CN111972294A - 一种芝麻未授粉子房离体培养愈伤组织再分化方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种芝麻未授粉子房离体培养愈伤组织再分化方法，包括以下步骤：（1）愈伤组织分化培养：将芝麻未授粉子房诱导产生的愈伤组织接种于分化培养基上，先放到4℃培养24h，再放到室温下进行光照培养30~40d后可长出绿色芽苗；（2）增殖培养：将绿色芽苗转接至增殖培养基中进行增殖培养；（3）生根培养：将增殖培养所获得的丛生苗切割成单株试管苗转移至生根培养基中进行生根培养；（4）移栽成苗：待再生植株根系生长完整后进行炼苗，先揭开瓶盖一段时间后再移至自然光照下炼苗5~7d，然后进行移栽。本发明通过愈伤组织分化途径成功获得了芝麻单倍体植株，可为建立高效稳定的芝麻未授粉子房离体培养体系提供参考。
Description
技术领域
本发明属于生物技术育种领域，具体涉及一种芝麻未授粉子房离体培养愈伤组织再分化方法。
背景技术
芝麻（Sesamum indicum L.）又名脂麻、胡麻，是胡麻科胡麻属一年生草本植物，它遍布世界上的热带地区以及部分温带地区。芝麻是我国主要油料作物之一，因其含油量高而素有“油料皇后”美誉。其榨取的油脂称为麻油、胡麻油、香油，不仅气味醇香，而且富含亚油酸、油酸、亚麻酸等不饱和脂肪酸，容易被人体分解、吸收和利用。芝麻营养丰富，生理功能与保健功效显著。芝麻富含脂肪、蛋白质、矿物质（锌、钙、磷、铁、硒）、膳食纤维、维生素E，还有芝麻木酚素类物质（芝麻素、芝麻酚、芝麻林素和芝麻木聚糖等）、甾醇、卵磷脂以及维生素 A、B、C、D、K等。芝麻在我国有着悠久的药食两用历史，其中食用以白芝麻较好，药用补体则以黑芝麻为宜。中医认为芝麻有补血明目、祛风润肠、生津通乳、益肝、养发、强壮身体以及抗衰老之功效。
我国是世界芝麻主产国之一，也是全球第一消费国和进口国，培育稳定、高产、抗病的优良品种是我国芝麻产业发展的重要任务。目前，在芝麻育种中主要采用的仍然是常规育种，但常规育种具有周期长、见效慢的缺点，而生物技术的发展使得育种的方法多样化、简便化。单倍体培养是快速获得纯系植株，缩短育种时间的一种最有效方式，因此单倍体再生体系研究的开展有重要的理论和应用意义。单倍体的细胞内只有一套同源染色体，单倍体植株进行加倍就可以恢复到正常植株的染色体数目，这样很容易获得纯合的自交系，可以大大缩短育种时间。此外单倍体培养和加倍过程中会出现基因突变，能够创新种质资源，增加群体遗传多样性；诱变单倍体能够快速发现隐性基因突变，有利于突变体筛选和基因功能的研究。
1922年，意大利的植物学家Blakeslee 首次在曼陀罗中发现了自然产生的单倍体植株，引起了植物学家和育种家的广泛关注。但由于其发生的偶然性和频率低，且大多数缺乏细胞学研究，因此植物胚胎学家和育种学家尝试用各种方式人工诱导以产生单倍体。通过诱导离体雄核发育（花药和小孢子培养）和离体雌核发育都可以获得单倍体材料。Guha和Maheshwari在1964年采用花药培养获得了曼陀罗的大量单倍体植株，此后，花药和小孢子培养成为了获得单倍体植株的主要方式。离体雌核发育是指通过离体培养未受精子房或胚珠，使子房中大孢子或雌配子体向孢子体途径转变，从而产生单倍体或双单倍体植株的过程。相对于离体雄核发育，离体雌核发育的研究历史较短，且由于植物本身生理因素和技术等方面的原因，利用离体雌核培养获得单倍体植株的技术体系并不完善和成功。但离体雌核发育具有其独特的价值，尤其在雄核发育诱导单倍体尚未成功或诱导率太低，白化苗率高，雄性不育植株及雌雄异株等植物中，离体雌核发育是获得优良单倍体植株的唯一可行途径。此外，在某些材料的离体雄核培养中，植株表现明显的性状变异和倍性变异，而离体雌核培养的后代则较为稳定。因此，离体雌核发育作为离体雄核发育的补充，为单倍体诱导提供了另外一条有效的途径。
自1976年San Noeum首次从大麦未授粉子房诱导出单倍体植株以来，离体雌核发育诱导植物单倍体的工作已取得了很大进展，目前已从禾本科、茄科、百合科、葫芦科、菊科等10科植物的未受精子房与胚珠诱导出单倍体植株。根据研究资料，影响植物未授粉子房培养以及植株再生的重要因素有很多，具体包括有以下几个方面：供体的基因型、外植体的发育程度、接种前的预处理、培养基及其附加成分、培养方法等。
目前关于芝麻离体雌核发育诱导单倍体的研究尚未见报导。本发明旨在探索影响芝麻未授粉子房离体培养的关键因素，明确这些因素对诱导再生植株的影响，以期找到适合的培养条件，为建立稳定高效的芝麻未授粉子房离体培养体系提供技术。
发明内容
本发明的目的是提供一种芝麻未授粉子房离体培养愈伤组织再分化方法，以期建立芝麻未授粉子房离体诱导植株高频再生体系，为开展芝麻单倍体育种研究奠定基础。
本发明的目的是通过以下技术方案解决的：
一种芝麻未授粉子房离体培养愈伤组织再分化方法，其特征在于，包括以下步骤：
（1）愈伤组织分化培养：将芝麻未授粉子房诱导产生的愈伤组织接种于分化培养基上，先放到4℃培养24h，再放到室温25±2℃下进行光照培养，每间隔15~20d切割继代1次，培养30~40d后可长出绿色芽苗；
（2）增殖培养：将分化培养所得的绿色芽苗转接至增殖培养基中进行增殖培养，培养条件为室温25±2℃，每天光照13~15h，光照强度2500~3500lx，培养30d左右；
（3）生根培养：当增殖培养所获得的丛生苗长至1-3cm高，将其切割成单株试管苗转移至生根培养基中进行生根培养，培养条件为室温25±2℃，每天光照13~15h，光照强度2500~3500lx，培养20~30d；
（4）移栽成苗：待再生植株根系生长完整后进行炼苗，先打开瓶盖一段时间后再移至自然光照下炼苗5~7d，用镊子小心地把植株从培养瓶中移出，尽量保持根系的完整，洗去附着的培养基，将植株移栽于蛭石中，每隔2d浇一次MS营养液，浇水后用塑料杯罩住，保湿。
所述分化培养基的配方为：KNO3 2040~2320mg/L，（NH4）2SO4 760~860mg/L， KH2PO4400~500mg/L，MgSO4·7H2O 170~210mg/L，柠檬酸钙120~160mg/L，MnSO4·4H2O 8~12mg/L，KI 0.80~0.86mg/L，H3BO3 2.5~3.5mg/L，ZnSO4·7H2O 2.0~3.0mg/L，Na2MoO4·2H2O 0.2~0.3mg/L，CuSO4·5H2O 0.02~0.03mg/L，CoCl2·6H2O 0.02~0.03mg/L，FeSO4·7H2O 27-30mg/L，Na2-EDTA 35-38mg/L，肌醇90~110mg/L，烟酸0.7~1.1mg/L，盐酸吡哆醇0.8~1.2mg/L，盐酸硫胺素5.6~6.2mg/L，甘氨酸4.0~5.0mg/L，苏氨酸2.5~3.5mg/L，NAA 0.2~0.4mg/L，6-BA 1.3~1.7mg/L，尿囊素2.5~3.5mg/L，1-甲基环丙烯1.0~2.0μl/L，蔗糖25~35g/L，酵母浸提液280~320mg/L，山梨醇0.9~1.1g/L，亚精胺1.7~2.3mg/L，水杨酸90~110μmol/L，植物凝胶5~6g/L；pH5.6~6.0。
所述步骤（1）中，光照培养的条件为：每天光照11~13h，光照强度2000~3000lx。
所述步骤（2）中，增殖培养基为：MS+6-BA 2.0mg/L +NAA 0.4mg/L+ AgNO33.0mg/L+蔗糖3.0%+琼脂0.55%，pH5.8。
所述步骤（3）中，生根培养基为：1/2MS+ IBA 0.6mg/L+活性炭1.0g/L，pH5.8。
所述分化培养基的最佳配方为：KNO3 2180mg/L，（NH4）2SO4 810mg/L， KH2PO4450mg/L，MgSO4·7H2O 185mg/L，柠檬酸钙140mg/L，MnSO4·4H2O 10mg/L，KI 0.83mg/L，H3BO3 3.0mg/L，ZnSO4·7H2O 2.5mg/L，Na2MoO4·2H2O 0.25mg/L，CuSO4·5H2O 0.025mg/L，CoCl2·6H2O 0.025mg/L，FeSO4·7H2O 28.5mg/L，Na2-EDTA 36.5mg/L，肌醇100mg/L，烟酸0.9mg/L，盐酸吡哆醇1.0mg/L，盐酸硫胺素5.9mg/L，甘氨酸4.5mg/L，苏氨酸3.0mg/L，NAA0.3mg/L，6-BA 1.5mg/L，尿囊素3.0mg/L，1-甲基环丙烯1.5μl/L，蔗糖30g/L，酵母浸提液300mg/L，山梨醇1.0g/L，亚精胺2.0mg/L，水杨酸100μmol/L，植物凝胶5.5g/L。
本发明具有以下有益效果：
1、本发明在分化培养时，先将芝麻未授粉子房愈伤组织放到4℃培养24h，然后进行正常光照培养，有利于提高愈伤组织分化率。
2、本发明所设计的分化培养基是通过大量试验总结而来，在培养基中添加尿囊素、1-甲基环丙烯、酵母浸提液、山梨醇，亚精胺、水杨酸等物质可以大大提高愈伤组织分化率。
3、本发明通过愈伤组织分化途径获得了芝麻未授粉子房离体培养的再生植株，通过根尖染色体计数分析，再生植株中单倍体率为14.46%。本发明为建立芝麻未授粉子房离体培养体系以及开展芝麻单倍体育种的研究奠定了基础。
具体实施方式
下面结合具体实施例对本发明作进一步说明，但本发明并不限于以下实施例。
实施例1
1材料与方法
1.1供试材料
芝麻栽培品种‘豫芝4号’和‘郑黑芝1号’的未授粉子房经诱导培养形成的愈伤组织，为发明人前期试验所得。
1.2试验方法
（1）愈伤组织分化培养：将芝麻未授粉子房诱导产生的愈伤组织接种于分化培养基上，先放到4℃培养24h，再放到室温25℃下进行光照培养，每天光照12h，光照强度2500lx，每间隔15~20d切割继代1次，培养40d后观察统计长出绿色芽苗的愈伤组织数，计算愈伤组织分化率；愈伤组织分化率（%）=（分化出绿苗的愈伤组织数/接种的愈伤组织数）×100%。
分化培养基为：KNO3 2180mg/L，（NH4）2SO4 810mg/L， KH2PO4 450mg/L，MgSO4·7H2O185mg/L，柠檬酸钙140mg/L，MnSO4·4H2O 10mg/L，KI 0.83mg/L，H3BO3 3.0mg/L，ZnSO4·7H2O 2.5mg/L，Na2MoO4·2H2O 0.25mg/L，CuSO4·5H2O 0.025mg/L，CoCl2·6H2O 0.025mg/L，FeSO4·7H2O 28.5mg/L，Na2-EDTA 36.5mg/L，肌醇100mg/L，烟酸0.9mg/L，盐酸吡哆醇1.0mg/L，盐酸硫胺素5.9mg/L，甘氨酸4.5mg/L，苏氨酸3.0mg/L，NAA 0.3mg/L，6-BA 1.5mg/L，尿囊素3.0mg/L，1-甲基环丙烯1.5μl/L，蔗糖30g/L，酵母浸提液300mg/L，山梨醇1.0g/L，亚精胺2.0mg/L，水杨酸100μmol/L，植物凝胶5.5g/L，pH5.8。
（2）增殖培养：将分化培养所得的绿色芽苗转接至增殖培养基中进行增殖培养，培养条件为室温25℃，每天光照14h，光照强度3000lx，培养30d左右。
增殖培养基为：MS+6-BA2.0mg/L+NAA0.4mg/L+AgNO33.0mg/L+蔗糖3.0%+琼脂0.55%，pH5.8。
（3）生根培养：当增殖培养所获得的丛生苗长至1-3cm高，将其切割成单株试管苗转移至生根培养基中进行生根培养，培养条件为室温25℃，每天光照14h，光照强度3000lx，培养20~30d。
生根培养基为：1/2MS+ IBA 0.6mg/L+活性炭1.0g/L，pH5.8。
（4）移栽成苗：待再生植株根系生长完整后进行炼苗，先打开瓶盖一段时间后再移至自然光照下炼苗5~7d，用镊子小心地把植株从培养瓶中移出，尽量保持根系的完整，洗去附着的培养基，将植株移栽于蛭石中，每隔2d浇一次MS营养液，浇水后用塑料杯罩住，保湿。
2试验设计
2.1水杨酸对未授粉子房愈伤组织分化的影响
将‘豫芝4号’和‘郑黑芝1号’的愈伤组织接种于添加不同浓度水杨酸的分化培养基上进行分化培养，水杨酸设0（CK）、50、100、200、400μmol/L 5个浓度处理，每个处理重复3次，40d后比较水杨酸对愈伤组织分化的影响。
从表2可以看出，随着水杨酸浓度的升高，愈伤组织分化率先增加后降低，当水杨酸浓度为100μmol/L时，‘豫芝4号’的分化率从14.33%（CK）提高到26.11%，‘郑黑芝1号’的分化率从11.56%（CK）提高到16.86%，均达到最大值，当水杨酸浓度超过100μmol/L时，愈伤组织分化率则逐渐降低，并且当水杨酸浓度为400μmol/L时，‘郑黑芝1号’的分化率已经低于对照，可见水杨酸浓度过高则会抑制愈伤组织分化。
2.2尿囊素对未授粉子房愈伤组织分化的影响
将‘豫芝4号’和‘郑黑芝1号’的愈伤组织接种在添加不同浓度尿囊素的分化培养基上进行分化培养，尿囊素设0（CK）、1.0、3.0、5.0、7.0mg/L5个浓度处理，每个处理重复3次，40d后比较尿囊素对愈伤组织分化的影响。
从表2可以看出，随着尿囊素浓度的升高，愈伤组织分化率先增加后降低，当尿囊素浓度为3.0mg/L时分化率最高，可达17.73%~25.38%，当尿囊素浓度超过3.0mg/L时，愈伤组织分化率则显著降低，当尿囊素浓度达到7.0mg/L时愈伤组织分化率低于对照，可见尿囊素浓度过高不利于芝麻未授粉子房愈伤组织的分化。
2.3 1-甲基环丙烯对未授粉子房愈伤组织分化的影响
将‘豫芝4号’和‘郑黑芝1号’的愈伤组织接种在添加不同浓度1-甲基环丙烯的分化培养基上进行分化培养，1-甲基环丙烯设0（CK）、0.5、1.0、2.0、5.0μl/L5个处理，每个处理重复3次，40d后比较1-甲基环丙烯对愈伤组织分化的影响。
从表3可以看出，在添加1-甲基环丙烯的分化培养基上，‘豫芝4号’和‘郑黑芝1号’的愈伤组织分化率普遍高于对照，其中当1-甲基环丙烯浓度为2.0μl/L时分化率最高，其次是1-甲基环丙烯浓度为2.0μl/L，这两个浓度下的分化率均显著高于对照，但是这两个浓度处理之间的差异并不显著，因此1.0~2.0μl/L 是1-甲基环丙烯的适宜添加浓度。
实施例2倍性鉴定
对实施例1中根系生长完整的再生植株进行根尖细胞学观察和染色体计数，共观察了85株再生植株，具体不同倍性的再生植株所占比例见表4。
染色体计数法：每株取2~3mm 长的新生幼嫩根尖进行染色体鉴定，经卡诺氏液固定过夜后，使用70%的酒精在 4℃冰箱中保存备用。切取的根尖部分用1%的醋酸洋红染色，覆上盖玻片，用镊子一端垂直轻轻敲片，使染色体散开。在显微镜下观察，选取染色体分散较好的体细胞拍照，统计染色体数。
从表4可以看出，再生植株群体有单倍体、二倍体、非整倍体和多倍体，其中单倍体（n=x=13）所占比例为14.46%，二倍体（2n=2x=26）所占比例为78.31%，占大多数。因此可以证明通过芝麻未授粉子房离体培养能够获得单倍体再生植株。
前述对本发明的具体示例性实施方案的描述是为了说明和例证的目的。这些描述并非想将本发明限定为所公开的精确形式，并且很显然，根据上述教导，可以进行很多改变和变化。对示例性实施例进行选择和描述的目的在于解释本发明的特定原理及其实际应用，从而使得本领域的技术人员能够实现并利用本发明的各种不同的示例性实施方案以及各种不同的选择和改变。本发明的范围意在由权利要求书及其等同形式所限定。
Claims (6)
1.一种芝麻未授粉子房离体培养愈伤组织再分化方法，其特征在于，包括以下步骤：
（1）愈伤组织分化培养：将芝麻未授粉子房诱导产生的愈伤组织接种于分化培养基上，先放到4℃培养24h，再放到室温25±2℃下进行光照培养，每间隔15~20d切割继代1次，培养30~40d后可长出绿色芽苗；
（2）增殖培养：将分化培养所得的绿色芽苗转接至增殖培养基中进行增殖培养，培养条件为室温25±2℃，每天光照13~15h，光照强度2500~3500lx，培养30d左右；
（3）生根培养：当增殖培养所获得的丛生苗长至1-3cm高，将其切割成单株试管苗转移至生根培养基中进行生根培养，培养条件为室温25±2℃，每天光照13~15h，光照强度2500~3500lx，培养20~30d；
（4）移栽成苗：待再生植株根系生长完整后进行炼苗，先打开瓶盖一段时间后再移至自然光照下炼苗5~7d，用镊子小心地把植株从培养瓶中移出，尽量保持根系的完整，洗去附着的培养基，将植株移栽于蛭石中，每隔2d浇一次MS营养液，浇水后用塑料杯罩住，保湿。
2.根据权利要求1所述的一种芝麻未授粉子房离体培养愈伤组织再分化方法，其特征在于，所述分化培养基的配方为：KNO3 2040~2320mg/L，（NH4）2SO4 760~860mg/L， KH2PO4 400~500mg/L，MgSO4·7H2O 170~210mg/L，柠檬酸钙120~160mg/L，MnSO4·4H2O 8~12mg/L，KI0.80~0.86mg/L，H3BO3 2.5~3.5mg/L，ZnSO4·7H2O 2.0~3.0mg/L，Na2MoO4·2H2O 0.2~0.3mg/L，CuSO4·5H2O 0.02~0.03mg/L，CoCl2·6H2O 0.02~0.03mg/L，FeSO4·7H2O 27-30mg/L，Na2-EDTA 35-38mg/L，肌醇90~110mg/L，烟酸0.7~1.1mg/L，盐酸吡哆醇0.8~1.2mg/L，盐酸硫胺素5.6~6.2mg/L，甘氨酸4.0~5.0mg/L，苏氨酸2.5~3.5mg/L，NAA 0.2~0.4mg/L，6-BA1.3~1.7mg/L，尿囊素2.5~3.5mg/L，1-甲基环丙烯1.0~2.0μl/L，蔗糖25~35g/L，酵母浸提液280~320mg/L，山梨醇0.9~1.1g/L，亚精胺1.7~2.3mg/L，水杨酸90~110μmol/L，植物凝胶5~6g/L；pH5.6~6.0。
3.根据权利要求1所述的一种芝麻未授粉子房离体培养愈伤组织再分化方法，其特征在于，所述步骤（1）中，光照培养的条件为：每天光照11~13h，光照强度2000~3000lx。
4.根据权利要求1所述的一种芝麻未授粉子房离体培养愈伤组织再分化方法，其特征在于，所述步骤（2）中，增殖培养基为：MS+6-BA 2.0mg/L +NAA 0.4mg/L+ AgNO33.0mg/L+蔗糖3.0%+琼脂0.55%，pH5.8。
5.根据权利要求1所述的一种芝麻未授粉子房离体培养愈伤组织再分化方法，其特征在于，所述步骤（3）中，生根培养基为：1/2MS+ IBA 0.6mg/L+活性炭1.0g/L，pH5.8。
6.根据权利要求2所述的一种芝麻未授粉子房离体培养愈伤组织再分化方法，其特征在于，所述分化培养基的最佳配方为：KNO3 2180mg/L，（NH4）2SO4 810mg/L， KH2PO4 450mg/L，MgSO4·7H2O 185mg/L，柠檬酸钙140mg/L，MnSO4·4H2O 10mg/L，KI 0.83mg/L，H3BO3 3.0mg/L，ZnSO4·7H2O 2.5mg/L，Na2MoO4·2H2O 0.25mg/L，CuSO4·5H2O 0.025mg/L，CoCl2·6H2O0.025mg/L，FeSO4·7H2O 28.5mg/L，Na2-EDTA 36.5mg/L，肌醇100mg/L，烟酸0.9mg/L，盐酸吡哆醇1.0mg/L，盐酸硫胺素5.9mg/L，甘氨酸4.5mg/L，苏氨酸3.0mg/L，NAA 0.3mg/L，6-BA1.5mg/L，尿囊素3.0mg/L，1-甲基环丙烯1.5μl/L，蔗糖30g/L，酵母浸提液300mg/L，山梨醇1.0g/L，亚精胺2.0mg/L，水杨酸100μmol/L，植物凝胶5.5g/L。
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2020
- 2020-10-19 CN CN202011118671.XA patent/CN111972294A/zh not_active Withdrawn
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