
所述植物为玉米自交系B73。
由于玉米同一DNA段序列可产生不同转录本，翻译出不同蛋白质，SEQ ID NO:2产生的不同转录本以及翻译出的不同蛋白质均在本发明的保护范围内。
GRMZM2G080054基因的转录本不止一个，其它形式的转录本相应的cDNA过表达后也可能抗干旱胁迫，均属于本发明保护的范围。
向玉米自交系B73中导入GRMZM2G080054基因，得到转GRMZM2G080054基因玉米。实验证明，与玉米自交系B73相比，转GRMZM2G080054基因玉米的抗旱性提高。由此可见，蛋白质GRMZM2G080054可以调控玉米的抗旱性，本发明具有重要的应用价值。
附图说明
图1为GRMZM2G080054基因过表达植物的抗旱性鉴定。
具体实施方式
下面结合具体实施方式对本发明进行进一步的详细描述，给出的实施例仅为了阐明本发明，而不是为了限制本发明的范围。以下提供的实施例可作为本技术领域普通技术人员进行进一步改进的指南，并不以任何方式构成对本发明的限制。
下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法，按照本领域内的文献所描述的技术或条件或者按照产品说明书进行。下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
实施例1、蛋白质GRMZM2G080054及其编码基因的发现
本发明的发明人经过大量实验，从玉米自交系B73(以下简称玉米B73)中发现了GRMZM2G080054基因。玉米B73的基因组DNA中，GRMZM2G080054基因的核苷酸序列如SEQ IDNO:2所示。SEQ ID NO:2中，转录本的读码框为5’末端起第526-1649位核苷酸，包括6个外显子，其中编码外显子5个。5个编码外显子依次为：SEQ ID NO:2中自5’末端起第526-609位、第698-763位、第851-916位、第1075-1335位和第1569-1649位。
玉米B73的cDNA中，GRMZM2G080054基因的核苷酸序列如SEQ ID NO:3所示。
GRMZM2G080054基因编码蛋白质GRMZM2G080054。蛋白质GRMZM2G080054的氨基酸序列如SEQ ID NO:1所示。
实施例2、转基因植物的获得和抗旱性鉴定
一、重组质粒pBCXUN-GRMZM2G080054的构建
将SEQ ID NO:3所示的DNA分子插入pBCXUN载体中，得到重组质粒pBCXUN-GRMZM2G080054。重组质粒pBCXUN-GRMZM2G080054中，SEQ ID NO:3所示的DNA分子由Ubi启动子启动并由Nos终止子终止，从而表达蛋白质GRMZM2G080054。
pBCXUN载体是将pCXUN载体(GenBank:FJ905215.1，06-JUL-2009)的HYG基因(hptII，潮霉素抗性基因)替换为Bar基因(编码膦丝菌素乙酰转移酶)(GenBank:MG719235.1中的第284-835位核苷酸，02-OCT-2018)，保持pCXUN的其它核苷酸不变得到的表达载体。
二、GRMZM2G080054基因过表达植物的获得
1、将重组质粒pBCXUN-GRMZM2G080054导入农杆菌EHA105，得到重组农杆菌。
2、采用步骤1制备的重组农杆菌对玉米B73的胚性愈伤组织进行侵染，然后依次进行共培养、抗性筛选(抗性筛选采用除草剂草丁膦)、然后依次进行预分化、分化、生根，得到T0代再生植株。
3、T0代再生植株进行PCR鉴定，筛选获得转基因植株；将T0代转基因植株自交，得到的种子即为T1代种子，T1代种子长成的植株即为T1代植株；将T1代植株自交，得到的种子即为T2代种子，T2代种子长成的植株即为T2代植株；将T2代植株自交，得到的种子即为T3代种子，T3代种子长成的植株即为T3代植株。
4、将T1代植株以及抽样的T2代植株进行PCR鉴定。对于某一T1代植株，如果该植株以及该植株自交得到的T2代植株均为转基因植株，该植株的自交后代为纯合的转基因株系。
步骤3和步骤4中PCR鉴定的方法如下：提取植株叶片的基因组DNA，采用UbiP-seq(对应于Ubi启动子中)和NosR-seq(对应于Nos终止子中)组成的引物对进行PCR扩增，如果得到特异性扩增产物，该植株为转基因植株。
UbiP-seq:TTTTAGCCCTGCCTTCATACGC
NosR-seq:AGACCGGCAACAGGATTCAATC。
三、GRMZM2G080054基因过表达植物的抗旱性鉴定
供试种子：纯合的转基因株系OE1的T3代种子、纯合的转基因株系OE2的T3代种子或玉米B73的种子。
1、将供试种子分别播种于装有营养土的小盆中，25℃培养7天。
2、完成步骤1后，将长势一致的幼苗移栽到装有2500g营养土的长方形大盆中，每个盆中，一半区域种植15株转基因植株，另一半区域种植15株玉米B73植株，正常浇水并培养7天。设置三次重复试验，每次重复试验5盆。
3、完成步骤2后，持续不浇水20天，此时观察转基因植株和玉米B73植株的表型。
部分结果见图1。结果表明，玉米B73植株的叶片大部分发黄且叶片含水量低(呈现萎蔫状)，转基因植株的叶片基本为绿色且叶片含量水较高(未呈现萎蔫状)。转基因植株和玉米B73植株表型差异明显。
由此可见，过表达蛋白质GRMZM2G080054可以提高玉米的抗旱性。
以上对本发明进行了详述。对于本领域技术人员来说，在不脱离本发明的宗旨和范围，以及无需进行不必要的实验情况下，可在等同参数、浓度和条件下，在较宽范围内实施本发明。虽然本发明给出了特殊的实施例，应该理解为，可以对本发明作进一步的改进。总之，按本发明的原理，本申请欲包括任何变更、用途或对本发明的改进，包括脱离了本申请中已公开范围，而用本领域已知的常规技术进行的改变。按以下附带的权利要求的范围，可以进行一些基本特征的应用。
<110>中国农业大学
<120>抗旱相关蛋白GRMZM2G080054及其编码基因与应用
<160>3
<170> PatentIn version 3.5
<210>1
<211>185
<212> PRT
<213> Zea mays L.
<400>1
Met Glu Asp Gly Ser Ala Pro Arg Arg Ser Thr Pro Pro Thr Arg Arg
1 5 10 15
Ser Arg Ser Ala Glu Phe His Asn Phe Ser Glu Arg Arg Arg Arg Asp
20 25 30
Lys Ile Asn Glu Lys Leu Lys Ala Leu Gln Glu Leu Leu Pro Asn Cys
35 40 45
Asn Lys Thr Asp Lys Val Ser Met Leu Asp Glu Ala Ile Asp Tyr Leu
50 55 60
Lys Ser Leu Gln Leu Gln Leu Gln Met Leu Val Met Gly Lys Gly Met
65 70 75 80
Ser Pro Val Val Pro Leu Glu Leu Gln Gln Tyr Met His Tyr Ile Thr
85 90 95
Ala Asp Pro Ala Gln Leu Pro Pro Leu Arg Pro Ser Gly Gln Gln His
100 105 110
Arg Gln Phe Gln Ile Thr Gln Ala Asn Pro Gln Arg Gln Ser Asn Val
115 120 125
Glu Ser Asp Phe Leu Ser Gln Met Gln Asn Leu His Ser Ser Glu Pro
130 135 140
Pro Gln Asn Phe Leu Arg Pro Pro Lys Leu Gln Leu Tyr Thr Pro Glu
145 150 155 160
Gln Arg Gly Gly Leu Pro Asn Thr Ser His Asn Thr Gly Trp Ile Ser
165 170 175
Gly Ser Ser Ser Tyr Asn Phe Met Glu
180 185
<210>2
<211>1876
<212> DNA
<213> Zea mays L.
<400>2
cagagactcg ggtacatggt atcgggttac agtccaaaca ggaaattcta aggccgatgg 60
aagataagga tatgggtaca gtcacccagt cctgccatga cgcgaaagct tatagaaatc 120
aggtggcata aatactgtgc agggctaaag gttggtgggt cgaacggacc aggccatcag 180
gttatctaga aagctctcat gctcttccat ttctaggcta gcctaggtct ggaccagtta 240
gagtagacac gcaagtatca atcgattcat aagaggagga ggccattgag ggagccaagt 300
agaaggcagt cactgcaaac aacggtatgc attgcaagga ggaaatatag ctttcagccg 360
ttgcttttca tatgcgtttc agaaagtttg atcatctccc tttcgatttt tttaaagaaa 420
gtttaatcat cattcttgct cagaatcaag ttcttagctc ttagacacat ttagtatctt 480
gttgttagaa agctggtgag caactttgtc aagcctcaag agctcatgga agatggcagt 540
gctccaagac ggtctactcc acccacccgc agaagcagat ctgccgagtt ccacaatttt 600
tcagaaaggg taggttgtta tgcatcatgc atattttgta tggacggatc atgaccagtt 660
accggcattt gatctctttt gcttggaaca tttgtagagg agaagggata agatcaacga 720
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tccagatatt atgggtgcta tagtagatca tcacattgtc atatatgcac acagatgctg 1080
gtcatgggga agggaatgtc accagtggtt cctcttgagc tgcagcaata catgcattac 1140
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ggagttcctc gtataacttc atggagtgat gtgctcctaa tgacaaaatt tgacacggca 1680
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<213> Zea mays L.
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tcaccagtgg ttcctcttga gctgcagcaa tacatgcatt acatcacggc tgaccctgcc 300
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cagaggggtg gcctacccaa cacgagccac aacactggat ggatttctgg gagttcctcg 540
tataacttca tggagtga 558

Claims (6)

1.蛋白质GRMZM2G080054的应用，为K1)或K2)：
K1)提高玉米抗旱性；
K2)培育抗旱性提高的转基因玉米；
所述蛋白质GRMZM2G080054为(a1)或(a2)：
(a1)SEQ ID NO:1所示的蛋白质；
(a2)在(a1)所述蛋白质的N端或/和C端连接标签得到的融合蛋白；
所述玉米为玉米B73。
2.编码权利要求1中所述蛋白质GRMZM2G080054的核酸分子的应用，为K1)或K2)：
K1)提高玉米抗旱性；
K2)培育抗旱性提高的转基因玉米；
所述玉米为玉米B73。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于：所述核酸分子为如下(b1)或(b2)或(b3)的DNA分子：
(b1)编码区如SEQ ID NO:3所示的DNA分子；
(b2)核苷酸序列如SEQ ID NO:2所示的DNA分子；
(b3)核苷酸序列如SEQ ID NO:3所示的DNA分子。
4.一种培育转基因玉米的方法，包括如下步骤：提高玉米B73中权利要求1中所述蛋白质GRMZM2G080054的含量，得到转基因玉米；与玉米B73相比，转基因玉米的抗旱性提高。
5.根据权利要求4所述的方法，其特征在于：所述提高玉米B73中所述蛋白质GRMZM2G080054的含量通过将编码权利要求1中所述蛋白质GRMZM2G080054的核酸分子导入玉米B73实现。
6.一种玉米育种方法，包括如下步骤：增加玉米B73中权利要求1中所述蛋白质GRMZM2G080054的含量，从而使玉米抗旱性提高。
CN202011484657.1A 2020-12-16 2020-12-16 抗旱相关蛋白grmzm2g080054及其编码基因与应用 Active CN114702562B (zh)

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AIB05238.1，bHLH transcription factor, partial [Zea mays];Genbank;《GenBank》;20140608;标题、PROTEIN、CDS、ORIGIN部分 *

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