CN113481307B - 与水牛泌乳相关基因ntng1及其作为分子标记的应用 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及分子标记技术领域，公开了与水牛泌乳相关基因NTNG1及其作为分子标记的应用。本发明首次研究发现了NTNG1基因与水牛泌乳中的产奶量高/低相关联的位点，为选育具有优良性状的水牛品种提供候选基因。具体是两个位于NTNG1基因中与水牛产奶量相关的分子标记以及位于水牛第6号染色体上两段与该性状相关的选择信号区域及其应用。通过获得水牛SNP分型数据；基于iHS和XP‑EHH选择信号检测方法，鉴别出两段位于水牛第6号染色体上与水牛泌乳相关的选择信号区域，结合标记‑性状关联分析技术鉴定出两个与产奶性状相关的分子标记，利用该标记能针对水牛的水牛产奶量性状开展标记辅助选择。
Description
技术领域
本发明涉及生物技术领域，具体涉及与水牛泌乳相关基因NTNG1及其作为分子标记的应用。
背景技术
选择信号策略是继候选基因法和全基因组关联分析技术之后又一发掘畜禽重要经济性状相关基因的研究工具。相比于候选基因法和全基因关联分析技术，该策略不需要严格的依赖表型数据就可以鉴定出与目标性状相关的基因。根据不同的技术原理，选择信号策略可以分为基于等位基因频率的方法、基于连锁不平衡的方法、基于群体分化的方法以及基于基因组杂合度的方法等4大类。本研究将利用基于连锁不平衡的方法（iHS和XP-EHH）对水牛泌乳性状相关基因进行发掘。
水牛是我国南方地区重要的特色奶用畜种，具有奶质优良，营养丰富，具有“奶中之王”值美称，深受消费者的喜爱。水牛可分为河流型和沼泽型水牛两个亚种，其中河流型水牛以乳肉兼用为主，是高产水牛群体的代表，而沼泽型水牛以役用为主，是低产水牛群体的代表。然而，较低的产奶性能已成为了影响水牛产业发展的重大科学问题。为了解决这一产业共性问题，我国从上世纪开始就从印度、巴基斯坦和意大利先后引进了摩拉、尼里-拉菲和地中海水牛，对我国的本土水牛进行了杂交改良，获得了一批杂交水牛，特别是该群体在产奶性能方面表现突出，大大提高了我国沼泽型水牛的泌乳性能。显然，逐步提高我国水牛的泌乳性能，培育专业化的水牛新品种是我国水牛育种科研工作者长期努力的目标。同样，挖掘与影响水牛泌乳相关致因基因已成为当前水牛科学研究的热点，对提高水牛的产奶性能具有重要的意义。
发明内容
本发明的发明目的在于：针对上述存在的问题，提供与水牛泌乳相关基因NTNG1及其作为分子标记的应用，并将该分子标记应用于筛选出产奶量高/低的水牛，为选育具有优良性状的水牛品种提供技术支撑。
为了实现上述目的，本发明采用的技术方案如下：
与水牛泌乳相关的SNP分子标记，所述水牛泌乳具体是指水牛产奶量，所述与水牛产奶量相关的分子遗传标记至少包括以下标记之一：
标记一：位于水牛第6号染色体的第35981116核酸位点，该位点的碱基为C或A，对应位于核酸序列表SEQ ID NO.1的第51位核酸位点；
标记二：位于水牛第6号染色体的第36003636核酸位点，该位点的碱基为G或A，对应位于核酸序列表SEQ ID NO.2的第51位核酸位点。
本发明还提供一种应用如上所述的SNP分子标记在选育或辅助选育与水牛泌乳相关的水牛品种或品系的用途，具体是选育或辅助选育水牛产奶量高/低的水牛。
本发明还提供一种应用如上所述的SNP分子标记选育或辅助选育与水牛泌乳相关的水牛品种或品系的方法，具体步骤为：提取水牛基因组DNA，检测水牛的第6号染色体的第35981116位核苷酸，检测出第35981116位核苷酸的序列为C或A，确定待测水牛的基因型是AA、AC或CC型，根据需要选择AC型基因的水牛进行下一步选种和/或育种；检测水牛的第6号染色体的第36003636位核苷酸，检测出第36003636位核苷酸的序列为G或A，确定待测水牛的基因型是GG、GA或AA型，根据需要选择GA型基因的水牛进行下一步选种和/或育种。
进一步说明，所述AC型基因的水牛产奶量高于AA或CC型基因水牛；所述GA型基因的水牛产奶量高于GG或AA型基因水牛。
进一步说明，所述水牛泌乳的相关候选基因为NTNG1基因。
本发明还提供一种鉴定如上所述候选基因的分子标记的方法，具体步骤为：
（1）从公共数据库中下载水牛基因型数据及其表型数据，利用plink软件对这些数据进行整理，选择了133头水牛数据用于后续分析，然后用plink2.0软件进行质控，质控标准为：SNP通过率大于95%、个体缺失率小于0.05、最小等位基因频率大于0.05、哈迪温伯格平衡的显著性P值大于1E-6，未定位到水牛染色体和性染色体的SNP要被移除；最后，35584个SNP和133个个体通过质控标准，并用于后续的分析；
（2）针对上述样本，利用GCTAv1.93.2beta软件进行主成分分析，用MEGA-X软件进行邻近树构建分析，再用ADMIXTURE进行群体结构分析；结果表明，这45头水牛个体可分为两组，即杂交组和沼泽型组；
（3）基于选择信号分析鉴定出与产奶性状相关的候选基因：
1）iHS法：利用Selscan软件对杂交水牛群体进行群体内的选择信号分析，进而利用norm命令对iHS值进行标准化，获得标准化的iHS值；针对标准化的iHS值，采用滑动窗口法进行候选的选择区域分析；针对标准化的iHS值，将排名前top1%的基因组区域视为潜在的选择信号区域；
2）XP-EHH法：以沼泽型水牛为对照，利用Selscan软件对杂交水牛群体进行群间内的选择信号分析，同样利用norm命令对XP-EHH值进行标准化；针对标准化的XP-EHH值，采用滑动窗口法进行候选的选择区域分析；针对标准化的XP-EHH值，将排名前top1%的基因组区域视为潜在的选择信号区域；
3）候选基因的筛选：针对上述两种方法鉴定的潜在的选择信号区域，利用bedtools软件进行重叠区域分析，将两种方法均鉴定到的基因组区域视为最终的选择信号区域，将位于该区域的基因视为候选基因；鉴于杂交水牛和沼泽型水牛在产奶量方面的表型极端差异，本研究发现了NTNG1基因为水牛泌乳相关的候选基因；
（4）NTNG1基因与水牛产奶量的关联分析：
下载已发表的水牛基因型数据及其表型数据（doi:10.7910/DVN/UGA2QX；doi:10.5061/dryad.310pf05），根据NTNG1基因在水牛基因组上的位置信息，进行该基因SNP位点的筛选；针对已筛选出的SNP位点，利用R语言基于下面的关联分析模型对NTNG1基因型和产奶量进行关联分析，判定是否存在与产奶量显著关联的SNP；
关联分析的模型如下：
其中，
为270天的产奶量， 
代表均值， 
代表农场的固定效应 (i=1，7)， 
代表产犊年份效应 (j=1，2 for pre and post 2010)， 
代表产犊季节效应(k=1，4)， 
代表产犊次数效应 (p=1，2 for primiparous and multiparous)，
为产犊年龄的协变量， 
为基因型效应；e代表随机残差效应。
进一步说明，步骤1）和步骤2）中滑动窗口法的分析参数为：50kb 为一个滑动窗口，20kb为一个步长。
综上所述，由于采用了上述技术方案，本发明的有益效果是：
本发明首次研究发现了NTNG1基因与水牛泌乳中的产奶量高低相关联的位点，为选育具有优良性状的水牛品种提供技候选基因。同时，本发明利用标记-性状关联分析方法鉴定出NTNG1基因中，两个SNP（g.35981116C>A和g.36003636G>A）与水牛产奶量（P <0.05），该位点可应用于对水牛产奶量的相关基因的基因型分析中，为水牛高/低产奶量的分子标记辅助选择提供了新的分子标记资源。简而言之，本研究采用了基于连锁不平衡方法中的iHS和XP-EHH法进行水牛泌乳相关基因的发掘。针对筛选出的候选基因，本研究进一步采用候选基因法策略判定所研究基因中是否存在与水牛产奶性状相关联的位点，从而进一步验证候选基因与泌乳性能的关系。此外，通过候选基因法，鉴定出的与产奶性状相关SNP的位点可作为水牛优良性状选育的分子标记，有助于水牛产奶性能的遗传进展。本发明具有操作简便、耗时短、所选标记准确性高等特点，也为其他畜禽重要经济性状的遗传解析提供技术支撑。
附图说明
图1为中国杂交组（CRO）和沼泽型组（SWAMP）水牛种群分析。其中，(A)种群之间成对的Nei D遗传距离的邻居连接表示；（B）主成分分析图显示了133头水牛的个体关系，PC =主成分；（C）使用Admixture通过基于模型的聚类推断出的133头水牛的种群结构，K =聚类编号。
图2为iHS法和 XP-EHH法检测到的选择信号的基因组分布。
具体实施方式
为使本发明的上述目的、特征和优点能够更加明显易懂，下面结合附图对本发明的具体实施方式做详细的说明。在下面的描述中阐述了很多具体细节以便于充分理解本发明。但是本发明能够以很多不同于在此描述的其它方式来实施，本领域技术人员可以在不违背本发明内涵的情况下做类似改进，因此本发明不受下面公开的具体实施的限制。
实施例：
一、研究步骤：
1、数据下载和SNP分型
从公共数据库中下载水牛基因型数据及其表型数据，利用plink软件对这些数据进行整理，选择了133头水牛数据用于后续分析。数据质控：利用plink软件对上述数据进行质控，其参数为：SNP通过率大于95%、个体缺失率小于0.05、最小等位基因频率大于0.05、哈迪温伯格平衡的显著性P值大于1E-6，未定位到水牛染色体和性染色体的SNP要被移除。
最后共计35584个SNP和133个个体通过质控标准，可用于后续分析。
2、群体遗传分析：
针对上述样本，利用GCTAv1.93.2beta软件进行主成分分析，用MEGA-X进行邻近树构建分析，用ADMIXTURE进行群体结构分析。这些分析旨在对上述样本进行聚类和分组分析
3、选择信号分析：
利用iHS（Integrated Haplotype Score）和XP-EHH（Cross Population ExtendedHaplotype Homozogysity）两种方法进行选择信号分析。
1）iHS法:利用Selscan软件对杂交水牛群体进行群体内的选择信号分析，进而利用norm命令对iHS值进行标准化，获得标准化的iHS值。针对标准化的iHS值，采用滑动窗口法（窗口大小为50Kb，步长为20Kb）进行候选的选择区域分析；针对标准化的iHS值，将排名前top1%的基因组区域视为潜在的选择信号区域。
2）XP-EHH法：以沼泽型水牛为对照，利用Selscan软件对杂交水牛群体进行群间内的选择信号分析，同样利用norm命令对XP-EHH值进行标准化。针对标准化的XP-EHH值，采用滑动窗口法（窗口大小为50Kb，步长为20Kb）进行候选的选择区域分析；针对标准化的XP-EHH值，将排名前top1%的基因组区域视为潜在的选择信号区域。
3）针对上述两种方法鉴定的潜在的选择信号区域，利用bedtools软件进行重叠区域分析，本研究将两种方法均鉴定到的基因组区域视为最终的选择信号区域。
4、NTNG1基因与产奶量的关联分析
下载已发表的水牛基因型数据及其表型数据（doi:10.7910/DVN/UGA2QX；doi:10.5061/dryad.310pf05），根据NTNG1基因在水牛基因组上的位置信息，进行该基因SNP位点的筛选。针对已筛选出的SNP位点，利用R语言基于下面的关联分析模型对NTNG1基因型和产奶量进行关联分析，判定是否存在与产奶量显著关联的SNP。
关联分析的模型如下：
其中，
为270天的产奶量， 
代表均值， 
代表农场的固定效应 (i=1，7)， 
代表产犊年份效应 (j=1，2 for pre and post 2010)， 
代表产犊季节效应(k=1，4)， 
代表产犊次数效应 (p=1，2 for primiparous and multiparous)，
为产犊年龄的协变量， 
为基因型效应；e代表随机残差效应。
二，研究结果：
1、133头水牛个体的群体结构分析
从图1中可以得出，本研究中所涉及的133头水牛个体，经邻近树分析发现（图1A），这些个体可分为两组：杂交组（n=45）和沼泽型组（n=88）。主成分分析也支持上述观点（图1B）。当K=3时，群体结构分析发现（图1C），所研究的群体聚焦成两类，即杂交组和沼泽型组。
2、选择信号方法鉴定出NTNG1基因为水牛泌乳相关的候选基因
本研究利用iHS和XP-EHH两种策略进行选择信号分析工作。研究发现，基于iHS法，在杂交群体中共有160潜在的选择信号（iHS值大于2.31）被发现，分布于22条常染色体当中。基于XP-EHH法，在杂交群体中共有258个潜在的选择信号被发现，随机的分布于21条常染色体当中。从图2中看，针对上述发掘的潜在选择信号，本研究发现共有3个选择信号均被这两种方法检测到，分别位于6号和9号染色体当中，其中6号染色体中有2个选择信号。经功能注释分析发现，NTNG1基因位于6号染色体中的2个选择信号当中。由于杂交水牛的产奶性能与沼泽型水牛的泌乳性能存在显著差异，我们视为NTNG1基因可能为影响杂交水牛泌乳性能的候选基因。
3、NTNG1基因中的g.35981116C>A和g.36003636G>A鉴定为影响水牛产奶量的分子标记
本研究共有701水牛个体和8个NTNG1基因的SNP位点用于关联分析。遗传多样性（PIC和He）分析发现，这些SNP位点在研究群体中大多属于中度多态状态，处于Hardy-Weinberg平衡状态。从表1中的结果发现，两个SNP（g.35981116C>A和g.36003636G>A）与水牛产奶量显著关联（P < 0.05）。 这些结果表明NTNG1基因是影响水牛乳汁性状的潜在候选基因。其中，这两个位点的杂合基因型均为优势等位基因型，可用于后续高产奶水牛品种的选育。
表1同时可以显示，本申请与与水牛产奶量相关的分子遗传标记，位于水牛第6号染色体的第35981116核酸位点，该位置为一个C>A突变，对应位于核酸序列表SEQ ID NO.1的第51位核酸位点（NTNG1基因）；或位于水牛第6号染色体的第36003636核酸位点，该位置为一个G>A突变，对应位于核酸序列表SEQ ID NO.2的第51位核酸位点（NTNG1基因）。
表1 水牛NTNG1基因与产奶性状的关联分析结果
备注：Genotype指基因型，EBV for MY270 (LSM±SE)指的是270天产奶量所对应的育种值（均值±标准误），Genotype frequency指基因型频率，Gene frequency指基因频率，PIC指多态信息含量，He指期望杂合度。
综上，而基于C35981116A-CA和G36003636A-GA基因型进行判定和选育高产奶量的奶水牛。且使用本发明的方法具有操作简便、耗时短、所选标记准确性高等特点。
以上所述实施例仅表达了本发明的几种实施方式其描述较为具体和详细但并不能因此而理解为对本发明范围的限制。应当指出的是对于本领域的普通技术人员来说在不脱离本发明构思的前提下还可以做出若干变形和改进这些都属于本发明的保护范围。因此本发明的保护范围应以所附权利要求为准。
序列表
<110> 广西壮族自治区水牛研究所
<120> 与水牛泌乳相关基因NTNG1及其作为分子标记的应用
<160> 2
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 101
<212> DNA
<213> 水牛属(bubalus)
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Claims (3)
1.一种与水牛泌乳相关的SNP分子标记在选育或辅助选育与水牛泌乳相关的水牛品种或品系中的用途，其特征在于：具体是选育或辅助选育水牛产奶量高/低的水牛；
所述与水牛泌乳相关的SNP分子标记至少包括以下标记之一：
标记一：位于水牛第6号染色体的第35981116核酸位点，该位点的碱基为C或A，对应位于核酸序列表SEQ ID NO.1的第51位核酸位点；
标记二：位于水牛第6号染色体的第36003636核酸位点，该位点的碱基为G或A，对应位于核酸序列表SEQ ID NO.2的第51位核酸位点。
2.一种应用权利要求1所述的SNP分子标记在选育或辅助选育与水牛泌乳相关的水牛品种或品系的方法，其特征在于：选育或辅助选育水牛产奶量高的水牛， 具体步骤为：提取水牛基因组DNA，检测水牛的第6号染色体的第35981116位核苷酸，检测出第35981116位核苷酸的序列为C或A，确定待测水牛的基因型是AA、AC或CC型，根据需要选择AC型基因的水牛进行下一步选种和/或育种；检测水牛的第6号染色体的第36003636位核苷酸，检测出第36003636位核苷酸的序列为G或A，确定待测水牛的基因型是GG、GA或AA型，根据需要选择GA型基因的水牛进行下一步选种和/或育种。
3.根据权利要求2所述的方法，其特征在于，所述AC型基因的水牛产奶量高于AA或CC型基因水牛；所述GA型基因的水牛产奶量高于GG或AA型基因水牛。
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