CN113372425B - 一种拟南芥基因在提高植物耐镉特性中的应用 - Google Patents

一种拟南芥基因在提高植物耐镉特性中的应用 Download PDF

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Abstract

一种拟南芥基因在提高植物耐镉特性中的应用，本发明首次发现在拟南芥Col‑0中过量表达基因At1g47400/IMA1的转基因株系可以明显增加拟南芥对镉毒的耐性。增加植物镉毒耐性的编码基因如序列SEQ ID No：1所示，该基因编码50个氨基酸的小肽。相对于野生型，过表达At1g47400/AtIMA1基因不仅可以增强植物微量元素（铁、锰、锌等）的含量，而且在较高Cd浓度（90µM CdSO4）处理下的At1g47400/IMA1过表达株系仍表现出了较高的生物活性，其根长比野生型植株增加了95.1%‑148.0%，叶绿素含量增加了151.4%‑184.2%。本发明对于挖掘植物重要耐镉基因具有重要意义，特别是为镉污染土壤边生产边修复提供了契机，为培育高耐镉植物/作物提供了基因资源和技术支持。

Description

一种拟南芥基因在提高植物耐镉特性中的应用
技术领域
本发明属于生物技术和植物基因工程领域，具体涉及一种拟南芥基因在提高植物耐镉特性中的应用。
背景技术
镉(Cd)作为动植物生长发育的非必需元素，具有毒性高，移动性强，难降解且易在动、植物体内积累等特性，严重影响动、植物的生长发育。由于其特殊的物理和化学性质被广泛应用在工业制造中，致使镉成为环境中分布较广的有毒重金属之一，尤其是农田土壤。植物通过根系吸收大量的Cd并富集在植物体内，不仅严重影响了其正常的生长发育，而且通过食物链进入并在动物和人体内积累，最终引起人类严重的健康问题如骨痛病，肾损伤，甚至致癌、致畸等。如20世纪60年代日本发现的“骨痛病”，就是由镉污染而引发的公害病。镉污染已经严重影响到农业生产和食品安全，倍受世界各国政治界和学术界的关注，因此，如何提高植物对镉的耐受和降低对镉的吸收已经成为关系民生的大事，也是当前生命科学研究的热点。
降低土壤中的镉含量是缓解土壤镉污染重要的手段之一。传统治理镉污染土壤的方法主要是通过客土、淋洗和固化等物理和化学方法实现，此类方法仅适用于小范围内的镉污染修复，但是代价昂贵，还可能带来其他污染。自20世纪90年代以来，随着重金属超级累或高耐性植物的不断发掘和应用，通过种植此类超级累或高镉耐性植物来转移或降解土壤中的镉的生物修复技术逐渐受到关注。与传统的土壤修复方法相比，植物修复技术成本低、环境友好、有益于人类健康和生态安全、可持续发展等被广泛推行。近年来，植物修复技术已成为环境污染治理研究领域的一个前沿性课题。
面对日益严重的环境污染问题，通过生物技术手段培育和发展超积累或高镉耐植物、降低作物中镉积累成为人们关注的热点问题之一，寻找耐受重金属的功能基因并阐明其功能具有重要的理论及实践意义。
发明内容
解决的技术问题：针对当前环境污染问题越来越受到关注，挖掘提高植物耐镉的功能基因和发展高耐镉植物势在必行。本发明提供一种拟南芥基因在提高植物耐镉特性中的应用，通过在拟南芥中过表达目的基因At1g47400/IMA1，明显增强了拟南芥对镉毒的耐性，为边生长边治理提供了技术支持，最终为加强食品安全，培育高耐镉植物提供了基因资源和技术支持。
技术方案：如SEQ ID No.3所示的氨基酸在增加植物镉毒耐性中的应用。
如SEQ ID No.2所示的氨基酸在增加植物镉毒耐性中的应用。
SEQ ID No.2所示的氨基酸对应的基因在增加植物镉毒耐性中的应用。
优选的，上述基因的序列如SEQ ID No.1所示。
含有上述基因的质粒在制备增加植物镉毒耐性产品中的应用。
上述植物为单子叶植物或双子叶植物。
上述单子叶植物为水稻、小麦、玉米、高粱或小米。
上述双子叶植物为烟草、黄瓜、番茄、油菜、杨树或草坪草。
有益效果：1.At1g47400/IMA1是拟南芥缺铁响应的小肽基因家族中的一员，过表达目的基因At1g47400/IMA1可以明显增加植株体内的铁含量。申请人发现过表达At1g47400/IMA1的植株表现出了明显的耐镉特征，在较高Cd浓度下仍表现出更长的根长、更高的叶绿素含量和细胞活性。进一步研究结果表明，At1g47400/IMA1基因过表达植株体内镉含量与野生型植株无明显差异，这说明基因At1g47400/IMA1未改变体内Cd的积累情况下表现出明显的Cd毒耐性；2.本发明的增加植物镉耐受的功能基因可为农作物耐镉育种和生物修复优良植物培育提供基因资源和技术支持。
附图说明
图1At1g47400/IMA1基因PCR扩增的琼脂糖凝胶电泳图；
图2At1g47400/IMA1基因过表达载体构建示意图；
图3pro35S::At1g47400/IMA1纯合株系表达量检测；
图4拟南芥野生型Col-0及pro35S::At1g47400/IMA1各个过表达株系在90μMCdSO4处理7d后的表型(A)、根长(B)和叶绿素含量(C)；
图5拟南芥野生型Col-0及pro35S::At1g47400/IMA1各个过表达株系在90μMCdSO4处理7d后Evan’s染色检测细胞活性；
图6pro35S::At1g47400/IMA1纯合株系地上、地下部铁含量(A和B)和镉含量(C和D)测定。
具体实施方式
本发明所述的一个增强植物镉毒耐受的功能基因的名称与基因ID均来源于拟南芥测序数据库(www.arabidopsis.org)，具体来源于野生型的拟南芥Col-0，其DNA序列如序列表SEQ ID No:1所示。
所述功能基因的DNA序列包括与序列表SEQ ID No:1所示的DNA序列具有90％以上同源性、且编码相同功能蛋白质的DNA序列。
含有本发明At1g47400/IMA1的表达载体:pro35S::At1g47400/IMA1过量表达载体和含有pro35S::At1g47400/IMA1过量表达载体的宿主菌均属于本发明的保护范围；构建pro35S::At1g47400/IMA1过量表达载体的引物(表3)也属于本发明的保护范围。
本发明所述的功能基因在增强植物耐镉方面的技术开发，是使上述耐镉基因At1g47400/IMA1在上述植物中过量表达。
本发明中At1g47400/IMA1的过量表达载体pro35S::At1g47400/IMA1通过大肠杆菌DH5ɑ转化、农杆菌GV3101介导的方法或基因枪轰击的方法转化入植物细胞或组织，将转化的植物或组织培育成完整植株，根据孟德尔遗传定律检验后获得单拷贝纯合系植株。
本发明所述的功能基因在增强植物耐镉的应用，是利用基因工程技术构建过量表达载体pro35S::At1g47400/IMA1，通过浸花法转入野生型植株，使其在野生型中过量表达，植物表现为耐镉。
被转化的植物宿主既可以是单子叶植物，也可以是双子叶植物，如:水稻、小麦、玉米、高粱或小米；烟草、黄瓜、番茄、油菜、杨树或草坪草。下面结合实施例对本发明做进一步的说明。
实施例1
上述基因过表达载体的构建和鉴定方法如下：
(1)提取拟南芥地下部缺铁处理后的RNA，并获取基因At1g47400/IMA1的cDNA，反应条件和引物详见下表，PCR扩增产物见附图1，扩增产物测序结果如SEQ ID No.1所示；
表1载体构建PCR反应体系
Figure BDA0003135774070000031
表2目的片段扩增PCR反应程序
Figure BDA0003135774070000041
表3表达载体构建引物
Figure BDA0003135774070000042
(2)构建拟南芥At1g47400/IMA1基因的过表达载体，载体构建示意图具体见附图2。
详细方法为：以拟南芥缺铁处理后的地下部cDNA为模板，扩增含酶切位点(Smal和Sall)的At1g47400/IMA1的cDNA的片段，插入pCAMBIA2301-35S-NOS载体的35S启动子后，构建pro35S::At1g47400/IMA1过表达载体。At1g47400/IMA1的cDNA片段(含酶切位点)采用Takara公司的高保真酶PrimeSTAR扩增，琼脂糖凝胶电泳(见图1)后割胶回收(按照AxyPrepDNA Gel Extraction Kit说明书提示步骤)，按照pEASY-Blunt-zero说明书方法连入pEASY-blunt zero载体后转化至大肠杆菌DH5α感受态中，37℃倒置孵育16h，挑选单克隆，37℃，200rpm培养12h，提质粒(提取质粒方法见Plasmid Mini KitⅠ说明书)，酶切(酶切方法见Thermo Scientific公司fast digest各酶说明书)鉴定为阳性克隆后测序，正确片段通过酶切连接表达载体pCAMBIA2301-35S-NOS(连接方法见Thermo Scientific公司T4 DNALigase说明书)，提取质粒并酶切鉴定。
(3)利用拟南芥At1g47400/IMA1基因过表达载体转化农杆菌GV3101；
详细方法为：40μL农杆菌感受态细胞(无菌操作)，在冰上缓慢融化后，加入2μL质粒(约200ng)，冰浴5min；液氮冷冻5min；37℃热激5min；加入1mL的LB液体培养基，200rpm，28℃孵育2h；将孵育的菌液涂布于含有相应抗素(利福平Rif和卡那霉素Kana)的LB平板上，28℃，倒置培养2天。挑选单克隆进行菌落PCR或提取质粒酶切鉴定。
(4)利用pCAMBIA2301重组表达载体转化拟南芥；
详细方法为：将农杆菌以1:10的比例接入5mL LB(Kana和Rif)液体培养基中，28℃，200rpm培养过夜(12-16h)；然后以1:10的比例将3mL农杆菌菌液转入300mL LB(含质粒相应抗素和Rif)液体培养基中，28℃，200rpm培养过夜(12-16h)，使OD600达到0.8-1.1；将菌液倒入400mL离心瓶中，4,000rpm室温离心15min(贝克曼高速离心机Avanti JXN-26)，去上清，收集菌体；重悬于250mL浸染液中并将待转拟南芥置于其中，维持1min；将浸泡过的植物置于周转箱(或托盘)暗处理24h后取出，在温室继续培养。所收的第一代种子在含有卡那霉素抗性的1/2MS固体培养基上抗性筛选并鉴定阳性植株，阳性植株收种后，符合孟德尔分离遗传定律3:1的阳性植株继续繁种并单株收种，进行纯合体鉴定，在基因表达水平上确定过表达植株的获得。
表4拟南芥转化浸染液配方
Figure BDA0003135774070000051
(5)转基因株系的分子检测，pro35S::At1g47400/IMA1各个株系中At1g47400/IMA1的表达量检测，qRT-PCR数据见图3；
(6)转基因株系的表型观察，生理指标及植株体内Cd含量检测，pro35S::At1g47400/IMA1过表达株系在Cd处理下表现出更强的镉耐性(图4(A))，具有明显更长的根长(图4(B))和更高的叶绿素含量(图4(C))，且细胞活性也明显强于野生型见附图5，无论正常培养还是Cd处理下，过表达株系铁含量明显高于野生型(图6(A和B))，但镉含量无明显差异(图6(C和D))；
本发明所述的功能基因在增强植物耐镉的应用，是利用基因工程技术构建pro35S::At1g47400/IMA1过量表达载体，通过浸花法转入野生型植株，使其在野生型中过量表达，植物表现为耐镉。
被转化的植物宿主既可以是单子叶植物，也可以是双子叶植物，如:水稻、小麦、油菜、烟草、玉米、黄瓜、番茄、杨树、草坪草或苜宿等。
本发明首次发现在拟南芥Col-0中过量表达基因At1g47400/IMA1的转基因株系可以明显增加拟南芥对镉毒的耐性。相对于野生型，过表达At1g47400/IMA1基因不仅可以增强植物微量元素(铁、锰、锌等)的含量，而且在较高Cd浓度(90μM CdSO4)处理下的At1g47400/IMA1过表达株系仍表现出了较高的生物活性，其根长比野生型植株增加了95.1％-148.0％，叶绿素含量增加了151.4％-184.2％。本发明对于挖掘植物重要耐镉基因具有重要意义，特别是为镉污染土壤边生产边修复提供了契机，为培育高耐镉植物/作物提供了基因资源和技术支持。
序列表
<110> 中国科学院南京土壤研究所
<120> 一种拟南芥基因在提高植物耐镉特性中的应用
<160> 5
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 779
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
accaaactca catcaacatt tgaagctcat catacttctt gtggctttct ctttacacct 60
cttcattgct ttcatatctc tactttcatt catatccaac aaaaaatatc aatgatgtct 120
tttgtcgcaa acttggccat caagagattt gaccatgctt ccaccgtgta tgttgaagat 180
gtggtagata gttctcgagt ggcatatagt gagaatggtg gtgatgacga tgacagtggc 240
tatgattatg ctcctgctgc gtgattgttt cctattagta tatgattgta atttaggagg 300
aaacaaaaag acagagatga taaggtaatt tagatatcta gctaggccat gtatgtacta 360
aatagtttgg tgagtcttct tatagatgaa caaacatggt ttccatagat gtttacttgt 420
ggattgatat tgtctcttaa ttttgaaagt taatttaact ttataatatt gctagtttcc 480
aaaattttta cttttttgat attatatttc ttttaataga tttttgtgtt tctggttttt 540
actattcatt tacgcaacat gaaactttcc aatcgaaaaa gtcgaattta aagtgtgaac 600
aaattggttt agactaaagc gaagtcacac atgtatgaac aaaattcaga atatgaataa 660
gactaaaggg aggcgaccca tgtatttaga taccagaaag catatgggtt tgcttggtac 720
accaatttgt cgttcgctct atccacactg gcacgactag tactacatta ttgaattgg 779
<210> 2
<211> 50
<212> PRT
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
Met Met Ser Phe Val Ala Asn Leu Ala Ile Lys Arg Phe Asp His Ala
1 5 10 15
Ser Thr Val Tyr Val Glu Asp Val Val Asp Ser Ser Arg Val Ala Tyr
20 25 30
Ser Glu Asn Gly Gly Asp Asp Asp Asp Ser Gly Tyr Asp Tyr Ala Pro
35 40 45
Ala Ala
50
<210> 3
<211> 17
<212> PRT
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
Glu Asn Gly Gly Asp Asp Asp Asp Ser Gly Tyr Asp Tyr Ala Pro Ala
1 5 10 15
Ala
<210> 4
<211> 32
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 4
tcccccggga ccaaactcac atcaacattt ga 32
<210> 5
<211> 37
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 5
acgcgtcgac ccaattcaat aatgtagtac tagtcgt 37

Claims (1)

1.过表达SEQ ID No.1所示的基因在增加拟南芥镉毒耐性中的应用。
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