CN113980822A - 一株耐盐碱黑曲霉及其作为解磷真菌的应用和在促进盐碱地玉米生长中的应用 - Google Patents

一株耐盐碱黑曲霉及其作为解磷真菌的应用和在促进盐碱地玉米生长中的应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一株耐盐碱黑曲霉及其应用，所述应用具体为作为解磷真菌的应用和在促进盐碱地玉米生长中的应用。本发明提供了黑曲霉(Aspergillus niger)H1，保藏登记号为CGMCC No.23279。本发明还保护黑曲霉H1作为解磷真菌的应用。本发明还保护黑曲霉H1在提高植物含磷量中的应用。本发明可用于解决农田作物磷利用效率低的问题，具有良好的应用推广价值。

Description

一株耐盐碱黑曲霉及其作为解磷真菌的应用和在促进盐碱地 玉米生长中的应用
技术领域
本发明属于生物技术领域，涉及一株耐盐碱黑曲霉及其应用，所述应用具体为作为解磷真菌的应用和在促进盐碱地玉米生长中的应用。
背景技术
磷是植物生长发育不可或缺的营养元素。然而，由于磷在土壤中极易被固定和移动性差等原因导致土壤中的有效磷含量极低，有效磷(有效磷即植物能够直接吸收利用的磷素，主要包括全部水溶性磷、部分吸附态磷及有机态磷)仅占土壤全磷的1％-5％，而无法被植物直接吸收利用的难溶磷则以难溶有机磷和难溶无机磷两种形式积累在土壤中，并造成土壤板结、水体富营养化等环境问题。因此，如何通过绿色、经济、高效的生物途径活化土壤中的难溶磷并将其转化为有效磷，进而降低化肥需求及施用量成为目前亟待解决的问题。
我国的盐碱地大致分布区包括东部沿海、黄淮海平原、东北平原等五片盐碱区，其中约有40％的盐碱地具有农业利用的潜力，占到我国耕地总面积的10％以上。盐碱土本身存在大量的Ca2+、Mg2+等金属离子，通过固定作用导致土壤有效磷含量处于极低水平。
目前已知土壤中存在能够有效转化难溶磷的解磷微生物，主要包括细菌、真菌和放线菌三大类。它们能够通过自身分泌的有机酸和磷酸酶等物质溶解土壤中的难溶磷，被公认为是绿色、高效的生物增磷措施。其中，解磷真菌数量虽在土壤中的占比小，但其解磷能力一般可以达到细菌的几倍乃至更多，且解磷真菌对酸碱、盐分的耐受性更强，能够改善作物根系生长的微环境，能够促进作物生长和/或增加作物的抗逆性。因此，通过解磷微生物活化、释放土壤中的难溶无机磷和难溶有机磷，对于大田作物减施磷肥、减轻环境污染等有重要意义。
发明内容
本发明的目的是提供一株耐盐碱黑曲霉及其应用，所述应用具体为作为解磷真菌的应用和在促进盐碱地玉米生长中的应用。
本发明提供了黑曲霉(Aspergillus niger)H1，已于2021年10月15日保藏于中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心(简称CGMCC，地址为：北京市朝阳区北辰西路1号院3号，中国科学院微生物研究所)，保藏登记号为CGMCC No.23279。
本发明还保护黑曲霉H1作为解磷真菌的应用。
本发明还保护黑曲霉H1在降解难溶磷中的应用。
本发明还保护黑曲霉H1在将难溶磷降解为有效磷中的应用。
本发明还保护黑曲霉H1在促进植物生长中的应用。
以上任一所述应用中，NaCl浓度为15％以下。
以上任一所述应用中，NaCl浓度为10％以下。
以上任一所述应用中，pH为5.0～12.0。
所述应用中，所述黑曲霉H1通过促进植物对环境中的磷的吸收促进植物生长。
所述应用中，所述黑曲霉H1通过提高植物的含磷量促进植物生长。
所述应用中，所述黑曲霉H1通过将环境中的难溶磷降解为有效磷促进植物对环境中磷的吸收从而促进植物生长。
所述促进植物生长为促进植物苗期生长。
本发明还保护黑曲霉H1在提高植物含磷量中的应用。
本发明还保护黑曲霉H1在提高植物的磷利用率中的应用。
所述提高植物的磷利用率为提高植物对难溶磷的利用率。
以上任一所述植物为禾本科农作物。
以上任一所述植物为玉米。
以上任一所述难溶磷为难溶无机磷和/或难溶有机磷。
所述难溶无机磷具体可为磷酸三钙。
所述难溶有机磷具体可为植酸钙。
本发明提供了一株耐盐碱解磷黑曲霉，即黑曲霉H1。黑曲霉H1可以有效降解以磷酸三钙为代表的难溶无机磷和以植酸钙为代表的难溶有机磷，可作为解磷真菌进行应用。进一步的，黑曲霉H1具有促进农作物利用磷从而促进农作物生长的作用。本发明可用于解决农田作物磷利用效率低的问题，具有良好的应用推广价值。
附图说明
图1为菌株H1的菌落照片。
图2为菌株H1的细胞形态照片。
图3为菌株H1分子鉴定中的琼脂糖凝胶电泳图。
图4为菌株H1在不同pH生长下菌落直径对比图。
图5为实施例2中的初始体系及终止体系的照片。
图6为实施例2中黑曲霉H1的解磷能力(定性试验)的照片。
图7为实施例3中的步骤4的结果图。
图8为实施例3中的步骤5的结果图。
具体实施方式
下面结合具体实施方式对本发明进行进一步的详细描述，给出的实施例仅为了阐明本发明，而不是为了限制本发明的范围。以下提供的实施例可作为本技术领域普通技术人员进行进一步改进的指南，并不以任何方式构成对本发明的限制。
下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法，按照本领域内的文献所描述的技术或条件或者按照产品说明书进行。下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。如无特殊说明，以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。黑曲霉(Aspergillus niger)H3是在分离获得的黑曲霉(Aspergillusniger)H1时获得的另一株具有解磷能力的黑曲霉菌株。
难溶性无机磷固体培养基：葡萄糖10g，(NH4)2SO4 0.5g，NaCl 0.3g，KCl 0.3g，MgSO4·7H2O 0.3g，FeSO4·7H2O 0.03g，MnSO4·H2O 0.03g，Ca3(PO4)2 2.5g，琼脂15.0g，加水至1000mL；121℃灭菌20min；如无特殊说明，pH为7.0。
难溶性有机磷固体培养基：葡萄糖10g，(NH4)2SO4 0.5g，NaCl 0.3g，KCl 0.3g，MgSO4·7H2O 0.3g，FeSO4·7H2O 0.03g，MnSO4·H2O 0.03g，植酸钙2.5g，琼脂15.0g，加水至1000mL；121℃灭菌20min；如无特殊说明，pH为7.0。
难溶性有机磷液体培养基：葡萄糖10g，(NH4)2SO4 0.5g，NaCl 0.3g，KCl 0.3g，MgSO4·7H2O 0.3g，FeSO4·7H2O 0.03g，MnSO4·H2O 0.03g，植酸钙5.0g，加水至1000mL；105℃灭菌30min；如无特殊说明，pH为7.0。
PDA液体培养基：马铃薯200g，葡萄糖10g，加水至1000mL；121℃灭菌20min；如无特殊说明，pH为7.0。
PDA固体培养基：马铃薯200g，葡萄糖10g，琼脂15g，加水至1000mL；121℃灭菌20min；如无特殊说明，pH为7.0。
培养体系中有效磷浓度的测定方法如下：
将100mL培养体系于4℃、6000rpm离心10min，收集上清液；取nμL(通常为50～500μL)上清液加入50mL容量瓶，再加2滴二硝基酚指示剂，加入1M NaOH水溶液至体系显微黄色，然后缓缓加入5mL钼锑抗显色液，然后加水定容至50mL并摇匀，25℃静置30min后在880nm比色，得到吸光值a。空白对照(空白对照用于调零)：用等体积对照液(对照液：葡萄糖10g，(NH4)2SO4 0.5g，NaCl 0.3g，KCl 0.3g，MgSO4·7H2O 0.3g，FeSO4·7H2O 0.03g，MnSO4·H2O0.03g，加水至1000mL，105℃灭菌30min)代替所述上清液进行上述步骤。磷储备液：称105℃烘干2h的磷酸二氢钾0.2195g，用水溶解后，加入2.5mL浓硫酸，加水定容至500mL；用磷储备液和蒸馏水制备不同磷浓度的磷标准溶液；磷标准溶液于880nm比色，制作磷元素浓度(mg/L)与吸光值的标准曲线。将吸光值a代入标准曲线，计算得到检测体系中的磷元素浓度，用ρ表示，单位为mg/L。
培养体系中有效磷浓度(mg/L)＝ρ*V*D/100mL；
V是检测体系体积，为50mL；
D是分取倍数，即100mL÷(n×10-3)mL。
植物样本全磷含量测定方法(钒钼黄比色法)：
取植物样本(地上部分或地下部分)，烘干、磨碎并过0.25mm孔径筛，然后称取m g(通常为0.30g-0.50g)放于50mL开氏瓶，加浓硫酸5mL摇匀，瓶口盖一弯颈小漏斗放置过夜，然后在电热板缓缓加热至浓硫酸分解冒白烟，此时溶液呈均匀的棕黑色，取下开氏瓶，稍冷缓慢后向开氏瓶加入30％H2O2水溶液3mL，轻轻摇匀，再加热至溶液微沸约10min；取下稍冷后重复滴加30％H2O2水溶液2mL，再次消煮；反复进行3～5次，每次添加的H2O2逐次减少，溶液消煮至无色或清亮后再加热30min(以赶尽剩余的H2O2)，取下开氏瓶冷却。用蒸馏水冲洗漏斗，洗液冲洗至开氏瓶中，随后用蒸馏水定容至25mL，即为消煮液。取10.0mL消煮液于50mL容量瓶中，加二硝基酚指示剂2滴后用6M NaOH水溶液调节体系刚显黄色，加入钒钼酸铵试剂10.0mL，用水定容至50mL摇匀，即为检测体系，25℃静置15min，用分光光度计在450nm处比色，得到吸光值a。
不加入植物样本，其他按照上述步骤操作，得到空白对照；空白对照用于调零。
磷储备液：称取105℃烘干2h的磷酸二氢钾0.2195g，用水溶解后，加入2.5mL浓硫酸，加水定容至500mL；用磷储备液和水制备不同磷浓度的磷标准品溶液；磷标准品溶液在450nm比色，制作磷元素浓度(mg/L)与吸光值的标准曲线。
将吸光值a代入标准曲线，计算得到检测体系中的磷元素浓度，用ρ表示，单位为mg/L。
植物样本全磷浓度(mg/g)＝ρ·V×D×10-3/m；
V是检测体系体积，为50mL；
D是分取倍数，即25mL÷10mL。
实施例1、黑曲霉H1的获得、鉴定和保藏
一、菌株的获得
采集山东省东营市碱蓬根际土，分别在难溶性无机磷固体培养基和难溶性有机磷固体培养基上采用梯度稀释涂布分离，于28℃培养。挑选形成透明圈的菌落，经分离纯化后获得一株对难溶性无机磷(磷酸三钙)和难溶性有机磷(植酸钙)均有较强解磷能力的菌株，将其命名为菌株H1。
二、菌株的鉴定
1、菌株H1的菌落特征(见图1)：在PDA固体培养基中菌落初始菌丝呈白色，产孢后菌落呈黑褐色，28℃培养7天后菌落直径50-56mm。
2、菌株H1的细胞形态特征(见图2)：分生孢子梗呈球形分枝，顶囊呈放射状排满小梗，分生孢子呈黑褐色。
3、菌株H1的保守序列分析
利用PDA液体培养基培养菌株H1，2天后过滤菌丝体放入研钵中用液氮研磨后提取基因组DNA。分别利用真菌PCR通用引物ITS1/4(引物F1：5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′；引物R1：5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′)和β-tubulin引物(引物F2：5′-GGTAACCAAATCGGTGCTGCTTTC-3′；引物R2：5′-ACCCTCAGTGTAGTGACCCTTGGC-3′)进行PCR扩增。
PCR扩增产物进行1.5％琼脂糖凝胶电泳鉴定(电泳图见图3)。
回收PCR扩增产物并进行测序，用Nucleotide Blast程序与GenBank数据库中的序列进行比较分析，分析发现该菌株与Aspergillus niger相似度达99.65％，属于曲霉属。菌株H1的ITS序列和β-tubulin序列分别如序列表的序列1和序列2所示。
根据以上鉴定结果，菌株H1属于黑曲霉(Aspergillus niger)。因此，将菌株H1命名为黑曲霉H1。
4、黑曲霉H1的极端条件耐性特征：在含不同NaCl浓度(0％-10％)的PDA固体培养基中均能够正常生长，2.5％浓度NaCl时生长速度最快；在不同pH(pH5.0～12.0)的PDA固体培养基中均能够正常生长，pH12.0时生长速度最快。
(1)不同NaCl浓度的影响
供试菌：黑曲霉H1或黑曲霉H3。
在PDA固体培养基中添加NaCl以调节盐浓度，盐浓度梯度设置为0％(即不加NaCl)、2.5％、5％、7.5％、10％、12.5％或15％(％代表g/100mL)。利用无菌打孔器在前期培养好的长满供试菌菌丝体的平板上打大小相同的菌饼，挑取菌饼至不同盐浓度的PDA固体培养基中心，培养皿封口后，于28℃恒温培养箱中正置30min后倒置培养。每24h观察并记录菌落直径。结果见表1。
表1
Figure BDA0003356311100000051
Figure BDA0003356311100000061
黑曲霉H3在NaCl浓度达10％后几乎不生长，且NaCl浓度小于10％时的生长速度明显慢于黑曲霉H1。黑曲霉H1的耐盐性强于黑曲霉H3。
(2)不同pH的影响
在PDA固体培养基中添加NaOH以调节pH，pH梯度设置为5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0、11.0或12.0。利用无菌打孔器在前期培养好的长满黑曲霉H1菌丝体的平板上打大小相同菌饼，挑取菌饼至不同pH的PDA固体培养基中心，培养皿封口后，于28℃恒温培养箱中正置30min后倒置培养。每24h观察并记录菌落直径。结果见图4。
三、菌株保藏
黑曲霉(Aspergillus niger)H1，已于2021年10月15日保藏于中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心(简称CGMCC，地址为：北京市朝阳区北辰西路1号院3号，中国科学院微生物研究所)，保藏登记号为CGMCC No.23279。
实施例2、黑曲霉H1的解磷能力
一、黑曲霉H1在不同pH下对有机磷的降解能力(定量试验)
难溶性有机磷液体培养基分别设置pH为5、6、7、8、9、10、11或12。
供试菌：黑曲霉H1或黑曲霉H3。
供试菌接种至不同pH的难溶性有机磷液体培养基，得到初始体系(初始体系中，供试菌的浓度为1000cfu/mL)；于28℃、200rpm的恒温振荡培养箱振荡培养7天后得到终止体系。分别检测初始体系和终止体系中的有效磷浓度。
每个不同pH设置3个重复处理，测定结果取平均值。
结果见表2。黑曲霉H1在不同pH培养体系的解磷能力高于黑曲霉H3。
表2
Figure BDA0003356311100000062
黑曲霉H1相应的初始体系及终止体系的照片见图5。初始体系存在大量难溶性植酸钙，呈现浑浊状态。终止体系呈现为澄清状态，菌丝体呈现圆形或椭圆形。
二、黑曲霉H1的解磷能力(定性试验)
将黑曲霉H1菌饼分别接种至难溶性无机磷固体培养基、难溶性有机磷固体培养基和PDA固体培养基。28℃静置培养3天。照片见图6。可以观察到黑曲霉H1可有效降解难溶性有机磷和难溶性无机磷。
实施例3、黑曲霉H1对盐碱地玉米的促生作用
供试种子：玉米品种郑单958。
1、种子预处理：取供试种子用10％过氧化氢水溶液于黑暗环境中浸泡30min以消毒，随后置于湿润滤纸上于26℃催芽至种子露白。
2、将0.4g植酸钙与250g盐碱土(盐碱土采集于山东省东营市，盐分含量为1.5‰，pH为8)混拌均匀得到培养土，将培养土装入塑料培养盆备用。
3、将步骤1已露白的种子播种至完成步骤2的塑料培养盆中(每个塑料培养盆播种2粒种子)，玉米长至两叶一心期时间苗，每盆保留一株，试验组在盆中浇入孢子悬液(每盆1mL孢子悬液)，对照组在盆中浇入无菌水(每盆1mL无菌水)。每个处理重复6盆，培养至20天后收获。
孢子悬液的制备方法：将黑曲霉H1孢子悬浮至无菌水，纱布过滤后通过血球计数板计数，得到浓度为1×107cfu/mL的孢子悬液。
4、完成步骤3后，收获植株，用蒸馏水冲洗根部后吸干水分，分别称取地上部分和地下部分的鲜重(地下部分又称为根部)，于105℃杀青30min后75℃烘干至恒重称取地上部分和地下部分干重。
结果见图7(6株植株的平均值)。与对照组植株相比，试验组植株的平均鲜重和干重均显著增加，地上部分鲜重增加53.18％、干重增加56.77％，地下部分鲜重增加155.56％、干重增加57.79％。结果表明，黑曲霉H1对玉米植株具有良好的促生效果。
5、完成步骤4后，收获植株，用蒸馏水冲洗根部后吸干水分，105℃杀青30min后75℃烘干至恒重，然后磨碎，检测地上部分和地下部分的全磷浓度，并计算地上部分和地下部分的磷积累量。
磷积累量＝植物样本全磷浓度(mg/g)×植株干重(g)。
结果见图8(6株植株的平均值)。与对照组植株相比，试验组植株的地上部分平均磷积累量增加73.90％(达到7.16mg/株)，试验组植株的地下部平均磷积累量增加52.12％(达到0.75mg/株)。
以上对本发明进行了详述。对于本领域技术人员来说，在不脱离本发明的宗旨和范围，以及无需进行不必要的实验情况下，可在等同参数、浓度和条件下，在较宽范围内实施本发明。虽然本发明给出了特殊的实施例，应该理解为，可以对本发明作进一步的改进。总之，按本发明的原理，本申请欲包括任何变更、用途或对本发明的改进，包括脱离了本申请中已公开范围，而用本领域已知的常规技术进行的改变。按以下附带的权利要求的范围，可以进行一些基本特征的应用。
序列表
<110> 青岛农业大学
<120> 一株耐盐碱黑曲霉及其作为解磷真菌的应用和在促进盐碱地玉米生长中的应用
<130> GNCYX213122
<160> 2
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 571
<212> DNA
<213> 黑曲霉(Aspergillus niger)
<400> 1
gggggggggt ccttttgggc ccaacctccc atccgtgtct attgtaccct gttgcttcgg 60
cgggcccgcc gcttgtcggc cgccgggggg gcgcctctgc cccccgggcc cgtgcccgcc 120
ggagacccca acacgaacac tgtctgaaag cctgcagtct gagttgattg aatgcaatca 180
gttaaaactt tcaacaatgg atctcttggt tccggcatcg atgaagaacg cagcgaaatg 240
cgataactaa tgtgaattgc agaattcagt gaatcatcga gtctttgaac gcacattgcg 300
ccccctggta ttccgggggg catgcctgtc cgagcgtcat tgctgccctc aagcccggct 360
tgtgtgttgg gtcgccgtcc ccctctccgg ggggacgggc ccgaaaggca gcggcggcac 420
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<213> 黑曲霉(Aspergillus niger)
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gtccggtgct ggtaacaact gggccaaggg tcactaaccc 520

Claims (10)

1.黑曲霉(Aspergillus niger)H1，其保藏登记号为CGMCC No.23279。
2.权利要求1所述黑曲霉作为解磷真菌的应用。
3.权利要求1所述黑曲霉在降解难溶磷中的应用。
4.权利要求1所述黑曲霉在将难溶磷降解为有效磷中的应用。
5.权利要求1所述黑曲霉在促进植物生长中的应用。
6.如权利要求5所述的应用，其特征在于：所述黑曲霉通过促进植物对环境中的磷的吸收促进植物生长。
7.如权利要求5所述的应用，其特征在于：所述黑曲霉通过提高植物的含磷量促进植物生长。
8.如权利要求5所述的应用，其特征在于：所述黑曲霉通过将环境中的难溶磷降解为有效磷促进植物对环境中磷的吸收从而促进植物生长。
9.权利要求1所述黑曲霉在提高植物含磷量中的应用。
10.权利要求1所述黑曲霉在提高植物的磷利用率中的应用。
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