CN111690663A - 大豆GmSEIPIN1B家族基因及其在提高种子含油量中的应用 - Google Patents

大豆GmSEIPIN1B家族基因及其在提高种子含油量中的应用 Download PDF

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Abstract

本发明涉及一种大豆GmSEIPIN1B家族基因及其在提高种子含油量中的应用，属于基因工程技术领域。编码基因的核苷酸如序列如SEQ ID No.1所示，其编码蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID No.2所示，大豆GmSEIPIN1B家族基因在提高种子含油量中的应用。有益效果：携带有本发明GmSEIPIN1B基因的表达载体可通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。本发明通过转基因拟南芥技术，对GmSEIPIN1B基因进行了功能验证，通过气相色谱技术测定拟南芥干种子油分含量，发现GmSEIPIN1B基因可以明显提高油分含量。本发明的GmSEIPIN1B基因对培育高油大豆品种具有重要意义。

Description

大豆GmSEIPIN1B家族基因及其在提高种子含油量中的应用
技术领域
本发明属于基因工程技术领域，涉及大豆GmSEIPIN1B家族基因的CDS序列的应用。
背景技术
大豆(Glycine max(Linn.)Merr.)在世界范围内广泛种植，是一种重要的豆类作物，为人类和家畜提供饮食蛋白和油脂。在2017年大豆产量占油料种子产量的59％，占了蔬菜油消费的29％。是世界上最重要的油料作物。大豆油主要含有五种脂肪酸，依次为棕榈酸(16:0,PA)、硬脂酸(18:0,ST)、油酸(18:0,ST)、亚油酸(18:1,OL)、亚麻酸(18:3,LN)。其中OL,LI,and LN为不饱和脂肪酸，不饱和脂肪酸可以预防心脑血管疾病和一些癌症。但是多不饱和脂肪酸很不稳定容易被氧化，在加工的过程中容易氢化产生反式脂肪酸。反式脂肪酸能引起冠心病和动脉硬化等疾病。增加油酸的比例可以减少因氢化过程而产生的反式脂肪酸。因此在增加油分的同时提高油酸比例是大豆油分育种的重要目标。
油体常期以来被认为是沉积在细胞质内含物，近些年来被认为是广泛分布在细胞中的一种复杂的动态细胞器。但是在不同类型细胞中油体的大小差异很大，范围是从 1-100μm。油体表面由两亲性的单层磷脂、糖脂和甾醇等等组成，中间含有中性脂质如三酰甘油、二酰甘油、固醇酯和视黄酯等。油体是储存脂肪的重要场所，通过对脂肪的储存，油体可以防止细胞因积累过多的脂肪而导致脂中毒现象。此外油体还参与膜运输、细胞信号转导和细胞蛋白代谢。它不仅与人类病原体的传染周期有关。还为多种反应提供了场所。关于油体的形成途径有很多模型，至今没有足够多的证据去支持哪一种模型是足够正确的，现在科学家公认的是油体是在内质网和外核膜合成的。油体的大小可以被一些脂质(如磷脂酰胆碱和磷脂酸)调控，一些关键的蛋白(例如Fsp27，SEIPIN， FITM2和perlipin 1)也能影响油体的大小。这些蛋白质可能通过直接或间接影响油体表面的磷脂的水平和组成来调节油体的大小。其中SEIPIN基因为研究热点基因，该基因最初在脂肪代谢障碍的病人中被鉴定出来，随后酵母、果蝇和小鼠的SEIPIN基因均被研究，研究发现它们均能调控油体的大小，并能影响细胞中的脂肪含量。证明证明SEIPIN 家族蛋白调控油体合成的功能在不同物种中是保守的。
SEIPIN蛋白定位在内质网上，在油体合成中具有关键作用，SEIPIN蛋白与油体结合，能够使油体固定在内质网上，以此来影响油体的萌芽。SEIPIN基因突变后，萌芽过程紊乱，将会形成超大型的油体。近年来，植物中的SEIPIN基因也能鉴定出来。研究发现，拟南芥中有三个SEIPIN基因，3个基因均能影响油体的合成，过表达At-SEIPIN1 能增加拟南芥种子的油分总含量，并能改变拟南芥油分的脂肪酸组成，RNAi的拟南芥种子显著变小，种子的千粒重也降低。在蓖麻中过表达At-SEIPIN1基因也能增加种子的含油量，并能增加HydroxyFatty的含量。最新的研究发现，拟南芥seipin2seipin3双突变体和seipin三突变体的种子和花粉中出现了超大的油体，它们的萌发速度显著降低。拟南芥SEIPIN家族基因的研究表明，植物SEIPIN基因同样具有调控油体大小和影响油分积累的功能。但是对重要油料作物(大豆、油菜、大豆)的SEIPIN家族，尚无任何功能研究。
发明内容：
本发明提供一种大豆GmSEIPIN1B家族基因及其在提高种子含油量中的应用。将大豆中的Glyma18g47750鉴定为GmSEIPIN1B基因。
本发明采取的技术方案是：
一种大豆GmSEIPIN1B基因，编码基因的核苷酸如序列如SEQ ID No.1所示；
一种大豆GmSEIPIN1B基因编码蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID No.2所示，属于内质网结构蛋白基因。
一种大豆GmSEIPIN1B家族基因在提高种子含油量中的应用。
本发明的有益效果：
利用任何一种能够引导外源基因在植物中表达的载体，将本发明所提供的GmSEIPIN1B基因导入植物细胞，可获得油分提高的转基因细胞系及转基因植株。使用本发明的基因构建植物表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强启动子或诱导型启动子。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所使用的载体进行加工，如加入植物可选择性标记(GUS基因、萤光素酶基因等)或具有抗性的抗生素标记物(庆大霉素、卡那霉素等)。携带有本发明GmSEIPIN1B基因的表达载体可通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。被转化的宿主既可以是单子叶植物，也可以是双子叶植物。本发明通过转基因拟南芥技术，对 GmSEIPIN1B基因进行了功能验证，通过气相色谱技术测定拟南芥干种子油分含量，发现GmSEIPIN1B基因可以明显提高油分含量。本发明的GmSEIPIN1B基因对培育高油大豆品种具有重要意义。
附图说明
图1GmSEIPIN1B基因系统进化树分析图；
图2GmSEIPIN1B基因在大豆不同组织中的表达结果图；
图3部分过表达GmSEIPIN1B基因的拟南芥在1/2MS固体培养基的筛选结果图；
图4过表达GmSEIPIN1B的拟南芥部分PCR检测的电泳结果图；
图5过表达GmSEIPIN1B基因拟南芥的油分测定结果图，其中：WT：野生型拟南芥。
具体实施方式
实施例1大豆基因GmSEIPIN1B基因系统进化树分析
用大豆GmSEIPIN1B基因的氨基酸序列输入到NCBI进行blast,与GmSEIPIN1B基因的氨基酸相似度较高的序列下载下来，同时将已经研究过的拟南芥At-SEIPIN基因的氨基酸序列下载下来，用MEGA7软件进行进化树分析。分析结果(见图1)显示在大豆和野生豆中存在两个GmSEIPIN1基因，然而这种现象同时存在于其他作物中如植物如苜蓿、花生、辣椒等并未出现。
实施例2GmSEIPIN1B基因在大豆不同组织中的表达结果
在种植长春市吉林大学的同一自然环境中，从两个生长于同一自然环境的大豆“吉育202”中收获了根，茎，叶，花和正在发育的种子。在不同时间收集以上材料，并在液氮中立即冷冻，并在进行RNA提取处理后储存在-80℃。
参照sangon公司的柱式植物总RNA抽提纯化试剂盒提取处理材料的总RNA，经1％琼脂糖电泳检测RNA的完整性。cDNA的合成按照Reverse Transcriptase M-MLV(RNase H-)的说明书进行。利用实时荧光定量PCR对GmSEIPIN1B基因在大豆不同组织及不同胚发育时期的表达情况进行检测。实验操作按照sangong公司SGExcel FastSYBR Mixture(WithROX)说明书在在实时荧光定量PCR仪StepOnePlus中进行。以大豆actin 为内参基因，引物如下：
表1荧光实时定量所用引物
Figure RE-GDA0002632213630000031
PCR反应体系及程序如表2和表3：
表2 PCR反应体系
Figure RE-GDA0002632213630000041
表3 qRT-PCR反应程序
Figure RE-GDA0002632213630000042
采用2-ΔΔCT法分析数据，确定基因的相对表达量。试验共设3次技术重复，3次生物学重复。结果(图2)表明GmSEIPIN1B基因在大豆的根、茎尖、叶片和花中基本不表达，在发育中的大豆种子中高度表达，其中开花后35天(DAF35)时表达量最高。
实施例3大豆基因GmSEIPIN1B的克隆
选取籽粒饱满的大豆种子3粒，将种子后播种于花土中盆栽。培养条件为：16h光照，温度26℃，湿度65％，光强30000勒克斯。对大豆开花后25天的种子取样，提取totalRNA，反转录成cDNA,根据soybase上公布的基因序列设计引物，引物为表4：
表4克隆GmSEIPIN1B所用的引物
Figure RE-GDA0002632213630000043
按照表4添加反应成分，按表5程序进行PCR：
表5 PCR反应体系
Figure RE-GDA0002632213630000051
表6 PCR反应程序
Figure RE-GDA0002632213630000052
实施例4、GmSEIPIN1B基因在拟南芥的表达及其油分的测定
构建植物表达载体pCHF3300-GmSEIPIN1B。采用拟南芥侵花法将转入EHA105的植物表达载体pCHF3300-GmSEIPIN1B转到拟南芥中，将筛选出的转基因拟南芥阳性苗 (图3)移栽至土壤中，并对转基因拟南芥进行PCR检测(图4)，接着对转基因的油分含量(图5)进行分析。具体方法及结果如下：
1.浸花法转化拟南芥
1.拟南芥受体材料选择：
将拟南芥种植在16h/8h光照/黑暗条件，20℃到22℃，拟南芥移栽后大约4周进入花期，转化前将角果及已完全开放的花蕾剪去，仅留下刚刚露白及幼嫩花蕾。
浸花法转化拟南芥；
①接种单个菌落于5mL YEP培养基(利福平10μg/mL，卡那霉素100μg/mL)中，培养过夜；
②1：100扩培到500mL YEP的锥形瓶中，继续摇培12hr左右至生长密度为OD600 值1.0-1.2；
③室温，5000g离心10min收集菌体；
④用转化介质(1/2MS培养基，5％的蔗糖，0.05％Silwet L-77，0.5g/L MES，pH5.7) 悬浮菌体密度至OD600为0.8左右；
⑤将含有农杆菌的转化介质倒入培养皿中，将剪去荚果的拟南芥平放在桌面上，使得整个花序连同莲座基部的叶片都浸入转化介质中。如果再次侵染，一般两次侵染之间间隔时间为一周比较好，具体浸染时间和浸染次数依拟南芥生长条件而定。
⑥取出拟南芥，将其侧卧放在干净的塑料托盘上，并用薄膜覆盖避光保湿恢复24hr；
⑦将拟南芥扶起，培养液浇透后，放在光下正常培养，转化后植株正常的开花生长， 3-4周待长角果完全枯黄、欲开裂时，即可收获种子。收获的种子，37℃烘箱放置24h后，放于-20度冰箱中常期储存。
2.拟南芥筛选
1.拟南芥种子消毒
(1)根据实验需要分出约10mg拟南芥种子装于1.5mL EP管中；
(2)加入1mL 10％的次氯酸钠溶液上下颠倒混匀；
(3)用涡旋仪震荡2min后低速离心后弃掉10％的次氯酸钠溶液；
(4)；加入1ml的灭菌水，用移液器吹打数次。
(5)重复操作步骤(4)；
(6)用移液器将种子和少量灭菌水喷洒到含basta筛选剂的1/2MS培养基上；
(7)将拟南芥种子吹打均匀后吸去多余水分后，在超净工作台中吹10min；
(8)将平板封口，黑暗条件下倒置于4℃春化72h；
(9)春化结束后，将平板置于光照培养箱中竖直培养。培养条件为：16h光照/8h 黑暗，22/16℃，光照强度60μE m-2s-1。
2.用含4mg/l的basta抗性培养基筛选拟南芥
将培养基上生长约2周的转基因拟南芥阳性幼苗移到土壤中，约2周后，取拟南芥叶片，利用CTAB法提取拟南芥叶片DNA，进行PCR检测。检测结果见图4。结果显示获得的转基因植株为阳性植株。
3.拟南芥种子油分含量测定
提取油分的方法
1、取鲜酵母50mg/拟南芥干种子10mg，放入到2ml EP管中，加入2粒小钢珠。用磨样机将其磨碎。
2、加入用甲醇溶液作为溶剂配制的2.5％浓硫酸1ml，上下颠倒混匀后将管放在70℃水浴中1小时，期间间隔10分钟晃动一次，提取甲酯化脂肪酸。
3、一小时后关掉水浴锅，待自然冷却后，取500μl提取液到新离心管中。
4、向其中加入600μl 0.9％NaCl溶液、300μl正己烷，涡旋震荡数分钟，4000rpm 离心10分钟，取上清到新离心管中。
5、取400μl上清液于气相专用瓶中，加入10μl浓度为10mg/ml的17:0脂肪酸作为内标，用气相色谱仪测定油分含量。每个样品取3个平行作为实验重复。
拟南芥的油分测定结果见图5，结果显示，在转GmSEIPIN1B拟南芥种子中检测到油分最高增加了20.54％。表明GmSEIPIN1B能起到增加植物种子油分含量的作用。
序列表
<110> 吉林大学
<120> 大豆GmSEIPIN1B家族基因及其在提高种子含油量中的应用
<130> JLUWANGQY-2020-2
<160> 2
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 1338
<212> DNA
<213> 大豆(大豆)
<400> 1
atgcaacaat acagcacctt cttgtgtcta tccttccctt ccaagttccc aactagtcct 60
catctctctg aaactacact ccactccatc tccatggagg aacacaaaaa agaagggttt 120
tttttgccca caccagttgc aaaactaata tcctttcaaa cggatttgat ctataatggc 180
ctggtttctc tcttttcccc tatccactct cttttctccg tggcttctga gtcctaccac 240
cgtgcagagg agaccaaaga cagtgttgaa tcagcagtgc aacgtgctct ttctcatcaa 300
atcactcatg gcagcgcact cttgctgaag aaactaggac tttgctttct gagtgttgcg 360
tatgtgtgca tggttatgat tttggctctc attctggctg ctgtggtggg tgttgctttg 420
gttcggttgt gggtggagga acccgtgtct gtcaaggata atctgcattt tgattacact 480
gaagctcacc ctacggctgt gttttcattc aatggagtta gaagtttaaa gggtcacctt 540
aagaaaaagc acataagtgt cccagttggc cactcgtttt tcgcttcttt ggtccttgtg 600
atgcctgaat ctgacttcaa tagggagctt ggcgtgtttc agttgactgc agaactccta 660
tctgtgaatg gaaatgtgat agaaaaatct agccagccat gcatgttgag gtttagaagc 720
tcaccaattc gactagtccg aacctttatg atgggagtgc ctctggtgct gggaatctca 780
ggggagactc agaatattaa tgtggatata ctgaagcaca aagaagacta cagaagaagc 840
aattctatta gggtaactct gcatccaaga gcaggaacat catctcttcc acagctatac 900
gaagccaaaa ttgcgataaa ctcccatttg ccttggacta aagagttggt tcgaaattgg 960
aagtggacat tttatgtttg ggtgtccttg tatgtctaca ttgtgctact tgtgtctctc 1020
ctatgttgtt ataggccact catctttctg gtgacaccag agtatttcag tgatcatagg 1080
gtgagtgaac ttacaagaga agaacctgga caattacaag ttgaggaatt aggagatgaa 1140
agtgaggttt ctgagttgtt gaggaaatgg agaagaagca gaagcaagag aaaaactgta 1200
ctagcacatg gtggtgtgcc agaaaccatt gttggttcat caacatccag cattagcatg 1260
atgactacta gagaagatgt aaccagtgtg gctgtggaag atgaggttga ggactctgaa 1320
tcagcgtgca taggttag 1338
<210> 2
<211> 445
<212> PRT
<213> 大豆(大豆)
<400> 2
Met Gln Gln Tyr Ser Thr Phe Leu Cys Leu Ser Phe Pro Ser Lys Phe
1 5 10 15
Pro Thr Ser Pro His Leu Ser Glu Thr Thr Leu His Ser Ile Ser Met
20 25 30
Glu Glu His Lys Lys Glu Gly Phe Phe Leu Pro Thr Pro Val Ala Lys
35 40 45
Leu Ile Ser Phe Gln Thr Asp Leu Ile Tyr Asn Gly Leu Val Ser Leu
50 55 60
Phe Ser Pro Ile His Ser Leu Phe Ser Val Ala Ser Glu Ser Tyr His
65 70 75 80
Arg Ala Glu Glu Thr Lys Asp Ser Val Glu Ser Ala Val Gln Arg Ala
85 90 95
Leu Ser His Gln Ile Thr His Gly Ser Ala Leu Leu Leu Lys Lys Leu
100 105 110
Gly Leu Cys Phe Leu Ser Val Ala Tyr Val Cys Met Val Met Ile Leu
115 120 125
Ala Leu Ile Leu Ala Ala Val Val Gly Val Ala Leu Val Arg Leu Trp
130 135 140
Val Glu Glu Pro Val Ser Val Lys Asp Asn Leu His Phe Asp Tyr Thr
145 150 155 160
Glu Ala His Pro Thr Ala Val Phe Ser Phe Asn Gly Val Arg Ser Leu
165 170 175
Lys Gly His Leu Lys Lys Lys His Ile Ser Val Pro Val Gly His Ser
180 185 190
Phe Phe Ala Ser Leu Val Leu Val Met Pro Glu Ser Asp Phe Asn Arg
195 200 205
Glu Leu Gly Val Phe Gln Leu Thr Ala Glu Leu Leu Ser Val Asn Gly
210 215 220
Asn Val Ile Glu Lys Ser Ser Gln Pro Cys Met Leu Arg Phe Arg Ser
225 230 235 240
Ser Pro Ile Arg Leu Val Arg Thr Phe Met Met Gly Val Pro Leu Val
245 250 255
Leu Gly Ile Ser Gly Glu Thr Gln Asn Ile Asn Val Asp Ile Leu Lys
260 265 270
His Lys Glu Asp Tyr Arg Arg Ser Asn Ser Ile Arg Val Thr Leu His
275 280 285
Pro Arg Ala Gly Thr Ser Ser Leu Pro Gln Leu Tyr Glu Ala Lys Ile
290 295 300
Ala Ile Asn Ser His Leu Pro Trp Thr Lys Glu Leu Val Arg Asn Trp
305 310 315 320
Lys Trp Thr Phe Tyr Val Trp Val Ser Leu Tyr Val Tyr Ile Val Leu
325 330 335
Leu Val Ser Leu Leu Cys Cys Tyr Arg Pro Leu Ile Phe Leu Val Thr
340 345 350
Pro Glu Tyr Phe Ser Asp His Arg Val Ser Glu Leu Thr Arg Glu Glu
355 360 365
Pro Gly Gln Leu Gln Val Glu Glu Leu Gly Asp Glu Ser Glu Val Ser
370 375 380
Glu Leu Leu Arg Lys Trp Arg Arg Ser Arg Ser Lys Arg Lys Thr Val
385 390 395 400
Leu Ala His Gly Gly Val Pro Glu Thr Ile Val Gly Ser Ser Thr Ser
405 410 415
Ser Ile Ser Met Met Thr Thr Arg Glu Asp Val Thr Ser Val Ala Val
420 425 430
Glu Asp Glu Val Glu Asp Ser Glu Ser Ala Cys Ile Gly
435 440 445

Claims (3)

1.一种大豆GmSEIPIN1B基因，其特征在于：编码基因的核苷酸如序列如SEQ ID No.1所示。
2.如权利要求1所述的一种大豆GmSEIPIN1B基因，其特征在于：大豆GmSEIPIN1B基因编码蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID No.2所示，属于内质网结构蛋白基因。
3.一种大豆GmSEIPIN1B家族基因在提高种子含油量中的应用。
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