CN113293226B - 一种玉米开花期及叶片数相关基因的分子标记的应用 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及一种玉米开花期及叶片数相关基因的分子标记的应用。本发明通过在关联分析和连锁分析相结合的方法挖掘到与开花期和叶片数显著相关的SNP位点，进而开发出了分子标记M01。该分子在早花少叶材料中扩增产物391位碱基为G，晚花多叶材料中扩增产物391位碱基为T。该标记能够显著影响玉米叶片数和开花期，但对籽粒产量没有显著影响。因此，本发明的提出为筛选优质青贮玉米和高产早熟玉米材料提供了新的技术手段。

Description

一种玉米开花期及叶片数相关基因的分子标记的应用
技术领域
本发明涉及一种玉米开花期及叶片数相关基因的分子标记的应用，属于玉米育种和分子生物学领域。
背景技术
玉米开花期与总叶片数对于玉米适应性及玉米株型、产量和饲喂品质至关重要。玉米起源于热带地区，经过人工驯化和自然选择，目前玉米已经能在北纬58度至南纬45度的范围内广泛种植，这其中开花期的改良发挥了重要作用，早花品种能够适应更高纬度的光周期(Kuleshov NN(1933)World’s diversity of phenotypes of maize.Agron J 25:688-700；Buckler ES,et al.(2009)The genetic architecture of maize floweringtime.Science325:714-718；Swarts K,et al.(2017)Genomic estimation of complextraits reveals ancient maize adaptation to temperate North America.Science357:512-515.)。此外，玉米产量主要是利用叶片进行光合作用积累碳水化合物，因此叶片数目直接影响玉米产量。已有研究表明，总叶片数与籽粒产量显著正相关，19片叶以上品种较19片叶以下品种增产4.62％，多叶的青贮玉米品种其生物量能提高50％，饲喂多叶青贮玉米奶牛产奶量和牛奶蛋白含量显著提高(Bal MA,Shaver RD,Al-Jobeile H,Coors JG,Lau er JG(2000)Corn silage hybrid effects on intake,digestion,and milkproduction by dairy cows.J Dairy Sci83:2849-2858；Clark PW,Kelm S,Endres MI(2002)Effect of feeding a corn hybrid selected for leafiness as silage orgrain to lactating dairy cattle.J Dairy Sci85:607-612；Pinter J,Glenn F,Pen S,Pok I,Hegyi Z,Zsubori ZT，Hadi G，Marton CL(2012)Utilizing Leafy genes asresources in quality silage maize breeding.Maydica56:243-250)。鉴于叶片数和开花期的重要性，目前已作为重要的选择指标应用于育种实践。
目前，随着测序技术的发展，测序成本不断降低，越来越多的植物基因组被解析，高通量的SNP等分子标记被开发利用，这使得利用关联分析解析数量性状成为植物学研究的热点。关联分析，又称连锁不平衡作图，是以连锁不平衡为基础鉴定目标性状与分子标记关系的分析方法(Flint-Garcia SA，Thornsberry JM,Buckler Iv ES(2003)Structure oflinkage disequilibrium in plants.Annual review of plant biology 54:357-374)。但因其统计方法及群体结构等的影响，常常存在假阳性问题。而连锁分析正好能弥补关联分析的不足，因此结合关联分析和连锁分析能够快速准确的挖掘到控制目标性状的遗传位点(Yu J，Buckler ES(2006)Genetic association mapping and genome organizationof maize.Curr Opin Biotechnol 17:155-160；Korte，A.and Farlow，A.(2013)Theadvantages and limitations of trait analysis with GWAS:a review.PlantMethods,9:29)。
发明内容
本发明的目的之一是提供一种与玉米开花期及叶片数相关基因的分子标记。
本发明的另一个目的是提供与玉米开花期和叶片数相关基因的分子标记的应用。
扩增与玉米开花期和叶片数相关基因的分子标记M01的引物对，其中M01正向引物序列为SEQ ID NO.1，反向引物序列为SEQ ID NO.2。
与玉米开花期和叶片数相关基因的分子标记，其特征在于：所述相关基因位于玉米第10号染色体上，与所述基因连锁的分子标记为M01，所述分子标记由上述引物对扩增得到。
一种与玉米开花期及叶片数相关的分子标记，所述的分子标记是使用引物对，以玉米基因组为模板通过PCR扩增后得到的SNP位点，开花期晚/叶片数多材料基因型为T，开花期短/叶片数少材料基因型为G。所述的引物对序列如下：
SEQ ID NO.1：5’GGCAGTCGACCTCAGAAGTT-3’，
SEQ ID NO.2：5’GCACCGATTCGGAGGAGTAG-3’。
获得所述的与玉米开花期和叶片数相关的分子标记的引物对也在本发明的保护范围之内，所述的引物对序列如下所示：
SEQ ID NO.1：5’GGCAGTCGACCTCAGAAGTT-3’
SEQ ID NO.2：5’GCACCGATTCGGAGGAGTAG-3’。
本发明通过在关联分析和连锁分析相结合的方法挖掘到与开花期和叶片数显著相关的SNP位点，进而开发出了分子标记。该标记能够显著影响玉米叶片数和开花期，但对籽粒产量没有显著影响。因此，本发明的提出为筛选优质青贮玉米和高产早熟玉米材料提供了新的技术手段。
附图说明
图1 qLN10图位克隆及关联分析定位到显著位点SNP-1881，
其中A为连锁分析图，B为关联分析图，C为qLN10置信区间内基因分布图，E1-E5表示5个不同环境下的定位结果；BLUP表示将5个环境下的表型值进行最优线性无偏估计后的定位结果。
图2 ZmWRKY14多态性位点的关联分析及单倍型分析，
其中Hap 1、2、3、4、5是5种单倍型，a，b，c代表差异性，利用最小显著差法进行多重比较，如果在p<0.05水平两组之间具有显著差异，则用不同的小写字母标注。如果有相同的字母标注，则说明两组之间无显著差异。
图3 SNP-1881对叶片数表型的作用分析。
具体实施方式
本发明是通过以下技术方案获得的：
一种与玉米开花期及叶片数相关基因的分子标记，所述相关基因位于玉米第10号染色体上，在早花株系CHANG7-2和晚花株系H127R构建的RIL群体中，其对叶片数的表型贡献率分别为17.01％。本发明通过整合关联分析和连锁分析的优点，利用多环境下连锁分析确定可靠QTL置信区间，利用广泛变异种质资源通过关联分析确定候选基因及功能位点，进而开发出了分子标记。
与所述基因连锁的分子标记为M01，扩增与玉米开花期和叶片数相关基因的分子标记的引物对，其中M01正向引物序列为SEQ ID NO.1，反向引物序列为SEQ ID NO.2。在开花期晚/叶片数多材料中分子标记扩增产物为T，表明该材料具有晚花多叶等位基因的存在，表现出晚花多叶表型；在开花期短/叶片数少材料中扩增产物为G，表明该材料具有早花少叶等位基因，表现出叶片减少，开花提前表型。
具体的，本发明提供的分子标记是通过以下方法获得：
连锁分析：本发明所用连锁定位群体由国内骨干自交系H127R和昌7-2组配，利用单粒传的方法构建了包含215个家系的RIL群体。利用遍布基因组的3072个SNP标记对其进行基因型扫描，获得了882个多态性标记，构建了1397.1cM的遗传图谱。利用两年三点5个环境的表型数据通过QTL定位，在10号染色体定位到一个与叶片数相关的主效QTL，qLN10，LOD值减一的物理置信区间为141.74-142.99Mb，能解释17.01％的表型变异(见图1中A和表1)。
表1不同环境下叶片数qLN10最优线性无偏估计值(BLUP)定位结果
Figure BDA0003151279980000031
关联分析：关联作图群体包含来着国内外，热带/亚热带和温带的369份玉米自交系，均为常规材料，不含转基因成分。利用二代测序技术，对喇叭口期叶片组织进行全基因组测序，共产生了6034.2Gb的原始数据。通过测序深度>2，最小等位基因频率>0.05，缺失率<0.25过滤后，在qLN10置信区间内获得了9412个SNP。利用同时考虑群体结构和亲缘关系的混合线性模型(MLM)进行关联分析发现，经Bonferroni多重检验矫正后在p<1.06×10-6(0.01/n,n为标记数目)水平，仅SNP_10:142051014(SNP-1881)与叶片数显著关联(p＝1.22E-9)，能解析12.4％的表型变异(图1中B)。根据玉米自交系B73参考基因组注释，该SNP位于Zm00001d026252基因启动子区。该基因功能注释为WRKY类转录因子14，因此我们称之为ZmWRKY14(图1中C)。
单倍型分析：重测序数据发现ZmWRKY14上下游3Kb范围内共有216个多态性位点(147个SNP和69个InDel)，候选基因关联分析发现在p<4.6×10-5水平有另外三个多态性位点(SNP-1528,SNP-1494,Indel-1461)与叶片数显著关联，表型贡献率分别为7.2％，6.4％和6.6％(图2中A和表2)。四个多态性位点可以组成5种单倍型，其中单倍型4(Hap4)具有最多的叶片数，为最优单倍型(图2中B和图2中C)。
表2 ZmWRKY14显著位点与叶片数关联分析结果
Figure BDA0003151279980000041
多效性分析：SNP-1881能引起叶片数的显著变化，除此之外，该SNP还能引起散粉期、吐丝期、生物量的显著变化，能解释16.6％，12.13％和5.25％的表型变化。但是对籽粒产量没有显著影响(表3)。由此可见，该SNP能在对籽粒产量没有显著影响的前提下，改变生物产量和开花期，对于高产早花粒用玉米品种和高品质大生物量青贮玉米品种培育具有重要的利用价值。
表3 SNP-1881对不同性状的表型贡献分析
Figure BDA0003151279980000042
分子标记开发：以玉米自交系B73为参考序列获得，利用Primer Premier 5对多效性SNP-1881设计引物对，扩增片段长度608bp，具体引物对序列如下：
上游引物：5’GGCAGTCGACCTCAGAAGTT-3’
下游引物：5’GCACCGATTCGGAGGAGTAG-3’
下面结合具体实施例来进一步描述本发明，本发明的优点和特点将会随具体实施方式的描述而更为清楚。但实施例仅是范例性的，并不对本发明的范围构成任何限制。本领域技术人员应该理解的是，在不偏离本发明的精神和范围下可以对本发明技术方案的细节和形式进行修改或替换，但这些修改和替换均落入本发明的保护范围内。
以下实施例中所用生物材料均为市售。
实施例1玉米叶片数及开花期显著关联分子标记的确定方法
以H127R和昌7-2构建的包含215个家系的RIL群体为试验材料，分别与2017年内蒙古、海南和2018年甘肃共种植5个重复，在苗期和抽雄前标记第五片叶和第10片叶，待抽雄后统计总叶片数，每个家系取5株长势一样的材料进行统计，以5株的平均值作为该家系的表型值，5个环境获得表型值利用混合线性模型进行最优线性无偏估计。利用WinQTL Cart2.5进行QTL定位，在10号染色体52.7cM处5个环境下均能稳定定位到一个主效QTL，qLN10，能解释17.01％的表型变异。根据LOD降低1确定其遗传置信区间为50.43-55.28cM，对应物理置信区间为141.74-142.99Mb。
为精确定位功能基因，利用369份玉米自交系组成的关联群体，整合连锁分析与关联分析对QTL区间进行关联分析。经过FDR<0.01矫正之后，在p<1.06E-6水平仅有一个SNP-1881位点与目标性状显著关联，表型解释率为12.4％。该位点恰好位于候选基因ZmWRKY14启动子区。为进一步确定候选基因，根据玉米自交系连锁不平衡衰减距离，将该SNP上下游100kb的所有基因逐一分析。该区段内共有四个基因，候选基因关联分析发现，仅有WRKY14存在与目标性状关联的位点，且其中一个显著位点在连锁分离群体的双亲中分离，进一步验证了WRKY14为候选基因。而且已有大量文献报道，WRKY类转录因子参与植物的生长发育调控。因此将该基因确定为候选基因。根据B73参考基因组对该显著SNP设计引物，开发了分子标记M01。该标记在早花少叶材料中扩增产物391位碱基为G，晚花多叶材料碱基为T。
实施例2玉米晚花多叶种质资源的筛选
利用本发明的分子标记M01对收集的近400份玉米种质进行晚花多叶种质筛选。将400余份种质种植于甘肃酒泉大田中，苗期收集叶片提取DNA，利用M01引物对进行扩展测序，发现SNP-1881为T基因型材料51份，G基因型材料312份。待植株散粉吐丝时统计开花期和叶片数。通过统计发现，基因型为T的51份材料叶片数平均为20.8片，散粉期为89.9天，吐丝期为92.5天；而基因型为G的材料叶片数平均为19.3片，散粉期为83.6天，吐丝期为天87天，由此可见基因型为T的材料均表现出晚花多叶的表型，而基因型为G的材料表现出早花少叶的表型(图3)。本标记可以用于晚花多叶玉米种质的筛选。
序列表
<110> 中国科学院植物研究所
<120> 一种玉米开花期及叶片数相关基因的分子标记的应用
<141> 2021-07-07
<160> 2
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
ggcagtcgac ctcagaagtt 20
<210> 2
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
gcaccgattc ggaggagtag 20

Claims (2)

1.分子标记M01在鉴定或判定玉米开花期和叶片数相关性状中的应用，以玉米基因组，所述分子标记M01由下述引物对扩增得到：
其中M01正向引物序列为SEQ ID NO.1：5’ GGCAGTCGACCTCAGAAGTT-3’，反向引物序列为SEQ ID NO.2：5’ GCACCGATTCGGAGGAGTAG-3’；
所述标记在相关性状早花少叶材料中扩增产物391位碱基为G，晚花多叶材料中扩增产物391位碱基为T。
2.分子标记M01在种质资源的筛选或鉴定中的应用，使用引物对，以玉米基因组为模板通过PCR扩增后得到的SNP位点，在扩增产物391位开花期晚/叶片数多材料基因型为T，开花期短/叶片数少材料基因型为G，所述的引物对序列如下：
SEQ ID NO.1：5’ GGCAGTCGACCTCAGAAGTT-3’，
SEQ ID NO.2：5’ GCACCGATTCGGAGGAGTAG-3’。
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